Prática: SELEÇÃO NATURAL: DIFERENTES TIPOS E SUAS CONSEQUÊNCIAS Introdução Vários fatores – casuais ou não – podem interferir na transmissão dos diferentes alelos de um gene de uma geração para a outra. Isso acaba resultando em mudanças nas frequências genotípicas e fenotípicas nas populações e/ou espécies ao longo do tempo. A tais mudanças dá-se o nome de evolução biológica. A evolução somente é possível de acontecer por que existem diferenças geneticamente herdáveis entre os indivíduos de uma população. Ou seja, ela só acontece por conta da presença de diversidade genética nas populações e/ou espécies. Estas diferenças podem surgir primariamente por mutações no material genético que é passado de uma geração à outra. Embora determinados segmentos do genoma sejam atingidos em maior ou menor proporção pelas mutações, ou então, que estas possam ser moduladas por fatores ambientais, tais eventos são considerados absolutamente aleatórios. Quer dizer, nada indica que exista algum mecanismo no organismo que se seja capaz de definir qual ponto do DNA deverá ser prontamente modificado a fim de alterar de maneira satisfatória o fenótipo de um indivíduo frente à uma determinada condição ambiental adversa. Além disso, deve-se lembrar que, em um organismo pluricelular, para que essa mutação possa surtir algum efeito significativo, ela deverá ser passada para muitas células de seu tecido somático. E, além disso, para ter importância evolutiva, ela precisará também atingir o seu tecido germinativo, caso contrário ela não será perpetuada nas próximas gerações, morrendo com o seu portador. Por outro lado, ao contrário da mutação, a evolução pela seleção natural não pode ser considerada um evento aleatório, tendo em vista que esta privilegia os organismos melhores adaptados às situações ambientais atuais. Quer dizer, num determinado momento, aqueles que forem capazes de obter de uma maneira mais eficiente os recursos ecológicos necessários para a sua sobrevivência e reprodução serão os que, em média, produzirão uma maior quantidade de descendentes (Figura 1). Se essa melhor habilidade em lidar com determinada situação ambiental tiver um componente hereditário, há uma grande chance desses descendentes também herdarem tal característica. Por isso é que se diz que a seleção natural é adaptativa: qualquer característica hereditária que aumente a aptidão do seu portador – em relação às condições ligadas à sua sobrevivência e a quantidade de descendentes viáveis que esse poderá produzir – será passada mais vezes para a próxima geração que as mutações ou características concorrentes mais infelizes. Como resultado, existe uma tendência de que as gerações subsequentes se tornem cada vez mais adaptadas. Contudo, se no meio desse processo de transmissão hereditária o ambiente sofrer alguma alteração, pode ser que esses mesmos descendentes não se saiam tão bem como os seus ancestrais. Por esse motivo é que também se diz que a seleção natural é incapaz de antecipar qualquer problema ou situação futura. Figura 1. Se considerarmos que os indivíduos de genótipo aa sejam melhores adaptados ao ambiente que os de genótipo AA e Aa, espera-se que, em média, estes tenham maior sucesso em passar cópias desse alelo para as próximas gerações. Ou seja, pela ação da seleção natural, haverá um aumento na frequência deste tipo de indivíduos ao longo do tempo. Seleção natural e a herança mendeliana Os genes responsáveis pelas características adaptativas podem interagir de diferentes maneiras e, o ambiente ocupado pelas espécies pode variar ao longo do tempo e do espaço. Sendo assim, por depender da interação de diferentes fatores, a seleção natural pode trilhar caminhos bastante distintos assumindo desse modo diferentes formas ou configurações. Por exemplo, fenótipos mais adaptativos, se governados por alelos dominantes, podem obter uma resposta evolutiva um pouco diferente daqueles governados por alelos codominantes e/ou recessivos. Esse mesmo raciocínio pode ser aplicado para caracteres governados por 1 de 3 poligenes, cujos efeitos individuais são pequenos e onde a influência ambiental sobre o fenótipo costuma não ser nada desprezível. Porém, nesse caso, as modificações na constituição genética das próximas gerações dependerão de outros fatores, como a segregação independente e a permuta. Também deve-se lembrar que o efeito de um determinado alelo pode variar quando inserido em diferentes genomas, tendo em vista que diferentes genes precisam interagir para formar pernas, músculos, garras, inteligência etc. Além disso tudo, a maior ou menor aptidão de indivíduos homozigotos e heterozigotos nem sempre é suficiente para determinar quais alelos aumentarão ou diminuirão em frequência nas populações naturais. E, em alguns casos, as frequências iniciais dos alelos podem determinar a forma como a evolução ocorrerá numa determinada população. coeficiente de seleção (s) de cada genótipo correspondente. Para simplificar esse modelo, vamos considerar que: 1. O ambiente que a espécie ocupa permanecerá absolutamente constante ao longo das gerações simuladas; 2. Não haverá mutações que levem ao aumento ou diminuição das frequências desses alelos; 3. Se se trata de uma população de fertilização cruzada; 4. Não há endocruzamento, dentre outras coisas. Instruções 1. Esta atividade exige a utilização do arquivo “selecao_natural.ods” e da planilha eletrônica Calc do programa LibreOffice; 2. Esta planilha permite a colocação das frequências alélicas iniciais, bem como o coeficiente de seleção de cada um dos genótipos; 3. Feito isso, automaticamente serão exibidos gráficos que mostram os resultados da simulação da seleção natural em 100 e em 1.000 gerações; 4. • Seleção direcional: quando, por exemplo, os indivíduos A¹A¹ estão mais adaptados que os outros dois genótipos. Nessa situação, o alelo A¹ deverá aumentar em frequência e o A², diminuir; Existem gráficos específicos para as frequências alélicas, genotípicas e o valor adaptativo médio (Ŵ) ao longo das gerações; 5. • Seleção estabilizadora: quando os indivíduos de genótipo intermediário (no nosso exemplo, os heterozigotos A¹A²) estão mais adaptados que os dois homozigotos. Aqui se espera que tanto o alelo A¹ como o A² sejam mantidos na população; Sendo assim, os estudantes deverão proceder as diferentes simulações disponíveis no Quadro 1 e, em seguida, analisar em cada uma delas as mudanças ocorridas ao longo das gerações; 6. Por fim, eles deverão buscar informações sobre que tipo de seleção natural estaria sendo representada em cada simulação, bem como determinar quais são os aspectos mais relevantes de cada uma delas. Como a seleção pode operar Existem 3 maneiras distintas da seleção natural atuar sobre os caracteres geneticamente herdados. Para entendermos como isso acontece, vamos considerar que em uma determinada população existam os alelos A¹ e A² e os seus respectivos genótipos A¹A¹, A¹A¹ e A²A². Podemos classificar a forma como a seleção natural opera sobre esses genótipos da seguinte forma: • Seleção disruptiva: quando os indivíduos de genótipos extremos, tais como A¹A¹ e A²A² estão mais adaptados que os intermediários (A¹A²). Nesse caso, as frequências iniciais de A¹ e de A² poderão influenciar qual deles será perdido e qual será fixado na população. Quadro 1. Simulações para a ação da seleção natural. Frequência Coeficiente de seleção (s)* Simulação A¹ A² A¹A¹ A¹A² A²A² 01 0,10 0,90 0,00 0,00 0,50 02 0,10 0,90 0,00 0,00 0,05 03 0,10 0,90 0,00 0,05 0,05 04 0,90 0,10 0,05 0,00 0,05 05 0,90 0,10 0,05 0,00 0,10 06 0,50 0,50 0,00 0,05 0,00 07 0,20 0,80 0,00 0,15 0,10 08 0,26 0,74 0,00 0,15 0,10 *Lembrando que W = 1 - s O resultado disso tudo é que, dependendo da forma como um caráter é governado (ou mesmo da frequência dele na população), ele poderá evoluir de maneiras bastante distintas. Como a evolução pela seleção natural é um evento difícil de ser seguido na natureza – devido ao tempo que esta normalmente toma e aos vários componentes que dificultam a sua caracterização – uma das maneiras práticas de se perceber o seu funcionamento é por meio de simulações em computador. Portanto, esta atividade tem por objetivo mostrar os possíveis efeitos dos diferentes tipos de seleção natural sobre genes e genótipos ao longo de várias gerações em um computador. Questões a serem trabalhadas Atividade proposta O Quadro 1 apresenta diferentes populações que variam com relação às frequências dos alelos A¹ e A² e ao 2 de 3 1. Em qual tipo de seleção natural cada simulação se enquadraria? 2. Existiriam diferenças nas taxas de eliminação e/ou fixação de um alelo caso esse exiba um efeito fenotípico do tipo dominante ou recessivo? 3. Embora os coeficientes de seleção sejam bastante discrepantes nas simulações 1 e 2, porque o alelo menos favorecido não é completamente eliminado da população após 1.000 gerações de simulação? 4. Por que os resultados das simulações 7 e 8 levam a resultados diferentes quanto a fixação e/ou perda do alelo que confere maior aptidão? Bibliografia recomendada FREEMAN S, HERRON JC (2009). Análise evolutiva. 4ª Ed. Ed. Artmed. 848p. RIDLEY M (2006). Evolução. Porto Alegre: Artmed. 752 p. BEIGUELMAN B (2008). Genética de populações humanas. Ribeirão Preto: SBG, 293p. http://www.sbg.org.br/ebooks.html (acessado em 22/02/2010). 3 de 3