tipos de especiação - IB-USP

A primeira resposta científica sobre a origem dos seres vivos começou a ser dada por Charles Darwin. Antes
disso predominava a Teoria Especial da Criação, na qual os organismos teriam sido criados por Deus durante
os seis dias da Criação descritos em Gênesis 1- 2:4. Adão e Eva seriam os progenitores de todos os indivíduos
viventes hoje. Todas as espécies seriam imutáveis, ou seja, e a variação dentro das espécies seria limitada. A
Criação seria um evento recente, segundo o bispo da Igreja Protestante Irlandesa, que em 1664 calculou que a
Terra teria 5668 anos.
Entretanto evidências da Biologia e Geologia mostravam que as espécies mudavam ao longo do tempo e
descendiam com modificações de ancestrais comuns.
A homologia foi definida como uma similaridade devido a caminhos de desenvolvimento comuns. Darwin
explicou essa similaridade através da existência de um ancestral comum. Durante a viagem da Beagle,
Darwin observou que a população de um tipo de pássaro imitador variava de ilha para ilha. Apesar de
similares na cor, tamanho e formato e de serem bastante parecidos uns com os outros, cada população parecia
distinta o suficiente para ser classificada como outra espécie. Isso foi confirmado por colegas taxonomistas
ingleses de Darwin na sua volta. O mesmo ocorreu para espécies de tartarugas e pássaros canoros.
Assim, a radiação de espécies correlacionadas pela cadeia de ilhas confirma a teoria de descendência com
modificação.
Mudanças ao longo do tempo
Pelo estudo de fósseis, o paleontologista William Clift verificou que mamíferos vivos de um local estavam
mais intimamente ligados aos fósseis do mesmo local do que à fauna de outras regiões. Com isso, mais
evidências se acumulavam a favor da Teoria Evolucionista.
Darwin notou que a presença de estruturas vestigiais (órgãos rudimentares) em grande quantidade de
organismos. Alguns peixes cavadores demersais cegos possuiam globo ocular, mas não possuiam olhos. Aves
e insetos que não voam possuiam asas reduzidas, homens possuiam apêndices não-funcionais e um reduzido
osso de rabo.
A idade de Terra
Através de técnicas de datação, geologistas estabeleceram uma escala de tempo geológica, que se baseia em
escalas de 10 milhões de anos, ao invés de alguns milhares de anos usadas na Teoria da Criação.
Seleção natural
A Teoria de seleção natural pode ser definida em 4 postulados
1) Indivíduos da mesma espécie são variáveis
2) Algumas dessas variações são passadas para os descendentes
3) Em toda geração, nem todos os descendentes sobrevivem
4) Sobrevivência e reprodução não são randômicas, ou seja, os indivíduos que sobrevivem e se reproduzem,
ou que se reproduzem mais, são os que possuem as variações mais favoráveis, que são selecionados
naturalmente
A mudança gradual das populações ao longo do tempo resume a evolução de Darwin. Essa mudança é um
produto da seleção natural nos indivíduos.
A adaptação darwiniana consiste na capacidade do indivíduo sobreviver e se reproduzir em seu ambiente.
Mecanismos da seleção natural
A seleção natural age nos indivíduos, mas suas conseqüências acontecem nas populações. Indivíduos com um
fenótipo favorecido sobrevivem à seleção enquanto os outros fenótipos morrem, ou reproduzem-se menos.
A seleção natural age nos fenótipos, mas a evolução consiste em mudanças na freqüência gênica, ou seja, a
evolução só ocorre quando um determinado fenótipo é favorecido e com ele a freqüência do gene que o
determina.
A seleção natural revela uma visão do passado e não do futuro. Cada geração é o produto da seleção pelas
condições ambientais que prevaleceram na geração anterior.
A seleção natural age nos caracteres existentes. A seleção natural só atua nas variações que já existem na
população.
É direcionada e "proposital", mas não progressiva. A evolução é direcionada pelo ambiente e proposital no
sentido de que favorece aumento de adaptação ao ambiente.
A adaptação não é circular. A adaptação pode ser calculada na natureza. Isso pode ser feito pela contagem
dos descendentes que um indivíduo produz durante sua vida reprodutiva ou pela observação da habilidade de
um indivíduo sobreviver em um evento de seleção e comparando a performance desse indivíduo em relação
ao resto da população.
A seleção age sobre indivíduos, não grupos. A existência de um gene altruísta, ou seja, um gene que
favorecesse a espécie ao invés do indivíduo, não seria compatível com a seleção natural, porque ele sofreria
uma forte pressão de seleção contrária e acabaria sendo eliminado.
Problemas existentes na Teoria de evolução proposta por Darwin
Darwin não sabia da existência da mutação, também não sabia como a variabilidade era gerada nas
populações.
Darwin não sabia nada sobre genética, logo não tinha idéia como as variações eram transmitidas para os
descendentes. Apenas quando os trabalhos de Mendel foram redescobertos e verificados no início do século
XX, que o mecanismo genético foi desvendado. Antes disso, acreditava-se que os genótipos s mesclavam, ou
seja, num cruzamento de uma variedade de planta com flores brancas, com outra variedade da mesma espécie
de flores vermelhas, seriam geradas apenas plantas com flores rosas. Darwin também foi muito influenciado
por idéias de Jean-Baptiste Lamarck, de que as espécies evoluíam pela herança de caracteres adquiridos pelos
indivíduos.
Objeções sobre a Teoria de Darwin
A evolução por seleção natural não é científica porque não é possível negá-la e porque não produz previsões
testáveis. Há argumentos que comprovam o contrário: alguns evolucionistas conseguiram prever algumas
mudanças de características evolutivas após algum período de seleção.
Agentes de seleção e a natureza das adaptações
Um caracter, ou um conjunto adequado de caracteres que permitem seu possuidor a perseverar quando sofre
ação de um ou mais agentes de seleção é uma adaptação. Adaptação envolvem aspectos do comportamento,
da fisiologia ou da morfologia de um indivíduo. Além disso, adaptações podem envolver plasticidade
fenotípica, ou seja, habilidade do indivíduo de alterar seu comportamento, fisiologia ou morfologia
dependendo do ambiente.
Um dos desafios da biologia evolucionista desde o tempo de Darwin é demonstrar que os caracteres dos
organismos são realmente adaptações. Isto é, para mostrar que um caracter é uma adaptação, precisamos
determinar para que serve o caracter e provar que indivíduos com esse caracter possuem valor adaptativo mais
alto que indivíduos sem essa característica. Entretanto, não é fácil construir uma hipótese plausível sobre a
função de um caracter e o porquê de ser adaptativo. É preciso testar a hipótese, usando-a para fazer previsões
e sujeitá-la ao crivo dos dados coletados.
Adaptações ao ambiente físico
Temperatura
A relação entre performance fisiológica e temperatura é chamada de curva de performanca termal. Dada a
sensibilidade da função fisiológica à temperatura, pode-se prever que os ectotermos irão exibir pelo menos
dois tipos de adaptação à temperatura: termorregulação comportamental e uma relação direta entre
dependência térmica dos processos fisiológicos e temperatura ambiente.
Termorregulação Comportamental
Quando a temperatura do ambiente muda, iguanas do deserto regulam sua temperatura corporal movendo-se
em direção ao sol para se aquecer e em direção à sombra para se resfriar. Para provar a termorregulação
comportamental é preciso mostrar que o animal está escolhendo certas temperaturas mais freqüentemente do
que as encontraria se estivesse se movendo aleatoriamente pelo ambiente e que a escolha da temperatura é
adaptativa.
Dependência térmica dos processos fisiológicos
Se, hipoteticamente, a temperatura ambiente sofrer uma elevação, a faixa de distribuição de temperaturas
disponíveis no novo ambiente é tal que os indivíduos terão dificuldade de termorregular à temperatura ótima.
Então é possível prever que a fisiologia dessa população vai evoluir. Mutações que permitirem o melhor
funcionamento de enzimas a temperaturas mais altas serão favorecidas. Como essas mutações vão aumentar
em freqüência, a população ficará melhor adaptada a essa nova temperatura ambiente.
Adaptações ao ambiente biológico
Consumo
Quando um organismo come outro, o consumo age como um poderoso agente de seleção. O consumidor pode
ser um predador, um herbívoro ou um parasita. O organismo sob risco de ser comido está sob seleção para
melhorar adaptações defensivas.
Competição
Outra interação biológica, tão importante quanto o consumo de um organismo por outro é a competição.
Competição envolve uma série de recursos que incluem território, comida e parceiro sexual. A competição
pode ser tanto intraespecífica (entre membros da mesma espécie), como interespecífica ( entre organismos de
espécies diferentes).
Mutualismo
Muitos organismos vivem em cooperação com membros de sua própria espécie ou com espécies diferentes.
Plasticidade fenotípica
A plasticidade fenotípica é uma característica que por si só pode evoluir, ela pode ser adaptativa ou nãoadaptativa. É adaptativa quando o fenótipo determinado por um ambiente particular possui maior ajustamento
ou fitness nesse ambiente que outros fenótipos possíveis.
A plasticidade fenotípica é um fator complicador em qualquer estudo que compara populações de ambientes
diferentes.
Nenhuma espécie é perfeitamente adaptada para todos os fatores de seleção vivenciados. Entre os fatores que
impedem uma adaptação ótima destacam-se as inter-relações entre uma adaptação e outra, restrições impostas
por processos fisiológicos e falta de variação genética para evolução adaptativa. Há certos tipos de seleção
que tendem a preservar a variação genética.
Conceito de espécie
1) Espécies consistem em grupos de populações que podem cruzar umas com as outras.
2) Espécies são a unidade fundamental da evolução
3) Espécies compartilham uma característica que as define, que é a independência evolucionária.
Independência evolucionária ocorre quando mutação, seleção, migração e deriva operam em cada espécie
separadamente.
Conceito Biológico de Espécie
Foi definido por Ernst Mayr em 1942. O critério utilizado para definir espécie é o isolamento reprodutivo. Em
outras palavras: se populações de organismos ou não hibridizam, ou então não conseguem produzir
descendentes férteis, então trata-se de isolamento reprodutivo e estamos diante de duas espécies.
O isolamento reprodutivo é um bom critério para identificar espécies, porque refuta a hipótese de troca de
genes.
Desvantagens: se duas populações próximas não possuem troca gênica, não há meios de saber se há
isolamento reprodutivo. Além disso, não pode ser testada em espécies fósseis, é irrelevante em populações
assexuadas e não pode ser usada em grupos de plantas onde ocorre hibridação entre populações bastante
divergentes.
Conceito filogenético de Espécie
Baseia-se no critério de monofilia. Grupos monofiléticos são definidos como populações ou parcelas de
populações que contêm todos os descendentes conhecidos de um único ancestral comum. Qualquer população
que forma uma ramo independente em uma filogenia é considerada uma espécie. Para serem consideradas
diferentes espécies nesse conceito, as populações devem ter passado um período evolutivo suficientemente
longo para que os caracteres diagnósticos tenham aparecido.
Desvantagens: tem problemas práticos. Filogenias cuidadosamente construídas são disponíveis apenas para
alguns grupos até agora. Alguns cientistas acham que definir uma espécie em função de um caracter
específico pode significar encontrar qualquer coisa que possa distingüir populações no contexto filogenético.
Pequenas diferenças como uma simples substituição silenciosa no DNA que está fixado em uma população e
não em outra, pode ser o suficiente para definir essas populações como espécies distintas.
Conceito morfo-específico
Paleontologistas definem espécies com base em diferenças morfológica entre fósseis. Possui a vantagem de
ser aplicado para uma grande variedade de casos.
Desvantagens: Quando não aplicado adequadamente, as definições de espécie tornam-se arbitrárias.
Mecanismos de isolamento
A especiação consiste em um processo de três estágios: estágio inicial de criação de uma barreira física entre
as populações, depois divergência em táticas de escolha de parceiros ou uso do habitat e isolamento
reprodutivo.
Mecanismos de divergência
A deriva, para populações de tamanho reduzido, tem papel importante nos processos de divergência. A
seleção natural também é importante no caso de uma das populações ocupar um novo ambiente. A seleção
sexual também é importante, porque resulta na diferença entre os indivíduos na habilidade de obter parceiros.
A mutação (mutação de ponto, duplicações, inversões) é outro fator de divergência, pois é o material bruto no
qual a deriva e seleção irão atuar.
Contato secundário
O geneticista Theodosius Dobzhansky formulou um hipótese sobre o isolamento reprodutivo. Se populações
divergiram suficientemente em alopatria, seus descendentes híbridos terão fitness reduzido em relação aos
indivíduos da população parental. Com isso, a produção de descendentes híbridos reduz o fitness dos pais,
logo haverá uma forte seleção favorecendo a união de parceiros da mesma população. Esse tipo de seleção
contra os híbridos é chamada de reforço. Se ocorrer reforço, o processo de especiação termina pela formação
do isolamento reprodutivo completo.
Hibridização
Há casos de formação de híbridos que não possuem fitness reduzido. Novas espécies podem ser formadas
através da formação de híbridos viáveis.
Zonas híbridas
São regiões onde há cruzamentos entre espécies que divergiram e a produção de descendentes híbridos é
freqüente.
Podem acontecer em duas situações distintas:
Depois do contato secundário entre espécies que divergiram em alopatria, a zona híbrida é formada onde essas
espécies se encontram e se cruzam.
Durante a especiação parapátrida (quando uma população diverge em duas em função de variações de
condições ambientais) há possibilidade de formação de uma zona híbrida.
Livro: Uma teoria geral de evolução por meio de seleção através de interações competitivas
dependentes de freqüência ( Lars Witting)
Seleção e fitness
O conceito padrão de fitness surgiu com Fisher (1930) que o definiu independentemente das relações
de competição, assim o fitness de um indivíduo correspondia a uma propriedade intrínseca do genótipo, sendo
independente dos demais genótipos da população.
O autor defende que a seleção provém das relações de competição dependentes de densidade entre os
indivíduos da população.
Há dois tipos de seleção: seleção genômica e seleção do indivíduo. Considerando que haja
independência entre esses dois tipos de seleção, a seleção individual irá predominar sobre a genômica, porque
a variante com maior taxa de crescimento irá predominar sobre aquela que tiver uma taxa menor.
Seleção na teoria clássica
A seleção natural implica num maior fitness evolucionário da população, porque baseia-se em seleção
independente de densidade. A seleção clássica não atua somente no fitness, mas também no caracter.
Seleção por interações competitivas dependentes de freqüência
Esse tipo de seleção implica na evolução da qualidade competitiva em caracteres tais como taxa metabólica,
massa corpórea interações comportamentais complexas e formação de grupos. Essa evolução resulta num
melhor aproveitamento dos recursos. Há uma inter-relação fisiológica e evolucionária fixa entre índice de
reprodução e qualidade competitiva.
Teoria de Lamarck
Aceita que os organismos estão numa escala hierárquica evolutiva em que os organismos ascendem na escala
até atingir a perfeição. Entretanto Lamarck rejeitava o criacionismo. Acreditava que a taxa de evolução dos
organismos fosse constante, ou seja, os seres de níveis mais elevados só estariam lá porque evoluiram há mais
tempo da matéria orgânica inerte e teriam passado necessariamente pelos níveis mais baixos.
Darwin acreditava que a teoria da abiogênese teria ocorrido apenas uma vez na história evolutiva e que os
organismos teriam se diversificado a partir dessa linhagem inicial.
Teoria do Malthusianismo relativo
Segundo a teoria clássica, diferentes linhagens serão caracterizadas por diferentes histórias filogenéticas e
terão diferentes restrições filogenéticas, que até certo ponto irão influenciar o caminho evolucionário.
Contudo, como geralmente há grande variação genética, é esperado que para uma grande escala de tempo
prevaleça a seleção natural e não a seleção por restrições genéticas, de desenvolvimento ou filogenéticas.
A teoria clássica também determina que a seleção seja direcionada pelos caracteres fundamentais que
atuariam sobre os caracteres derivados. Na teroria determinista, não haveria caracteres fundamentais, mas
também conteria eventos históricos ligados à genética, ao ambiente e à filogenia.
Integração das duas teorias
A forma restrita da teoria malthusiana implica na seleção dependente de freqüência dos caracteres derivados
da teoria clássica, que são independentes dos caracteres fundamentais.
Na forma geral da teoria malthusiana, os caracteres fundamentais são explicados a partir da imposição da
seleção clássica no topo da forma restrita da teoria malthusiana. Assim, a teoria clássica de seleção por limites
intrínsecos é integrado com o mecanismo de interações competitivas dependentes de freqüência.
Pontos de equilíbrio
Há três níveis de equilíbrio: equilíbrio evolucionário, quando as forças de seleção se contra-equilibram,
resultando na ausência de seleção;.
Equilíbrio restrito, também resulta na ausência de seleção evolucionária do fenótipo, mas as forças de seleção
não estão contra-balançadas o que gera seleção. Não há alteração evolutiva de fenótipo porque os caracteres
selecionados não possuem variabilidade genética .
Estado evolucionário ótimo ou estado evolucionário dinâmico . Nesse caso há seleção evolucionária de
fenótipo. Essas mudanças acontecem porque há seleção simultânea de eficiência de exploração de recursos e
da alocação fenotípica da energia acumulada.
Há uma força de seleção para o aumento exponencial da massa corpórea e da taxa metabólica. Enquanto há
um aumento na massa corpórea, caracteres derivados também evoluirão de acordo com os parâmetros de
crescimento exponencial de massa corpórea.
Graças ao parâmetro extrínseco malthusiano o fitness de um indivíduo não é mais propriedade do seu
genótipo, mas depende do genótipo dos demais indivíduos da população.
A teoria de evoluçao clássica de Darwin admite que as mudanças nos caracteres são induzidas por seleção
natural, definidas pela variação nas taxas nas quais diferentes variantes desse caracter aumentam ou diminuem
em densidade. Isso significa que a evolução por seleção natural é definida por variações que envolvem
variação genética no caracter e variação na taxa de crescimento desse caracter. Há três tipos de limitações
para o crescimento de um determinado caracter.
Limitações:
demográficas a taxa de crescimento é definida por caracteres demográficos representados pela
estruturação por idade ou por reprodução e sobrevivência.
Intrínsicas, fisiólogicas ou genômicas definidas pela quantidade de recursos ou energia disponíveis
para o indivíduo
Extrínsicas ou ecológicas define a quantidade de recursos disponíveis para o indivíduo.
Esses 3 tipos de limitações mais a variação genética definem a seleção natural e também os
determinantes de evolução do organismo.
Ponto crucial da teoria evolucionista: determinar exatamente que tipo de limitações nesses 3 níveis que
expliquem as transições evoluconárias ocorridas no fenótipo durante a história natural do organismo.
Demografia baseada em estruturação por idade
Geralmente os limites fisiológicos determinados empiricamente não limitam a evolução, então o
desafio é descobrir quais são os limites fisiológicos que estão tão fixados que limitam a ação da seleção
natural na modificação do organismo. Um método possível de ser usado é que diferentes caracteres são
independentes um do outro, a não ser que exista uma restrição física que nos diga o contrário.