CITOLOGIA Professora: Simone Citosol, Citoplasma ou hialoplasma Os primeiros citologistas acreditavam que o interior da célula viva era preenchido por um fluído homogêneo e viscoso, no qual estava mergulhado o núcleo. Esse fluido recebeu o nome de citoplasma (do grego kytos, célula, e plasma, aquilo que dá forma, que modela). Hoje se sabe que o espaço situado entre a membrana plasmática e o núcleo é bem diferente do que imaginaram aqueles citologistas pioneiros. Além da parte fluida, o citoplasma contém bolsas e canais membranosos e organelas ou orgânulos citoplasmáticos, que desempenham funções específicas no metabolismo da célula eucarionte. O fluido citoplasmático é constituído principalmente por água, proteínas, sais minerais e açucares. No citosol ocorre a maioria das reações químicas vitais, entre elas a fabricação das moléculas que irão constituir as estruturas celulares. É também no citosol que muitas substâncias de reserva das células animais, como as gorduras e o glicogênio, ficam armazenados. Célula Vegetal Ciclose O citosol encontra-se em contínuo movimento, impulsionado pela contração rítmica de certos fios de proteínas presentes no citoplasma, em um processo semelhante ao que faz nossos músculos se movimentarem. Os fluxos de citosol constituem o que os biólogos denominam ciclose. Em algumas células, a ciclose é tão intensa que há verdadeiras correntes circulatórias internas. Sua velocidade aumenta com elevação da temperatura e diminui em temperaturas baixas, assim como na falta de oxigênio. Movimento ameboide Alguns tipos de células têm a capacidade de alterar rapidamente a consistência de seu citosol, gerando fluxos internos que permitem à célula mudar de forma e se movimentar. Esse tipo de movimento celular, presente em muitos protozoários e em alguns tipos de células de animais multicelulares, é chamado movimento ameboide. Citoesqueleto O que é e composição O citoesqueleto é uma estrutura celular, espécie de rede, composta por um conjunto de três tipos diferentes de filamentos proteicos. São eles: microtúbulos, filamentos intermediários e microfilamentos. Características principais Os microtúbulos (tubos ocos e compridos) são maiores do que os demais componentes do citoesqueleto. São eles os responsáveis tanto pela forma celular quanto pela movimentação que ocorre nas células. Agem também na movimentação dos cílios e flagelos. Formados pela proteína TUBULINA Os filamentos intermediários estão no meio termo, em relação a sua forma, se comparados com os microtúbulos e microfilamentos. Sendo mais grosso do que os microfilamentos e mais fino do que os microtúbulos. Tem a função de manter as organelas celulares em seus lugares. Formado pela proteína QUERATINA Os microfilamentos ajudam a manter o vigor e a forma celular; dão suporte mecânico e colaboram na movimentação; contribuem com funções da membrana plasmática; agem na contração muscular; migração de células embrionárias; combate a infecções e nos processos de cicatrização da pele. Formado pela proteína ACTINA Funções na célula: - Manutenção e organização celular, tanto em sua forma quanto em seu conteúdo. É responsável também pela movimentação das células; - Dá forma a célula; - Possibilita o movimento circular do citoplasma no interior da célula, atuando no processo de transporte de substâncias; - Permite a união das células; - O citoesqueleto das células presentes nos músculos atua do processo de contração muscular; - Formação e movimentação de flagelos e cílios; - Em amebas e algumas espécies de protozoários, o citoesqueleto é responsável pela movimentação ameboide. - No processo de divisão celular, participam da movimentação dos cromossomos. Como são os organóides? Alguns dos organóides (também chamados de orgânulos ou organelas) do citoplasma são membranosos, isto é, são revestidos por uma membrana lipoprotéica semelhante à membrana plasmática. Estamos nos referindo a retículo endoplasmático (REG e o REL), mitocôndrias, sistema golgiense (ou complexo de golgi), lisossomos, peroxissomos, cloroplastos e vacúolos. Os organóides não membranosos são os ribossomos e os centríolos. O retículo endoplasmático Tipos de retículo O citoplasma das células eucariontes contém inúmeras bolsas e tubos cujas paredes têm uma organização semelhante à da membrana plasmática. Essas estruturas membranosas formam uma complexa rede de canais interligados, conhecida pelo nome de retículo endoplasmático. Podem-se distinguir dois tipos de retículo endoplasmático granuloso ou rugoso (REG) e retículo endoplasmático não granuloso (RENG) ou reticulo endoplasmático liso (REL). O retículo endoplasmático granuloso (REG) ou rugoso, também chamado de ergastoplasma, é formado por sacos achatados, cujas membranas têm aspecto verrugoso devido à presença de grânulos – os ribossomos – aderidos à sua superfície externa (voltada para o citosol). Já o retículo endoplasmático não granuloso (RENG) ou liso (REL) é formado por estruturas membranosas tubulares, sem ribossomos aderidos, e, portanto, de superfície lisa. Os dois tipos de retículo estão interligados e a transição entre eles é gradual. Se observarmos o retículo endoplasmático partindo do retículo rugoso em direção ao liso, vemos as bolsas se tornarem menores e a quantidade de ribossomos aderidos diminuir progressivamente, até deixar de existir. Funções do retículo endoplasmático não granuloso ou liso (REL) O retículo endoplasmático atua como uma rede de distribuição de substâncias no interior da célula. No líquido existente dentro de suas bolsas e tubos, diversos tipos de substâncias se deslocam sem se misturar com o citosol. Produção de lipídios Uma importante função de retículo endoplasmáticos não granulosos ou liso é a produção de lipídios. A lecitina e o colesterol, por exemplo, os principais componentes lipídicos de todas as membranas celulares são produzidos no RENG. Outros tipos de lipídios produzidos no retículo liso são os hormônios esteroides, entre os quais estão a testosterona e o estrógeno, hormônios sexuais produzidos nas células das gônadas de animais vertebrados. Desintoxicação O retículo endoplasmático não granuloso ou liso também participa dos processos de desintoxicação do organismo. Nas células do fígado, o RENG, absorve substâncias tóxicas, modificando-as ou destruindo-as, de modo a não causarem danos ao organismo. É a atuação do retículo das células hepáticas que permite eliminar parte do álcool, medicamentos e outras substâncias potencialmente nocivas que ingerimos. Funções do retículo endoplasmático granuloso (REG) Armazenamento de substâncias Dentro das bolsas do RENG também pode haver armazenamento de substâncias. Os vacúolos das células vegetais, por exemplo, são bolsas membranosas derivadas do retículo que crescem pelo acúmulo de soluções aquosas ali armazenadas. Produção de proteínas O retículo endoplasmático Granuloso, graças à presença dos ribossomos, é responsável por boa parte da produção de proteínas da célula. As proteínas fabricadas nos ribossomos do REG penetram nas bolsas e se deslocam em direção ao aparelho de Golgi, passando pelos estreitos e tortuosos canais do retículo endoplasmático não granuloso. Aparelho de Golgi O aparelho de Golgi está presente em praticamente todas as células eucariontes, e consiste de bolsas membranosas achatadas, empilhadas como pratos. Cada uma dessas pilhas recebe o nome de dictiossomo. Nas células animais, os dictiossomos geralmente se encontram reunidos em um único local, próximo ao núcleo. Nas células vegetais, geralmente há vários dictiossomos espalhados pelo citoplasma. Funções do aparelho de Golgi O aparelho de Golgi atua como centro de armazenamento, transformação, empacotamento e remessa de substâncias na célula. Muitas das substâncias que passam pelo aparelho de Golgi serão eliminadas da célula, indo atuar em diferentes partes do organismo. É o que ocorre, por exemplo, com as enzimas digestivas produzidas e eliminadas pelas células de diversos órgãos (estômago, intestino, pâncreas etc.). Outras substâncias, tais como o muco que lubrifica as superfícies internas do nosso corpo, também são processadas e eliminadas pelo aparelho de Golgi. Assim, o principal papel dessa estrutura citoplasmática é a eliminação de substâncias que atuam fora da célula, processo genericamente denominado secreção celular. Secreção de enzimas digestivas - As enzimas digestivas do pâncreas, por exemplo, são produzidas no RER e levadas até as bolsas do aparelho de Golgi, onde são empacotadas em pequenas bolsas, que se desprendem dos dictiossomos e se acumulam em um dos polos da célula pancreática. Quando chega o sinal de que há alimento para ser digerido, as bolsas cheias de enzimas se deslocam até a membrana plasmática, fundemse com ela e eliminam seu conteúdo para o meio exterior. A produção de enzimas digestivas pelo pâncreas é apenas um entre muitos exemplos do papel do aparelho de Golgi nos processos de secreção celular. Praticamente todas as células do corpo sintetizam e secretam uma grande variedade de proteínas que atuam fora delas. Lisossomos Estrutura e origem dos lisossomos Os lisossomos (do grego lise, quebra, destruição) são bolsas membranosas que contêm enzimas capazes de digerir substâncias orgânicas. Com origem no aparelho de Golgi, os lisossomos estão presentes em praticamente todas as células eucariontes. As enzimas são produzidas no RER e migram para os dictiossomos, sendo identificadas e enviadas para uma região especial do aparelho de Golgi, onde são empacotadas e liberadas na forma de pequenas bolsas. Função dos lisossomos Digestão intracelular - Os lisossomos são organelas responsáveis pela digestão intracelular. As bolsas formadas na fagocitose e na pinocitose, que contêm partículas capturadas no meio externo, fundem-se aos lisossomos, dando origem a bolsas maiores, onde a digestão ocorrerá. Vacúolos digestivos As bolsas originadas pela fusão de lisossomos com fagossomos ou pinossomos são denominadas vacúolos digestivos; em seu interior, as substâncias originalmente presentes nos fagossomos ou pinossomos são digeridas pelas enzimas lisossômicas. À medida que a digestão intracelular vai ocorrendo, as partículas capturadas pelas células são quebradas em pequenas moléculas que atravessam a membrana do vacúolo digestivo, passando para o citosol. Essas moléculas serão utilizadas na fabricação de novas substâncias e no fornecimento de energia à célula. Eventuais restos do processo digestivo, constituídos por material que não foi digerido, permanecem dentro do vacúolo, que passa a ser chamado vacúolo residual. Muita célula elimina o conteúdo do vacúolo residual para o meio exterior. Nesse processo, denominado clasmocitose, o vacúolo residual encosta na membrana plasmática e fundem-se com ela, lançando seu conteúdo para o meio externo. Processos celulares Autólise A autólise ou citólise é o processo pelo qual uma célula se autodestrói espontaneamente. É incomum em organismos adultos e normalmente ocorre em células danificadas ou em tecido morrendo. a) autólise positiva (apoptose): é o fenômeno ligado à manutenção evolutiva de uma determinada espécie. Exemplo: a autólise do rabo dos girinos. Iniciada a transformação dos girinos, sinais químicos são emitidos para as células do rabo levando os vários lisossomos a realizarem autólises sucessivas que irão destruir as células e, consequentemente, a rabo do girino. Chegando a tempo adulto, as autólises são interrompidas, pois ocorre o término da transformação. Ao destruir a rabo durante a transformação, aquilo que não foi digerido será reaproveitado na reconstrução de um “novo” bicho. b) autólise negativa: Exemplo: silicose. Trabalhadores de minas de carvão, jazidas minerais, entre outros, podem aspirar o pó de sílica que, através das vias respiratórias, chega aos pulmões. Rapidamente, macrófagos (células fagocitárias da organização) migram em direção aos pulmões e fagocitam o pó de sílica que, reunido no interno do lisossomo, promove sua ruptura, iniciando o fenômeno da autólise que destruirá o macrófago. As enzimas, em seguida atacarem os macrófagos, atacam aos alvéolos pulmonares, provocando a silicose. Autofagia Todas as células praticam autofagia (do grego autos, próprio, e phagein, comer), digerindo partes de si mesmas com o auxílio de seus lisossomos. Por incrível que pareça, a autofagia é uma atividade indispensável à sobrevivência da célula. Em determinadas situações, a autofagia é uma atividade puramente alimentar. Quando um organismo é privado de alimento e as reservas do seu corpo se esgotam, as células, como estratégia de sobrevivência no momento de crise, passam a digerir partes de si mesmas. No dia-a-dia da vida de uma célula, a autofagia permite destruir organelas celulares desgastadas e reaproveitar alguns de seus componentes moleculares. O processo da autofagia se inicia com a aproximação dos lisossomos da estrutura a ser eliminada. Esta é cercada e envolvida pelos lisossomos, ficando contido em uma bolsa repleta de enzimas denominada vacúolo autofágico. Através da autofagia, uma célula destrói e reconstrói seus constituintes centenas ou até milhares de vezes. Uma célula nervosa do cérebro, por exemplo, formada em nossa vida embrionária, tem todos os seus componentes (exceto os genes) com menos de um mês de idade. Uma célula de nosso fígado, a cada semana, digere e reconstrói a maioria de seus componentes. Peroxissomos Os peroxissomos são organelas membranosas presentes no citoplasma das células vegetais e animais, formando vesículas arredondadas, cuja função está relacionada ao armazenamento de enzimas que catalisam o peróxido de hidrogênio (água oxigenada - H2O2), uma substância tóxica que necessita ser degradada. Dessa forma, a enzima catalase reage com o peróxido de hidrogênio produzindo água (H2O) e oxigênio molecular (O2). Representação da reação de oxidação: 2 H2O2 + Enzima Catalase → 2 H2O + O2 Nos vertebrados, os peroxissomos, numerosos principalmente nas células de órgãos como os rins e fígado, ocupam cerca de 2% do volume celular hepático. Nesses órgãos, realiza a desintoxicação do organismo, oxidando substâncias absorvidas do sangue. Mitocôndrias Função das mitocôndrias As mitocôndrias estão imersas no citosol, entre as diversas bolsas e filamentos que preenchem o citoplasma das células eucariontes. Elas são verdadeiras “casas de força” das células, pois produzem energia para todas as atividades celulares. As mitocôndrias, cujo número varia de dezenas até centenas, dependendo do tipo de célula, estão presentes praticamente em todos os seres eucariontes, sejam animais, plantas, algas, fungos ou protozoários. No interior das mitocôndrias ocorre a respiração celular, processo em que moléculas orgânicas de alimento reagem com gás oxigênio (O2), transformando-se em gás carbônico (CO2) e água (H2O) e liberando energia. A energia liberada na respiração celular é armazenada em uma substância chamada ATP (adenosina trifosfato), que se difunde para todas as regiões da célula, fornecendo energia para as mais diversas atividades celulares. Estrutura interna das mitocôndrias As mitocôndrias são delimitadas por duas membranas lipoprotéicas semelhantes às demais membranas celulares. Enquanto a membrana externa é lisa, a membrana interna possui inúmeras pregas – as cristas mitocondriais – que se projetam para o interior da organela. A cavidade interna das mitocôndrias é preenchida por um fluido denominado matriz mitocondrial, onde estão presentes diversas enzimas, além de DNA e RNA e pequenos ribossomos e substâncias necessárias à fabricação de determinadas proteínas. O DNA mitocondrial (DNAmit), de todas as células do individuo adulto é de origem materna, portanto o embrião, formado a partir da fecundação, terá em suas células mitocôndrias, formadas exclusivamente a partir daquelas presentes no óvulo, isto é, mitocôndrias idênticas às da mãe. A origem das mitocôndrias Toda mitocôndria surge da reprodução de uma outra mitocôndria. Quando a célula vai se dividir, suas mitocôndrias se separam em dois grupos mais ou menos equivalentes, que se posicionam em cada um dos lados do citoplasma. Os vacúolos Os vacúolos das células vegetais são interpretados com regiões expandidas do retículo endoplasmático. Em células vegetais jovens observam-se algumas dessas regiões, formando pequenos vacúolos isolados um do outro. Mas, à medida que a célula atinge a fase adulta, esses pequenos vacúolos se fundem, formando-se um único, grande e central, com ramificações que lembram sua origem reticular. A expansão do vacúolo leva o restante do citoplasma a ficar comprimido e restrito à porção periférica da célula. Além disso, a função do vacúolo é regular as trocas de água que ocorrem na osmose. Em protozoários de água doce existem vacúolos pulsáteis (também chamados contráteis), que exercem o papel de reguladores osmóticos. O ingresso constante de água, do meio para o interior da célula, coloca em risco a integridade celular. A remoção contínua dessa água mantém constante a concentração dos líquidos celulares e evita riscos de rompimento da célula. É um trabalho que consome energia. Plastos Classificação e estrutura dos plastos Plastos são orgânulos citoplasmáticos encontrados nas células de plantas e de algas. Sua forma e tamanho variam conforme o tipo de organismo. Em algumas algas, cada célula possui um ou poucos plastos, de grande tamanho e formas características. Já em outras algas e nas plantas em geral, os plastos são menores e estão presentes em grande número por célula. Os plastos podem ser separados em duas categorias: cromoplastos (do grego chromos, cor), que apresentam pigmentos em seu interior. O cromoplasto mais frequente nas plantas é o cloroplasto, cujo principal componente é a clorofila, de cor verde. Há também plastos vermelhos, os eritroplastos (do grego eritros, vermelho), que se desenvolvem, por exemplo, em frutos maduros de tomate. leucoplastos (do grego leukos, branco), que não contêm pigmentos. Cloroplastos Os cloroplastos são orgânulos citoplasmáticos discoides que se assemelham a uma lente biconvexa com cerca de 10 micrometros de diâmetro. Eles apresentam duas membranas envolventes e inúmeras membranas internas, que formam pequenas bolsas discoidais e achatadas, os tilacóides (do grego thylakos, bolsa). Os tilacóides se organizam uns sobre os outros, formando estruturas cilíndricas que lembram pilhas de moedas. Cada pilha é um granum, que significa grão, em latim (no plural, grana). O espaço interno do cloroplasto é preenchido por um fluido viscoso denominado estroma, que corresponde à matriz das mitocôndrias, e contém, como estas, DNA, enzimas e ribossomos. As moléculas de clorofila ficam dispostas organizadamente nas membranas dos tilacóides, de modo a captarem a luz solar com a máxima eficiência. Funções do cloroplasto Se as mitocôndrias são as centrais energéticas das células, os cloroplastos são as centrais energéticas da própria vida. Eles produzem moléculas orgânicas, principalmente glicose, que servem de combustível para as mitocôndrias de todos os organismos que se alimentam, direta ou indiretamente, das plantas. Os cloroplastos produzem substâncias orgânicas através do processo de fotossíntese. Nesse processo, a energia luminosa é transformada em energia química, que fica armazenada nas moléculas das substâncias orgânicas fabricadas. As matérias-primas empregadas na produção dessas substâncias são, simplesmente, gás carbônico e água. Durante a fotossíntese, os cloroplastos também produzem e liberam gás oxigênio (O2), necessário à respiração tanto de animais quanto de plantas. Os cientistas acreditam que praticamente todo o gás oxigênio que existe hoje na atmosfera terrestre tenha se originado através da fotossíntese. Os centríolos Os centríolos são organelas NÃO envolvidas por membrana e que participam do progresso de divisão celular. Nas células de fungos complexos, plantas superiores (gimnospermas e angiospermas) e nematóides não existem centríolos. Eles estão presentes na maioria das células de animas, algas e vegetais inferiores como as briófitas (musgos) e pteridófitas (samambaias). Estruturalmente, são constituídos por um total de nove trios de microtúbulos protéicos, que se organizam em cilindro. São autoduplicáveis no período que precede a divisão celular, migrando, logo a seguir, para os polos opostos da célula. Embora esses microtúbulos não sejam originados dos centríolos e sim de uma região da célula conhecido como centrossomo, é comum a participação deles no processo de divisão de uma célula animal. Já em células de vegetais superiores, como não existem centríolos, sua multiplicação se processa sem eles. Atuam também na formação de cílios e flagelos. Os Cílios e Flagelos São estruturas móveis, encontradas externamente em células de diversos seres vivos. Os cílios são curtos e podem ser relacionados à locomoção e a remoção de impurezas. Nas células que revestem a traqueia humana, por exemplo, os batimentos ciliares empurram impurezas provenientes do ar inspirado, trabalho facilitado pela mistura com o muco que, produzido pelas células da traqueia, lubrifica e protege a traqueia. Em alguns protozoários, por exemplo, o paramécio, os cílios são utilizados para a locomoção. Os flagelos são longos e também se relacionam a locomoção de certas células, como a de alguns protozoários (por exemplo, o tripanosssomo causador da doença de Chagas) e a do espermatozoide. Em alguns organismos pluricelulares, por exemplo, nas esponjas, o batimento flagelar cria correntes de água que percorrem canais e cavidades internas, trazendo, por exemplo, partículas de alimento. Estruturalmente, cílios e flagelos são idênticos. Ambos são cilíndricos, exteriores as células e cobertos por membrana plasmática. Internamente, cada cílio ou flagelo é constituído por um conjunto de nove pares de microtúbulos periféricos de tubulina, circundando um par de microtúbulos centrais. Tanto os cílios como flagelos são originados por uma região organizadora no interior da célula, conhecida como corpúsculo basal. Em cada corpúsculo basal há um conjunto de nove trios de microtúbulos (ao invés de duplas, como nos cílios e flagelos), dispostos em círculo. Nesse sentido, a estrutura do corpúsculo basal é semelhante à de um centríolo. Ribossomos Os ribossomos são organelas celulares presentes em todo o citoplasma de células eucariontes quanto procariontes. Eles tem como função sintetizar proteínas que serão utilizadas em processos internos da célula. Eles podem estar agrupados em fila, com a ajuda de uma fita de RNA (formando os polirribossomos), espalhados no citoplasma (ou hialoplasma), ou grudados na parede do retículo endoplasmático, dando origem ao retículo endoplasmático rugoso. Vale lembrar que os ribossomos não contém uma membrana, ao contrário das mitocôndrias, por exemplo. Os aminoácidos presentes na célula são atraídos pelos ribossomos, que com o material genético rRNA (RNA ribossômico), vão construir grandes cadeias de proteínas, que posteriormente serão utilizadas em processos da própria célula. As enzimas são produzidas nos ribossomos que estão colados ao retículo endoplasmático. De lá, elas vão para dentro do retículo, onde serão agrupadas em grandes números, depois "enviadas" para o complexo de golgi, onde serão finalmente expelidas da célula.