Origem geolgica e Paleontologia de Aranae

ANDRESSA LUIZ
CAMILA AZEREDO
LARISSA CANCELA
LÍVIA H. MORAIS
ORDEM ARANAE
RESUMO DO SEMINÁRIO APRESENTADO
A DISCIPLINA DE ZOOLOGIA 3.
PROF.RODNEY RAMIRO CAVICHIOLI
CURITIBA,2009
Origem geológica e Paleontologia de Araneae
O primeirro fóssil encontrado de Araneae é o de Attercopus fimbriunguis que data da
metade do Devoniano (cerca de 380-374 milões de anos), encontrado em Gilboa, Nova Iorque.
Outros fósseis atribuídos ao Paleozóico também foram encontrados mas não há informações o
suficiente para se ter certeza que pertencem a ordem das aranhas. Além disso , foram encontrados
na Espanha, fósseis de duas espécies que datam do início do Cretáceo.
As evidências mostram que a origem das aranhas foi
no Siluriano ou início do do
Devoniano, com a maior irradiação de Araneomorphae no fim do Paleozóico e começo do
Mesozóico ( CODDINGTON&LEVI, 1991).
Taxonomia Araneae
As descrições taxionômicas são mais fiéis com indivíduos adultos; e, pelo fato de as
aranhas serem predadoras, são raros os exemplares adultos de diversas espécies. O dimorfismo
sexual também parece ser um problema pois já chegaram a colocar machos e fêmeas das espécies
do gênero Witica e Micrathena originalmente em gêneros diferentes devido as grandes diferenças
morfologicas entre machos e fêmeas.
A variação sempre é uma incógnita pois ela pode representar espécies diferentes ou
apenas diferença geografica e/ou individual. Nas aranhas a variação também surge com
a
propensão a maturidade. Como há menos variação nas genitálias de uma mesma espécie e como há
variação entre espécies diferentes, a partir de 1757 passsou-se a usá-la tb para taxionomia. (
CODDINGTON&LEVI, 1991)
Uma proposta Monofilética
A partir do século XIX houve um consenso em se construir uma classificação monofilética
baseada estritamente em carateres dicotômicos, como por exemplo: presença ou ausência de cribelo,
quelíceral paraxial ou ortognata, um ou dois pulmões foleáceos.
A teoria monofilética de Araneae é suportada por complexas e únicas sinapomorfias sendo
as mais importantes: presença de glândulas de seda, glândulas de venono , pedipalpo masculino
com tarso modificado como uma genitália secundária (orgãos transferidores de espermatozóides) e
perda da segmentação abdominal. As Aranhas também não possuem um músculo depressor do
trocânter e do fêmur nas pernas locomotoras. ( CODDINGTON&LEVI, 1991).
Estrutura cladistica de Araneae
Três maiores subordens monofiléticas de aranhas existem : Mesothelae (aranhas
asiáticas pouco avistadas da família Liphistiidae) , Mygalomorphae (aranhas primitivas) e
Araneomorphae ( aranhas “modernas”). Por muitos anos as relações entre essses grupos não foram
bem compreendidas. Muitos autores reconhecem um taxon Orthognatha como incluíndo
Araneomorphae e Mygalomorphae. Essas duas subordens são unidas em uma infraodem
Opistthotheleae, com 34000 espécies, cujas características comuns são: glândulas de venêno
terminais, evidência de segmentação abdominal externa reduzida.
Características das Sub-ordens:
Sub-ordem Mesothelae
Contém uma única família Liphistiidae ( 2 gen. , 40 esp.) distribuidas na China , Japão,
sudeste da Ásia e Sumatra. Possuem segmentação abdominal refletida nos tergitos e esternitos. Sete
ou oito fiandeiras, a primeira delas localizadas no nível do segundo par de pulmões foliáceos.
Quelícera ortognata (BARNES).A mofologia da genitália masculina e as fiae as glândulas fiandeiras
pseudo-segmentadas são a plesiomofia para todas as aranhas ou autopomorfias de Mesothelae. (
CODDINGTON&LEVI, 1991).
Sub-ordem Mygalomorphae
Incluem as tarântulas ou caranguegeiras(Theraphosidae; Aphonpelma, Avicularia,
Theraphosa), Atypidae (Atypus), Dipluridae ( Atrax, Diplura, Euagrus, Hadronyche, Trechona) e as
aranhas de alçapão (Ctenizidae, Bothryocytum, Cteniza, Cyclocosmia, Ummidis). Tem 15 famílias,
260 gênero, 2220 especies. A teroria monofilética para Mygalomorphae baseia-se somente nas
características das fiandeiras (ausência de anteriores) e da genitália masculina, o bulbo genital dos
pedipalpos masculinos são fundidos. A maioria persegue ou embosca sua presa, poucas constroem
teias.
Apresentam segmentação abdominal não aparente externamente, dois pares de pulmões
foleáceos. Seis fiandeiras. Garras ortognatas, no mesmo eixo plano que o eixolongitudinal do corpo.
Sub-ordem Araneomorphae
São muitas vezes referidas como as aranhas “verdadeiras”, incluem 90 famílias, 2700
gêneros e 32000 espécies descritas.A plesiomorfia de Araneomorphae é a retenção do cribelo.
Araneocladata é grupo largo com várias sinapomorfias dentro de Araneomorphae:
transformação dos pulmões foleáceos posteriores em traquéia, (primeiro aparecimento de traquéia
em aranhas).
A infra-ordem Neocribellatae contém as aranhas labdognatas, ou seja os aguilhões
são labdognatos, se movem normais ao eixo longitudinal do corpo. As fêmeas normalmente com
epígeno, um ou nenhum par de pulmões foleáceos, pelo menos um par de traquéias. (BARNES)
Família importante entre as Araneomorphae:
Salticidae
As aranhas saltadoras, ou aranhas papa-moscas. A maior família de aranhas. Cursórias ,
corpo robusto, peludas, diurnas, caçadoras-saltadoras.Boa visão , os machos são brilhantes em
algumas espécies. Comuns dentro das casas.Duas garras tarsais. Gêneros : Corythalia, Gertschia,
Menemeurus, Neon, Phidippus, Salticus, Trite. (BARNES)
Contrução da teia:
As glândulas sericígenas são responsáveis pela liberação da proteína que dará origem aos
fios da teia.Dentro dessas glândulas,essa proteína se apresenta de forma líquida,e se solidifica
apenas quando entra em contato com o ar.As teias são compostas por fios secos e adesivos.As teias
possuem função na captura de presas,balonismo,teias espermáticas,ootecas,etc.Existem 4 tipos de
teias mais comuns:
Teias de Captura:São as que vemos com mais facilidade.Geralmente são formadas
em locais abertos onde os insetos passam,aumentando a chance de captura deste.
Teias de Refúgio:são conhecidas também como “casa das aranhas” e são compostas
por um emaranhado de fios.
Teias de cópula:o macho deposita o esperma para depois colocá-lo na fêmea.
Teias de muda:algumas espécies trocam seu esqueleto pendurada em fios.
Etapas da construção da teia:
1.Moldura
2.Raios (do centro à periferia)
3.Espira Temporária (seda seca,do centro à periferia)
4.Espira de captura (adesiva,da periferia ao centro)
5.Refúgio (no centro ou ao lado da teia)
Construção de um fio simples com uma bola adesiva na parte inferior. A aranha libera um
feromônio semelhante ao da fêmea da mariposa para atrair os machos que caem na sua armadilha.
As aranhas apresentam uma grande variedade de armadilhas para a captura de suas presas.
Teias em alçapão, lençóis recobrindo superfícies, lençóis aéreos, malhas tridimensionais irregulares,
teias orbiculares: uma grande diversidade de estratégias que evoluíram para lidar com uma
diversidade ainda maior de presas.
Teias Orbiculares:são geralmente assimétricas e orientadas verticalmente.Consiste na
combinação de fios radiais,um centro e uma espiral de fios adesivos.A porção inferior das espiras
(abaixo do centro) é maior que a porção superior. Teias orbiculares modificadas. Algumas
modificações são: tarrafas (semelhantes a redes de pesca) que são suspensas no ar e atiradas sobre
as presas cursoriais (que estão no substrato) que passam logo abaixo.Ampliação da porção superior
da teia orbicular, para capturar presas tais como mariposas, que rolam “ladeira abaixo” até que
perdem as escamas e ficam presas na armadilha.Argiope bruennichi, uma aranha de teia orbicular.
Teias de Lençol com Sapatas Adesivas:o lençol se situa na parte superior da teia da
onde partem fios verticais (fios âncora) para o substrato inferior.No ponto de fixação dos fios âncora
ao substrato existe uma série de gotículas adesivas (sapatas adesivas) as quais possuem função de
captura de presas cursoriais.
Lençóis aéreos funcionam como anteparo para a intercepção de insetos voadores,que caem
no lençol.Geralmente não apresentam seda viscosa.
A maioria das aranhas come a teia após a caça,depois disso vão para um refúgio e
aguardam a chegada de um novo dia.Mas,existem aranhas que fazem apenas uma teia durante toda
sua vida,e vão reformando a medida que ela vai se danificando.
Veneno
O veneno das aranhas é produzido na região das quelíceras, onde se localizam as
glândulas de veneno. O veneno é descarregado para dentro do corpo da presa quando a musculatura
em torno das glândulas, onde ficam armazenadas, contraem-se durante a picada.
Todas as espécies produzem peçonha, mas das cerca de 35.000 espécies conhecidas,
apenas cerca de 20 a 30 são consideradas perigosas para o homem. No Brasil as espécies mais
representativas pertencem aos gêneros Phoneutria, Loxosceles e Latrodectus.
Armadeira(Phoneutria)
São de cor cinza ou castanho escuro, corpo e pernas com pêlos curtos. Atingem até 17 cm
quando adultas, incluindo as pernas (corpo: 4 a 5 cm). Não constroem teia. Possuem hábito noturno,
permanecendo escondidas sob troncos bromélias,palmeiras, junto a construções e casas durante o
dia.
Os acidentes são comuns por possuir comportamento muito agressivo. Seu veneno é de
efeito neurotóxico. agindo principalmente sobre o Sistema Nervoso Periférico e secundariamente
sobre o S. N. Central. Os sintomas são dor local intensa, freqüentemente imediata, edema discreto,
eritema e sudorese local sendo o tratamento com soro antiaracnídico.
No Brasil são três as principais espécies: P.fera e P.reidy, ocorrendo apenas na região
amazônica e P.nigrivemter que ocorre no ES, MS, MG, RJ, SP, PR, SC e RS.
Aranha Marrom (Loxosceles)
Atingem de 3 a 4 cm incluindo as pernas, com corpo entre 1 e 2 cm. São aranhas com
hábito noturno vivendo sob cascas de árvores, folhas secas de palmeiras e nas casas escondendo-se
atrás de móveis durante o dia. Produzem teia irregular revestindo o substrato.
Cerca de 90% dos casos de envenenamento por aranhas no país é causado por aranhasmarrons, devido a sua ampla distribuição por todo o território brasileiro as espécies L. gaucho ,L.
hisrsuta e L. intermedia ocorrendo no Sul do Brasil, onde ocorre grande número de acidentes com o
gênero. Dentre as aranhas brasileiras é a que possui o veneno mais tóxico. A ação do veneno pode
se manifestar de duas formas:
•
Forma Cutânea: é a mais comum, caracterizando-se pelo aparecimento de lesão
inflamatória no ponto da picada, que evolui para necrose e ulceração.
•
Forma Cutâneo-Visceral: além de lesão cutânea, os pacientes evoluem com anemia,
icterícia cutâneo-mucosa, hemoglobinúria. A insuficiência renal aguda é a complicação mais
temida.
O tratamento soroterápico está indicado nas duas formas clínicas do acidente por
Loxosceles. Dependendo da evolução, outras medidas terapêuticas deverão ser tomadas.
Viúva Negra (Lactrodectus)
Também conhecidas como “flamenguinhas” devido a cor preta, com manchas vermelhas
no abdôme. O tamanho da fêmea é 2,5 a 3 cm (corpo: 1 a 1,5 cm); macho 3 a 4 vezes menor. Fazem
teias tridimensionais. Não são muito sociáveis e de hábito noturno, ocorrendo em vegetação
rasteira,sauveiros,cupinzeiros, arbustos,fendas de barrancos e mourões de madeira. Adaptam-se
bem a área rural, ocorrendo em plantações de milho e trigo. Ocorrem em todo o território brasileiro.
O veneno tem efeito neurotóxico, com ação difusa sobre o SNC,medula e músculos lisos.,
sendo quadro clínico caracterizado por dor local intensa, eventualmente irradiada. Há alterações
sistêmicas como sudorese, contraturas musculares, hipertensão arterial e choque são registradas. O
tratamento é com Soro Antilatrodetico (importado da Argentina)
Caranguejeira(Pachistopelma rufonigrum)
Podem chegar a até 25cm dependendo da espécie, possuem pelos compridos nas patas e no
abdome. Maioria de hábito noturno vivendo, em geral, em locais afastados do homem (árvores,
cupinzeiros, buracos em barrancos e galerias subterrâneas
Não são agressivas, procurando fugir no primeiro contato, assumindo postura defensiva se
continuar a ser molestada. Está relacionada às aranhas de interesse médico porque os pelos que
recobrem seu corpo em grande quantidade podem provocar alergias na pessoa que, eventualmente,
entre em contato com ela. Esses pelos são liberados pelo animal quando, numa atitude defensiva,
raspa as patas traseiras no dorso do abdome, soltando-os e formando uma espécie de "nuvem" de
pêlos urticantes. A picada pode ser muito dolorosa, porém seu veneno é pouco ativo para os seres
humanos.
Aranha de Jardim (Lycosa)
Também conhecidas como Aranha de Grama ou Tarântulas, podem medir 3 cm
(corpo) e 5 cm no tamanho total, possuindo uma mancha semelhante a uma seta no abdome que
facilita sua identificação. Não fazem teia e possuem tanto hábito diurno quanto noturno, vivendo em
solo próximo a plantas.
Possui peçonha proteolítica com ação local, necrosante, cutânea, sem intoxicação
geral alguma, seja do sistema nervoso ou circulatório. Conseqüentemente não há perigo de vida. O
tratamento é com soro antilicósico, pomadas antinflamatórias, antihistamicas e antibióticos.
Alimentação
As aranhas como a maioria dos outros aracnideos,são predadoras alimentando-se
predominantemente de insetos e pequenos invertebrados.Aranhas diferentes utilizam diferentes
estratégias de caça.Algumas constroem teias para capturar as presas,e outras chamadas cursórias
(Barnes,R.D.2005)caçam ativamente de tocaia ou fazendo armadilha .Algumas espécies vagueiam
procurando a presa,outras formam armadilhas,cavando buracos,ou se escondem em flores
As aranhas são carnivoras que ingerem alimento liquido após a digestão na cavidade préoral,o seu equipamento digestivo inclui as partes bucais e a cavidade pré oral,além do intestino.As
partes bucais incluem as quelíceras,coxa do pedipalpo e o lábio.As quelíceras são equipadas com
glândulas de veneno que se abrem na ponta de uma estrutura denominada aguilhão.
Após a captura a aranha pica a presa com a quilícera e injeta veneno,que está nas glândulas
localizadas no segmento basal da quelícera.Na picada o aguilão é levantado e cravado na presa,os
músculos ao redor da glândula de veneno se contraem e o fluido da glândula é descarregado dentro
do corpo da presa.O veneno das aranhas contém proteínas,polipeptideos e aminas.Algumas dessas
substâncias são capazes de interromper a comunicação entre o sistema nervoso e os
músculos,causando paralisia em suas presas.Outras podem levar a morte das células por necrose
A digestão inicial das aranhas é pré-oral.Algumas picam a presa depois que esta está
morta e muitas vezes intacta e injetam enzimas dentro do corpo da vitima,provocando a dissolução
de seu conteúdo.Outras usam as quelíceras para mascerar a presa em uma massa e misturam a isso
enzimas digestivas.Em ambos casos o fluido resultante da digestão é sugado para o trato digestivo
médio(mesêntero).O mesêntero e os cecos digestivos preenchem quase todo o abdomem,bem como
a maior parte do cefalotórax(prossoma).A digestão extracelular é completada nos cecos e a absorção
ocorre neles mesmos.Os dejetos digestivos e excretas são coletados nos tubulos de Malpighi e
depois descartados apartir do ânus através de um reto curto e esclerotizado.
Uma forma especial de predação em que o predador mata presas pertencentes à sua
mesma espécie é o canibalismo. O canibalismo é particularmente frequente em aracnídeos. As
fêmeas predam uma boa proporção dos imaturos que emergem do saco de ovos. Com isso há
redução da competição pelo alimento entre esses imaturos. Várias espécies de aranhas são
conhecidas popularmente como viúvas negras, pois possuem o hábito de devorar os machos após o
acasalamento. Esse comportamento lhes garante uma fonte extra de proteínas para a maturação dos
ovos.Como urna adptação ao hábito predatório e a um suprimento alimentar incerto,a maioria das
aranhas tem taxas metabólicas relativamente baixas,podendo tolerar uma inanição prolongada e,por
causa da grande capacidade dos cecos digestivos,pode duplicar seu peso corporal em uma única
refeição.
Aspectos reprodutivos em Araneae
-Dimorfismo sexual : machos geralmentemenores que as fêmeas
-Gonocóricas
-Fertilização interna, no útero e os óvulos são depositados pelo gonóporo.
-Transferencia indireta de espermatozóides.
-Orgão copulador masculino:pedipalpos
-Nas aranhas primitivas ( Mesothelae e Mygalomorphae) o macho insere o pedipalpo
diretamente no gonóporo e deposita os espermatozóides no receptáculo seminal.
-Nas araneomorfas os dutos de fertilização estão presentes, mas existe um conjunto
adicional de dutos, os dutos copulatórios, que levam os receptáculos seminais de um par de poros
copulatórios no epígino. O êmbolo do pedipalpo masculino é inserido no poro copulatório e se
estende ao longo do duto copulatório para o receptáculo seminal , onde o esperma é expelido e
armazenado. Depois, durante a fertilização os espermas se movem do receptáculo seminal para o
útero através dos dutos de fertilização. Antes do acasalamento e da corte, o macho tece uma
pequena teia espermática, na qual ejacula uma gota de esperma pelo gonóporo. Ele encosta a ponta
do pedipalpo no líquido espermático e enche o reservatório. Com o pedipalpo cheio está pronto para
a busca de uma fêmeareceptiva.
Comportamento Reprodutivos em Araneae
O hábito predatório das aranhas fez com que evoluissem comportamentos
reprodutivos bastante complexo neste grupo. (MICHAEL, H.R)
Há estímulos quimicos e táteis que influenciam a cópula na ordem . Ao encontrar um
fio-guia ou uma teia o macho pode determinar se ela foi produzida por fêmea adulta da mesma
espécie. A mensagem é espécie-específica en número , frequencia de vibração e intensidade de
puxões. (Barnes,R.D.2005)
O comportamento reprodutivo em Aranae pode ser estudado de acordo com as famílias:
Salticidae
Apresenta um cortejo bastante visual (Sinais visuais como a coloração, postura e
movimentos). Phidippus johnsoni é o exemploo mais bem estudado. Possui côrte versátil, com
abordagem de duas formas: as fêmeas adultas fora da teia atravez de sinais visuais e as teias adultas
dentro do ninho de seda.Fêmas adultas dentro do ninho de seda atravez de vibrações. As Fêmas
jovens que estão no ninho também são influenciadas por essas vibrações. O cortejo de várias formas
é uma resposta evolutiva que torna a aranha capaz de se reproduzir exposta a diversas situações.
(MICHAEL, H.R)
Lycosidae
Sua côrte ocorre atravez de comunicação química e acústica. Em experimentos, a
amputação de um palpo não alterou a cópula e a amputação dos dois não fez com que a aranha
parasse com os movimentos-regulação central da reprodução. (MICHAEL, H.R)
Theridiidae
A famosa viúva negra apresenta machos e fêmeas com acentuado dimorfismo sexual,
sendo que o macho é muito menor que a fêmea Isso favorece os instintos predativos da fêmea após
a cópula porém antes ele deixa pequena parte do seu orgão copulatório dentro da fêmea, como
estratégia para que ela não copule deixando descendentes com mais nenhum macho.Para maximizar
seu sucesso devem copular com uma virgem. (MICHAEL, H.R)
Sicariidae- Loxosceles sp.
Cinco grupos de radiação evolutiva: reclusa, laeta, gaucho, spadicea e amazônica,
sendo os quatro últimos grupos encontrados no Brasil.Os grupos se distinguem principalmente por
caracteristicas morfologicas (e.g. coloração, proporções, corporais e genitália). Embora tb existam
diferenças ecológicas e comportamentais.
Loxosceles laeta é a principal integrante do grupo laeta, sendo endemica do sudoeste da
América do Sul. L.laeta é altamente resistente a longos períodos sem água e alimento e possui alto
potencial reprodutivo , cada femea pode produzir até 15 ootecas durante a sua vida. E cada uma
destas pode conter 138 ovos.Os casos mais graves de loxoscelismo no sul do Brasil são decorrentes
da picada de L.laeta.
-Pré-cortejo- até o toque.
-Cortejo- após o toque , o macho pode golpear as pernas na teia da femeae toca-la.Então o
casal se posiciona de frente, o macho estira as pernas anteriores na direção da femea tocando
levemente as extremidades do seu cefalotórax, em seguida dobra-as, voltando para a posição
original e na sequincia exibe um novo golpeio.Nesta fase os sinais de receptividade da femea foi a
tremulação das pernas anteriores na direção do macho.As femeas não receptivas elevaram o
cefalotórax ao toque do macho, podendo atacá-lo.
-Pré cópula- o macho estira o primeiro par de pernas anteriormente e manteve-o no
prossoma da femea, pressionando-o para baixo ou retirando-o, voltando a golpear, reiniciando todo
o processo. Tocando tb a região distal da lateral do abdome.
-Cópula- após o encaixe das pernas do macho na lateral do prossomada fêmea, o machou
dobra as suas pernas na articulação da patela/tíbia aproximando a fêmea, então movimentou seus
pedipalpos, tocando a patela nas peças bucais da fêmea estimulando-a levantar o prossoma, em
seguida o macho abaixou, estirando os pedipalpos com os embolos voltados para cima inserindo nas
aberturas genitias da fema.
Fazem mais ou menos duas a 3 cópulas.
-Pós cópula- O macho pode repetir os itens anteriores, ser predado ou fugir.
L. intermedia tem uma cópula mais rápida, menos dependente da teia, locomoção
frequente fora da teia evidencias de um modo generalista. Laeta é mais especialista , com menor
frequencia de locomoção e maior proteção de território, é mais especialista e agressiva. Usa a teia
para comunicação e supressão da predação da fêmea, raramente copula fora da mesma.
(FISCHER,M.L.)
Referências Bibliográficas
Coddigton, J.A., and Levi, H.W.1991.Systematic and evolution of spiders
(Araneae).Ann.Rev.Ecol.Syst. 22:565-592
Fischer, M.L.,Comportamento sexual de Loxosceleslaeta (Nicolet) (Sicariidae):influência da idade da
fêmea. Revista Brasileira de Zoologia 24 (4): 865–872.
Michael, H.R., Courtship and mating behaviour in spiders.1982.Ann.Rev.Entomology.27:1-20
INVERTEBRADOS- Manual de Aulas Práticas,2006
Rupert B. et al ,1996.Zoologia dos Invertebrados.São Paulo.Roca:2006.
http://www.colegiosaofrancisco.com.br/alfa/aranhas/aranhas.php
http://www.butantan.gov.br/museu/
http://www.saude.rj.gov.br/animaispeconhentos/aranhas.html
http://www.physorg.com/news63467462.html