Desenvolvimento Embrionário • Inicia após a primeira divisão do zigoto, que então passa a ser chamado de embrião. • Mitoses vão se sucedendo e os grupos de células vão se especializando para formar os tecidos e os órgãos do novo ser, processo denominado desenvolvimento embrionário. • Faz parte da ontogenia (ontogênese) • Embriologia – ramo da biologia que estuda o desenvolvimento embrionário. Etapas do desenvolvimento embrionário • Segmentação (clivagens) – aumento do número de células. • Gastrulação – período de formação dos folhetos germinativos. • Organogênese – processo de diferenciação dos tecidos e dos órgãos. NEURULAÇÃO Vitelo • A distribuição e a quantidade de vitelo, no óvulo, determina as distintas formas de óvulos e as diferenças nos padrões de segmentação. • Maior quantidade de vitelo, menor velocidade de divisão • Vitelo – grânulos densos constituídos principalmente por proteínas e gorduras, os quais ficam armazenados no citoplasma. • Função: nutrir o embrião durante o desenvolvimento embrionário (ao menos em suas primeiras fases). Tipos de óvulos Alécitos – óvulos praticamente desprovido de vitelo. • Ocorre em mamíferos placentários (completam o desenvolvimento embrionário no interior do útero materno), cujos embriões são nutridos pela mãe, por intermédio da placenta. Citoplasma Núcleo Oligolécitos (isolécitos) – óvulos com pouco vitelo, distribuído homogeneamente no citoplasma. • Ocorre em equinodermos e cefalocordados (anfioxo) Vitelo Núcleo Citoplasma Heterolécitos – óvulos com muito vitelo distribuído de forma heterogênea no citoplasma. • Polo animal – núcleo e citoplasma com pouco vitelo • Polo vegetativo – citoplasma rico em vitelo • Ocorre anfíbios e alguns peixes Polo animal Núcleo Citoplasma com pouco vitelo Citoplasma com muito vitelo Polo vegetativo Telolécito – óvulos com muito vitelo distribuído de forma heterogênea no citoplasma, com nítida separação entre o polo animal e polo vegetativo. • Ocorre alguns peixes, répteis, aves, alguns moluscos, mamíferos ovíparos Polo animal Citoplasma sem vitelo Cicatrícula Núcleo Citoplasma com muito vitelo Polo vegetativo Centrolécito – o vitelo ocupa praticamente toda a célula, ficando o citoplasma restrito a periferia do óvulo. • Ocorre artrópodes Vitelo Núcleo Citoplasma TIPOS DE ÓVULOS ORGANISMO Alécito Mamíferos placentários Isolécitos (oligolécitos) Equinodermos; Cefalocordados Heterolécitos Peixes; Anfíbios Telolécitos Peixes; Répteis; Aves; Moluscos; Mamíferos ovíparos Centrolécitos Artrópodes Segmentação (clivagem) • Período em que ocorre o aumento do número de células (sucessivas mitoses) sem aumentar o volume do embrião. • Novas células formadas são denominadas blastômeros. • Distribuição do vitelo, no óvulo, determina o tipo de segmentação. Tipos básicos de segmentação HOLOBLÁSTICA (total) Ocorre em todo o ovo. • Alécitos • Isolécitos (oligolécitos) • Heterolécitos MEROBLÁSTICA (parcial) Ocorre na porção onde está o núcleo e a chamada cicatrícula. • Telolécitos • Centrolécitos Segmentação HOLOBLÁSTICA Pode formar células de tamanhos iguais ou diferentes, entre si. Esta condição é definida na 3ª clivagem. Há três tipos de segmentação holoblástica: IGUAL SUBIGUAL DESIGUAL • Ocorre em ovos isolécitos • Ocorre em ovos • Ocorre em ovos alécitos e • São formadas células de heterolécitos isolécitos tamanho diferente, mas a • São formadas células com • Todas as células formadas diferença não é muito diferenças acentuadas no são de mesmo tamanho acentuada tamanho Segmentação HOLOBLÁSTICA Holoblástica Igual • Alécitos • Isolécitos (oligolécitos) Holoblástica Desigual • Heterolécitos Segmentação MEROBLÁSTICA Há dois tipos básicos de segmentação meroblástica: DISCOIDAL SUPERFICIAL • Ocorre em ovos centrolécitos • Ocorre em ovos telolécito • Divisões ocorrem no núcleo que • Divisões ocorrem na região da posteriormente migram para a cicatrícula periferia Segmentação MEROBLÁSTICA Meroblástica superficial • Centrolécitos Meroblástica discoidal • Telolécitos Fases da segmentação Geralmente ocorre em duas fases: • Mórula – maciço celular; semelhante a uma amora. • Blástula – forma-se uma cavidade interna, blastocele, cheia de líquido. • Ovos isolécitos e heterolécitos possuem blastocele bem desenvolvida. • Ovos telolécitos não possuem blastocele verdadeira, pois é delimitada por blastômeros e parte do vitelo. • Cavidade é chamada de subgerminal • Blástula, nesse caso, é denominada discoblástula. Segmentação (clivagem) Segmentação (clivagem) Gastrulação Fase do desenvolvimento embrionário marcada pela diferenciação dos folhetos germinativos, do arquêntero e do blastóporo. • Arquêntero (intestino primitivo) – é uma cavidade que se comunica com o exterior por um orifício denominado blastóporo. • Blastóporo – pode dar origem à boca (protostômios) ou ao ânus (deuterostômios). PROTOSTÔMIOS PLATELMINTOS NEMATELMINTOS MOLUSCOS ANELÍDEOS ARTRÓPODES DEUTEROSTÔMIOS EQUINODERMOS CORDADOS Gastrulação Folhetos germinativos ou embrionários – lâminas celulares que na organogênese darão origem aos tecidos e órgãos. • Na maioria das espécies, os blastômeros se diferenciam em 3 conjuntos de células (ectoderme, mesoderme e endoderme). ECTODERME MESODERME ENDODERME FOLHETOS GERMINATIVOS OU EMBRIONÁRIOS Lâminas celulares que na organogênese darão origem aos tecidos e órgãos. ECTODERME MESODERME ENDODERME Folheto mais externo Situa-se entre a ectoderme e a endoderme Folheto mais interno • Epiderme e anexos (pelos, unhas, glândulas sebáceas e sudoríparas) • Sistema nervoso (Tecido epitelial) (Tecido nervoso) • • • • • Derme Sistema muscular Sistema Esquelético Sistema Cardiovascular Sistema Urogenital (Tecidos conjuntivos) (Tecido epitelial) (Tecido muscular) • Revestimento interno do sistema digestório e anexos (glândulas salivares, fígado, pâncreas) • Sistema respiratório • Revestimento interno da bexiga (Tecido epitelial) Gastrulação Folhetos germinativos ou embrionários DIBLÁSTICOS Apenas 2 folhetos: • Ectoderme • Endoderme Cnidários TRIBLÁSTICOS Possuem os 3 folhetos: • Ectoderme • Mesoderme • Endoderme Platelmintos Nematelmintos Moluscos Anelídeos Artrópodes Equinodermas Cordados Tipos de Gastrulação Ocorre basicamente de duas formas: EMBOLIA (invaginação) EPIBOLIA (recobrimento) • Embolia (invaginação) – ocorre um aprofundamento das células da blástula para o interior da blastocele, formando uma abertura chamada blastóporo. A cavidade interna que começa a se formar é denominada arquêntero. Mesentoderma Obs.: Mesentoderma – camada que reveste diretamente o arquêntero que dará origem a mesoderme e a endoderme. • Epibolia (recobrimento) – processo caracterizado pela rápida divisão dos micrômeros, que acabam recobrindo os macrômeros. EMBOLIA EPIBOLIA e EMBOLIA ORGANOGÊNESE • Caracteriza-se pela diferenciação de órgãos a partir dos folhetos germinativos. • Podemos analisar a organogênese dos cordados em dois momentos: • Neurulação • Destino dos folhetos germinativos Os principais modelos animais utilizados para exemplificar o processo de organogênese são o anfioxo (cefalocordado) e a rã (anfíbio). Organogênese em anfioxo A fase inicial da organogênese é denominada neurulação • Neurulação – formação do tubo neural (a partir da ectoderme) e da notocorda (a partir da mesoderme) • Tubo neural (cordão nervoso) – formará o sistema nervoso. • Notocorda – bastonete flexível (localizado no dorso do embrião), o qual pode persistir ou não na fase adulta dos animais. Nos vertebrados a notocorda é substituída pela coluna vertebral. Após a neurulação os folhetos embrionários continuam a diferenciar-se, originando os tecidos diferenciados do embrião. Organogênese em anfioxo Neurulação Organogênese em anfioxo Ectoderma – tubo neural Endoderma – tubo digestório Mesoderma – • somitos • notocorda • cavidades denominadas celomas Organogênese em anfíbio Organogênese em anfíbio Organogênese • Celomados – são animais que apresentam o celoma completamente delimitado pela mesoderme. • Esquizocelomados: celoma formado pela mesoderme em animais protostômios. • Enterocelomados: celoma formado pela mesoderme em animais deuterostômios. • Acelomados – são animais que possuem o espaço entre a ectoderme e a endoderme completamente preenchidos pelas células da mesoderme. • Psedocelomados – são animais que possuem a porção externa da cavidade delimitada pela mesoderme e a porção interna delimitada pela endoderme. Cladograma - Reino Animal Celomados Características embrionárias dos principais grupos animais Nº de fohetos germinativos Presença de cavidade corporal Origem do celoma Destino do blastóporo Grupos animais Diblásticos - - - Cnidários Acelomado - - Platelmintos Pseudocelomado - - Nematodos Moluscos Triplobásticos Esquizocelomado Protostômios Celomado Anelideos Artrópodos Equinodermas Enterocelomado Deuterostômios Cordados Anexos Embrionários • Estruturas que surgem a partir dos folhetos embrionários, mas que não fazem parte do corpo do embrião. • Ocorre em alguns peixes e em todos os répteis, aves e mamíferos. • Saço exemplos de anexos embrionários: • Vesícula vitelínica (vitelina) • Âmnio (âmnion) • Cório (córion) • Alantóide Feto humano envolvido pelo líquido aminiótico (mede 1,5 cm) Obs.: Em mamíferos vivíparos o alantóide e o cório associam-se à mucosa uterina formando a placenta. Vesícula Vitelínica • Estrutura que envolve o vitelo (exerce importante papel no processo de nutrição) • Rico em vasos sanguíneos • É bem desenvolvida em peixes, répteis e aves (animais que possuem ovos telolécitos) • Nos mamíferos (ovos alécitos) a vesícula vitelínica é preenchida por líquido e não tem significado no processo de nutrição; resquício evolutivo. • Nos anfíbios (ovos heretolécitos) o vitelo fica restrito aos macrômeros e, portanto não formam uma vesícula vitelínica típica. Âmnio e Cório • Surgiram nos répteis e se manteve nas aves e nos mamíferos. Âmnio (âmnion) • Membrana que envolve o embrião como um saco, delimitando uma cavidade denominada cavidade aminiótica, que é preenchida por um líquido chamado líquido aminiótico. • Tem como função proteger o embrião (amortece choques mecânicos), além de evitar que o embrião perca água para o meio (dessecação). Cório • Membrana que envolve os demais anexos • Reforça a proteção oferecida pelo âmnio • Associa-se ao alantóide (corioalantóide) formando uma estrutura altamente vascularizada, a qual participa das trocas gasosas. Alantóide • Surge a partir do desenvolvimento da região posterior do intestino do embrião, formando uma espécie de saco. • A função do alantóide é armazenar as excretas nitrogenadas do embrião. • No caso das aves e dos répteis a excreta é o ácido úrico. • É bem desenvolvido nos répteis e nas aves. • Nos mamíferos vivíparos o alantóide é reduzido e não armazena excretas. Desenvolvimento embrionário em aves (galinhas) • O termo ovo pode ser empregado para todo o conjunto formado pela casca, pela clara e pela gema; ou, então, ser usado no seu sentido estritamente embriológico: óvulo fecundado ou zigoto. • Nas aves o desenvolvimento embrionário inicia-se no oviduto (canal que conduz o ovo do ovário até a cloaca) e é concluído fora do corpo da ave. • Tenha ou não ocorrido a fecundação o vitelo (correspondente a gema) vai sendo recoberto por uma secreção aquosa rica em albumina, produzidas pelas células da parede do oviduto, denominada albume (corresponde a clara). Em seguida sobre o albume forma-se a casca, constituída por carbonatos e fosfatos de cálcio e magnésio. • Nas paredes do oviduto existem pregas espiraladas que determinam a rotação do ovo, esse movimento permite que o albume envolva intimamente a gema, formando a calaza. • O tempo de permanência do ovo no oviduto é de aproximadamente 24 horas. Quando o embrião é posto, ele está no final da segmentação (estágio de blástula). Após a incubação de 21 dias a 37,5 °C ocorre a eclosão. • Gema do ovo pode corresponder ao ovócito II ou ao embrião, caso ocorra fecundação. Placenta • • • • Em mamíferos vivíparos o alantóide e o cório associam-se à mucosa uterina formando a placenta. Através da placenta que o organismo materno fornece ao embrião os nutrientes e o oxigênio, enquanto o embrião elimina as excretas e o gás carbônico na circulação materna. Essa troca é possível, pois a circulação embrionária e a materna estão muito próximas uma da outra, o que permite a difusão das substâncias entre mãe e filho. A placenta também tem a função de produzir glicogênio, colesterol, ácidos graxos, e secretar hormônios, como o HCG (gonadotrofina coriônica humana), que mantém a gravidez. O embrião está ligado à placenta através do cordão umbilical. Desenvolvimento embrionário humano • Inicia cerca de 30 horas após a fecundação, com a primeira divisão do zigoto. • Sucessivas mitoses dão origem ao blastocisto (corresponde a blástula) • O blastocisto é formado por: 1 • Trofoblasto: • esfera constituída por uma camada de células 2 2 • participa da formação dos anexos: âmnio, cório, vesícula vitelínica e placenta. • produz enzimas que digerem a parede do útero, permitindo a penetração do embrião (nidação) 1 • As projeções formadas pela proliferação das células do trofoblasto na mucosa uterina são chamadas vilosidades coriônicas • Obs.: As vilosidades coriônicas ficam envoltas por lacunas sanguíneas, constituídas por sangue materno. E as substâncias nutritivas contidas nesse sangue são aproveitadas pelo embrião, constituindo o que chamamos de placenta primária. • Botão embrionário ou embrioblasto (acúmulo de célula que surge na cavidade do trofoblasto) – dá origem ao embrião A zona pelúcida confere proteção ao embrião (blastocisto) até sua chegada ao útero • Ao final do segundo mês de gestação passamos a chamar o embrião de feto, pois após o segundo mês de gestação praticamente todo o processo de organogênese já terminou, temos um mini ser humano que agora precisa crescer e se desenvolver. • O parto normal é aquele no qual a bolsa que contém o líquido amniótico se rompe e o útero, por sucessivas contrações, empurra a criança para o canal vaginal, que se dilata; após a saída da criança o cordão umbilical é cortado pelo médico e a placenta é eliminada. Parto Natural 1 – Cabeça do feto insinua-se na pelve 2 – Contrações uterinas. A bolsa pode ou não romper-se nesse estágio e a dilatação se inicia. 3 3-6 – O feto passa pelo colo uterino e pela vagina. Útero se contrai e a placenta se desprende da parede uterina. 4 5 6 3-6 – O feto passa pelo colo uterino e pela vagina. Útero se contrai e a placenta se desprende da parede uterina. 8 7 7-8 – A seguir a placenta é expelida e o útero se contrai. O cordão umbilical é cortado. Cesariana Consiste em abrir a parede do abdome e a do útero materno para retirar o bebê. Depois que o bebê nasce, o cordão umbilical é cortado, a placenta removida e o útero materno e o abdome materno são suturados. GÊMEOS MONOZOGÓTICOS G Ê M E O S • Também chamados idênticos ou univitelinos. • Se originam de um único zigoto. • São geneticamente idênticos, obviamente, do mesmo sexo. • Cerca de 25% dos gêmeos são monozigóticos. GÊMEOS DIZIGÓTICOS • Também chamados fraternos ou bivitelinos. • São semelhantes a dois irmãos de partos diferentes. • Se originam de dois zigotos ou mais distintos, cada um resultante da fecundação de um óvulo por um espermatozóide. Portanto, podem ser de mesmo sexo ou de sexos distintos. GÊMEOS MONOZOGÓTICOS GÊMEOS DIZIGÓTICOS • Podem sem formados de 3 formas diferentes: a) blastocisto desenvolve dois botões embrionários de uma só vez. A placenta é comum a ambos os embriões, há fusão dos córios. Entretanto, cada embrião terá o seu cordão umbilical e a sua bolsa amniótica (65%). b) Ocorre segregação inicial dos blastômeros e com isso formam-se dois blastocistos independentes. Cada um terá a sua placenta e seus anexos, mas pode haver fusão dos córios e placentas se os blastocistos fixarem-se um próximo ao outro na parede uterina (35%). c) Há casos raros em que a partir de um blastocisto, forma-se dois eixos embrionários que desenvolverão em comum a placenta, o cório e a vesícula vitelina, além de estarem na mesma bolsa amniótica. Porém, cada embrião terá o seu próprio cordão umbilical. • Geralmente as placentas são separadas, uma para cada embrião, mas é possível que os blastocistos se implantem muito próximos um do outro na parede uterina promovendo a fusão das placentas e dos córios. No entanto, cada embrião tem seu próprio cordão umbilical e sua bolsa amniótica. G Ê M E O S Gêmeos Dizigóticos (se desenvolvem a partir de dois zigotos) Gêmeos Monozigóticos Surgem a partir de um zigoto – neste caso ocorre a divisão do botão embrionário em um blastocisto. Gêmeos Monozigóticos Surgem a partir de um zigoto – neste caso ocorre a formação de dois bastocistos. Gêmeos Monozigóticos Surgem a partir de um zigoto – neste caso ocorre a diferenciação de dois eixos embrionários (botões embrionários). GÊMEOS CÓRIOS ÂMNIOS PLACENTAS separados separados separados fundidos separados fundidos separados separados separados fundidos separados fundidos fundidos fundidos fundidos Dizigóticos Monozigóticos