MÚSCULO ESQUELÉTICO Mário Gomes Marques Instituto de Fisiologia da FMUL Potencial de Acção • Mudança rápida no potencial de membrana, que se propaga a toda a célula, seguida por um rápido retorno ao potencial de repouso • A sua forma e amplitude são diferentes de um tecido excitável para outro 2 Organização do Músculo Esquelético “Do aspecto macroscópico ao nível molecular” 3 Músculo Esquelético Um Músculo Estriado 4 Músculo Esquelético A Importância do Retículo Sarcoplásmico 5 Mecanismo Geral da Contracção Muscular 1. Um potencial de acção caminha através dum neurónio motor até à placa NM 2. Na placa NM há libertação de acetilcolina 3. A acetilcolina abre múltiplos canais “acetylconine-gated” nas membranas das fibras musculares 4. A abertura destes canais permite a entrada de grandes quantidades de Na+ para o interior das fibras musculares, o que desencadeia potenciais de acção nestas fibras 5. O potencial de acção transmite-se a toda a membrana da fibra muscular 6 Mecanismo Geral da Contracção Muscular 6. A despolarização da membrana influencia electricamente o interior da célula, o que causa a libertação de grandes quantidades de Ca++ do interior do retículo sarcoplásmico para o sarcoplasma 7. Os iões cálcio desencadeiam forças atractivas entre os miofilamentos actina e miosina, causando o deslizamento enttre elas, que é o mecanismo contráctil 8. Após uma fracção de segundo, o cálcio é bombeado novamente para o interior do retículo, cessando a interacção entre os miofilamentos e 7 a contracção muscular Mecanismo Molecular da Contracção Muscular 8 Mecanismo Molecular da Contracção Muscular 9 Complexo Troponina-Tropomiosina • Tropomiosina – moléculas que se enrolam em espiral nas fibras de actina • Complexo Troponina: – Troponina I – afinidade muito forte com a actina – Troponina T – afinidade muito forte com a tropomiosina – Troponina C afinidade muito forte com iões cálcio • As fibras de actina sem o complexo troponina-tropomiosina, em presença de ATP, ligam-se fortemente à miosina • A ligação do Ca++ à troponina C provoca uma transformação na tropomiosina que “penetra” mais fortemente na fibra de 10 actina, promovendo a sua interacção com a miosina Curva Tensão-Comprimento do Sarcómero 11 Curva Tensão-Comprimento do Músculo Esquelético 12 Relação da Carga com a Velocidade de Contracção do Músculo Esquelético 13 Características da Contracção do Músculo como um Todo Contracção Isométrica versus Contracção Isotónica 14 Diferenças na Contracção Isométrica de Vários Músculos Esqueléticos 15 Fibras Musculares Rápidas e Lentas • Fibras Rápidas: – Fibras largas com grande força de contracção – Retículo sarcoplásmico abundante, para libertação rápida de Ca++ e em grandes quantidades – Ricas em enzimas glicolíticas – Fraca irrigação, dado o metabolismo oxidativo ser de importância secundária – Poucas mitocôndrias, pela mesma razão 16 Fibras Musculares Rápidas e Lentas • Fibras Lentas: – Fibras mais pequenas – Inervadas por menos fibras nervosas – Aporte vascular mais desenvolvido, para maior fornecimento do oxigénio – Maior número de mitocôndrias, para maior utilização do metabolismo oxidativo – Contêm grande quantidade de mioglobina, uma proteína que se combina com o oxigénio, para posterior fornecimento ás mitocôndrias 17 Fibras Musculares Rápidas e Lentas • A mioglobina dá uma coloração avermelhada às fibras em que existe em grande quantidade • Daí as designações: – “Músculo Branco” (pobre em mioglobina) • Músculo rico em fibras rápidas – “Músculo Vermelho” (rico em mioglobina) • Músculo rico em fibras lentas 18 Unidade Motora • Cada motoneurónio que sai da medula espinal inerva várias fibras musculares • Todas as fibras musculares inervadas por um motoneurónio designam-se por “Unidade Motora” • Regra geral, quanto mais fino o movimento, menos fibras fazem parte da unidade motora (2 a 3 em alguns músculos da laringe e várias centenas em músculos da perna). Em média, 80 a 100 fibras por unidade motora • Algumas fibras (tipicamente 3 a 15) fazem parte de mais do que uma unidade funcional 19 Contracção Muscular com Diferentes Forças • Há 2 modos de um músculo aumentar a força de contracção: – Aumentando o número de unidades contrácteis ”multiple fiber summation” – Aumentando a frequência de estimulação “frequency summation” (levado a determinados valores leva `a tetanização) 20 Tónus Muscular • Mesmo em repouso, os músculos mantêm uma certa “tensão”, que se designa por tónus muscular – Dado que as células musculares esqueléticas não desencadeiam potenciais de acção sem estímulos, o tónus deve-se a um ritmo lento de impulsos dos motoneurónios da medula, controlados em parte por sinais originados no cérebro e em parte por sinais originados no próprio músculo 21 Fadiga Muscular • A contracção forte e prolongada leva a fadiga muscular – É quase directamente proporcional à taxa de deplecção do músculo em glicogénio, disponibolizando menos energia para a contracção muscular – Um papel muito menor parece ser desempenhado por deplecção de mediadores na junção neuromuscular – A contracção intensa de um músculo por 1 a 2 minutos leva a fadiga por deficiente afluxo 22 de sangue