SISTEMA REPRODUTIVO DAS PLANTAS CULTIVADAS: conceitos

Universidade Federal de Pelotas
Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel
Centro de Genômica e Fitomelhoramento
Disciplina: Melhoramento Vegetal
SISTEMA REPRODUTIVO DAS PLANTAS
CULTIVADAS: conceitos, causas e
conseqüências
Professor Titular: Antonio Costa de Oliveira
Colaboradores: Clauber M. P. Bervald;
Igor P. Valério; Maraisa Crestani
Pelotas - RS
Março de 2015
TÓPICOS DA APRESENTAÇÃO
ü Introdução sobre o tema;
ü Objetivos e importância do estudo;
ü Classificação dos tipos florais, das plantas e das
espécies cultivadas;
ü Mecanismos que determinam o tipo de reprodução
sexual das espécies;
ü Reprodução assexual;
ü Técnicas de determinação do modo de reprodução
das plantas;
ü Considerações finais.
INTRODUÇÃO
ü  Fenótipo da planta:
P=G+E
ü  Ambiente;
ü  Genótipo;
ü  Fenótipo
INTRODUÇÃO
ü  Fenótipo da planta:
P=G+E
ü  Ambiente;
ü  Genótipo;
ü  Fenótipo
O conhecimento das particularidades da
polinização, da fecundação, da propagação e do
desenvolvimento das sementes da espécie
estudada facilitará o entendimento do
mecanismo genético e do tipo de variedade a
ser obtido, bem como as técnicas de condução
da lavoura a serem adotadas (Allard, 1960).
INTRODUÇÃO
ü  Importância para o melhoramento: conhecimento da estrutura
floral e modo de reprodução para condução do programa;
•  Formas de reprodução:
Reprodução assexuada
Reprodução sexuada
INTRODUÇÃO
Tulipa - androceu e gineceu
Morfologia de uma flor perfeita
INTRODUÇÃO
Lema
Anteras
Componentes de um antécio (flor apétala + bráctea floral).
OBJETIVOS E IMPORTÂNCIA
ü Início de trabalhos com uma nova cultura;
ü Manutenção de recursos genéticos em bancos de
germoplasma;
ü Importância para o melhoramento: conhecimento da
estrutura floral e modo de reprodução para condução do
programa;
ü  Importância para produção agrícola: conhecimento da
disposição dos sistemas reprodutivos nas plantas para
estratégias e otimização da produção;
INTRODUÇÃO
Formas de reprodução:
Reprodução assexuada: novas plantas são formadas
através de órgãos vegetativos especializados, não envolvendo a
fusão de gametas, e explorando a propriedade de totipotência
celular;
è progênie geneticamente idêntica aos parentais
Reprodução sexuada: formação de gametas (meiose),
fusão dos gametas masculino e feminino (fertilização), oriundos da
mesma planta ou de plantas diferentes, para formação de um
embrião, e posteriormente formação da semente;
è ampliação da variabilidade genética
REPRODUÇÃO SEXUADA
Envolve a fusão de gametas maternos e paternos
oriundos da mesma planta ou de diferentes plantas, e
implica a alternância regular de dois eventos: meiose e
fecundação.
Classificação quanto a taxa de fecundação cruzada:
Autógamas: as plantas se reproduzem predominantemente por
autofecundação, e apresentam até 5% de fecundação cruzada. Ex: feijão
Alógamas: as plantas se reproduzem predominantemente por intercuzamentos,
e apresentam até 5% de autofecundação.Ex: milho
Autógamas com freqüente alogamia: apresentam de 5% à 50% de
fecundação cruzada.Ex: sorgo
REPRODUÇÃO SEXUADA
REPRODUÇÃO SEXUADA
Tipos florais:
•  Monóclinas ou Hermafroditas
Flor hermafrodita
da pereira
Flor hermafrodita
do maracurazeiro
♂
(♀)
♂
(♀)
REPRODUÇÃO SEXUADA
•  Díclinas
Tipos florais
Flores do mamoeiro
Pistilada ou ginóica
Estaminada ou andróica (♂)
Flores do quivizeiro
(♀)
REPRODUÇÃO SEXUADA
Tipos de plantas
•  Hermafrodita
Representação da planta hermafrodita
REPRODUÇÃO SEXUADA
Tipos de plantas
•  Monóicos
Representação da planta monóica
REPRODUÇÃO SEXUADA
Tipos de plantas
Monóicos
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(5) Flor feminina (4) Flor masculina em curcubitáceas
REPRODUÇÃO SEXUADA
Tipos de plantas
Dióicos
Representação da planta dióica
Fotos F.J.H.
Planta ginóica de quivizeiro
Fotos F.J.H.
Planta andróica de quivizeiro
REPRODUÇÃO SEXUADA
Tipos de plantas
•  Dióicos
Representação da planta dióica
Fonte www.todafruta.com.br/todafruta/imgsis
Planta ginóica de mamoeiro
Fonte Wikipédia
Planta andróica de mamoeiro
REPRODUÇÃO SEXUADA
Principais tipos de espécies de acordo com a
morfologia floral predominante:
ü Hermafrodita: composta por plantas hermafroditas;
ü Monóicos: composta por plantas monóicas;
ü Dióicos: composta por plantas andróicas e ginóicas;
Obs.: Plantas polígamas - plantas que possuem flores perfeitas e
unissexuais; flores masculinas, femininas e perfeitas (Ex.: mamoeiro).
REPRODUÇÃO ASSEXUADA
Forma de multiplicação ou reprodução que não
envolve a fusão de gametas.
ü  Totipotência: Fenômeno pelo qual uma célula é potencialmente
capaz de originar um indivíduo semelhante àquele de onde ela foi
retirada.
ü  Genótipo igual à planta mãe, e tem como conseqüência alta
uniformidade fenotípica;
ü  Formas = propágulos vegetativos e propágulos florais (apomixia)
REPRODUÇÃO ASSEXUADA
ü  Propágulos vegetativos:
•  Raízes modificadas: batata doce;
•  Bulbos: alho;
•  Tubérculos: batatinha, mandioca;
•  Rizoma: banana;
•  Estolões: morango;
•  Gemas vegetativas: cana-de-açúcar;
•  Enxertia: união de partes de plantas diferentes;
•  Cultura de tecidos: totipotência celular.
REPRODUÇÃO ASSEXUADA
Ex.: Cultura de Tecidos
REPRODUÇÃO ASSEXUADA
Propágulos florais (apomixia)
•  Flores: formação de sementes sem fusão gamética;
•  Embrião formado por divisões mitóticas;
•  Melhoramento apomítico – fixar o genótipo de interesse, com a
desvantagem da apomixia facultativa (falta de estabilidade da
cultivar).
•  Ex: Citrus, Panicum sp., Brachiaria sp., Andropogon sp., etc.
Na apomixia há a formação das sementes contendo embriões que
são produzidos independentemente da fertilização, sendo
geneticamente idênticos ao genitor. Ocorre no óvulo ou semente
imatura , formando o chamado embrião apomítico (DALL AGNOL &
SCHIFINO-WITTMANN, 2005).
REPRODUÇÃO ASSEXUADA
Os tipos de apomixia incluem:
Aposporia: Células somáticas do óvulo dividem mitoticamente para produzir
um saco embrionário 2n.
Diplosporia: O nucleo da célula mãe do megasporo divide-se mitoticamente
ao invés de meioticamente para produzir um saco embrionário 2n .
Embrionia adventícia: Células 2n do óvulo, integumentos, ou parede do
ovário formam o saco embrionário.
Partenogênese: Um embrião haplóide desenvolve-se da oosfera haplóide.
Androgênese: Um embrião haplóide desenvolve-se do núcleo espermático
haplóide.
Semigamia: O núcleo espermático haploide penetra a oosfera mas não se
funde com o núcleo haplóide da oosfera. Cada núcleo divide-se
independentemente, criando um embrião haplóide que contem setores de
origem masculina e feminina.
Pseudogamia: A polinização serve como estímulo para o desenvolvimento do
embrião mas a oosfera e o núcleo espermático não se fundem. Uma fusão dos
núcleos polares com um dos núcleos espermáticos pode ocorrer.
Esquema da reprodução sexual e apomixia do tipo apospórica em Brachiaria sp.
Fonte Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia
•  Principais mecanismos conhecidos: Aposporia, Diplosporia, Embrionia adventícia,
Partenogênese, Androgênese, Semigamia e Pseudogamia.
Esquema da reprodução sexual e apomixia do tipo apospórica em Brachiaria sp.
Fonte Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia
•  Principais mecanismos conhecidos: Aposporia, Diplosporia, Embrionia adventícia,
Partenogênese, Androgênese, Semigamia e Pseudogamia.
Esquema da reprodução sexual e apomixia do tipo apospórica em Brachiaria sp.
Fonte Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia
•  Principais mecanismos conhecidos: Aposporia, Diplosporia, Embrionia adventícia,
Partenogênese, Androgênese, Semigamia e Pseudogamia.
Esquema da reprodução sexual e apomixia do tipo apospórica em Brachiaria sp.
Fonte Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia
•  Principais mecanismos conhecidos: Aposporia, Diplosporia, Embrionia adventícia,
Partenogênese, Androgênese, Semigamia e Pseudogamia.
APOMIXIA
APOMIXIA
APOMIXIA
APOMIXIA
APOMIXIA
ESQUEMA BÁSICO DE SELEÇÃO DE ESPÉCIES APOMÍTICAS
Genitor Sexual
Feminino (flor)
x
Genitor Apomítico
Masculino (grão de polén)
F1
Determinação do modo de reprodução da progênie (sexual ou apomítico) através de diferentes métodos:
Observação da variabilidade da progênie de cada planta F1
Progênie variável â reprodução sexual. Progênie fixa â reprodução apomítica.
Progênie Sexual
"   Seleção das melhores plantas e uso em
cruzamentos com genótipos apomíticos
"   Descarte das plantas não selecionadas
Ex. Panicum spp.
Pennisetum purpureum
Paspalum spp.
Brachiaria spp.
Andropogon spp.
Progênie apomítica
"   Seleção das melhores plantas
"   Teste em ensaios preliminares e em rede
Lançamento comercial de
nova cultivar apomítica
OBTENÇÃO DE HÍBRIDOS APOMÍTICOS
x
Panicum maximum
Linhagem sexual selecionada
(fêmea)
Panicum maximum
Cultivares e/ou ecótipos apomíticos
(machos)
Hibrido F1
(apomítico)
Seleção dos híbridos superiores
Propagação por
sementes apomíticas
Capim Colonião cv. Natsukase
Capim Colonião cv. Vencedor
REPRODUÇÃO ASSEXUADA
• Apomixia e melhoramento genético:
Possibilita a fixação imediata de genótipo superior
Cruzamento entre espécie apomítica e espécie sexual
relacionada
èDesvantagens: baixa taxa de cruzamentos entre
biotipos; apomixia facultativa (falta de estabilidade da cultivar).
Introdução da apomixia em espécies de
interesse???
REPRODUÇÃO SEXUADA
ü Melhoramento em autógamas:
UMA PLANTA
ü Melhoramento em alógamas:
UMA POPULAÇÃO
Por quê????? e o programa de melhoramento, como deve ser conduzido?
REPRODUÇÃO SEXUADA
melhoramento em autógamas:
Plantas autógamas visa à
obtenção de plantas individuais.
A base de seleção é o indivíduo.
melhoramento em alógamas:
Plantas alógamas a ênfase é
dada à população.
Autógamas
•  Autofecundação;
•  Altamente homozigotas;
•  Não trocam genes com frequência;
•  Não perdem vigor por endogamia;
•  População uniforme;
•  Mistura de linhas puras;
•  Exemplo: trigo, cevada, aveia, arroz, soja , feijão
Alógamas
•  Fecundação cruzada
•  Altamente heterozigotas
•  Trocam genes com frequência
•  Perdem vigor por endogamia
•  População desuniforme (exceção de híbridos)
Exemplos: milho, centeio, azevém, alfafa, trevo-branco, maçã,
abacate, pêra
Reprodução assexuada
•  Reproduzem-se por meio de órgãos vegetativos:
tubérculos, bulbos, rizomas, ramos, folhas e caules
•  Altamente heterozigotas geneticamente
•  Altamente uniformes fenotipicamente
•  População constituída por clones
Mecanismos que favorecem a autogamia
ü  Cleistogamia: ex. soja, alface, arroz, trigo, cevada, aveia;
ü  Mecanismos estruturais: ex. tomate, leguminosas.
•  Taxa de cruzamento natural em autógamas muito baixa: local, insetos,
clima, vento, diferentes cultivares, etc.
•  Levam os indivíduos a homozigose;
•  Isolamento para produção de sementes: geralmente não é necessário
Fonteo www.geocities.com/Yosemite/6708/FEIJAO1.JPG
Feijoeiro
Fonte www.seea.es/.../Flor_tomate_marcada.jpg
Tomateiro
Mecanismos que favorecem e/ou determinam
a alogamia
ü  Monoicia: milho;
ü  Dioicia: mamão, quivi, araucária;
ü  Protandria: cenoura, milho, abacate;
ü  Protoginia: mandioca, sorgo;
ü Questões estruturais: alfafa, maracujá;
Fonte www.ib.unicamp.br/Library
ü Questões fisiológicas específicas: incompatibilidade
e esterilidade;
•  Flores polinizadas por animais, insetos;
•  Contribuem para a variabilidade genética e heterozigose (gametas ♂ e
♀ provêm de genitores diferentes);
Mecanismos que determinam a alogamia
Autoincompatibilidade
“Incapacidade de uma planta fértil, hermafrodita (flor
perfeita), produzir zigotos após a autofecundação
(Ramalho et al., 2000).”
ü  Resulta do fracasso dos grãos de pólen da mesma
planta aderirem ou germinarem no estigma, ou no
fracasso dos tubos polínicos de penetrarem ou
crescerem através do estilete;
ü Sistemas mais simples: 1 loco com múltiplos alelos;
ü Autoincompatibilidade gametofítica e esporofítica.
Mecanismos que
determinam a
alogamia
Autoimcompatibilidade
gametofíca
Os cruzamentos compatíveis só ocorrerão quando o alelo
S do pólen for diferente de qualquer alelo presente no estilete
diplóide.
Nesse processo, o grão de pólen germina e a reação de
incompatibilidade ocorre entre o tubo polínico e o estilete.
Supõe-se que a ação dos genes S seja ativada após a meiose.
Mecanismos que determinam a alogamia
Genética da incompatibilidade
Incompatibilidade gametofítica: interação entre os produtos dos
alelo S do genoma haplóide de cada grão de pólen e genoma
diplóide do pistilo, interação alélica
tipo codominância.
Não há a possibilidade de ocorrer
autofecundação natural;
Nunca são formados genótipos
homozigóticos para os alelos S
em condições naturais;
Ex.:Solanaceae (Nicotiana, Solanum,
Petunia, Lycopersicon)
Leguminoseae (Trifolium)
Rosaceae (Prunus, Malus)
Mecanismos que determinam a alogamia
Autoincompatibilidade Gametofítica
S2S3
S1S2
S1S2
S1S2
S3S4
S1S2
Mecanismos que determinam a alogamia
Tabela 1. Tipo de fertilização efetiva em fruteiras de clima
temperado (CRESTI et al., 1978).
Mecanismos que determinam a alogamia
Tabela 1. Tipo de fertilização efetiva em fruteiras de clima
temperado (CRESTI et al., 1978).
Genética da incompatibilidade
Autoincompatibilidade Gametofítica, exemplo Macieira
OK!!!!
TÓPICOS DA APRESENTAÇÃO
ü Introdução sobre o tema;
ü Objetivos e importância do estudo;
ü Classificação dos tipos florais, das plantas e das
espécies cultivadas;
ü Mecanismos que determinam o tipo de reprodução
sexual das espécies;
ü Reprodução assexual;
ü Técnicas de determinação do modo de reprodução
das plantas;
ü Considerações finais.
TÓPICOS DA APRESENTAÇÃO
ü Introdução sobre o tema;
ü Objetivos e importância do estudo;
ü Classificação dos tipos florais, das plantas e das
espécies cultivadas;
ü Mecanismos que determinam o tipo de reprodução
sexual das espécies;
ü Reprodução assexual;
ü Técnicas de determinação do modo de reprodução
das plantas;
ü Considerações finais.
Mecanismos que determinam a alogamia
Autoimcompatibilidade Esporofítica
A reação de Autoincompatibilidade esporofítica ocorre no
estigma. Os alelos S têm como sítio de ação as células das papilas
do estigma. A reação de incompatibilidade é rápida e precoce, e a
capacidade de discriminação entre o pólen da mesma planta e um
pólen diferente é afetada pelo estádio de desenvolvimento
do estigma.
Ocorre com muita freqüência na
família Brassicaceae.
A síntese dos produtos dos alelos S
ocorre supostamente antes do
fim da meiose.
Mecanismos que determinam a alogamia
Genética da incompatibilidade
Autoincompatibilidade esporofítica: determinado pelos alelos
presentes no tecido diplóide do esporófito (planta-mãe) e não pelo
alelo que o pólen carrega. Interação alélica frequentemente é de
dominância completa.
Ex: Brassicaceae,
Cruciferae,
Compositae,
Convolvulaceae;
Existe a possibilidade de ocorrer
autofecundação natural;
Ocorre a formação de genótipos
homozigóticos para os alelos S
em condições naturais;
Mecanismos que favorecem a alogamia
Autoincompatibilidade Esporofítica
Mecanismos que favorecem a alogamia
Tabela 2. Resultados dos testes sobre o sistema de reprodução de Cambessedesia
hilariana: porcentagens de frutificação, formação e germinação de sementes.
Entre parênteses estão os números de frutos/flores (FRACASSO & SAZIMA,
2004).
Autopolinização
Polinização cruzada
Condições naturais
Figura 1. Porcentagem de frutos abortados em flores tratadas e em
condições naturais, ao longo de 40 dias após a polinização
de Cambessedesia hilariana (FRACASSO & SAZIMA, 2004).
http://static.panoramio.com/photos
Mecanismos que determinam a alogamia
Autoincompatibilidade
O grande polimorfismo existente para o número de alelos
S tanto nos sistemas de Autoincompatibilidade Gametofítica e
Autoincompatibilidade Esporofítica são explicados pela ação da
seleção que favoreceria diferentes alelos, assegurando a
fertilidade da população.
Alelos raros teriam vantagem de fertilidade pois os grãos
de pólen que os portassem não seriam rejeitados pelas plantas
receptoras e tenderiam a aumentar em frequência.
Autoincompatibilidade
Importância para o melhoramento
è A ocorrência de autoincompatibilidade em espécies de interesse
econômico pode ter uma importância muito grande, sendo muito
positiva em alguns casos e um empecilho em outros, dependendo da
parte da planta que é colhida (vegetativa ou reprodutiva), e do tipo de
reprodução, sexual ou vegetativa;
è Em plantas propagadas vegetativamente ou naquelas em que as
partes vegetativas são o produto economicamente importante, a
Autoincompatibilidade tem pouco valor prático;
è A incorporação de característica de incompatibilidade em culturas
normalmente autocompatíveis facilitaria a realização de cruzamentos
controlados.
Mecanismos que determinam a alogamia
Macho-esterilidade
A macho esterilidade é a incapacidade de uma planta
em produzir pólen funcional (Ramalho et al., 2000) .
Tem sido usada com sucesso em: trigo, beterraba, cenoura,
cebola, girassol, milho, etc (PRODUÇÃO DE HÍBRIDOS);
Tendo por base a herança ou origem, pode ser dividida em:
• machoesterilidade nuclear;
• machoesterilidade citoplasmática;
• machoesterilidade núcleo citoplasmática.
Macho-esterilidade
•  machoesterilidade nuclear, governada por um ou mais genes
nucleares. Na maioria dos casos é apenas um gene recessivo. A
herança deste tipo de machoesterilidade obedece às leis de
Mendel.
•  machoesterilidade citoplasmática é controlada por um fator
citoplasmático e herdada maternalmente. A herança deste tipo de
machoesterilidade não obedece às leis de Mendel.
•  machoesterilidade núcleo citoplasmática é devido a interação de
genes nucleares com genes mitocondriais. Neste caso, para uma
planta ser macho estéril, é necessário que ela contenha o
citoplasma estéril (S) e os genes nucleares rfrf. A fertilidade é
restaurada com o uso de alelos dominantes Rf.
Macho-esterilidade: Nucleo/citoplasmática
è Sistemas de Macho-esterilidade Nucleo/citoplasmática
requerem dois componentes para um fenótipo macho-estéril:
devem possuir o citoplasma macho-estéril e não devem possuir
genes restauradores de fertilidade no genoma nuclear (Rf).
Figura 2. Representaçao dos processos envolvidos na ocorrëncia de
macho esterilidade (BUENO et al., 2001)
a
Número de grãos produzidos
Pólen viável
Macho-esterilidade
b
Polinização natural
Figura 3. Analise de regressão para o caráter pólen viável (a) e numero de grãos
produzidos (b) em cinco genótipos de trigo, submetidos a três doses do
produto Ethrel (PEGORARO et al., 1999).
Figura 4. Analise de regressão para o caráter polinização natural
em cinco genótipos de trigo, submetidos a três doses
do produto Ethrel (PEGORARO et al., 1999).
USO DA MACHO-ESTERILIDADE
a)
USO DA MACHO-ESTERILIDADE
b)
USO DA MACHO-ESTERILIDADE
c)
TÉCNICAS DE DETERMINAÇÃO DO MODO
DE REPRODUÇÃO DAS PLANTAS
Sistema reprodutivo pode ser determinado através:
a)  Estudo do mecanismo de florescimento, biologia floral e formação
de frutos;
b)  Caracterização básica: adaptação, estruturas morfológicas e
reprodutivas;
c)  Comparação da formação de sementes em flores protegidas e
flores de polinização livre;
d)  Estudo do progresso da fecundação e formação do embrião –
microscopia.
e)  Estudos de citogenética: ploidia e estudo do comportamento
cromossômico.
TÉCNICAS DE DETERMINAÇÃO DO MODO
DE REPRODUÇÃO DAS PLANTAS
Sistema reprodutivo pode ser determinado através:
a)  Estudo do mecanismo de florescimento, biologia floral e formação
de frutos;
b)  Caracterização básica: adaptação, estruturas morfológicas e
reprodutivas;
c)  Comparação da formação de sementes em flores protegidas e
flores de polinização livre;
d)  Estudo do progresso da fecundação e formação do embrião –
microscopia.
e)  Estudos de citogenética: ploidia e estudo do comportamento
cromossômico.
ü 
Importância para o Melhoramento: escolha do método e
condução do programa, manutenção do banco de
germoplasma, produção de sementes, etc.
Determinação do modo de reprodução
das plantas
Proteção da espiga imatura com saco plástico para evitar
contaminação com pólen indesejado.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
ü Melhoramento e produção em autógamas:
UMA PLANTA
ü Melhoramento e produção em alógamas:
UMA POPULAÇÃO
ü Melhoramento e produção em plantas de propagação vegetativa.
Trigo
Banana
Fotos M.C.
www.cnps.embrapa.br/sibcti/fotos
Milho
Fotos F.J.H.
INFLORESCÊNCIAS SIMPLES
Representação da inflorescência simples tipo capítulo
Capítulo Helianthus annuus, girasol
INFLORESCÊNCIAS SIMPLES
Representação da inflorescência
simples tipo espiguetas
Constituintes da inflorescência simples
tipo espiguetas
INFLORESCÊNCIAS COMPOSTA
Ráquila x Pedicelo
Espiga de espiguetas
Panícula
Aveia
Trigo
INFLORESCÊNCIA CARACTERÍSTICA DA AVEIA E DO TRIGO
Componentes de
um antécio de trigo
e de aveia.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
O conhecimento dos mecanismos
envolvidos nos processos
reprodutivos das espécies
trabalhadas, vinculado a adequada
condução técnica das culturas,
determinam o sucesso da produção
agrícola como um todo.
Fonte URGS-RS