COMPORTAMENTO ANIMAL NOÇÕES BÁSICAS Prof. Marcos Filgueira QUE É COMPORTAMENTO ANIMAL É o instrumento através do qual um animal usa o ambiente para satisfazer suas necessidades. O comportamento é a ligação entre organismos e o ambiente, e entre o sistema nervoso e o ecossistema.(Charles T. Snowdon ) É todo processo observável pelo qual um animal responde a mudanças no estado interno do seu corpo ou no mundo exterior.(Skinner & Hebbs) A amplitude e sofisticação do comportamento são claramente relacionadas a evolução da complexidade do sistema neural. REFLEXO E COMPORTAMENTO COMPLEXO Reflexo: é uma unidade de comportamento automática e estereotipada, cuja ocorrência pode variar com o contexto e habituação, mas cuja forma não muda. Comportamento Complexo: envolve diferentes fatores na expressão do comportamento como: motivação, nível hormonal, ritmo fisiológico, etc Questões próximas e últimas Dois tipos básicos de questões são feitas em Comportamento Animal Próximas (foco sobre o mecanismo do comportamento). Últimas (foco sobre as vantagens do comportamento) Questões Próximas Questões sobre o mecanismo físico. Questões sobre aspectos genéticos do desenvolvimento sensorio-motor do comportamento. Questões sobre coisas que causam ou possibilitam a performance do comportamento. Questões Próximas Exemplos de Questões Próximas : Como ocorre mecanicamente o comportamento? Que fatores do ambiente estimulam o comportamento? Como os nervos e músculos geram o comportamento? Como a genética do animal afeta o comportamento? Questões últimas Questões últimas são aquelas sobre as razões evolucionárias do comportamento. São questões sobre o processo seletivo que moldam o comportamento. Questões últimas Exemplos de questões últimas : Qual o propósito do comportamento? De que maneira o comportamento aumenta o sucesso reprodutivo do indivíduo? O comportamento aumenta as possibilidades de sobrevivência do indivíduo? Como respondemos as questões comportamentais ? Exemplos dos trabalhos de Niko Tinbergen. Uma questão próxima. Como a vespa encontra o caminho para casa ? Beewolves (tipo de vespa) faz a casa em solo arenoso. O retorno a casa do Beewolf Quando deixa o ninho para caçar abelhas, a fêmea cobre a entrada do ninho com areia. Como ela descobre a entrada ao retornar? O retorno a casa do Beewolf Beewolves vôa em torno do ninho antes de sair. Será que elas reconhecem as características locais? Como poderiamos testar isso? O retorno a casa do Beewolf Tinbergen retirou os objetos em torno do ninho depois que a fêmea saiu e descobriu que ela tem dificuldade para localiza-lo no retorno Tinbergen também colocou marcas em torno do ninho para a visualização da vespa. Depois moveu as novas marcas.No retorno as vespas buscaram o novo local onde as marcas estavam. . O retorno a casa do Beewolf O segundo experimento de Tinbergen é mais poderoso do que o anterior porque faz uma predição mais específica. Uma questão última : porque a gaivota remove as cascas dos ovos do ninho? Remoção de ovos do ninho A hipótese de Tinbergen é que as cascas de ovos atraem predadores. A remoção das cascas deve reduzir a ação dos predadores. Experimento Colocar cascas de ovos a distâncias diferentes dos ovos intactos Será que a presença das cascas de ovos afeta a chance dos ovos intactos serem encontrados por predadores? Sim! Distância dos os ovos intactos % de ovos comidos 15 cm 42% 100 cm 32% 200 cm 21% Remoção de ovos do ninho Conclusão: a gaivota remove as cascas dos ovos do seu ninho porque esse comportamento reduz a perda de ovos intactos por predação (e em última instância aumenta o seu secesso reprodutivo). Como o comportamento de remoção evoluiu? Uma mutação genética possibilitou o surgimento do comportamento. Esses mutantes apresentaram sucesso reprodutivo superior ao de outras gaivotas na população, Assim o gene tornou-se mais comum e finalmente fixou-se, enquanto o gene alternativo desapareceu. Esse é o processo de seleção natural. Questões para pensar Porque a gaivota não evoluiu para ter ovos camuflados no interior? Qual a côr que você esperaria que os ovos de pássaros que nidificam em árvores teriam? A lógica da seleção natural Charles Darwin publicou A Origem das Espécies in 1859. Evolução por seleção natural Na “A Origem”, Darwin delineou o mecanismo pelo qual a evolução principalmente ocorre. Esse mecanismo chama-se Seleção Natural. Basea-se na existencia de Variação Taxa de crescimento populacional Observação: as populações têm altas taxas de nascimento e assim, têm o potencial para crescer exponencialmente, mas não o fazem. Geralmente, permanecem estáveis ao longo do tempo. Observação: Os recursos são limitados. A luta pela existência Observação: muitos nascem mas nem todos sobrevivem até a reprodução. Inferência: deve ser o que Darwin chamou “a luta pela existência” ou mais apropriadamente “luta para reproduzir” ou seja., competição entre indivíduos por recursos limitados.. Variação entre indivíduos Observação: há variação entre indivíduos Alguns pássaros removem as cascas dos ovos dos seus ninhos, outros não. [ou os organismos diferem em camuflagem; ou quão rápido ele podem fugir, etc.]. A variação afeta o sucesso reprodutivo Inferência: a variação (i.e., diferença entre organismos) influencia na sua sobrevivencia e reprodução. O alelo “para” remoção das cascas dos ovos existe. Organismos com o alelo em média produzem mais descendentes. No geral, organismos mais adaptados ao ambiente são os que mais provavelmente sobrevivem e se reproduzem. A variação tem uma base hereditária Observação: a variação tem uma base genética e a característica pode ser herdada. O alelo para a remoção das cascas é herdado. Lembre-se: a variação pode ser afetada tanto pelos genes como pelo ambiente, mas para que ocorra a evolução a variação deve ser herdável. O diferença no sucesso reprodutivo resulta em evolução Inferencia: a diferença no sucesso reprodutivo entre indivíduos altera a frequência dos alelos de uma geração para outra. O alelo “para” remoção faz que organismos com o alelo perca poucos ovos/filhotes para predadores. Assim, na média eles produzem mais filhotes do que aqueles sem o alelo. Aquele alelo então torna-se mais comum nas gerações seguintes. Definição de evolução Devido a seleção natural a evolução é inevitável. Qual a definição de evolução? Evolução é a mudança na estrutura genética de uma população, de uma geração para a próxima. Ex. alelo para remoção das cascas torna-se mais comum a cada geração fixando-se na população. Sempre procure a vantagem que o comportamento confere A seleção natural é a base de todas as questões últimas em comportamento animal. Deve-se sempre procurar a vantagem que um comportamento confere. A vantagem de um comportamento é medida em termos de quanto ele aumenta o sucesso reprodutivo do indivíduo. Infanticídio em Hanuman langurs Os Langurs vivem em grupos de um macho, várias fêmeas e seus filhotes. Os machos lutam pelo controle das fêmeas. Q uando um novo macho domina o grupo, ele mata os jovens. Porque o infanticídio ocorre? Porque o macho se arrisca a ser ferido pela fêmea para matar os jovens? Como esse comportamento pode ter sido favorecido pela seleção natural, já que os jovens são mortos? Possíveis explicações para o infanticídios Superpopulação. Os machos em alta densidade populacional tornam-se agressivos atacando os jovens. Porém, o infanticídio também ocorre em baixas densidades populacionais. Possíveis explicações para o infanticídios Darwiniana: os machos matam os jovens para que as fêmeas entrem no oestrus (torne-se fértil) logo. Os machos aumentam seu sucesso reprodutivo. O comportamento favorece o aumento dos “genes para o infanticídio” mesmo que tenha um efeito negativo sobre a população de langur. Infanticídio em Hunuman langurs A explicação Darwiniana é provavelmente correta. O Infanticídio é encontrado também em outros animais sob circunstâncias ecológicas similares. Leões: os machos que dominam um grupo tentam matar todos jovens < 9 meses de idade. 25% dos jovens em alguns casos são mortos pelos machos. Jacanas: poliandria (uma fêmea acasala com vários machos). As fêmeas ao dominar um território, matam qualquer filhote da fêmea anterior liberando os machos para novos acasalamentos Seleção de grupo Em “Dispersão animal em relação ao comportamento social” Wynne-Edwards, 1962, propos uma alternativa à seleção natural. Vero Copner Wynne-Edwards (1906-1997) Seleção de grupo Reprodução sem controle e superpopulação leva à fome e à extinção dos grupos. Os grupos que limitam a reprodução tem mais sucesso que os grupos que não o fazem. Características que restrinjem a reprodução e aumentam a sobrevivencia do grupo são favorecidas. Seleção de grupo Wynne-Edwards sugeriu que o gregarismo é usado pelas populações para estimular um esforço reprodutivo apropriado. Claimed restraint shown by breeders. Explicação da seleção de grupo para infanticídio nos langures Os machos assassinos reduzem o crescimento populacional As populações não destroem os suplementos alimentares. Assim, não desaparecem. Explicação da seleção de grupo para infanticídio nos langures Os machos se arriscam atacando os jovens. Porem, os grupos com os matadores correm menos risco de extinção. O infanticídio seria selecionado através da seleção de grupo. Explicação da seleção de grupo para infanticídio nos langures Porem a seleção natural tambem ocorre. Os machos que não assassinam tem menos chances de sofrer injurias e morrer. Os genes para não atacar os jovens se espalhariam na população. INFLUÊNCIAS QUE MODELAM O COMPORTAMENTO Genética: o instinto e os genes determinam o comportamento Ambiente: a experiência e o aprendizado influenciam o comportamento Os dois não são mutuamente exclusivos. Trabalham em conjunto na modelagem ETOLOGIA X PSICOLOGIA COMPARADA Etologia Clássica: ênfase no papel do instinto. Destaca a existência de estímulo sinal, padrão fixo de ação e mecanismo liberador inato Psicologia Comparada: ênfase no aprendizado. Destaca a lei do reforço, o condicionamento clássico e operante. SÍNTESE: predisposição biológica modulada pelo ambiente NOVOS CONCEITOS Aptidão Abrangente Teoria dos Jogos Originaram duas novas áreas: Ecologia Comportamental (herdeira da Etologia) Psicologia Evolutiva (biologia evolutiva + Psicologia Cognitiva) APTIDÃO ABRANGENTE É o mecanismo evolucionário que seleciona aqueles comportamentos que aumentam a aptidão do altruísta. O aumento ou decréscimo na freqüência de um alelo é afetado não somente pelo efeito do alelo sobre a aptidão do indivíduo que o possui, mas inclusive pelo seu efeito sobre a aptidão de outros indivíduos que carregam cópias do mesmo alelo. Evidências de Aptidão Abrangente Hymenoptera (abelhas, formigas e vespas) Sistema de determinação do sexo chamado Sistema haplodiplóide: os machos são haplóides e as fêmeas são diplóides. Os machos se desenvolvem a partir de óvulos não fertilizados e fêmeas se desenvolvem de óvulos fertilizados. Isso significa que as irmãs compartilham todos os genes do pai e metade dos genes da mãe. Evidências de Seleção Por Parentesco Como resultado, as fêmeas são mais relacionadas às suas irmãs do que à sua própria prole r = (1 X ½) + (½ X ½) = ¾ . A relação com a própria prole seria r = ½. Portanto, é mais vantajoso cuidar das irmãs do que da própria prole. Teoria dos Jogos Teoria dos Jogos é um ramo da matemática aplicada que estuda situações estratégicas onde jogadores escolhem diferentes ações na tentativa de melhorar seu retorno. A partir de 1970 a teoria dos jogos passou a ser aplicada ao estudo do comportamento animal, incluindo evolução das espécies por seleção natural. Teoria dos Jogos foi usada para: explicar a estabilidade de aproximadamente 1:1 da razão dos sexos.Ronald Fisher (1930) explicar o surgimento da comunicação nos animais (Maynard Smith & Harper, 2003) e para explicar a evolução do altruísmo recíproco (Robert Trivers).