Briofitos

6. Os briófitos (Divisão/Filo Bryophyta)
(leitura recomendada Raven et. al. Capítulo18)
O que os caracteriza?
Hepáticas, antocerotas e musgos representam um grupo de plantas, vulgarmente designado por
briófitos. Compreendem cerca de 14 000 espécies, na sua maioria terrestres, incluídas em três
grupos: hepáticas (6 000 espécies), antocerotas (200 espécies) e musgos (8 000 espécies). Alguns
estudos referem-nos como um dos primeiros grupos a colonizar o ambiente terrestre, há cerca de
375 Ma. No âmbar do Báltico foram encontrados fósseis com cerca de 54 Ma semelhantes às
espécies actuais.
Hepáticas, musgos e antocerotas são tratados como divisões distintas (Hepatophyta, Bryophyta e
Anthocerothophyta). São normalmente verdes, de pequenas dimensões e sem estruturas
complexas. Não formam flores nem sementes e o transporte interno de água e nutrientes está
ausente ou é pouco eficiente. Os briófitos não possuem raízes, mas diferenciam estruturas
designadas por rizóides com funções essencialmente de fixação ao substrato. As suas dimensões
variam desde alguns milímetros a mais de um metro, podendo crescer na vertical ou na horizontal,
desenvolvendo ramificações mais ou menos regulares.
O ciclo de vida destas plantas é muito característico; apresenta alternância de duas gerações
heteromórficas distintas: a geração gametófita, haplóide e dominante e a geração esporófita, dióica
e de curta duração. É nos briófitos que a geração gametófita atinge o seu máximo de
desenvolvimento, sendo esta a responsável pela diferenciação dos gametângios femininos
(arquegónios) e masculinos (anterídeos). Existem espécies monóicas e dióicas.
Embora de pequenas dimensões, estas plantas são cosmopolitas, podendo ser encontradas, desde
a Antárctida até às turfeiras do Hemisfério Norte, existindo nos desertos da Austrália até às
florestas tropicais como a Amazónia.
São plantas muito simples, mas com grande importância ecológica. Pela sua capacidade de se
desenvolverem sobre a rocha, cortex de árvores e solo, os briófitos são considerados plantas
pioneiras da colonização de habitats, contribuindo, em conjunto com os líquenes, para a formação
de solo em locais sem vegetação. São também muito sensíveis à destruição dos habitats, a
alterações climáticas e à poluição.
Têm ainda um papel fundamental no ciclo da água e na reciclagem de minerais ao reterem grandes
quantidades de água e elementos minerais, podendo constituir autênticos reservatórios naturais.
Os tapetes de musgos são também o habitat de muitos invertebrados com papel relevante na
biologia do solo. Em cerca de um metro quadrado de musgo de um bosque, podem ser
encontrados até 100.000 invertebrados. Mais de 50 aves europeias utilizam musgos para a
construção de ninhos.
Como se multiplicam?
Os esporos resultantes da meiose, são de pequenas dimensões o que lhes permite a dispersão a
longas distâncias. Por vezes são capazes de resistir durante muitos anos a condições
desfavoráveis, germinando apenas quando as condições são apropriadas. A reprodução assexuada
e vegetativa é muito frequente nos briófitos. Neste caso, as novas plantas podem desenvolver-se a
partir de fragmentos do talo, filídeos, gemas de diversas formas as quais se diferenciam em
estruturas pequenas em forma de taça, ou mesmo pelo crescimento apical das porções jovens do
gametófito.
As Hepáticas (Hepatophyta): As hepáticas, apresentam dois tipos de morfologias: talosas e
folhosas. As hepáticas talosas têm aspecto de lâmina que cresce paralelamente ao substrato,
enquanto que as hepáticas folhosas desenvolvem filídeos que se dispõem lateralmente ao longo do
eixo. Possuem frequentemente células com corpos oleosos, onde se acumulam compostos
resultantes do metabolismo secundário como flavonóides e terpenos. Todas elas possuem em
comum simetria bilateral com diferenciação de uma face dorsal distinta da ventral. Os rizóides são
sempre unicelulares.
A sub-classe Marchantiidae caracteriza-se por englobar formas predominantemente talosas.
Como exemplar representativo deste grupo será observado:
1.Conocephalum.- Observação do aspecto macroscópico e microscópico do gametófito.
Simetria bilateral, com diferenciação dorso-ventral. Possui na face dorsal do talo poros compostos
em que a abertura é rodeada por 3-4 camadas circulares de células, enquanto que o resto da
"epiderme" é uniestratificada. Cada poro comunica com uma câmara aerífera onde existem células
clorofilinas em forma de garrafa, constituindo um "clorênquima", sob o qual existe um
"parênquima" de reserva. Rizóides unicelulares abundantes na face ventral de dois tipos: lisos e
rugosos. Os lisos servem de fixadores e como estruturas de absorção enquanto que os rugosos
constituem um sistema capilar eficiente para a condução externa de água. Existem escamas na
porção apical ventral igualmente importantes na condução de água.
Observações e questões:
1- Faça um corte transversal do talo de Conocephalum.
2- Identifique os poros, as células clorofilinas, o "parênquima" de reserva, os rizóides e as
escamas.
3- Relacione a estrutura da planta com o seu habitat, considerando a diferenciação de câmaras
aeríferas.
Fig. 1. Corte transversal de uma porção de talo de
Conocephalum. Faça a respectiva legenda.
B
A
8 mm
C
Observações e questões:
Fig. 2. Esquema de Marchantia. A) Planta frutificada. B) Porção do talo de Marchantia que
evidencia as câmaras aeríferas com poros e filamentos, corpos oleosos e rizóides unicelulares.
C) Porção do talo de Lunularia que evidencia as conceptáculos onde se diferenciam as gemas.
1- Observe os conceptáculos em forma de meia lua. Observou neles algum tipo de gemas? Qual o
papel destas estruturas na propagação das colónias?
A sub-classe Jungermanniidae caracteriza-se por englobar formas predominantemente folhosas.
Como exemplar representativo deste grupo será observado:
2. Frullania. Observação do aspecto microscópico do gametófito.
Folhosa de diferenciação dorso-ventral. Os vários tipos de filídeos representam um sistema capilar
que permite manter a humidade e assim evitar a desidratação. O bordo superior de um filídeo
sobrepõe-se ao bordo inferior do filídeo adjacente. Filídeos uniestratificados conduplicados, com um
lobo dorsal oblongo e um lobo ventral cilíndrico de abertura basal. Anfigastros bilobados ao longo
do eixo. O perianto envolve os arquegónios e o esporófito jovem, tem forma tubular terminando
num pequeno bico. O esporângio é suportado por uma seda frágil que emerge através da abertura
do perianto quando madura. Contém esporos e elatérios.
Em Frullania é frequente a produção de flavonóides e terpenos. Entre eles salienta-se o grupo das
lactonas sesquiterpénicas com importante actividade biológica relacionada com as suas
propriedades antitumorais, antimicrobianas e fungicida, podendo igualmente ser uitilizadas na
indústria da perfumaria. Por isso muitas espécies têm elevado valor comercial e científico.
c,d,f,j, 0,4 mm
e, 35 µm
Fig. 3. Frullania dilatata. Aspectos da face dorsal e ventral do gametófito. a, b) Diagramas do
gametófito masculino e feminino com localização dos ramos anteridiais e dos periantos. C) Aspecto
dorsal de uma porção do eixo principal. D) Aspecto ventral de uma porção do eixo principal com
um perianto terminal. E) Células médias do lobo dorsal. F) Aspecto ventral de uma porção do eixo
principal de um gametófito masculino com um androceu. J) Perianto. K) Secção de um perianto.
Observações e questões:
1- Observe o exemplar que lhe foi distribuído e faça a legenda do esquema referente a um
segmento da face dorsal e ventral do gametófito.
2- Identifique o lobo dorsal, o lobo ventral e os anfigastros. Observe os corpos oleosos.
3- Relacione a morfologia dos lobos ventrais com a estratégia de vida da planta.
Os Musgos (Bryophyta) possuem geralmente uma morfologia folhosa a que corresponde a
diferenciação de rizóides pluricelulares, um eixo ou caulóide em torno do qual se dispõem os
filídeos. A simetria é radiada. Existe uma grande diversidade de formas as quais se podem repartir
por 2 grandes grupos os musgos que crescem na vertical - os acrocárpicos e, os musgos que
crescem na horizontal - os pleurocárpicos.
Incluem diversas sub-classes.
A sub-classe Sphagnidae inclui apenas 1 ordem, Sphagnales, com uma família, Sphagnaceae,
com 1 género, Sphagnum e cerca de 150 espécies. Sphagnum encontra-se distribuído em todo o
mundo, atingindo maior diversidade e abundância, nas regiões temperadas e frias do hemisfério
norte, em que domina a vegetação de turfeiras e prados inundados. Sendo um importante
componente das turfeiras, é o musgo comercialmente mais importante. A turfa é um recurso
energético muito valioso.
3. Sphagnum Observação do aspecto microscópico do gametófito.
Gametófito folhoso, com simetria radiada, filídeos dispostos espiraladamente ao longo do eixo
principal, de onde partem fascículos de ramos também com filídeos em espiral. Filídeos
constituídos por uma malha de células clorofilinas alongadas, rodeando em número de 5 ou 6, uma
única célula hialina grande, porosa e morta. As células hialinas possuem espessamentos anelares.
O grande número de células mortas e porosas de Sphagnum, torna-o capaz de absorver água, até
20 vezes o seu peso seco, em algumas espécies. Os gametófitos adultos são desprovidos de
rizóides podendo atingir alguns decímetros. O esporófito é suportado por um pequeno segmento
gametofítico- pseudopódio, não existindo seda. O esporófito diferencia um opérculo próximo do
ápice. À medida que o esporângio amadurece, diminui em diâmetro, e a columela colapsa sendo
substituída por um gás, o qual pressiona o opérculo que se abre violentamente, projectando os
esporos. A reprodução vegetativa é muito importante para a manutenção das espécies.
Observações e questões:
1.Observe o exemplar que lhe foi distribuído. Trata-se de um gametófito ou esporófito? Que tipo de
simetria apresenta? Como é constituído?
2.Monte um filídeo e observe a sua estrutura. Como são constituídos?
3. Faça a legenda da fig. 4.
4. Relacione a estrutura dos filideos com o habitat da planta.
50 µm
C
A
0,5 mm
0,5 cm
B
D
Na sub-classe Bryidae incluem-se mais de 95% dos musgos conhecidos. Está distribuída por todo
o mundo, atingindo maior diversidade no hemisfério norte e em latitudes tropicais e subtropicais,
especialmente em florestas de zonas temperadas húmidas.
Fig. 4. A-C Aspectos do gametófito; D esporófito.
Caracteriza-se por possuir gametófitos geralmente de simetria radiada e filídeos dispostos em
espiral. O esporófito está geralmente diferenciado em pé, seda e cápsula. A cápsula possui um
opérculo a protegê-la e frequentemente diferencia estomas. A coifa ou caliptra é normalmente lisa,
por vezes de superfície ornamentada com pêlos ou papilas. O perístoma é constituído por 1-3
camadas concêntricas de células articuladas e higroscópicas, com papel importante na
disseminação dos esporos.
4. Homalothecium sp., Pterogonium sp. Observação do aspecto macroscópico do gametófito e
esporófito.
Gametófitos de simetria radiada e hábito prostrado, diferenciados em rizóides pluricelulares,
caulóide e filídeos dispostos em espiral. Filídeos com nervura e células alongadas de paredes finas.
Esporófito com pé imerso no tecido do gametófito, seda e cápsula. A cápsula possui da caliptra,
opérculo, perístoma e esporos.
Observações e questões:
1- Que tipo de simetria e hábito apresenta o gametófito?
2- Como se dispõe o caulóide e os filídeos.
3- Observe os filídeos. Possuem nervura?
4- Observa rizóides? Como são?
5- Observa algum tipo de gametângios? Qual a principal diferença em relação aos gametângios de
Fucus.
6- Como se efectua a dispersão dos esporos?
Fig. 5. Aspecto geral de alguns musgos
acrocárpicos da sub-classe Bryidae.
0,5 cm
.
Os Antocerotas (Anthocerotophyta )
Possuem gametófito achatado dorsoventralmente formando rosetas. Cada célula contém um único
cloroplasto discoidal e um pirenóide.
O talo possui cavidades cheias de mucilagem, e ocupadas por colónias de algas azuis - Nostoc spp.
A cianófita fixa o azoto atmosférico, e o antocerota fornece os hidratos de carbono à cianófita. O
esporófito possui um meristema basal intercalar, e crescimento indeterminado. O esporófito
desenvolve-se durante a estação das chuvas, abrindo através de 1 ou 2 linhas longitudinais. Os
esporos libertam-se no ápice e vão-se diferenciando novos esporos a partir do meristema intercalar
acima do pé. Os esporos estão rodeados de pseudo elatérios pluricelulares de fracos movimentos
higroscópicos. O enrolar e desenrolar das paredes do esporófito desempenha igualmente um papel
importante na dispersão dos esporos.
Inclui uma só ordem, Anthocerotales, uma só família, Anthocerotaceae, e pelo menos 4 géneros.
Encontram-se distribuídos especialmente em zonas temperadas e tropicais de todo o mundo.
1,5 cm
150 µm
Fig. 6. Aspecto geral de alguns antocerotas: A) Libertação de esporos e elatérios, a columela
localiza-se no centro. B) segmento maduro evidenciando esporos e elatérios. C) tecido
esporogénico imaturo. D) região do pé, meristema basal, columela e tecido esporogénico em
diferenciação.