Conceitos de espécie

11/05/2012
Charles R. Darwin
Evolução Humana II
paleo-antropologia
Professor Fabrício R Santos
[email protected]
Departamento de Biologia Geral, UFMG
2012
REINO
METAZOA
FILO
CHORDATA
CLASSE
MAMMALIA
ORDEM
PRIMATES
SUBORDEM
CATARRHINI
FAMÍLIA
HOMINIDAE
GÊNERO
Homo
ESPÉCIE
Homo sapiens
A origem das espécies (1859)
Filogenia dos
Primatas
Filogenia com dados de sistemática filogenética (DNA e proteínas)
1
11/05/2012
Filogenia dos Catarríneos
Filogenia dos primatas
Filogenia com dados Paleo-antropológicos (fósseis)
As filogenias moleculares indicam ancestrais primatas mais antigos do que fósseis
Interpretação do registro
fóssil de Catarríneos
Era Cenozóica
Linha vermelha:ancestralidade
humana sugerida.
65 milhões de anos
Círculos verdes: táxons que
não fazem parte da
ancestralidade direta humana.
Círculos negros: táxons atuais
Obs: esta filogenia é sugestiva e
não consensual, mas apresenta
vários fósseis considerados como
divergentes da linhagem humana,
ex: Paranthropus, A. africanus,
Gigantopithecus, Sivapithecus etc;
Muitas espécies fósseis
encontradas não são ancestrais
diretos dos humanos modernos.
atrás (M.A.A.) até hoje
Terciário (65 a 2,58 M.A.A.)
Paleoceno (65 a 54 M.A.A.)
Eoceno (54 a 38 M.A.A.)
Oligoceno (38 a 23 M.A.A.)
Mioceno (23 a 5 M.A.A.)
Plioceno (5 a 2,58 M.A.A.)
Hominidae
Era Cenozóica
Quaternário (2,58 M.A.A. até hoje)
Pongo
Pongo pygmaeus (Orangotango)
Pleistoceno (2,58 M.A.A. a 12 K.A.A.)
Holoceno (12 K.A.A. até hoje)
Gorilla
Gorilla gorilla (Gorila)
Homo
Homo sapiens (Homem moderno)
Homo floresiensis extinto 12 K.A.A.
Homo neanderthalensis extinto 24 K.A.A.
Pan
Pan paniscus (Chimpanzé pigmeu)
Pan troglodytes (Chimpanzé comum)
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chimpanzé
homem
gorila
O que no diz o registro fóssil sobre a ascendência humana ?
História evolutiva dos Hominidae
>6 M.A.A.
5 M.A.A.
Primeiros da
linhagem humana
Sahelanthropus tchadensis
Ardipithecus ramidus
Orrorin tugenensis
>9 M.A.A
4 M.A.A.
>6 M.A.A
3 M.A.A.
fósseis
2 M.A.A.
1 M.A.A.
Australopitecíneos
A. afarensis - Lucy
A. africanus - bebê de Taung
Primeiros Homo
Homo habilis
Homo erectus
Homens arcaicos
Homo neanderthalensis
Homo floresienses
100 K.A.A.
Homem moderno
Homo sapiens
Hoje
Conceitos equivocados
Elo perdido
Evolução do cérebro
Evolução linear, progressiva
3
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Conceitos equivocados
Elo perdido
• Usado de forma coloquial, isto reflete a
expectativa de que ancestrais comuns devam
ser encontrados, mas frequentemente são
descobertas linhagens irmãs já extintas.
• No entanto, todos os fósseis são relevantes
para contar a história dos caráteres e do
padrão de ancestralidade comum.
Supostos “elos perdidos”
Aegyptopithecus
35 M.A.A.
Achados recentes de fósseis da linhagem humana
Proconsul africanus
20 M.A.A.
Sahelanthropus
tchadensis
Darwinius masillae
47 M.A.A.
Achados recentes de fósseis da linhagem humana
Homem de Toumaii
~6,5 M.A.A.
Homo erectus
Dmanisi
1,7 M.A.A.
Nariokotome
900 K.A.A.
Conceitos equivocados
Evolução do cérebro
Homo sapiens
Homo floresiensis
160-190 K.A.A.
13 K.A.A.
• Existe um fundamento antropocêntrico
exagerado: o cérebro seria nosso maior
diferencial em relação aos outros primatas.
• No entanto, os dados indicam que o cérebro
é igualmente importante para todos os
primatas, mas outras características são mais
marcantes na divergência inicial da linhagem
que resultou no Homo sapiens.
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A fraude de Piltdown
Este crânio de homem moderno associado com a mandíbula de um orangotango
foi “desenterrado” na Inglaterra em 1912, chamado homem de Piltdown.
Constatou-se que era uma fraude, cujos suspeitos incluíam Charles Dawson
(colecionador e paleontólogo amador), Martin Hinton (técnico do Museu de
História Natural) e Teilhard de Chardin (pai do criacionismo “científico”) .
Em 1913, foi publicado na Nature um artigo de um inglês, respaldado por
franceses, que se tratava de fraude, mas só foi aceita como tal em 1953.
Cérebro do Homo sapiens
A. afarensis
~390 cm3
H. erectus
~900 cm3
Aumento do cérebro na linhagem humana
H. sapiens
~1350 cm3
O cérebro humano tem >3 X o volume do cérebro do chimpanzé,
mas nenhuma novidade estrutural parece diferenciar nossos cérebros
Projeção da face e aumento do cérebro
Houve uma aumento significativo no tamanho do cérebro na linhagem humana
nos últimos 2 milhões de anos. No entanto, o volume médio dos cérebros de
indivíduos de 100 mil anos atrás é maior do que observado na população atual!
Australopithecus
afarensis
(3,5 M.A.A.)
Australopithecus H. erectus H. sapiens
O aumento do cérebro é uma questão quantitativa, não pode ainda ser
considerado como algo qualitativo ou definidor da espécie humana moderna.
Lucy
5
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P. troglodytes
A. afarensis
H. sapiens
Inúmeras características anatômicas derivadas permitem caracterizar os fósseis
encontrados como pertencentes à linhagem humana, e não à linhagem do
chimpanzé, para a qual não foram ainda encontrados fósseis informativos.
Postura ereta: bipedalismo
Australopitecíneos: > 4 milhões de anos atrás
Esta é a primeira característica diferencial marcante da linhagem
humana que aparece em nossa história evolutiva, após divergir
da linhagem dos chimpanzés, há 6 milhões de anos.
Pegadas de Laetoli e bipedalismo entre Australopitecíneos
Bipedalismo
Pelo menos 5 milhões de anos atrás (M.A.A.)
O gênero Ardipithecus (de ~5 M.A.A.) possui várias adaptações ao bipedalismo e análises
recentes indicam que Sahelanthropus (de ~6,5 M.A.A.) era, pelo menos, parcialmente bípede.
Conceitos equivocados
Errado
: progresso contínuo - isto é Lamarck!
Evolução progressiva
• É comum a ideia errada de que a evolução
chegou ao topo com o homem moderno.
• No entanto, o Homo sapiens é apenas mais
uma das espécies da biodiversidade
terrestre com algumas autapomorfias que
nos parecem importantes.
• A linhagem humana já foi muita mais
diversa em espécies no passado.
A evolução humana, como de qualquer outra espécie, é despropositada e cladogenética
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Múltiplas espécies de hominíneos
Sahelanthropus
tchadensis
(~6,5 milhões de anos atrás)
O hominíneo fóssil mais antigo. Provável ancestral, mas está ainda sendo
estudado: pequeno cérebro (menor que o do chimpanzé!), face projetada e alongada
com proeminente tórus supra-orbital, com pequenos dentes caninos, uma curta parte
mediana da face, e uma grande abertura (foramen magnum) na base do crânio voltada
para baixo indicando que ele mantinha um corpo ereto, típico da linhagem humana.
Orrorin tugenensis
Ardipithecus ramidus
(6 milhões de anos atrás)
Hominíneo fóssil antigo sem crânio recuperado, mas com vários ossos
fragmentados de aproximadamente cinco indivíduos. Estes fragmentos
de ossos das pernas indicam que tinha hábitos semi-arborícolas.
Pan troglodytes
Ardipithecus ramidus
1983
Outubro de 2009
Ardipithecus ramidus
(5,8 - 4,4 milhões de anos atrás)
Após 15 anos de escavações, este hominíneo fóssil
pode ser descrito em detalhe, considerado um gênero
ancestral de Australopithecus.
Ar. ramidus
Crânio ~400 cm3
Alguns ossos tiveram de ser reconstruídos a partir de dados de tomografia de
alta resolução. As conclusões, ainda discutidas pela comunidade científica,
indicam que esta espécie era bípede, mas arborícola.
Também sugere que a forma de locomoção ancestral da linhagem humana
seria bem diferente da utilizada atualmente por chimpanzés (knuckle walking)
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Hominíneos não-ancestrais do Homo sapiens
Australopithecus sediba
2 milhões de anos atrás
Australopithecus
africanus
2,6 M.A.A.
Paranthropus
aethiopicus
2,7 M.A.A.
fóssil de um criança de 10 a 13 anos
Várias apomorfias nos crânios destas espécies os excluem da linha de
ancestralidade humana direta, mas eles compartilham ancestrais
com nossa espécie há ~4 milhões de anos.
Um dos últimos Australopithecus, encontrado no sul da África.
Talvez seja ancestral do gênero Homo, mas ainda está sendo estudado
em detalhe por paleo-antropólogos.
Hominíneos não-ancestrais do Homo sapiens
Kenyanthropus platyops
3,5 milhões de anos atrás
Paranthropus robustus
2 M.A.A.
Paranthropus boisei
2,3 M.A.A.
Espécie de um novo gênero não relacionado com a ancestralidade direta
humana, com características ambíguas. Por causa da distorção do fóssil,
muitos desconsideram a identificação desta espécie.
Muitas espécies de hominíneos coexistiram no passado, algumas até 13 mil
anos atrás. Estas competiam por recursos com nossos ancestrais diretos, mas
podiam ocupar nichos alimentares diferentes e possuir adaptações próprias.
Múltiplas espécies de hominíneos
Múltiplas espécies de hominíneos
Cérebro grande, dentes pequenos, bípede obrigatório
Homem moderno (Homo sapiens)
Cérebro pequeno, dentes muito grandes, bípede facultativo
H. neanderthalensis
Cérebro pequeno, dentes grandes, bípede facultativo
H. heidelbergensis
Cérebro pequeno, dentes pequenos, quadrúpede
H. antecessor
Evidência insuficiente
H. erectus
H. ergaster
H. rudolfensis
Au. habilis
K. platyops
Au. bahreighazali
Au. anamensis
Au. garbi
Au. afarensis
Au. africanus
P. robusts
S. tchadensis
P. aethiopicus
Ar. ramidus
O. tugenesis
P. boisei
Chimpanzé (Pan sp.)
0
1
2
Múltiplas espécies
coexistiram
3
4
5
Tempo (M.A.A.)
6
7
8
8
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Mapa das ocorrências de alguns fósseis de hominíneos
Homo erectus
1. Sahelanthropus tchadensis – 6,5 m.a.a.
2. Orrorin tugenensis – 6 m.a.a.
(de 2 milhões de anos atrás até
3. Ardipithecus ramidus - 4,5 m.a.a.
12
9
5. Australopithecus africanus – 3 a 2 m.a.a.
6. Paranthropus robustus – 2 m.a.a.
1 3
2 8
4
6
7
5
200 mil anos atrás)
4. Australopithecus afarensis – 3,6 a 3 m.a.a.
11
7. Homo habilis – 2,2 a 1,8 m.a.a.
8. Homo erectus – 1,8 m.a.a a 200 k.a.a.
10
13
9. Homo ergaster – 1,8 m.a.a
10. Homo javanensis – 1,4 m.a.a.
11. Homo heidelbergensis – 800-200 k.a.a.
12. Homo neanderthalensis – 200 – 28 k.a.a.
13. Homo floresiensis – 23 k.a.a. a 13 k.a.a.
De 6,5 até 1,8 milhões de anos atrás (m.a.a.), fósseis hominíneos são encontrados
apenas na África, mas a partir de 1,8 m.a.a. também são encontrados na Ásia e
Europa. Várias espécies diferentes coexistiram na mesma época e local, e somos uma
espécie única desta linhagem neste planeta há apenas 13 mil anos.
Atualmente é considerado um complexo
de espécies com cérebro entre 850 e 1250
cm3, com variedades geográficas
diferentes e também diferentes formas
temporais, sendo as mais recentes
geralmente com cérebro maior.
Algumas espécies do complexo:
H. ergaster, H. heidelbergensis,
H. javanensis, H. mauritanicus,
H. pekinensis, H. antecessor etc.
Garoto de Turkana: fóssil de
esqueleto quase completo de
um exemplar africano, às
vezes classificado como
H. ergaster: Provável ancestral.
Homo erectus
(H. ergaster)
Homo erectus
(H. heidelbergensis)
(1,8 milhão de anos atrás)
(600-300 mil anos atrás)
Este é o primeiro hominíneo encontrado fora da África. Na esquerda, um exemplar de
Dmanisi na Geórgia (Europa oriental), considerado um intermediário entre H. habilis e H.
erectus. Na direita, o exemplar do crânio KNM-ER 3733 de Koobi Fora, Quênia, África oriental.
Possuíam capacidade craniana entre 650 e 900 cm3.
Espécie de hominíneo descendente do H. erectus africano, encontrado na Europa
(esquerda) e na África (direita) com um cérebro ao redor de 1100 cm3. Alguns consideram
a variedade africana como Homo rhodesiensis e a variedade europeia como ancestral do
homem de Neandertal.
Homo neanderthalensis
(200-26 mil anos atrás)
Características cranianas diferenciadas
Neandertal
Humano Moderno
Forma e tamanho do cérebro
Fronte retraída
Crista superciliar

Grandes
órbitas oculares
Grandes
dentes
frontais
Espécie de hominíneo da Europa e Oriente Médio conviveu com o Homo sapiens pelo
menos entre 40 e 26 k.a.a. Possuía cérebro maior que o nosso!
O DNA desta espécie foi analisado, sendo provisoriamente excluído da nossa
ancestralidade direta, com possibilidade de passar alguns poucos genes.
Queixo
retraído
Projeção do
occiptal
H. neanderthalensis
Homo sapiens
9
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Homem anatomicamente
moderno
Homo floresiensis
(24-13 k. anos atrás)
Homo sapiens
190-160 K.A.A.
Idaltu
da Etiópia no
nordeste africano
Múltiplas espécies de hominíneos
Espécie de hominíneo encontrada
na Ilha de Flores, Indonésia. Eram
indivíduos pequenos com cérebros
diminutos (400 cm3), como o de um
chimpanzé. Se extinguiu há 13 k.a.
Mapa das ocorrências de alguns fósseis de hominíneos
1. Sahelanthropus tchadensis – 6,5 m.a.a.
2. Orrorin tugenensis – 6 m.a.a.
3. Ardipithecus ramidus - 4,5 m.a.a.
12
4. Australopithecus afarensis – 3,6 a 3 m.a.a.
11
9
5. Australopithecus africanus – 3 a 2 m.a.a.
6. Paranthropus robustus – 2 m.a.a.
7. Homo habilis – 2,2 a 1,8 m.a.a.
1 3
2 8
4
6
7
8. Homo erectus – 1,8 m.a.a a 200 k.a.a.
10
13
10. Homo javanensis – 1,4 m.a.a.
5
Espécies da linhagem humana coexistiram e competiam por recursos parecidos. Há
2 milhões de anos, pelo menos quatro espécies diferentes habitavam regiões
próximas no leste africano. Trinta mil anos atrás, além do homem moderno
(H. sapiens), também havia o Neandertal (H. neanderthalensis) que se extinguiu há
~25 mil anos e o homem de Flores (H. floresiensis) que se extinguiu há 13 mil anos.
Fósseis hominíneos: origem do homem moderno (H. sapiens)
9. Homo ergaster – 1,8 m.a.a
11. Homo heidelbergensis – 800-200 k.a.a.
12. Homo neanderthalensis – 200 – 28 k.a.a.
13. Homo floresiensis – 23 k.a.a. a 13 k.a.a.
De 6,5 até 1,8 milhões de anos atrás (m.a.a.), fósseis hominíneos são encontrados
apenas na África, mas a partir de 1,8 m.a.a. também são encontrados na Ásia e
Europa. Várias espécies diferentes coexistiram na mesma época e local, e somos uma
espécie única desta linhagem neste planeta há apenas 13 mil anos.
Fósseis hominíneos: origem do homem moderno (H. sapiens)
2 milhões de anos atrás
H. erectus
antigo
* foram excluídas
do mapa algumas
espécies não
ancestrais
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Fósseis hominíneos: origem do homem moderno (H. sapiens)
Fósseis hominíneos: origem do homem moderno (H. sapiens)
1,4 milhão de anos atrás
600 mil anos atrás
H. erectus
de Pequm
H. heidelbergensis
H. erectus
europeu
H. erectus
de Java
H. erectus
recente
Fósseis hominíneos: origem do homem moderno (H. sapiens)
Fósseis hominíneos: origem do homem moderno (H. sapiens)
150 mil anos atrás
1,8 milhão de anos atrás
H. neanderthalensis
H. sapiens
Multirregional
Fósseis hominíneos: origem do homem moderno (H. sapiens)
Fósseis hominíneos: origem do homem moderno (H. sapiens)
700 mil anos atrás
200 mil anos atrás
Multirregional
Multirregional
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Fósseis hominíneos: origem do homem moderno (H. sapiens)
Fósseis hominíneos: origem do homem moderno (H. sapiens)
Homem moderno
1,8 milhão de anos atrás
fluxo
gênico
nos últimos
1,5 milhão
de anos.
Multirregional
Fora da África
Recente
Fósseis hominíneos: origem do homem moderno (H. sapiens)
Fósseis hominíneos: origem do homem moderno (H. sapiens)
700 mil anos atrás
200 mil anos atrás
Fora da África
Recente
Fora da África
Recente
Fósseis hominíneos: origem do homem moderno (H. sapiens)
Fósseis hominíneos: origem do homem moderno (H. sapiens)
60 mil anos atrás
Homem moderno
XX
X
X
X
Fora da África
Recente
Fora da África
Recente
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Origem do Homem moderno
Fora da África
Multirregional
Recente
Origem Multirregional
2 M.A.A.
homem de
Dmanisi e de
Heidelberg
homem de
Pequim
e de Java
Neandertal
A origem do homem é antiga,
remonta à primeira saída do
H. erectus da África, há mais de
1,5 milhão de anos.
Hoje
A origem do homem é recente,
derivado exclusivamente do
H. erectus da África, há 150200 mil anos.
Origem Fora da África Recente
2 M.A.A.
homem de
Neandertal Heidelberg
homem homem
de Pequim de Java
homem
de Flores
Hoje
13