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Genética de Populações e Raças Primitivas
Charles R. Clement
1.
2.
3.
Terminologia (Hartl, D.L. 1988. A primer of population genetics, 2nd Ed. Sinauer, Sunderland, MA.
305p)
a.
Gene - entidade física transmitida de parente a progênie e que representa um característico
hereditário; sequência de nucleotídios que codificam um característico hereditário
b.
Alelo - variante de um gene (ou locus)
c.
Locus - posição de um gene no cromossomo (também, seção qualquer de um cromossomo
obtido por técnicas de biologia molecular, e.g., PCR)
d.
Homozigoto - indivíduo com dois alelos idênticos num locus
e.
Heterozigoto - indivíduo com dois alelos distintos num locus
f.
Genótipo - a constituição genética de um indivíduo
g.
Fenótipo - a expressão física do genótipo, o que sempre dependerá em maior ou menor grau do
ambiente em que o indivíduo vive
h.
Diversidade fenotípica - conjunto de fenótipos em uma população
i.
Variação genética - conjunto de genótipos com todos os alelos em uma população
j.
Frequência alélica - proporções de todos os alelos de um locus; estas frequências são sempre
estimativas e possuem média e variância
k.
Gene polimórfico - gene cujo alelo mais comum tem frequência menor que 0,95 (alguns autores
preferem 0,99)
l.
Gene monomórfico - gene cujo alelo mais comum tem frequência maior que 0,95 (ou 0,99)
m.
Alelo raro - alelo com frequência menor que 0,005
n.
População - um grupo de indivíduos numa área geográfica suficientemente restrita para que
cada membro do grupo tem possibilidade de cruzar com qualquer outro membro do grupo
(também chamada de população local, população Mendeliana, deme ou subpopulação,
dependendo das circunstâncias)
o.
Princípio de Hardy-Weinberg - com acasalamento ao acaso, as frequências alélicas serão
idênticas de geração a geração se as presuposições do modelo são atendidas (veja presuposições
pp. 23-24) e seguem a equação (AA)p2 + (Aa)2pq + (aa)q2 = (p + q)2 = 1
p.
Endocruzamento - cruzamento ou acasalamento entre parentes - resulta em maior
homozigosidade na população e pode reduzir o vigor dos indivíduos; o coeficiente F estima a
probabilidade de que dois alelos homologos são idênticos por descendência
Estrutura populacional
a.
Partição de heterozigosidade – a variação em heterozigosidade na hierarquia populacional
devido ao efeito de endocruzamento ou incremento em homozigosidade devido a outros fatores
i.
HI - heterozigosidade de um indivíduo em uma subpopulação
ii.
HS - hetero. ind. esperada se existia acasalamento ao acaso na subpopulação
iii.
HT - hetero. ind. esperada se existia acasalamento ao acaso na população total
b.
As estatísticas F hierárquicas – são coeficientes de endocruzamento para diferentes subdivisões
de populações
i.
FIS = (HS - HI) / HS - a redução em heterozigosidade de um indivíduo na subpopulação
devido a endocruzmento - essencialmente idêntico ao coeficiente de endocruzamento
individual - F
ii.
FST = (HT - HS) / HT - a redução em heterozigosidade na subpopulação devido a deriva
genética - uma estimativa de subdivisão - o indice de fixação - equivalente ao GST de
Nei
iii.
FIT = (HT - HI) / HT - a redução em heterozigosidade de um indivíduo relativa à
população total
c.
Divergência genética entre subpopulações - FST (= GST)
i.
Pouca diferenciação - FST = 0 a 0,05
ii.
Moderada diferenciação - FST = 0,05 a 0,015
iii.
Muita diferenciação - FST = 0,15 a 0,25
iv.
Grande diferenciação - FST > 0,25
As causas da evolução
a.
Deriva genética - flutuação nas frequências alélicas devido à amostragem ao caso entre gametos
em populações pequenas
b.
4.
5.
6.
7.
Mutação - qualquer mudança genética, incluindo substituições, deleções e duplicações de
nucleótidos, inversões, translocações, deleções e duplicações de segmentos de cromossomos,
transposições de segmentos de cromossomos, e poliploidia
i.
Mutação é a fonte básica de variação genética
ii.
A maioria absoluta das mutações são letais ou deletérias
c.
Migração - o movemento de indivíduos (e seus alelos) entre subpopulações
i.
Migração atua para reduzir diferenciação entre subpopulações (FST)
d.
Seleção natural - discriminação entre indivíduos com fenótipos variáveis em termos de seu
sucesso reprodutivo (representação em gerações sucessivas) devido a sua adaptação diferencial
a seu meio (fatores bióticos e abióticos)
i.
Seleção estabilizadora - seleção favorece a média da distribuição normal da
diversidade fenotípica da população
ii.
Seleção direcional - seleção favorece um extremo da distribuição normal da
diversidade fenotípica da população
iii.
Seleção disruptiva - seleção favorece ambos dos extremos da distribuição normal da
diversidade fenotípica da população
e.
Seleção artificial - discriminação entre indivíduos com fenótipos variáveis para determinar se
serão permitidos a reproduzir sob controle humano devido a sua utilidade ao humano
i.
Seleção direcional - como em ii acima
Variação genética e a resposta à seleção
a.
VFenotípica(P) = VGenética + VAmbiental(E) + VGxE
i.
VG = VAditiva + VDominância + Vinteração alélica
ii.
VE = VLocal + VTempo + VManejo
b.
Resposta = h2 S = h2 i VP
i.
Onde h2 = VA / VP (veja que é específica para cada pop. em cada meio)
ii.
Onde S = diferencial entre  da pop. original e  da pop. derivada
iii.
Onde i = intensidade de seleção
Domesticação e a genética de populações
a.
Deriva genética
i.
Populações pequenas
ii.
Eventos fundadores frequentes
iii.
Seleção artificial
b.
Mutação
i.
Seleção artificial mantém mutantes se são interessantes, mesmo se reduzem
fecundidade
c.
Migração
i.
Frequente via troca entre vizinhos, comunidades etc.
ii.
Seleção artificial na base da troca
d.
Seleção natural
i.
Continua
ii.
Frequentemente atua contra seleção artificial
Raças primitivas ou criolas (landraces)
a.
Zeven (1998): “...variedade com uma alta capacidade de tolerar estresse biótico e abiótico,
resultando em uma alta estabilidade de produtividade e um nível intermédio de produtividade
sob um sistema agrícola de baixos insumos.”
b.
Clement (1999): “...uma população domesticada (ou ocasionalmente semi-domesticada)
selecionada uma paisagem cultivada dentro de uma região geográfica restrita e que possui alta
variabilidade fenotípica e relativamente alta variabilidade genética.”
c.
Clement (2000): “...um conjunto de populações domesticadas, sempre cultivadas, definidas por
uma combinação específica de recursos genéticos originais, distribuição geográfica restrita e
história étnica associada.”
d.
Louette (2000): "Uma variedade local de um cultivo domesticado, com origem genética
específica, sujeita a fluxo gênico e deriva genética contínuos, cujas características fenotípicas
são mantidas por seleção estabilizadora, e mantida ao longo do tempo numa matriz
meta_populacional de outras variedades locais do cultivo."
i.
Meta_população: "...um grupo de subpopulações interligadas por fluxo gênico e
sujeito a colonização e substituição local por novas populações."
Problemas com as definições
a.
A palavra ‘variedade’ tem definições em botânica e em agricultura:
i.
Botânica: uma unidade taxonômica dentro de uma subespécie - pode ser muit variável
ii.
8.
9.
Agricultura: um sinônimo de cultivar = variedade cultivada - com uma implicação,
quando não exigência, de uniformidade
b.
A palavra ‘população’ foi definida acima, mas:
i.
A qual escala se refere Clement 1999? Sub-população? População? Que é uma
população para o produtor?
ii.
O uso de ‘um conjunto’ permanece vago!
c.
Louette (2000) refere a ‘meta-população’:
i.
Essencialmente uma ‘variedade local’ como definida pelos agricultores de milho no
México
Um modelo de raça primitiva
a.
Recursos genéticos de origem
i.
População fundador distinta
ii.
Geralmente definida por um grupo étnico
b.
Estrutura de meta-população
i.
Subpopulações definidas pelas roças dos agricultores
ii.
Conjunto das subpopulações das comunidades
iii.
Conjunto das comunidades numa região geográfica restrita que usam RG definidos em
a.i.
c.
Vg alta, devido a:
i.
Migração alta entre b.ii., b.iii, e de fora da região b.iii
ii.
Mutações selecionadas quando aparecem
d.
Deriva genética alta, devido a:
i.
Pequenos lotes de sementes
ii.
Seleção morfológica estabilizador
Raças primitivas são a base do melhoramento genético
a.
Ofereceram características ‘superiores' no início
i.
Produtividade estável
ii.
Qualidades organolépticas definidas
iii.
Adaptação ecológica específica
b.
Quando combinadas, ofereceram vigor híbrido
c.
Cada raça contém diferentes resistências
i.
São reservatórios de resistência dinâmica
ii.
Portanto, são continuamente acessados para novas fontes de resistência
d.
Sua conservação in situ e ex situ são problemáticas