potencial de oxi-redução do solo e seus impactos na troca gasosa

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UNIVERSIDADE DE CUIABÁ
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS AMBIENTAIS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS AMBIENTAIS
POTENCIAL DE OXI-REDUÇÃO DO SOLO E SEUS
IMPACTOS NA TROCA GASOSA DE ESPÉCIES
ARBÓREAS EM ÁREA SAZONALMENTE INUNDADA
NO PANTANAL.
ROBERTO CÉSAR DA SILVA CAMPOS
HIGO JOSÉ DALMAGRO
Cuiabá – MT
Setembro de 2015
UNIVERSIDADE DE CUIABÁ
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS AMBIENTAIS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS AMBIENTAIS
POTENCIAL DE OXI-REDUÇÃO DO SOLO E SEUS
IMPACTOS NA TROCA GASOSA DE ESPÉCIES
ARBÓREAS EM ÁREA SAZONALMENTE INUNDADA
NO PANTANAL.
ROBERTO CÉSAR DA SILVA CAMPOS
Dissertação apresentada ao
Programa de Pós-Graduação em
Ciências
Ambientais
da
Universidade de Cuiabá, como
parte dos requisitos para
obtenção do Título de Mestre em
Ciências Ambientais.
ORIENTADOR: HIGO JOSÉ DALMAGRO
Cuiabá – MT
Setembro de 2015
FICHA CATALOGRÁFICA
Dados Internacionais para Catalogação na Publicação (CIP)
Bibliotecária: Elizabete Luciano/CRB1-2103
C198p Campos, Roberto César da Silva
Potencial de Oxi-Redução do Solo e Seus Impactos na Troca Gasosa de
Espécies Arbóreas em Área Sazonalmente Inundada no Pantanal./Roberto César
da Silva Campos. Cuiabá-MT, 2015. 48p.
Inclui Lista de Figuras.
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ciências
Ambientais da Universidade de Cuiabá – UNIC, como parte dos requisitos para
obtenção do título de Mestre em Ciências Ambientais.
Orientador: Prof.Dr. Higo José Dalmagro
1.Introdução.
2.Revisão
Bibliográfica.
3.Resultados
4.Considerações Finais. 5.Referências Bibliográficas.
e
Discussões.
CDU 34:551
UNIVERSIDADE DE CUIABÁ
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS AMBIENTAIS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS AMBIENTAIS
FOLHA DE APROVAÇÃO
POTENCIAL DE OXI-REDUÇÃO DO SOLO E SEUS IMPACTOS NA
TROCA GASOSA DE ESPÉCIES ARBÓREAS EM ÁREA SAZONALMENTE
INUNDADA NO PANTANAL.
ROBERTO CÉSAR DA SILVA CAMPOS
Dissertação defendida e aprovada em 30 de Setembro de 2015, pela comissão julgadora:
AGRADECIMENTOS

Ao meu orientador professor Dr. Higo José Damalgro pela compreensão,
ensinamentos e, principalmente, amizade.

Ao professor e coordenador Dr. Carlo Ralph de Musis, pela disposição,
paciência e orientação nos momentos de dúvidas.

Ao professor e coordenador Dr. Osvaldo Borges Pinto Junior pela dedicação,
compreensão.

A todos os professores do programa, pela amizade, dedicação e flexibilidade
nos momentos de angústias.

À minha amiga e colega de profissão Angélica Siqueira que me auxiliou nas
minhas incertezas.

A meus amigos que me incentivaram a fazer este mestrado.

À minha esposa que sempre me apoiou nos momentos da minha ausência.

Aos meus filhos que foram a fonte da minha dedicação e energia

A todos os meus familiares por acreditarem na minha capacidade.

A todos os mestrandos que me aguentaram nas aulas, em especial a
Rosimery.

Aos meus alunos por compartilharem comigo das minhas alegrias.

Enfim, todos que contribuíram direta e indiretamente com a produção deste
trabalho, MUITO OBRIGADO.
EPÍGRAFE
“A vida é a arte do encontro, embora haja tanto desencontro pela vida”.
Vinícius de Moraes
SUMÁRIO
LISTA DE FIGURAS .............................................................................................. VI
LISTA DE ABREVIATURAS E SÍMBOLOS ...................................................... IX
RESUMO ................................................................................................................... X
ABSTRACT .............................................................................................................. XI
1.
INTRODUÇÃO .................................................................................................. 1
2. OBJETIVOS ..................................................................................................................................... 3
2.1 OBJETIVO GERAL .......................................................................................................................... 3
2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS .............................................................................................................. 3
3. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA.............................................................................. 4
3.1 O PANTANAL – A MAIOR PLANÍCIE ALAGÁVEL DA TERRA ............................................................ 4
3.2 POTENCIAL OXI-REDUTOR DO SOLO EM CONSEQUÊNCIA AO ESTRESSE HÍDRICO ....................... 9
3.3 REDUÇÕES DO SOLO E REDUÇÃO DAS PLANTAS ........................................................................ 11
3.4 TROCAS GASOSAS ...................................................................................................................... 13
3.5 PLANTAS, RELAÇÕES HÍDRICAS E TROCAS GASOSAS. ................................................................. 13
3.6 RELAÇÕES HÍDRICAS .................................................................................................................. 15
3.7 CONDIÇÕES DE SOLO PANTANEIRO ........................................................................................... 16
3.8 DESCRIÇÃO DAS ESPÉCIES .......................................................................................................... 18
4. MATERIAIS E MÉTODOS................................................................................25
4.1 ÁREA DE ESTUDO ....................................................................................................................... 25
4.2 INSTRUMENTOS E MEDIDAS ...................................................................................................... 26
4.3 ANÁLISES ESTATÍSTICAS ............................................................................................................. 28
5. RESULTADOS E DISCUSSÕES ......... ERRO! INDICADOR NÃO DEFINIDO.
5.1 CARACTERIZAÇÃO DOS DADOS MICROMETEOROLÓGICOS DO SOLOCONDIÇÕES DE SOLO ...... 29
5.2 CARACTERIZAÇÃO DO COMPORTAMENTO SAZONAL DO DAS VARIÁVEIS FISIOLÓGICAS .......... 34
6. CONSIDERAÇÕES FINAIS ................ ERRO! INDICADOR NÃO DEFINIDO.
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS . ERRO! INDICADOR NÃO DEFINIDO.
vi
LISTA DE FIGURAS
Figura 1
Esquema de controle do funcionamento do estômato de uma planta,
estrutura que abre e fecha durante a troca gasosa.................................
Figura 2
27
Mapa de localização da área de estudo para coleta das amostras para
análise.................................................................................................... 32
Figura 3
Realização das analises das amostras coletadas em campo, através do
analisador portátil de fotossíntese Datalogger....................................... 32
Figura 4
Folhas e Frutos da espécie Tocoyena formosa família Rubiaceae........ 35
Figura 5
Folhas e Frutos da espécie Curatella americana família Dillenaceae.. 36
Figura 6
Folhas
da
espécie
Alchornea
discolar
Poepp.
família
Euphorbiaceae....................................................................................... 37
Figura 7
Folhas da espécie Byrsonima orbignyana família Malpighiaceae........ 38
Figura 8
Folhas e Flores da espécie Vochysia divergens Pohl família
Vochysiaceae.........................................................................................
Figura 9
Folhas
da
espécie
Licania
parvifolia
família
Chrysobalanaceae.................................................................................
Figura 10
39
Folhas e Frutos verdes da espécie Duroia duckei família
Rubiaceae..............................................................................................
Figura 11
39
40
Déficit de preção de vapor (DPV) entre os anos 2010 a 2014 no
período seco e inundado.......................................................................
43
vii
Figura 12
Potencial oxi-redução do solo entre os anos de 2010 a 2014 no
período seco e inundado........................................................................
Figura 13
Precipitação acumulada (Ppt) entre os anos 2010 a 2014 no período
seco e inundado.....................................................................................
Figura 14
45
Umidade relativa do solo entre os anos 2010 a 2014 no período seco
e inundado.............................................................................................
Figura 15
44
46
Medias (± EP; n =5) da taxa potencial liquida fotossintética (PN) no
ano de 2014 das sete espécies estudadas nos diferentes períodos
hidrológicos (seco e inundado). Os resultados estatísticos são
expressos como H-estatística e da probabilidade do erro de tipo I (p)
obtido a partir da extensão de Scheirer-Ray-Hare do teste de
Kruskal-Wallis, com espécies (S) e período hidrológico (H) como
efeitos fixos. * P <0,05; ** P <0,01; *** P <0,001. Letras diferentes
representam diferenças entre as espécies e asterisco “*” entre os
períodos hidrológicos para cada espécie..............................................
Figura 16
47
Medias (± EP; n =5) da condutância estomática (gs) no ano de 2014
das sete espécies estudadas nos diferentes períodos hidrológicos
(seco e inundado). Os resultados estatísticos são expressos como Hestatística e da probabilidade do erro de tipo I (p) obtido a partir da
extensão de Scheirer-Ray-Hare do teste de Kruskal-Wallis, com
espécies (S) e período hidrológico (H) como efeitos fixos. * P <0,05;
** P <0,01; *** P <0,001. Letras diferentes representam diferenças
entre as espécies e asterisco “*” entre os períodos hidrológicos para
cada espécie...........................................................................................
48
viii
Figura 17
Medias (± EP; n =5) da taxa transpiratória (E) no ano de 2014 das
sete espécies estudadas nos diferentes períodos hidrológicos (seco e
inundado). Os resultados estatísticos são expressos como Hestatística e da probabilidade do erro de tipo I (p) obtido a partir da
extensão de Scheirer-Ray-Hare do teste de Kruskal-Wallis, com
espécies (S) e período hidrológico (H) como efeitos fixos. * P <0,05;
** P <0,01; *** P <0,001. Letras diferentes representam diferenças
entre as espécies e asterisco “*” entre os períodos hidrológicos para
cada espécie..........................................................................................
Figura 18
49
Medias (± EP; n =5) eficiência intrínseca do uso da agua (EUA) no
ano de 2014 das sete espécies estudadas nos diferentes períodos
hidrológicos (seco e inundado). Os resultados estatísticos são
expressos como H-estatística e da probabilidade do erro de tipo I (p)
obtido a partir da extensão de Scheirer-Ray-Hare do teste de
Kruskal-Wallis, com espécies (S) e período hidrológico (H) como
efeitos fixos. * P <0,05; ** P <0,01; *** P <0,001. Letras diferentes
representam diferenças entre as espécies e asterisco “*” entre os
períodos
hidrológicos
para
cada
espécie...................................................................................................
50
ix
LISTA DE ABREVIATURAS E/OU SÍMBOLOS
Ad – A. discolor
ADH – Álcool Desidrogenase
ATP – Trifosfato de Adenosina
AUs – Áreas Úmidas
Bo – B. orbignyana
Ca – C. americana
Dd – D. duckei
Eh – Potencial de oxi-redução do solo
LDH – Lactato Desidrogenase
Lp – L. parvifolia
NADH – Dinucleotídeo de Adenina Nicotinamida
PDC – Piruvato Descarboxilase
PSII – Fotossistema II
RPPN – Reserva Particular do Patrimônio Natural
Tf – T. formosa
Vd – V. divergens
DPV - Déficit de pressão de vapor
E – Taxa transpiratória
gs – Condutância estomática
PN – Taxa potencial liquida fotossintética
PPT – Precipitação
EUA – Eficiência intrínseca do uso da água
x
RESUMO
CAMPOS, R. C. S. Potencial de oxi-redução do solo e seus impactos na troca gasosa
de espécies arbóreas em área sazonalmente inundada no pantanal. 59 f. Dissertação
(Mestrado). Universidade de Cuiabá, Cuiabá, 2015.
O Pantanal Mato-Grossense é considerado a maior extensão de áreas úmidas contínuas
do Planeta. Um extraordinário patrimônio do Brasil por apresentar maior número de
indivíduos por espécie de plantas e animais. Pesquisadores tem despertado interesse em
estudos que visam avaliar a importância dos processos físicos, químicos e biológicos de
plantas em áreas inundadas. O presente trabalho apresenta estudo sobre a dinâmica da
redução do potencial de oxidação-redução do solo (Eh) e sua relação com as trocas
gasosas de plantas de áreas sazonalmente inundadas no Pantanal de Mato Grosso,
contribuindo para o conhecimento de possíveis adaptações fisiológicas que justifiquem
o sucesso das plantas na colonização da região estudada. A pesquisa foi realizada na
Reserva Particular do Patrimônio Natural (RPPN), localizada no município de Barão de
Melgaço (16º39’S; 56º47’O), a 160 km de Cuiabá, MT. As medidas fisiológicas de
algumas espécies na estação seca e na estação que ocorre a inundação do local foram
obtidas com um sistema portátil de medição de fotossíntese, modelo LI-6400. Ao
observar as taxas fotossintéticas das espécies estudadas no período de inundação,
quando o Eh tende a apresentar valores mais negativos, constatou-se que a perda de
oxigênio e os efeitos da intensidade e capacidade de redução sobre o funcionamento da
planta são comuns, mas variam de acordo com as espécies. Estas variâncias podem ser
expressas anatomicamente, morfologicamente e/ou fisiologicamente em função das
épocas secas e de inundações pantaneiras.
Palavras-Chave: Potencial de oxi-redução - Pantanal – Solo.
xi
ABSTRACT
CAMPOS, R. C. S. Soil oxidation reduction potential and its impacts on the tree
species’ gas exchange in seasonally flooded regions of the Pantanal. xx f. Dissertação
(Mestrado) . Universidade de Cuiabá, Cuiabá, 2015.
Pantanal, in Mato Grosso, is considered the widest flooded region continuous area in the
world. An extraordinary data, for it represents the highest number of individuals per
species of animals and plants. Researchers have shown interest on studies that aim to
evaluate the importance of physical, chemical and biological processes in several plants
of Pantanal wetlands. This material presents a study over reduction on oxidation
potential and its relation with gas exchange in seasonally flooded regions of the
pantanal in Mato Grosso, contributing for the growth of possible physiologic
adaptations that justify how plants have succeeded on colonizing the researched area.
The research was headed in Reserva Particular do Patrimônio Natural (RPPN), located
on Barão de Melgaço municipality (16º39’S; 56º47’O) 160km from Cuiabá, MT.
Physiological measures of some of the species found in the station where floods often
occur were obtained with a portable photosynthesis system device, model LI-6400.
Observing the data obtained during the flooding period, when Eh tends to present more
negative results, it was possible to notice that the loss in oxygen and the effects of the
intensity and capacity of reduction over the plant’s functions are common, but they may
vary according to species. This variables can be expressed anatomically,
morphologically and/or physiologically depending on droughts and flooding in the
respective area.
Key Words: Oxidation reduction - Soil - Pantanal
1
1. INTRODUÇÃO
O Pantanal brasileiro tem sofrido alterações nos últimos anos, sejam elas na
hidrografia, no clima, na ocupação ou no uso do solo, isso devido ao aumento
populacional, presença de pecuaristas e agricultores, além das inundações sazonais que
afetam a evolução dos organismos.
Desta maneira, a invasão populacional, incluindo a evolução turística, reflete na
estrutura ambiental da região, alterando consideravelmente as características
geográficas e biológicas de todo o complexo.
Originalmente, o Pantanal possui clima predominantemente tropical com
diferenças bem marcantes entre as estações seca e chuvosa. De abril a setembro, a
região vivencia a estação seca ou inverno, com chuvas raras e temperatura que durante o
dia pode apresentar temperatura alta, Em outubro, inicia o período chuvoso,
prolongando até março, conhecido como verão pantaneiro, que transforma a região em
um imenso alagado, quente, úmido, em que rios, lagoas e banhados se unem pela força
das águas.
O alagamento proveniente do regime de chuvas contínuas, trás modificações nas
condições do solo que sofre com duas características extremas, alagado no verão e seco
no inverno.
Tais inundações que ocorrem sazonalmente no Pantanal causam uma redução do
potencial de oxidação-redução do solo (Eh), o que pode repercutir em declínios na
performance fisiológica das plantas. O alagamento do terreno diminui as trocas gasosas
entre o solo e o ar, pois a difusão de gases na lâmina de água é cerca de 10.000 vezes
mais lenta do que ar (LUO & ZHOU, 2006). Em consequência, o suprimento de
oxigênio para o solo torna-se extremamente lento, muito abaixo das necessidades dos
micro-organismos. Nessa condição, os micro-organismos aeróbicos consomem
rapidamente o oxigênio inicialmente presente no solo e tornam-se inativos ou morrem.
Assim, os micro-organismos anaeróbicos, facultativos e obrigatórios, representados por
bactérias, proliferam e passam a dominar a atividade biológica do alagado (SOUZA,
2001).
Cabe ressaltar que áreas com água em excesso prejudicam algumas espécies de
vegetais nativos do Pantanal, mudando a estrutura da vegetação, formando stands
monodominantes, causando impactos econômicos e ecológicos. CONNEL e LOWMAN
2
(1989) explicam que as espécies monodominantes são aquelas que ocupam mais de
50% de uma determinada área.
Segundo RICHARDSON et al. (2000) e ZEDLER et al. (2004), no Pantanal
não é observado espécies endêmicas, as monodominantes passaram a ser tratadas como
invasoras de habitats, definindo-as como aquelas que expandem rapidamente sobre as
demais populações. Consequentemente, essas condições estressantes atuam como força
seletiva em muitas características e variedades encontradas em determinado habitat.
Assim, a intensidade e frequência dos distúrbios naturais e antrópicos podem produzir
ambientes favoráveis para a disseminação de plantas mais agressivas.
Por conseguinte, as mudanças na estrutura da vegetação do Pantanal causam
impactos econômicos, como, por exemplo, a redução de campos naturais de pastagens,
repercutindo diretamente na produtividade pecuária. Além disso há os impactos
ecológicos, como a diminuição da diversidade da vegetação (SANTOS et al., 2006).
Assim, compreender como o desempenho fisiológico das plantas é afetado,
especialmente as espécies que formam monodominância no ambiente, como é o caso da
Vochysia divergens, pode contribuir para a elucidação de possíveis mecanismos para a
sobrevivência em condições ambientais potencialmente desfavoráveis. Entretanto,
analisar a falta de quantificação do potencial de oxidação-redução do solo (Eh) nesse
estudo contribui para aumentar o conhecimento sobre a relação entre o Eh do solo e o
funcionamento das plantas do Pantanal. Conhecer os dados de Eh do solo permite o
conhecimento sobre o status de vários compostos do solo importantes para a fisiologia
das plantas de áreas úmidas, podendo, assim, garantir com maior confiabilidade e
eficiência, a ocorrência dos distúrbios naturais e antrópicos passíveis de causar danos à
estrutura fisiológica das plantas, conservando as características naturais da região, em
uma tentativa de não se permitir o abuso das alterações físicas e biológicas trazidas pela
evolução humana na região.
As informações sobre potencial podem ser elementos multidimensionais
para assimilar as reações de oxirredução nos solos (VEPRASKAS & FAULKNER,
2001), especialmente aqueles submetidos à sazonalidade de cheia (anaeróbica) e
seca (fase aeróbica).
3
2. OBJETIVOS
2.1 OBJETIVO GERAL

O objetivo foi examinar as influências do potencial de oxi-redução do solo sobre
as trocas gasosas de espécies de plantas em áreas sazonalmente inundada do
Pantanal.
2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS

Analisar o efeito das mudanças sazonais que ocorrem no ciclo de um ano, sobre
o potencial de oxidação-redução (Eh) do solo.

Medir a variação das trocas gasosas de sete espécies de plantas de maior
frequência e dominância nas diferentes condições de Eh do solo.
4
3. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
3.1 O PANTANAL – A MAIOR PLANÍCIE ALAGÁVEL DA TERRA
SALINAS e MIDDLETON (1998), verificaram a necessidade de classificar o
território do Pantanal, analisar a sustentabilidade das distintas regiões, as condições
climáticas, as propriedades do relevo, as potencialidades dos solos para os diversos
usos, os distintos processos geomorfológicos que agiram na superfície terrestre e
produziram as relações ecogeográficas, assim como as estruturas fitoecológicas, pois o
estudo antecipado torna-se um instrumento importante para integrar os elementos
físicos, bióticos e antrópicos que atuam no meio ambiente de maneira integrada.
Além disso, áreas úmidas estão presentes no mundo em cerca de 250 milhões de
hectares, com uma ampla importância nos ciclos biogeoquímicos e como habitats para a
vida silvestre de todos os tipos. Nestas extensões, a saturação ou completo alagamento
do solo pela água superficial ou subterrânea elege organismos com adequações para
existir em solos mal drenados (LUGO, 1992).
Nesse sentido, o Pantanal é caracterizado como a maior planície inundada da
América do Sul e sua posição geográfica é peculiar, sendo um elo entre o Brasil, Bolívia
e Paraguai. No Brasil situa-se entre os paralelos 16° e 21° S e os meridianos 55° e 58°
W e nesse território estima-se a extensão de 138.183 km². Essa planície alagável está
localizada na região centro oeste, envolvendo os estados de Mato Grosso com 48.865
km² e Mato Grosso do Sul com. 89.318 km² (SILVA et al., 2000; JUNK e CUNHA,
2005; ALHO, 2005; DALMOLIN et al., 2009).
No Estado de Mato Grosso os principais municípios que fazem parte do Pantanal
são: Poconé, Cáceres, Barão de Melgaço, Santo Antônio de Leverger e Nossa Senhora
do Livramento (ALLEM e VALLS, 1987).
Cabe ressaltar que por seus atributos e valor, foi legitimado pela UNESCO
(United Nations Educational, Scientific and Cultural Organization) como Reserva da
Biosfera (UNESCO, 2005) e têm dois sítios, RAMSAR (Ramsar Convention on
Wetlands), o Parque Nacional do Pantanal e a RPPN SESC Pantanal - Reserva
Particular do Patrimônio Natural SESC Pantanal (RAMSAR, 2007).
Esse Bioma é uma região cercada de montanhas, o que dificulta o escoamento de
água. Pertence à Bacia Hidrográfica do Rio Paraguai que tem uma área estimada em
361.666 km2, integrante da Bacia do Prata. O rio Paraguai atravessa a região de norte a
5
sul, comandando toda a rede de drenagem da região, formada pelos rios Cuiabá, São
Lourenço, Itiquira, Correntes, Taquari, Negro, Aquidauana e seus afluentes.
No Brasil o
Pantanal é subdividido em onze sub-regiões, Paiaguás,
Nhecolândia, Barão de Melgaço, Poconé, Nabileque, Cáceres, Paraguai, Aquidauana,
Miranda, Porto Murtinho e Abobral (SILVA; ABDON, 1998). A sua constituição está
associada ao último evento compressivo nos Andes há aproximadamente 2,5 milhões de
anos (USSAMI; SHIRAIWA; DOMINGUEZ, 1999). A origem da cadeia de
montanhas dos Andes proporcionou a subsidência dessa área e posterior deposição de
sedimentos oriundos das áreas circunvizinhas (ALMEIDA, 1945; ALVARENGA et
al., 1984; AB’SÁBER, 1988; ASSINE SOARES, 2004). Composto por vários tipos de
sedimentos (arenosos, síltico-arenosos, argilo-arenosos e areno-conglomeráticos
semiconsolidados a consolidados), a Formação Pantanal, exibe ampla diversidade de
solos integrados a distintas superfícies geomórficas.
Entre as principais dimensões geomórficas que ocorrem no Pantanal,
sobressaem os diques, planícies, canais e lagoas.
Distinto das outras áreas úmidas, o Pantanal é uma planície intermitente e
sazonalmente inundada. A flutuação anual do nível da água adequa os sistemas
ecológicos que ali ocorrem (JUNK et al., 1989). As diferenças dos pontos
hidrológico, adicionadas às alterações da topografia e do solo, adaptam zonas
constante e frequentemente alagadas e outras ocasionalmente alagadas (JUNK et al.
1989; NUNES DA CUNHA & JUNK, 2001). Segundo Nunes da Cunha & Junk
(1999), apenas 5% das variedades arbóreas do Pantanal habitam, exclusivamente,
zonas com extenso alagamento, enquanto 30% estão localizadas nas áreas raramente
inundadas e 65% são de ampla distribuição no gradiente.
Desta forma, as áreas inundadas são regiões que apresentam características
bastante complexas porque dependem de uma relação entre o tipo de solo e a
microtopografia e acabam determinando a distribuição da vegetação nas áreas de
Pantanal (ZEILHOFER e SCHESSL, 2000; NUNES DA CUNHA e JUNK, 2001). A
quantidade de chuva que acontecem principalmente nas cabeceiras dos rios que banham
a planície é outro fator determinante nas cheias, como é o caso do rio Cuiabá, um dos
principais rios da bacia.
As habituais variações dos graus da inundação que ocorrem no Pantanal,
originadas pela mudança pluviométrica e alterações na dinâmica sedimentológica ao
6
longo do tempo (COLLISCHONN et al., 2001), podem trabalhar como um filtro para
algumas espécies de plantas (VAN DER VALK, 1981). Estas mudanças levam-nas a
encarar transformações constante e primordial das condições ambientais dos habitats,
como os de extremo estresse hídrico, sejam pela ausência ou pelo exagero de água
(JUNK & DA SILVA, 1999). Esta ocorrência tem levado à estabilidade de ampla
abundância de espécies pioneiras do Pantanal, que sustentam suas populações em
elevadas densidades, de acordo com os requerimentos fisiológicos e ecológicos da
espécie (POTT & POTT, 1994; SILVA et al. 2000).
Entre os meses de outubro a abril é o período de chuvas, que normalmente
causam inundações, logo após esse período de cheia vem o período da seca, envolvendo
os meses de maio a setembro (VILA DA SILVA & ABDON, 1998; ALHO, 2005;
FANTIN- CRUZ et al., 2008; REBELLATO & CUNHA, 2005).
Áreas úmidas (AUs) foram definidas como áreas de diferentes tipos de pântanos,
brejos, turfeiras ou de água rasas, tanto naturais quanto artificiais, permanentes ou
temporárias, doces, salobras ou salinas, incluindo áreas marinhas com uma
profundidade de até 6 metros durante a maré baixa (IUCN, 1971). Por serem as AUs os
ecossistemas mundialmente mais afetados e ameaçados de destruição pelo homem,
vários tratados internacionais exigem o estabelecimento de inventários e medidas para
uma gestão inteligente, garantindo sua proteção e de sua biodiversidade (DARWALL et
al., 2008; SCBD, 2010). Dentre eles, destaca-se a Convenção de Ramsar (IUCN, 1971),
da qual o Brasil é signatário desde 1993, porém só recentemente algumas instituições
científicas concentraram esforços para desenvolver bases ecológicas para delinear e
classificar algumas das grandes AUs brasileiras e seus principais habitats (JUNK et al.,
2013).
Os estudos das AUs brasileiras são de suma importância para subsidiar uma
política de proteção e manejo sustentável, principalmente em um panorama onde esse
assunto encontra-se no cerne das discussões acerca do pagamento por serviços
ambientais. No que tange ao manejo, notadamente no Brasil, os esforços concentram-se
no uso dos recursos hídricos para fins domésticos, industriais, irrigação, navegação,
produção de energia e para tratamento de esgotos, negligenciando os diversos serviços
das AUs, por exemplo, o efeito tampão hidrológico, que diminui os picos de enchentes e
secas, fornecendo água para riachos de cabeceira e águas subterrâneas por infiltração
(JUNK et al., 2013). Ou seja, muito do potencial econômico e ecológico das AUs
brasileiras é subentendido e, portanto, subexplorado.
7
O Pantanal Mato-grossense é composto por muitos habitats diferentes e que
incluem, além das áreas periodicamente secas e alagadas, também as respectivas lagoas
e canais, com pequenas ilhas de “terra firme”, com habitats de importância fundamental
para a manutenção da produtividade do sistema e da biodiversidade. A importância do
Pantanal na biodiversidade pode ser notada, por exemplo, na sua riqueza em espécies
arbóreas altamente adaptadas às inundações, tendo sido descritas cerca de 400 espécies
(POTT & POTT, 2000; JUNK et al., 2006). Em comparação, as florestas alagáveis do
Mississipi contêm cerca de 150 espécies lenhosas e as florestas alagáveis temperadas na
Europa cerca de 60 espécies (SCHNITZLER et al., 2005).
Durante a estação chuvosa no Pantanal, grandes extensões de planície são
recobertas pela água dos rios que transbordam e as plantas, para sobreviverem,
dependem de uma série de adaptações ecofisiológicas e morfo-anatômicas que
permitem suportar essas condições de estresse.
Para exemplificar, podemos citar que verificou um incremento no diâmetro da
espécie Vochysia divergens no Pantanal relacionado com o período da cheia, ao
contrário do que ocorre com árvores de AUs amazônicas, cujo incremento cambial é
observado no período seco. Recentemente, trabalhos conduzidos no Pantanal têm
demonstrado que mesmo nessas condições de estresse algumas variedades não
apresentam alteração nas suas taxas fotossintéticas (DALMAGRO et al., 2013), o que
contribui para sua adaptação. Há linhagens que se adaptaram tão bem e rapidamente que
têm formado extensas florestas monodominantes (JUNK et al., 2006). Essa proliferação
exagerada é considerada uma ameaça as plantas características do pantanal, por alterar a
dinâmica de ciclagem de nutrientes (EVANS et al., 2001; EHRENFELD, 2003;
SEABLOOM et al., 2006), bem como o carregamento de sedimentos para os canais dos
rios que formam as áreas alagadas (AL-CHOKHACHY et al., 2013).
Áreas inundadas são propícias para o estabelecimento de espécies de plantas
exóticas que acabam tornando-se invasoras nesse ambiente e muitas vezes alteram a
dinâmica do ecossistema, por isso a manutenção e a preservação das áreas úmidas como
o Pantanal é uma grande preocupação aos pesquisadores. Nunes da Cunha et al. (2001)
explicam que o Cambará (Vochysia divergens) apresenta uma grande capacidade de
colonização formando florestas monodominantes cuja a extensão ocorre em períodos de
maiores pulsos de inundação, enquanto que no período mais seco ocorre o retrocesso da
espécie, isso porque a espécie teria baixa tolerância ao estresse da seca.
8
Porém, a grande diversidade vegetacional no Pantanal se deve, em última
instância, à combinação entre o grau de alagamento e a tolerância das espécies ali
presentes a esta condição. Isso porque durante as inundações, reduz-se a quantidade de
oxigênio disponível no solo para as raízes das plantas (CASTRO et al., 2009), criandose um ambiente hipóxico ou anóxico, resultando em maior acidificação dos solos e
aumento das concentrações de íons solúveis, como o Fe2+ e Mn2+ (LOBO e JOLY,
2000). A diminuição de oxigênio leva a uma redução do potencial de oxidação-redução
do solo (Eh), seguida por uma cadeia de alterações químicas do solo. Os processos que
seguem incluem desnitrificação, a redução de ferro, de manganês, de sulfato, a mudança
do pH do solo e Eh (GAMBRELL et al., 1991; PEZESHKI, 2001). O resultado dessas
transformações é que Eh torna-se mais negativo (PATRICK & DELAUNE, 1977;
GAMBRELL e PATRICK, 1978; PONNAMPERUMA, 1984). Assim, enquanto os
solos drenados têm Eh > + 400 milivolts (mV), solos encharcados podem apresentar Eh
tão baixo quanto - 300 mV (TURNER e PATRICK, 1968; PEZESHKI, 2001).
Assim, as mudanças físico-químicas do solo inundado têm consequências na
fisiologia das plantas. As condições redutoras no solo podem afetar a concentração de
oxigênio interno no tecido da planta (ARMSTRONG et al., 1994, 1996a, b, c;
DELAUNE et al., 1990), além de alterar a disponibilidade e/ou as concentrações de
vários nutrientes essenciais para o funcionamento da planta. Há que se ressaltar ainda
que os processos de redução do solo resultam na produção de vários compostos
fitotóxicos (PATRICK e DELAUNE, 1977; DELAUNE et al., 1983a; GAMBRELL et
al., 1991), que incluem as formas reduzidas de Fe e Mn, o etanol, o ácido láctico,
acetaldeído, ácidos alifáticos e compostos cianogênicos (DELAUNE et al., 1978;
PONNAMPERUMA, 1972, 1984), que podem se acumular em solos alagados em
níveis que podem causar danos às plantas (GAMBRELL & PATRICK, 1978; DREW &
LYNCH, 1980).
Como o Eh repercute o estado dos diferentes compostos do solo, quanto maior o
Eh maior a probabilidade de haver oxigênio presente, mesmo com excesso de água no
solo. Por outro lado, um Eh de zero mV indica que o oxigênio e o nitrato muito
provavelmente não estão presentes e que os compostos de ferro e manganês estão num
estado reduzido (PEZESHKI, 2001).
Independentemente do reconhecimento e importância internacional, a elaboração
científica sobre o Pantanal é ainda insuficiente, especialmente sobre pesquisas
aprofundadas de fatores abióticos (POR, 1995; BARBIERO et al., 2008).
9
3.2 POTENCIAL OXI-REDUTOR DO SOLO EM CONSEQUÊNCIA
AO ESTRESSE HÍDRICO
Qualquer fator que interrompe, restringe ou acelera os processos normais de uma
planta ou de suas partes caracteriza-se como um fator de estresse. O estresse hídrico
causa desvio significativo das condições ótimas para a vida da espécie, e induz
mudanças e respostas em todos os níveis funcionais do organismo provocando um
estímulo agindo sobre um sistema biológico e reações subsequentes desse sistema
(RAPPOT et al.; 1985).
Desta maneira, a deficiência hídrica é um fator que interrompe, restringe ou
acelera os processos normais de uma planta ou de suas partes tendo como resultado
danos permanentes ou morte, dependendo da tolerância e a capacidade adaptativa da
espécie. Os mecanismos de resistência à deficiência hídrica podem ser divididos em três
etapas, escape, retardo e tolerância. No primeiro mecanismo o de escape, as plantas
adotam uma estratégia de “fuga”, na qual apresentam rápido desenvolvimento
fenológico e alto grau de plasticidade, sendo capazes de completar seu ciclo de vida
antes que a falta de água torne-se severa o bastante para provocar danos fisiológicos. No
segundo mecanismo, o retardo da desidratação corresponde à manutenção do turgor e
volume celular, tanto pela absorção de água por um sistema radicular abundante quanto
pela redução da perda por transpiração por intermédio do fechamento estomático ou por
vias não estomáticas como a cutícula. E por último no mecanismo de tolerância à seca é
um mecanismo que permite à planta manter o metabolismo, mesmo com a redução do
potencial hídrico dos tecidos, devido principalmente ao acúmulo de solutos compatíveis
ou osmólitos, proteínas osmoprotetoras e à capacidade antioxidante (TAIZ e ZEIGER,
2004; VERSLUES et al., 2006).
Em consequência a esse estresse hídrico, durante a inundação do solo,
verificamos uma redução do potencial oxi-redução do solo (Eh), isso acontece porque, a
água vai preenchendo os espaços que estavam cheios de ar no solo, reduzindo assim a
quantidade de oxigênio, esta carência desse gás indispensável à planta, provoca várias
reações, dentre elas processos biológicos, químicos e físicos que apresentam influências
de extrema relevância no desenvolvimento das plantas do pantanal. O esgotamento do
oxigênio do solo e o aumento de dióxido de carbono são exemplos de processos físicos
que ocorrem pouco tempo após o alagamento.
10
Ainda, a falta de oxigênio no solo compromete a absorção das raízes e a ação
dos microrganismos, que não conseguem realizar a desnitrificação, a redução do ferro,
de sulfatos e também de manganês, e com isso muda o pH do solo e Eh. Joly (2000)
relata que em inundações as caraterísticas do solo acabam sendo mudadas, porque em
solos ácidos, há aumento das concentrações da forma solúvel de íons, como o Fe++ e
Mn++, o que altera mais o pH e, também, há o acúmulo de gases, álcoois e outros
compostos potencialmente tóxicos.
Para especificar e exemplificar melhor qualquer pesquisa, existem métodos que
são utilizados para calcular a quantidade de oxigênio, eficaz em terrenos úmidos, porém
a medição de solo redox é um artifício de extremo valor, pois pode ser avaliado
diretamente no campo em solos alagados. A faixa do Eh é muito mais ampla, entre
aproximadamente 300 para 700 mV, que qualquer área arejada (Eh > 400 mV) ou
permanentemente alagada (Eh <350 mV) (PEZESHKI. 2001).
Com o estabelecimento de um ambiente hipóxico, a via metabólica aeróbia é
desviada para uma via anaeróbia (HARBORNC, 1988; SCHLÜLER & FURCH, 1992).
Com isso há uma baixa produção de energia, para nivelar, outra forma de produzir carga
acontece, que é compensada pela aceleração da via glicolítica (CRAWFORD, 1978).
Essa via metabólica apresenta enzimas, como é o caso em especial a álcool
desidrogenase (ADH), piruvato descarboxilase (PDC) e lactato desidrogenase (LDH)
produzindo etanol, alanina e lactato. Cada um deles são produzidos em quantidades
diferentes, dependendo das espécies (DENNIS et al., 2000).
POTT e POTT (1994) e SILVA et al. (2000) explicam que existem espécies que
são menos resistentes a inundação, por isso as variações topográficas e diferenças locais
do alagamento atuam na abundância e distribuição das variedades vegetais em áreas
alagadas. O estresse hídrico acontece pela falta ou pelo excesso de água, dependendo do
fator favorecem a permanência de grandes quantidades de espécies pioneiras no
Pantanal que formam estandes monodominantes como de Vochysia divergens. Essa
planta conhecida como Cambará tem invadido campos sazonalmente alagados
prejudicando as atividades de pastagens na região.
11
3.3 REDUÇÕES DO SOLO E REDUÇÃO DAS PLANTAS
As planícies de inundações são um tipo de área úmida que apresenta solos
submersos por estar temporariamente coberto por água. Atuando como fonte,
sumidouro e transformadores de nutrientes e carbono, as áreas alagadas contribuem para
a estabilidade global de dióxido de carbono, metano e enxofre na atmosfera. Nas águas
de superfície nitrogênio e fósforo são disponíveis, bem como são importantes
escoadouros regionais de poluentes orgânicos e inorgânicos (KIRK, 2004).
As mudanças nos processos físicos, químicos e biológicos no solo são
provocadas pelo alagamento da superfície da terra em áreas úmidas, pois os poros
enchem de água e o solo torna-se rapidamente anóxico em decorrência do lento
transporte de oxigênio, o mesmo não ocorre nos espaços de solo bem drenado.
Assim, não podemos afirmar quem afeta mais o desenvolvimento da planta, se é
o período de seca ou chuvoso. PEZESHKI (2001) afirma que dois solos com o mesmo
nível de intensidade de redução podem variar substancialmente na capacidade de
diminuição. É importante avaliar o consumo de oxigênio proposto pela respiração
microbiana e por redutores presentes no solo. A redução do solo altera também a
concentração de nutrientes fundamentais no metabolismo das plantas e desencadeia a
produção de compostos fitotóxicos, como é o caso do etanol, ácido lático, dentre outros.
Alem disso, a depreciação pelas raízes e microrganismos do limitado oxigênio
causado pelo alagamento provoca a redução do potencial de oxirredução no solo. O ar
fornece oxigênio para o solo, porém é reduzido rapidamente, pois os microrganismos
anaeróbios obrigatórios e facultativos respiram utilizando os compostos oxidados como
aceptores de elétrons, transformando-os para as formas reduzidas (MACHADO, 2010).
Com o estabelecimento de um ambiente hipóxico, a via metabólica aeróbia é
desviada para uma via anaeróbia (HARBORNC, 1988; SCHLUTER e FURCH, 1992).
O etanol produzido é proveniente da fermentação, sendo que nesse processo ocorre
além da produção de etanol, CO2 e apenas dois moles de ATP (Trifosfato de Adenosina)
para cada molécula de glicose, diferente da respiração aeróbica que produz 38 moles de
ATP para cada molécula de glicose, uma quantidade de energia insuficiente para o
funcionamento da planta, dificultando a absorção de macronutrientes que são
absorvidos por transporte ativo com gasto de energia. ATP é a principal fonte de energia
para o metabolismo celular, e regenera o NADH (Dinucleotídeo de Adenina
12
Nicotinamida) essencial, o principal suporte bioquímico para a glicólise (DENNIS et al.
2000; TAIZ e ZEIGER, 2004).
Esse consumo exagerado de glicose na fermentação pode impedir o crescimento
do vegetal. Processos, como a fotossíntese, são afetados diretamente, pois as enzimas
são muito sensíveis as mudanças na taxa de oxigênio, e em quaisquer fatores
ambientais. O excesso de etanol é tóxico para as plantas que sofrem com a inundação e
podem causar a morte de raízes, por isso existem plantas que dispõem de mecanismos
para evitar seu acúmulo excessivo, eliminando, por exemplo, pela transpiração ou até
produzindo malato e lactato, produtos finais alternativos. No entanto, devido à inibição
da respiração aeróbica na raiz durante a época das cheias, maiores reduções na
transpiração são observados no período inundado do que no período seco para muitas
espécies de árvores de várzea (PAROLIN, 2012).
O potencial de oxirredução é a mais importante diferença química entre solo
submerso e solo bem drenado (PEZESHKI & DELAUNE, 2012; PONNAMPERUMA,
1972). Reações químicas de oxirredução envolvem a transferência de elétrons entre
doadores de elétrons que perdem elétrons, agentes redutores, e aceptores de elétrons que
ganham elétrons, agentes oxidantes (KIRK, 2004; PONNAMPERUMA, 1972). Sendo
assim, a redução do potencial de oxirredução corresponde à diminuição de reações de
oxidação e o aumento das reações de redução, de forma que o solo passa de um estado
oxidado para um estado reduzido (MACHADO et al., 2010).
Por fim, o alagamento também altera propriedades hidráulicas do solo, uma vez
que o ar preso no interior dos poros de agregados torna-se comprimido por causa da
acumulação de produtos voláteis oriundos da respiração, do inchaço da argila que
provoca a ruptura de grandes agregados, e da dissolução da matéria orgânica e óxidos
que atuam como agentes de cimentação dos agregados (KIRK, 2004). Inicialmente, a
permeabilidade do solo aumenta à medida que os gases se acumulam nos poros, mas
quando o solo começa a desagregar, a permeabilidade reduz gradualmente (KIRK,
2004).
13
3.4 TROCAS GASOSAS
As trocas gasosas das plantas atuam por meio dos estômatos, uma estrutura
encontrada na epiderme vegetal que controla a entrada e saída de gases e água entre a
folha e o meio exterior, abrindo e fechando o ostíolo. Para que ocorra o funcionamento
adequado dos processos fisiológicos da planta, dentro da faixa de valores que a mantém
adaptada ao meio ambiente, as trocas gasosas devem atuar no balanço energético das
folhas, participando da regulação de sua temperatura. Por meio do fechamento dos
estômatos (palavra derivada do grego stoma, que significa boca) é que a planta controla
a transpiração.
Pimentel
(1998)
explica
que
o
fluxo
de
vapor
d’água
diminui
proporcionalmente em maior grau do que a diminuição do fluxo de absorção de CO2,
quando a abertura estomática é reduzida. Os estômatos tendem a se fechar
completamente em caso extremo onde as perdas por transpiração podem afetar,
irreversivelmente, o crescimento ou a sobrevivência da planta. Neste caso as taxas
respiratórias não são afetadas, o que afetado é o aparelho fotossintético devido à
restrição ao fluxo de CO2.
Pimentel, (1998) e Angelocci (2002) afirmam que o controle das trocas gasosas
é considerado um processo complexo, já que as plantas necessitam abrir os estômatos
para a entrada do CO2 e também fechá-los para evitar a perda de água.
3.5 PLANTAS, RELAÇÕES HÍDRICAS E TROCAS GASOSAS
A redução de oxigênio no solo pode alterar as relações hídricas das plantas
desencadeando o fechamento dos estômatos (estrutura relacionada as trocas de gases e
de água entre a folha e o meio ambiente) para que ocorra uma economia de água pela
planta e assim não ocorrendo a desidratação do vegetal. Na figura 1, na imagem (A), as
células-guarda que controlam os estômatos ficaram túrgidas, pois receberam água das
células subsidiárias, abrindo o poro estomático, eliminando vapor de água. Ao contrário
ocorre na imagem (B) da mesma figura, as células-guarda perdem água, fechando os
poros estomáticos. Esse fechamento está relacionado à diminuição da absorção de água
devido a carência de energia para que ocorra a absorção de macronutrientes. A redução
da fotossíntese com o alagamento é frequentemente causada pelo fechamento dos
14
estômatos (ZAERR 1983; LARCHER, 1994). Os estômatos estando fechados a taxa
fotossintética é reduzida, porque ocorre a diminuição de trocas gasosas, entrada de gás
carbônico e saída de oxigênio. A reabertura desses estômatos depende de espécie para
espécie e do período de redução.
Existem inúmeros fatores que podem ser responsáveis pela diminuição da
fotossíntese líquida. Por exemplo, a acumulação de etileno tem sido implicada e os
efeitos podem ser devido à perda da capacidade fotossintética de mesofilo. Condições
Eh Low solo pode levar a redução da fotossíntese líquida, devido à diminuição do
potencial de água na folha, atividade rubisco reduzido, interrupção no transporte
fotossintato, alterações na relação fonte-dreno ou reduzido para exigir. Outros fatores
que podem contribuir para a redução da capacidade fotossintética incluem baixo teor de
clorofila na folha e/ou degeneração de clorofila, e descontrole do PSII (transpiração de
água pela planta).
Figura 1 - Esquema de controle do funcionamento do estômato de uma planta, estrutura que abre e
fecha durante a troca gasosa.
15
3.6 RELAÇÕES HÍDRICAS
A água exerce um papel fundamental na transferência de nutrientes entre vários
compartimentos da planta e na regulação da abertura e fechamento dos estômatos nas
folhas. A precipitação é a maior fonte de umidade do solo e, consequentemente a
principal para a vegetação, porém a deficiência de água no solo faz com que diminua
gradualmente a taxa fotossinteticamente porque os estômatos se fecham diminuindo a
absorção de CO2 e, pelo déficit hídrico, o crescimento das árvores é limitado
(NEPSTAD et.al.; 2002). Quando os teores de água disponível para a planta minimizam
os processos fisiológicos também diminuem acarretando alterações nas taxas de
crescimento da população, provocando ainda morte das plantas, abrindo clareiras. Por
outro lado em condições de inundação, as plantas respondem às alterações físicoquímicas exibindo uma variedade de sintomas de estresse, o que tem sido bastante
estudado (PEZESHKI, 1994a; DALMAGRO et al., 2013; 2104; DALMOLIN et al.
2012, 2013; ARMSTRONG et al., 1994; PIEDADE
et al.; 2010). A inundação
temporária ou contínua do solo deixando a terra submersa influencia a composição das
espécies e produtividade das plantas.
De acordo com Parent et al. (2008) as plantas não conseguem sobreviver em
ambientes alagados devido as mudanças provocadas pela inundação. Algumas plantas
toleram o excesso de água, mas, para que isso ocorra, vai depender da espécie e da
idade da planta, bem como do tempo de duração da água no ambiente. A formação de
lenticelas, aerênquimas, raízes adventícias, pneumatóforo, raízes tubulares, suberização
de raízes, transporte pressurizado de gás, fixação de nitrogênio e rebrota são adaptações
estruturais em consequência ao excesso hídrico (PAROLIM, 2012). Adaptações
fenológicas, também acontecem como, por exemplo, na perda de folhas, maturação de
fruto, liberação de sementes, adaptações reprodutivas como tolerância a submersão,
dormência de sementes e germinação imediata.
Segundo Parolin et al. (2010) a redução da atividade fotossintética e redução da
respiração da raiz são características que ajudam as plantas a sobreviverem o período de
seca e essas adaptações características, também podem auxiliar as plantas em período de
alagamento na tolerância ao estresse hídrico.
16
3.7 CONDIÇÕES DE SOLO PANTANEIRO
Os solos do Pantanal desenvolveram-se a partir de sedimentos inconsolidados
marcadamente arenosos com extensões limitadas de materiais argilosos e orgânicos
depositados ao longo do Quaternário (SANTOS et al., 1997). Segundo Del’Arco et al.
(1982), o conjunto da área é composta por sedimentos acumulados na Era Cenozóica,
desenvolvendo a Formação Pantanal; pelos Depósitos Detríticos na encosta dos
Planaltos residuais e Circundantes da área, ocorridos no Pleistoceno, e pelos Aluviões
Atuais localizados nas várzeas de alguns rios da região, os quais ocorreram no
Holoceno.
O Pantanal tem como fundamental agente modelador a dinâmica fluvial,
encarregada pela formação de diferentes ambientes de sedimentação que com as
alterações no curso dos rios criam um agrupamento de superfícies geomórficas com
seus respectivos solos. Essas modificações no curso dos rios tem interferência direta na
hidrologia dos solos gerando rotatividade e complexidade nos processos de formação
destes.
Segundo MESSIAS et al. (2013) a sequência de eventos de sedimentação e de
pedogênese dificulta a fixação das relações de causa e efeito, assim como o
conhecimento da hierarquia e da cronologia dos parâmetros de constituição e
deterioração das feições redoximórficas. Neste cenário, fundamentar conclusões
somente em observações de campo não é satisfatório para uma interpretação objetiva
sustentados em processos para paleossolos, sobretudo em solos policíclicos como são
aqueles situados em sistemas aluviais (MCCARTHY et al., 1998).
O
reconhecimento
da
influência
do
potencial
hídrico
do
solo
no
desencadeamento de alterações físico-químicas das plantas permite relatar que perante
as condições ecológicas do solo, há uma alteração fisiológica e anatômica significativa.
As condições dos componentes ambientais como solo, água, clima, vegetais e
animais, apresentam modificações das plantas, alterando o seu fluxo natural.
O conjunto de fatos e elementos do solo pantaneiro estão vinculados ao
hidromorfismo, condição na qual a aeração é falha, que está relacionado a abundância
de água. Desta forma, conforme Fernandes et al. (2007), influenciados pela natureza do
material de origem e pelo regime de inundações periódicas a que estão submetidos, os
solos do Pantanal têm características diferenciadas, desde a extrema pobreza em bases
17
trocáveis à saturação em sódio bastante elevada. Santos et al. (1997) reforçam dizendo
que devido a constituição essencialmente arenosa, existe a ocorrência de grandes
quantidades de argilas expansivas e mudanças texturais abruptas em profundidade ao
solo, entre outras, o que limita seu uso para cultivo.
Os solos da planície alagável são compostos por sedimentos soltos, datados do
Período Quaternário, principalmente arenosos, com algumas áreas de argila e com
maior teor de matéria orgânica. Os tipos de solos encontrados são: podozólicos
vermelhoamarelos, regossolos, litólicos, brunizéns avermelhado e solos concrecionários
(PCBAP, 1997).
Cardoso et al. (2011) referem-se sobre o papel das pastagens que promoveram
alterações significativas nos atributos químicos do solo, notadamente na camada de 0 –
10 cm, o que é evidenciado pela redução da fertilidade do solo nas áreas de pastagens
cultivadas.
Por conseguinte, as propriedades mineralógicas e químicas desses terrenos são,
em boa parte, definidas pela natureza do material de início e da época das inundações
periódicas, conferindo aos solos atributos individualizadas, como alta saturação de
sódio e, em alguns casos, de alumínio, consistência variável em consequência ao tipo de
sedimento depositado e riqueza em argilas expansivas (FERNANDES et al.2007). Além
disso, os solos ficam sujeitos ao acréscimo ou diminuição de materiais inorgânicos e
orgânicos em solução e da configuração particulada, principalmente por fluxos laterais
(Bertsch e Seaman 1999), que desorganiza o balanceamento dos elementos e dos
compostos no solo.
18
3.8 DESCRIÇÃO DAS ESPÉCIES
Tocoyena formosa
A Tocoyena formosa, pertencente à família Rubiaceae, é conhecida
popularmente no pantanal como olho de boi, sendo nativa da América Tropical. No
Brasil possui ampla distribuição, ocorrendo nas regiões Norte, Nordeste, Centro-Oeste,
Sudeste e Sul até no Paraná (PRADO, 1987; GOTTSBERGER; EHRENDORFER,
1992). A Tocoyena formosa tem caule esverdeado que normalmente apresenta
ramificação simpodial, com altura de aproximadamente 2,5m de altura, suas folhas são
coriáceas, simples e opostas.
Ocorrem como arbustos, bem como árvores, com altura média de 1,7m. As
folhas são pecioladas, com o limbo alcançando até 25 cm de comprimento e 15cm de
largura. Apresentam inflorescências multiflorais com flores grandes, tubulosas, de
coloração amarelada ou branca amarelada. A floração ocorre de outubro a dezembro e,
algumas vezes, até janeiro. O principal polinizador dessa espécie é a mariposa-falcão
Agrius cingulatus. O fruto formado é uma baga globosa, mostrando nitidamente os
restos do cálice (FERRI, 1969). Após a queda da corola, o ovário exposto mantém o
disco nectarífero da base do cálice produtivo.
Figura 4 – Folhas e Frutos da espécie Tocoyena formosa família Rubiaceae.
19
Curatella americana
A Curatella americana L. (Dilleniaceae), habitualmente conhecida como
“lixeira” no Brasil, é usada vastamente em medicina popular para cura de úlceras e
várias inflamações. Estão presentes não só no território de Mato Grosso, mas no
território nacional.
C. americana é uma angiosperma, tornando-se uma árvore ou arbusto tortuoso
que mede entre 1 a 12 metros de altura. Floresce nos meses de julho a novembro. As
cascas são grossas acinzentadas que se separam em placas. As folhas são alternas,
ovuladas, com até 26 cm de comprimento, suavemente torcidas, quebradiças, de cor
verde-claro e superfície muito áspera. Por suas folhas serem tão duras e ásperas são
conhecidas como lixeira (CARVALHO, 2007).
Ainda, as inflorescências são curtas, contendo de 10 a 20 flores pequenas de cor
amarelo-pálido. Os frutos são secos com coloração cinza. Abrem espontaneamente
expondo 3 a 5 sementes castanhas cobertas por uma estrutura carnosa de cor branca.
Apresenta copa globosa, folhas alternas, ovaladas, coriáceas e muito ásperas,
caducifólia. Fruto núcula dímera, com cálice persistente. Floresce entre agosto e
outubro, frutificando de dezembro a janeiro. A casca, rica em tanino, tem propriedade
cicatrizante e também empregada para curtimento de couros. A madeira é utilizada na
marcenaria, torno e carpintaria. É considerada uma excelente planta apícola
(CARVALHO, 2007).
Figura 5 – Folhas e Frutos da espécie Curatella americana família Dillenaceae. Créditos de Imagem:
A.Cardoso.
20
Alchornea discolor Poepp
A Alchornea discolor Poepp, conhecida como uva brava, característica da
América do Sul, no Brasil é encontrada principalmente na região Norte. Árvores ou
arbustos em torno de 2-20 metros, APRESENTA folhas peninérveas, pecíolo 0,5 à 3,5
cm comprimento, face adaxial verde-escura, nervuras proeminentes a impressas, face
abaxial arroxeada na fase jovem, verde-clara a acinzentada na maturação, com nervuras
proeminentes. As Inflorescências são estaminadas em panículas, as flores dispostas em
glomérulos, envoltos por uma bráctea sagitada, pilosa e os frutos elípticos com 2, raro 3,
mericarpos. Dispõe de um a cinco ramos por planta, cada parte com altura variando de
1,5 cm a 81 cm, e o diâmetro dos galhos ao nível do solo de 2,3 mm a 8,1 mm. O
padrão fenológico é sazonal do tipo semidecíduo, com produção de frutos e sementes
sadias, sobretudo durante a passagem da estação seca para chuvosa (SILVA et al. 2000).
Figura 6 – Folhas da espécie Alchornea discolar Poepp. famíli Euphorbiaceae. Créditos de Imagem:
A. Cardoso.
21
Byrsonima orbignyana
A Byrsonima orbignyana, popularmente conhecida como canjiqueira, é uma
planta nativa exclusiva de solos arenosos, sendo uma das espécies daninhas de
pastagens do Pantanal norte. Alastram-se pelas beiras de estradas e áreas desmatadas,
capões, campos-cerrados inundáveis ou não, sendo tolerante a queimadas, exceto
quando jovem. Ocorre frequentemente em campos alagáveis na Amazônia, Bolívia e no
Brasil Central, formando os canjiqueirais (POTT & POTT, 1994).
Torna-se uma invasora ao ocupar campos limpos e áreas baixas, fechando-os e
danificando a produtividade das pastagens nativas (SANTOS et al., 2006).
É comumente utilizada como lenha, por produzir pouca fumaça. Seu fruto é
comestível que serve para suco e para alimento de aves. Além disso, é uma espécie
forrageira, apícola e tem potencial para curtume por possuir casca com oxalato de cálcio
e tanino (POTT & POTT, 1994).
Figura 7 – Folhas da espécie Byrsonima orbignyana família Malpighiaceae. Créditos Imagem:
CRBIODIGITAL.
22
Vochysia divergens
A Vochysia divergens Pohl, conhecida popularmente como cambará, é uma
árvore perene nativa do Bacia Amazônica, encontrada nos Estados de Goiás, Mato
Grosso e Mato Grosso do Sul, podendo atingir uma altura de 25-28 m (POTT E POTT,
1994). As folhas apresentam um verde escuro e são bastante brilhantes. A floração tem
início na vazante com flores amarelas reunidas em inflorescências, sendo que a maior
produção de sementes ocorre entre os meses de agosto e setembro.
V. divergens exibe propriedades ecológicas e fisiológicas que beneficiam seu
acelerado crescimento e dominância em campos sazonalmente inundados.
Possui baixa tolerância ao estresse da seca, apresentando suas populações
reduzidas pelo efeito de períodos plurianuais de grandes secas (NUNES DA CUNHA et
al., 2000; NUNES DA CUNHA & JUNK, 2004).
Figura 8 – Folhas e Flores da espécie Vochysia divergens Pohl família Vochysiaceae.
Créditos de Imagem: T. Gálvez.
23
Licania parvifolia
A Licania parvifolia, popularmente chamada de pimenteira, é da família
Chrysobalanaceae E, tem dispersão biótica, tendo seu maior potencial de acometimento
no meio ambiente em locais de inundações de longa duração, sendo fator determinante
para distribuição ao decorrer do perfil topográfico pantaneiro.
Tolerantes à inundação se desenvolvem a partir da vegetação marginal, assim há
invasão lenhosa em campos inundados por extravasamento fluvial (POTT, 2000).
Figura 9 – Folhas da espécie Licania parvifolia família Chrysobalanaceae. Crédito de Imagem:
D.Sasaki/Programa Flora Cristalina
24
Duroia duckei
A Duroia duckei é da família Rubiaceae, de nome popular marmelada, sendo
árvore DE dossel médio a inferior, teM favoritismo por áreas que alagadas. Gera frutos,
ocorrendo maturação do mesmo entre os meses de maio a junho.
Tem Base do tronco reta e Ritidoma marrom avermelhado, desprendendo em
faixas transversais. Floema marrom avermelhado, alburno creme amarelado. Folhas
simples, opostas, agrupadas no ápice dos ramos. Nervuras central e secundária
proeminentes na face inferior. Pecíolo alongado. Ápice dos ramos coberto por uma capa
marrom. Flores brancas em inflorescências terminais. Possuem o fruto como a unidade
de dispersão.
Figura 10 – Folhas e Frutos verdes da espécie Duroia duckei família Rubiaceae. Crédito de Imagem:
Instituto Nacional de Pesquisas Amazônicas.
25
4. MATERIAIS E MÉTODOS
4.1. ÁREA DE ESTUDO
Essa pesquisa foi realizada dentro da Reserva Particular de Pesquisa do
Patrimônio Natural (RPPN) do Serviço Social do Comércio (SESC-Pantanal),
localizada no município de Barão de Melgaço (16º39’S; 56º47’O), no Retiro Espirito
Santo, em uma área chamada Carrapatal, próximo a Comunidade de São Pedro de
Joselândia, a aproximadamente 160 km de Cuiabá, capital do Estado de Mato Grosso.
As campanhas de campo ocorreram em março de 2014, em pleno período da cheia, e
agosto de 2014, no período da seca.
O clima da região é Aw segundo a classificação de Köppen, sendo o solo
classificado como Planossolo Háplico Alítico gleissólico (COUTO et al., 2008), com
um período de intensas chuvas, entre outubro e abril e outro período seco, entre maio e
setembro ( NUNES DA CUNHA & JUNK, 2004). A precipitação média anual está
entre 1100 e 1200 mm, sendo que no mês mais seco pode ser inferior a 40 mm
(HASENACK et al., 2003).
As superfícies geomórficas no sítio de estudo são os paleodiques, paleocanais,
paleoplanície. As fitofisionomias que acontecem nessas superfícies geomórficas são as
Floresta Estacional Semi-decidual das Terras Baixas, Savana Florestada ocorrem nos
paleodiques, Savana Parque, formações pioneiras com vegetação herbácea com
influência fluvial e/ou lacustre com ocorrência de algumas espécies, lagoas
intermitentes e vegetação arbustiva na planície do rio Cuiabá.
Figura 2 – Mapa de localização da área de estudo para coleta das amostras para
análise.
26
4.2. INSTRUMENTOS E MEDIDAS
O experimento foi conduzido em uma área sazonalmente alagada, no caso o
Pantanal Mato-grossense.
Figura 3 – Realização das analises das amostras coletadas em campo, através do
analisador portátil de fotossíntese.
A inundação na reserva normalmente ocorre entre dezembro e maio, com níveis
de água que podem atingir dois metros por causa das inundações do rio Cuiabá,
localizado a 12 km ao norte (GIRARD et al., 2010).
A dominância e frequência das espécies estudadas foram estimadas no início de
2014, através da contagem e identificação de todas as árvores com mais de 1,5 m de
altura que foram encontrados dentro de um círculo com 100 m de raio, demarcada a
partir do centro de uma cordilheira. De todas as espécies encontradas na área de estudo,
sete foram selecionadas, devido a sua maior frequênciam na área de análise sendo a V.
divergens, C. americana, Tocoyena formosa (C. st S.) Schum. (Rubiaceae), Alchornea
descolor Poepp. (Euphorbiaceae), L. parvifolia, Byrsonima orbignyana A. Juss.
(Malpighiaceae), e Duroia duckei Huber (Rubiaceae). Ambos C. americana e T.
formosa .
27
As medições de parâmetros de solo foram realizadas por dois conjuntos de
sensores, colocados no solo em 10 cm e 30 cm de profundidade, ligados a um
datalogger CR1000 (Campbell Scientific, Logan, Utah, EUA), com leituras feitas a cada
meia hora. Em cada profundidade do solo foram registrados a Umidade do solo (URsolo)
e temperatura (EC-5, Decagon Devices, Pullman, Washington, EUA), água potencial
matricial (MPS-2, Decagon Devices, Pullman, Washington, EUA) e potencial de
oxidação-redução (Cole Parmer, Vernon Hills, Illinois, EUA). Uma estação
meteorológica (WXT520, Vaisala Inc., Helsínquia, Finlândia) instalada dois metros
acima do solo permitiu medições de temperatura do ar, pressão, umidade relativa,
velocidade do vento, direção do vento e precipitação.
Pelos dados de temperatura (Tar) e umidade relativa (UR) foi possível calcular o
déficit de pressão de vapor d’água do ar (DPV), que é a diferença entre a pressão de
vapor d’água do ar saturado (es) e a pressão de vapor d’água do ar atual (e). A pressão
de vapor d’água do ar atual (e) em (kPa) foi calculada conforme a equação abaixo:
A pressão de vapor d’água do ar saturado (es) em (kPa) foi obtida como uma
função da T, conforme a equação abaixo:
(
)
As medidas de troca gasosa foram feitas em duas campanhas realizadas em
2014: uma durante a inundação em 29 de abril de 2014, quando o solo Eh foi -947 mV a
30 cm de profundidade (alagado), e em 08 de agosto de 2014, durante a estação seca,
quando foi Eh 924 mV (seco). Cinco indivíduos foram selecionados e marcados por
espécie (35 árvores) para permitir medidas repetidas nos mesmos indivíduos durante as
campanhas. A distância entre as espécies selecionadas foi cerca de 5m uma da outra.
Em cada indivíduo foi selecionado o segundo nó que contém folhas completamente
expandidas do ápice para a base para realizar as mediadas de troca gasosa.
As medições de troca de gás, como a taxa líquida de fotossíntese (PN, µmol
(CO2) m-2 s-1), transpiração (E, mmol (H2O) m-2 s-1) e condutância estomática (gs, mol
(H2O) m-2 s-1), foram feitas com um sistema portátil de fotossíntese LI-6400XT (LI-
28
COR Inc., Lincoln, Nebraska, EUA). Para efeito de padronização, todas as folhas
analisadas foram submetidas a um fluxo de fótons de 1000 μmol m-2 s-1, a uma
temperatura do bloco de 28 °C, uma concentração de CO2 de ar de referência corrigido
em 400 μmolmol-1 e a umidade relativa de referência de 60% para minimizar a
heterogeneidade estomática. A eficiência do uso da água intrínseca (EUA, mol (CO2)
mol-1 (H2O)) foi calculada como a relação entre PN e gs, conforme a equação abaixo:
4.3 ANÁLISES ESTATÍSTICAS
Os parâmetros de trocas gasosas, micrometeorológica e de solo foram testados
quanto à normalidade e homogeneidade de variância pelo teste da mediana de
Kolmogorov-Smirnov e Levene, respectivamente. Uma vez que os dados não
preenchiam os requisitos para um teste paramétrico, foi utilizada a extensão ScheirerRay-Hare do teste de Kruskal-Wallis (SCHEIRER et al., 1976), seguida pelo teste de
comparações pareado de Dunn’s para testar as diferenças entre as espécies (S) e os
períodos de hidrologia (H) (SOKAL e ROHLF 1995). Todas as análises foram
realizadas utilizando SPPS 17,0 (SPSS Inc., Chicago, Illinois, EUA).
29
5. RESULTADOS E DISCUSSÕES
5.1 Caracterizações dos dados micrometeorológicos e de solo
A inundação no Pantanal mato-grossense é sazonal e consiste em elevação do
nível de água na superfície causando a enchente por um longo período do ano,
geralmente, com início no mês de novembro. O rio Cuiabá atingiu uma altura máxima
de cinco metros em 29 de março de 2014, maior do que qualquer outro nível registrado
nos cinco anos anteriores. Um medidor de água localizada dentro da Reserva, colocado
a cerca de dois quilômetros do local da pesquisa, registrou 140 dias de alagamento. A
grande inundação durante a temporada de 2014 resultou em um longo período de
saturação do solo (por exemplo, valores volumétricos de água acima de 0,30 m3.m-3 e os
valores mais negativos de Eh em comparação com os três anos anteriores.
Logo, as plantas para sobreviverem em áreas de alagamento diferem de outras
porque elas desenvolvem adaptações fisiológicas, modificações nos processos
metabólicos, morfo-anatômicas, modificações dos órgãos e tecidos, e também
etológicas e modificações de comportamento.
Portanto, o déficit de pressão de vapor apresentou interações significativas entre
os anos e meses H4,11 = 1161.61, p <0.05 (Figura 11). Os maiores valores encontrados
durante pela pressão do vapor foram nos meses de agosto, setembro e outubro, em todos
os anos estudados apresentando relevância. Esse período corresponde ao período de
seca no pantanal, quando o índice pluviométrico, entra em declínio e com isso a
umidade do ar atmosférico torna-se muito baixo.
30
Figura 11 – Dados instantâneos de 30 em 30 minutos do déficit de pressão de vapor (DPV) entre os
anos 2010 a 2014 no período seco e inundado. As setas indicam o dia dadas campanhas de campo.
O DPV diminui somente nos meses em que a precipitação aumenta. SANCHES
(2010), em estudo realizado em floresta monodominante Carambazal no Pantanal,
mostrou que o DPV apresentou máximas e mínimas nas estações seca e úmida,
respectivamente, encontrando valor de 0,60 kPa, em fevereiro, e 2,2 kPa, em setembro.
A variação do DPV- foi de 1,5 à 6,0 kPa, pois a planta tem de manter seus estômatos
fechados para não perder muita água durante o período em que o DPV era alto.
Confirmado esses dados foi possível perceber a diminuição da transpiração (Figura 15)
da planta nesse período.
Variações no déficit de pressão de vapor (DPV), são imediatamente sentidas pela
vegetação (FERREIRA DA COSTA et al., 2003). As mudanças sazonais da taxa de
fotossíntese (A) e da condutância estomática (gs) em espécies arbóreas nas regiões
tropicais estão relacionadas às condições de déficit de pressão de vapor (DPV), da
temperatura do ar (Tar) e principalmente da umidade do solo (us), características do local
e de cada estação climática do ano (EAMUS e COLE, 1997; PRIOR et al., 1997).
Os valores do Eh (Figura 12) mostraram ser diferentes significativamente entre
os períodos de seca e de inundação H4,11 = 18.654,15, p <0.05. Isso ocorre devido à
31
precipitação que é diferente entre as estações do ano e também foi observada uma
diferença significativa na interação ano e mês. Para cada ano o índice pluviométrico
altera, por exemplo, em alguns anos o mês de Janeiro tem maior índice pluvimétrico e
em outros é o mês de Fevereiro que apresenta maior quantidade de precipitação, ou até
mesmo no mês março.
Quando ocorre o alagamento, os espaços entre os sedimentos que compõem o
solo são ocupados por água, o que limita as trocas gasosas entre solo e atmosfera,
diminuindo o Eh. LIMA et al. (2005) explicam que o Eh mede a intensidade de redução
do solo, dessa forma quando os valores são muito baixos ou negativos indicam
condições redutoras, por outro lado se apresentar valores altos e positivos indica que há
uma diminuição na atividade de elétrons e o sistema está em condições oxidantes.
No ano de 2012 não teve inundação no pantanal, dessa forma não foi possível
observar uma redução significativa do Eh como mostra na Figura 12. Entre os anos de
2010, 2011, 2013 e 2014, devido às enchentes, o Eh chegou a resultados negativos no
momento em que as águas espalharam na planície do pantanal, acelerando assim a
inversão do Eh, de positivo para negativo. A queda do Eh acontece exatamente no
período da enchente, por isso percebemos quedas em meses diferentes em cada ano. O
tempo de duração do -Eh negativo durante os anos observados foi mais longo nos anos
de 2011 e 2014, ou seja, a duração da queda é proporcional. A duração da enchente.
32
Figura 12 – Dados instantâneos de 30 em 30 minutos do potencial oxi-redução do solo entre os anos
de 2010 a 2014 no período seco e inundado. As setas indicam o dia dadas campanhas de campo.
A Figura 13 apresenta os valores médios, em milímetros, da precipitação
acumulada entre os anos de 2010 a 2014 no Pantanal-MT.
Assim como o Eh, a precipitação apresentou diferenças entre anos e meses H4,11
= 573,48, p <0,05. Os maiores volumes de água ocorreram entre os meses de novembro
a março, que correspondem aos meses de inundação, chegando a 34 e 35 mm de
precipitação por dia, isso em 2011, 2012 e 2014. As enchentes no pantanal sempre
atingem seus maiores níveis entre os meses de fevereiro, março e abril, quando as cavas
dos rios já estão cheias e as águas espalham na planície pantaneira. Entre os anos
relatados, o de 2014 superou os demais, pois teve um período maior de inundação,
atingindo o maior nível de volume de água.), sendo assim, os meses de estação úmida
são quando ocorrem as maiores trocas gasosas das folhas.
33
Figura 13 – Precipitação diária acumulada (PPT) entre os anos 2010 a 2014. As setas indicam o dia
dadas campanhas de campo.
A umidade do solo (Figura 14) está diretamente relacionada com a precipitação
e com a enchente. Apresentou interação diferenças significativas entre H4,11 =
10.513,39, p <0,05. Em meses de maior precipitação a umidade do solo está mais
elevada, chegando a 0.3 m³/m³, período correspondente aos meses de fevereiro até abril
para todos os anos estudados, com exceção do ano de 2014 que a umidade chegou a 0.4
m³/m³ e permaneceu elevada desde janeiro até maio, porque as chuvas nesse ano foram
bastante intensas, deixando o solo saturado. Os menores valores são bem observados
entre os meses de abril e setembro, para os anos de 2010 e 2011, e entre julho e
setembro, para os anos de 2012 e 2013, mostrando assim uma não conformidade da
umidade do solo no decorrer dos anos.
34
Figura 14 – Dados dos anos 2010 a 2014 no período seco e inundado. As setas indicam o dia dadas
campanhas de campo.
5.2
Caracterização
do
comportamento
sazonal
das
variáveis
fisiológicas
As Figuras 15, 16, 17 e 18 referem-se às trocas gasosas das sete especies: V.
divergens (Vd), B. orbignyana (Bo), C. americana (Ca), D. duckei (Dd), A. discolor
(Ad), L. parvifolia (Lp), T. formosa (Tf) entre os períodos de seca e inundação no ano
de 2014.
Houve diferenças significativas na PN entre as espécies, com três diferentes
grupos emergentes (H1,122 = 31,37, p <0,001, Figura 15). Foram observadas as maiores
taxas de PN para V. divergens e B. orbignyana, especialmente durante a estação seca,
taxas intermediárias para C. americana, D. duckei, A. discolor e L. parvifolia, e a menor
PN foi observado para T. formosa. A PN também variou significativamente entre os
35
períodos hidrológicos (H1,122 = 16,98, p <0,001), e, enquanto todas as espécies
apresentaram maior PN durante a estação seca, somente V. divergens e D. duckei
apresentaram diferenças sazonais estatisticamente significativas em PN (Figura 15).
20
PN (µmol CO2 m-2 s-1)
18
A*
A
E 6,122 = 31.37***
H 1,122 = 16.98***
E x H 6,122 = 2.67*
Inundado
Seco
16
14
B
12
B*
B
B*
10
8
6
C
4
2
0
Vd
Bo
Ca
Dd
Ad
Lp
Tf
Espécies
Figura 15 – Medias (± EP; n =5) da taxa potencial liquida fotossintética (PN) no ano de 2014 das sete
espécies estudadas nos diferentes períodos hidrológicos (seco e inundado). Os resultados estatísticos
são expressos como H-estatística e da probabilidade do erro de tipo I (p) obtido a partir da extensão
de Scheirer-Ray-Hare do teste de Kruskal-Wallis, com espécies (S) e período hidrológico (H) como
efeitos fixos. * p <0,05; ** p <0,01; *** p <0,001. Letras diferentes representam diferenças entre as
espécies e asterisco “*” entre os períodos hidrológicos para cada espécie.
Diferenças significativas na gs foram observadas entre espécies (H6,122 = 25,98, p
<0,001), mas não entre as estações (Figura 16). Tal como acontece com PN, V.
digervens e B. orbignyana tiveram as maiores gs, mas as taxas de gs não diferiram
significativamente entre V. divergens, C. americana e L. parvifolia. T. formosa que
apresentaram os menores valores em gs, 0,10 ± 0,02 mol (H2O) m-2 s-1 (média ± 1 EP n
= 5). No entanto, as taxas de gs de A. discolor foram apenas ligeiramente superior a 0,16
± 0,02 mol (H2O) m-2 s-1. Finalmente, D. duckei apresentou taxas intermédias de gs, que
foram maiores do que a observada para T. formosa durante a estação seca, mas não
maiores que as apresentadas pela A. discolor (Figura 16).
O decréscimo em gs das espécies Bo, Dd, Ad, Lp e Tf no período inundado, está
ligado ao fechamento dos estômatos pela planta, ocasionado pela diminuição da difusão
de CO2 , bem como da diminuição da permeabilidade e da condutividade da água pelas
raízes (DAVIES e FLORE, 1986 , PEZESHKI, 2001; MIELKE et al., 2003). Outro
fator que também reduz a condutância é a temperatura, pois em horários mais quentes o
36
potencial hídrico das folhas alcança níveis críticos proporcionando a estabilidade do
sistema de transporte de água conforme Landsberg e Sands (2011).
Resultados semelhantes ao encontrado neste trabalho da espécie Tf, com 0,1 de
condutância no período inundado, foram encontrados por Dalmolin (2009), Carvalho e
Ishida (2002), Rehem (2006), Oliveira (2007) e Batista et al. (2008). Todos estudaram
diferentes espécies submetidas ao alagamento.
A capacidade de controle da transpiração de um vegetal é intensamente
influenciada pela adequação da planta ao seu meio ambiente. Em determinadas
situações, a abertura ou fechamento dos estômatos que controlam as trocas gasosas
entre a planta e a atmosfera são conduzidos pelo conteúdo de água no solo disponível ao
sistema radicular. Estas respostas estomáticas são bastante mutáveis entre as diversas
espécies, que possuem incontáveis estratégias de sobrevivência, pelo fato dos estômatos
sofrerem influência direta das condições climáticas (LARCHER, 2000). Mesmo entre
indivíduos de uma mesma espécie, possui respostas distintas devido à posição dos
galhos nas árvores, das folhas nos galhos, e dos estômatos nas folhas.
0.4
gs (mol H2O m-2 s-1)
AB
E 6,122 = 25.98***
H 1,122 = 3.89
E x H 6,122 = 0.75
Inundado
Seco
A
0.3
AB
B
C
CD
0.2
D
0.1
0.0
Vd
Bo
Ca
Dd
Ad
Lp
Tf
Espécies
Figura 16 – Medias (± EP; n =5) da condutância estomática (gs) no ano de 2014 das sete espécies
estudadas nos diferentes períodos hidrológicos (seco e inundado). Os resultados estatísticos são
expressos como H-estatística e da probabilidade do erro de tipo I (p) obtido a partir da extensão de
Scheirer-Ray-Hare do teste de Kruskal-Wallis, com espécies (S) e período hidrológico (H) como
efeitos fixos. * p <0,05; ** p <0,01; *** p <0,001. Letras diferentes representam diferenças entre as
espécies e asterisco “*” entre os períodos hidrológicos para cada espécie.
37
A taxa de transpiração (E) mostrou padrões semelhantes com a gs, no entanto,
além de diferenças significativas entre as espécies (H6,122 = 24,21, p <0,001) também
houve diferença entre os períodos hidrológicos (H1,122 = 4,58, p <0,05) (Figura 17). As
diferenças entre as espécies foram semelhantes aos da gs, com V. divergens e B.
orbignyana apresentado maiores valores de E e T. formosa o menor. Apesar de não
existir diferenças significativas na interação entre E x H, cinco das sete espécies tiveram
menores taxas de E durante a estação seca, com apenas D. duckei e T. formosa exibindo
a tendência sazonal oposto (Figura 17).
7
E (mmol H2O m-2 s-1)
6
AB
A
5
E 6,122 = 24.21***
H 1,122 = 4.58*
E x H 6,122 = 1.04
Inundado
Seco
BC
BC
CD
4
D
3
E
2
1
0
Vd
Bo
Ca
Dd
Ad
Lp
Tf
Espécies
Figura 17 – Medias (± EP; n =5) da taxa transpiratória (E) no ano de 2014 das sete espécies
estudadas nos diferentes períodos hidrológicos (seco e inundado). Os resultados estatísticos são
expressos como H-estatística e da probabilidade do erro de tipo I (p) obtido a partir da extensão de
Scheirer-Ray-Hare do teste de Kruskal-Wallis, com espécies (S) e período hidrológico (H) como
efeitos fixos. * p <0,05; **p <0,01; *** p <0,001. Letras diferentes representam diferenças entre as
espécies e asterisco “*” entre os períodos hidrológicos para cada espécie.
A eficiência no uso da água (EUA) caracteriza a quantidade de água que uma
planta perde para que ocorra uma quantidade de matéria seca, sendo que as plantas mais
eficientes para o uso da água produzem mais matéria seca por grama de água
transpirada (MACHADO et al., 2010). A EUA variou significativamente entre as
espécies (H6,122 = 10,65, p <0,001), mas não entre os períodos hidrológicos, e havia uma
interação estatisticamente significativa entre E x H (H6,122 = 2,35, p < 0,05; Figura 18).
A. discolor apresentou maior EUA, especialmente durante a época inundada, enquanto
L. parvifolia teve a menor. Houve, no entanto, uma ampla sobreposição em EUA para
todas as espécies, exceto A. discolor. Em geral, V. divergens, B. orbignyana, D. duckei,
e L. parvifolia apresentaram maior EUA durante a estação seca, com a diferença sendo
38
estatisticamente significativa somente para V. divergens, enquanto A. discolor e T.
formosa apresentaram maior EUA durante o período de cheia (Fig. 18).
Presumivelmente, a forte resposta EUA de A. discolor, e a resposta sazonal oposta, mas
significativo para V. divergens, representaram a interação significativa entre espécies x
período hidrológico.
100
EUA (mol CO2 mol-1 H2O)
80
70
60
E 6,122 = 10.65***
H 1,122 = 0.99
E x H 6,122 = 2.35*
Inundado
Seco
90
A
B*
BCD*
BC
BCD
50
D
CD
Lp
Tf
40
30
20
10
0
Vd
Bo
Ca
Dd
Ad
Espécies
Figura 18 – Medias (± EP; n =5) eficiência intrínseca do uso da agua (EUA) no ano de 2014 das sete
espécies estudadas nos diferentes períodos hidrológicos (seco e inundado). Os resultados estatísticos
são expressos como H-estatística e da probabilidade do erro de tipo I (p) obtido a partir da extensão
de Scheirer-Ray-Hare do teste de Kruskal-Wallis, com espécies (S) e período hidrológico (H) como
efeitos fixos. * p <0,05; ** p <0,01; *** p <0,001. Letras diferentes representam diferenças entre as
espécies e asterisco “*” entre os períodos hidrológicos para cada espécie.
39
6. CONSIDERAÇÕES FINAIS
A PN das espécies foi fortemente influenciada pelo baixo Eh devido à inundação
sazonal, especifica da região pantaneira A maioria das espécies estudadas tiveram
maiores taxas de PN durante a estação seca, quando o solo Eh foi positiva,
As reduções na PN de algumas espécies em resposta à inundação sazonal foi uma
estratégia eficaz para reduzir a demanda metabólica durante períodos de estresse
hídrico.
Para algumas espécies, como V. divergens e B. orbignyana, maiores taxas de PN
em relação a outras espécies em ambos os períodos de seca e durante períodos de
inundação pode ajudar a explicar a sua posição dominante em algumas áreas do
Pantanal.
No entanto, para outras espécies há diferentes estratégias ecológicas em relação
ao ganho de carbono e uso da água que afetam, sem dúvida, a capacidade de
concorrência e colonização das espécies observadas aqui, o que pode explicar sua
coexistência na região de estudo.
Embora ainda haja muita incerteza sobre os processos fisiológicos e mecanismos
que influenciam a distribuição das espécies em zonas úmidas tropicais, os resultados
sugerem que algumas espécies podem ter alto desempenho fisiológico sob uma ampla
gama de condições de oxidação-redução do solo. Este desempenho fisiológico alto pode
ajudar a explicar a sua posição dominante no Pantanal Norte, e, presumivelmente, em
outras áreas com grandes variações sazonais hidrológicas.
40
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
AL-CHOKHACHY, R., J. Alder, S. Hostetler, R. Gresswell, and B. Shepard. 2013.
Thermal controls of Yellowstone cut-throat trout and invasive fishes under climate
change. Global Change Biology 19(10):3069-3081
ALHO, CJR., 2005. The Pantanal. In FRASER, LH. and KEDDY, PA., Org. The
World's Largest Wetlands - Ecology and Conservation. New York, USA:
Cambridge University Press, p. 203-271.
ALLEM, A.C., VALLS, J.F.M. Recursos forrageiros nativos do Pantanal Matogrossense. Brasília-DF, EMBRAPA-CENARGEN, Documentos 8, 1987,339 p.
ALMEIDA, F.F.M. Geologia do sudoeste mato-grossense. Boletim. Divisão de
Geologia e Mineralogia, Rio de Janeiro, n. 116, p. 9-118, 1945.
ANGELOCCI, L. R. Água na planta e trocas gasosas/energéticas com a atmosfera:
introdução ao tratamento biofísico. Piracicaba: L. R. Angelocci, 2002. 272 p.
ARMSTRONG W, Brändle R, Jackson MB (1994) Mechanisms of flood tolerance
in plants. Acta Bot Neerl 43: 307-358
BATISTA, C.U.N.; MEDRI, M.E.; BIANCHINI, E.; MEDRI, C.; PIMENTA,
J.A.;Tolerância a inundação de Cecropia pachystachya Trec. (Cecropiaceae):
aspectos ecofisiológicos e morfoanatômicos. Acta bot. bras. 22(1): 91-98. 2008.
Bertsch, P.M.; Seaman, J.C. 1999. Caracterization of complex mineral assemblages:
Implications for contaminant transport and environmental remediation. Proceedings
of the National Academy of Sciences of the United States of America,96: 33503357.
CARDOSO, E.L.; SILVA, M.L.N.; CURI, N.; FERREIRA, M.M.; FREITAS, A.F..
Qualidade Química e Física do Solo Sob Vegetação Arbórea Nativa e Pastagens no
Pantanal Sul-Matogrossense. Re R. Bras. Ci. Solo, 35: 613-622, 2011.
CARVALHO, C.J.R.; ISHIDA, F.Y. Respostas de pupunheiras (Bactris
asipaeskunth) jovens ao alagamento. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.
37, n. 9, p.1231-1297, set. 2002.
CARVALHO, G. E. V. Aspectos Reprodutivos de Melipona compressipes
facisculata (Hymenoptera, Apidae): alimento larval, ovo e povoamento de colmeias.
Dissertação, Programa de pós-graduação em agroecologia UEMA. São Luiz (MA).
2007.
CASTRO ME, Molina RC, Dıaz WA, Pradenas GA & Vasquez CC(2009)
Expression of Aeromonas caviae ST pyruvatede hydrogenase complex components
mediate telluriteresistance in Escherichia coli. Biochem Bioph Res Co380:148–152.
41
COLLISCHONN, W.; Tucci, C. E. M. & Clarke, R.T. 2001. Further evidence of
changes in the hydrological regime of the river Paraguay: part of a wider
phenomenon of climate change? Journal of Hydrology 245: 218-238.
COUTO, MCM, Quinelato S, Santos CN, Souza LS, Sampaio IBM, Rodrigues
MLA. Environmental influence in Cyathostominae ecology.Vet Med 2008; 53 (5):
243-249.
DALMAGRO, H. J.; LOBO, F. A.; VOURLITIS, G. L.; DALMOLIN, A. C.;
ANTUNES, M. Z.; ORTÍZ, C. E. R.; NOGUEIRA, J. S. Photosynthetic parameters
of two invasive tree species of the Brazilian Pantanal in response to seasonal
flooding. Photosynthetica, v. 51, n. 2, p. 281-294, 2013.
DALMOLIN, A. C., POTENCIAL FOTOSSINTÉTICO DE PLANTAS JOVENS
DE CAMBARÁ (Vochysia divergens Pohl) SOB CONDIÇÕES DE SOMBRA E
ALAGAMENTO. Dissertação de Mestrado do Programa de Pós-Graduação em
Física Ambiental do Instituto de Física da UNIVERSIDADE FEDERAL DE
MATO GROSSO, 2009.
DARWALL, W., Smith, K., Allen, D. Seddon, M., McGregor Reid, G. Clausnitzer,
V. & Kalkman, V. (2008): Freshwater biodiversity a hidden resource underthreat.
In: Vié, J-C., Hilton-Tylor, C. & Stuard, S.N. (eds.): The 2008 review of the IUCN
Red List of threatened species.-IUCN, Gland, Switzerland.
DAVIES, F.S., FLORE, J.A., Flooding, gas exchange and hydraulic conductivity of
highbush blueberry. Physiol. Plant n. 67, p. 545-551, 1986.
DENNIS, E. S., Dolferus, R., Ellis, M., Rahman, M., Wu, Y., Hoeren, F.U. et al.
(2000) Molecular strategies for improving waterlogging tolerance in plants. J. Exp.
Bot. 51: 89–97.
DEL'ARCO, J.O.; Silva, R.H.; Tarapanoff, I.; Freire, F.A.; Pereira, L.G.M.; Souza,
S.L.; Luz, D.S.; Palmeira, R.C.B.; Tassinari, C.C.G. Geologia. MME/ SG. Projeto
RadamBrasil, Levantamento dos Recursos Naturais. Folha SE. 21 Corumbá e parte
da Folha SE. 20. Rio de Janeiro, v. 27, p. 25–160, 1982.
DREW, M. C. & LYNCH, J.M. (1980). Soil anaerobiosis, micro-organisms and root
function. Annual Review of Phytopathology 18, 37-67.
EHRENFELD, JG (2003) Effects of exotic plant invasions on soil nutrient cycling
processes. Eco systems 6:503-523.
EAMUS, D.; COLE, S. Diurnal and seasonal comparisons of assimilation, phyllode
conductance and water potential of three Acacia and one Eucalyptus species in the
wet-dry tropics of Australia. Australia Journal of Botanic, v.45, p.275-290, 1997.
EVANS, NH, McAinsh MR, Hetherington AM (2001) Cal-cium oscillations in
higher plants. Curr Opin Plant Biol4:415–420
42
FANTIN-CRUZ, I. 2008. Dinâmica da inundação em mesoescala na planície de
inundação do rio Cuiabá - Brasil. Dissertação de mestrado, Universidade Federal de
Mato Grosso, Cuiabá.
FANTIN-CRUZ, I., TONDATO, K. K., PENHA, J.M.F., MATEUS, LAF.,
GIRARD, P. and FANTIN-CRUZ, R. 2008. Influence of fish abundance and
macrophyte cover on microcrustacean density in temporary lagoons of the Northern
Pantanal-Brazil. Acta Limnologica Brasiliensia, vol. 20, no. 4, p. 339-34
FERNANDES, F. A.; FERNANDES, A. H. B. M.; SOARES, M. T. S;
PELLEGRIN, L. A.; LIMA, I. B. T. de. Atualização do mapa de solos da planície
pantaneira para o Sistema Brasileiro de Classificação de Solos. Corumbá: Embrapa
Pantanal, 2007. 6 p. (Embrapa Pantanal.Comunicado Técnico, 61).
FERREIRA DA COSTA, R.; MEIR, P.; OLIVEIRA, P.J.; MALHI, Y.; COSTA,
A.C.L.; COSTA, J.M.N.; SILVA, R.B.C.; ANDRADE, V.M.S.; BRAGA, A.P.;
GONÇALVES, P.H.L. E SILVA JUNIOR, J.A. Transporte de Seiva em Espécies
Vegetais de um Ecossistema de Manguezal - Bragança, Pará, Brasil. Mangrove
2003 - Articulando pesquisa e gestão participativa de estuários e manguezais.
Salvador, Bahia, p.175, 2003.
FERRI, M.G. 1969. Plantas do Brasil: espécies do cerrado (Plants of Brazil: species
of the cerrado). Ed. Edgard Bliicher Ltda.São Paulo. 244p.
GAMBRELL, R. P.and W. H. PATRICK, JR, 1978. Chermical and biological
properties of anaerobic soil and sediments. Pages 375-423 in Plant Life in
Anaerobic Environments, D. D.Hook and R. R. M. Crawford (Editors). Ann Arbor
Science, Ann Arbor, Michigan.
GAMBRELL, R.P., Wiesepape, J.B., Patrick, W.H., Duff, M.C., 1991. The effects
of pH, redox and salinity on metal release from a contaminated sediment. Water, Air
and Soil Pollution 57, 359 e 367.
GIRARD, P. et al. Small-scale spatial variation of inundation dynamics in a
floodplain of the Pantanal (Brazil). Springer Science + Business Media b.v.p.
11.doi: 10.1007/s10750-009-0046-9, 2010.
GOTTSBERGER G, Ehrendorfer F 1992. Hybrid speciation and radiation in the
neotropical woody genus Tocoyena (Rubiaceae). Plant Syst Evol 181: 143-169.
HARBORNE JB, 1988. Introduction to ecological biochemistry, Third edition.
Academic press, New York.
HASENACK, H.; Cordeiro, J. L. P. & Hofmann, G. S. 2003. O clima da RPPN Sesc
Pantanal -Relatório Técnico. Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto
Alegre, 31p.
IUCN (1971): The Ramsar Conference: Final act of the international conference on
the conservation of wetlands and waterfowl, Annex 1. - Special Supplement to
IUCN, Bulletin 2: 4pp.
43
JUNK, W.J.; Bayley, P.B. & Sparks, R.E. 1989. The flood pulse concept in river floodplain systems. Pp. 110-127. In: D.P.Dodge (ed.). Proceedings International
Large River Symposium (LARS), Can Sepc. Publ. Fish Aquat. Sci. 106: 110-127.
JUNK, W. J., C.N. Cunha (2005), Pantanal: a large South American wetland at
acrossroads,
Ecological
engineering,
24,
391-401,
doi:
10.1016/j.ecoleng.2004.11.012.
JUNK, W. J., C. N. Cunha, K. M. Wantzen, P. Petermann, C. Strüssmann, M. I.
Marques, and J. Adis. 2006. Biodiversity and its conservation in the Pantanal of
Mato Grosso, Brazil. Aquatic Sciences 68: 278-309.
JUNK, W. J., An, S., Finlayson, C. M., Gopal, B.,Kvˇet,J. , Mitchell, S.A.,
Mitsch,W.J., & Robarts, R. D. (2013). Current state of knowledge regarding the
world’s wetlands and their future under global climate change: a synthesis. Aquatic
Sciences, 75(1), 151-167.
KIRK, G. The Biogeochemistry of Submerged Soils. John Wiley & Sons,
Chichester, 2004.
LARCHER, W. 1994. Photosynthesis as a tool for indicating temperature stress
events, p. 261–277. In: E.-D. Schulze and M.M. Caldwell (eds.). Ecophysiology of
photosynthesis. Ecological studies 100. Springer-Verlag, Berlin.
LARCHER, W. Ecofisiologia Vegetal. RiMa, São Paulo, 531p. 2000.
LANDSBERG, J., SANDS, P.; Physiological Ecology of Forest Production –
Principles, Processes and Models. Academic Press, San Diego, USA. 331 p.2011.
LOBO, P.C. & JOLY, C.A. 2000. Aspectos ecofisiológicos da vegetação de mata
ciliar do sudeste do Brasil. In: Rodrigues, R.R. & Leitão Filho, H.F. (eds.), Matas
Ciliares: Conservação e recuperação. Edusp, São Paulo. 143-157p.
LUO, Y. & ZHOU, X. Soil respiration and the environment.
San Diego, Academic Press, 2006. 328p.
LUGO, A. E., 1992. Comparison of tropical tree plantations with secondary forests
of similar age. Ecological Monographs 62:1-41.
MACHADO, A. F. L.; Ferreira, L. R.; Santos, L. D. T.; Ferreira, F. A.; Viana, R.
G.; Machado, M. S.; Freitas, F. C. L.; Eficiência fotossintética e uso da água em
plantas de Eucalipto pulverizadas com Glyphosate. Planta Daninha, Viçosa-MG, v.
28, n. 2, p. 319-327, 2010.
MCCARTHY, P.J.; MARTINI, I.P.; LECKIE, D.A. Use of micromorphology for
palaeoenvironmental interpretation of complex alluvial palaeosols: an example
from the Mill Creek Formation (Albian), southwestern Alberta, Canada.
Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Amsterdam, v. 143, p. 87–
110, 1998.
44
MC DERMIT, D.K. Sources of error in the estimation of stomatal conductance
and traspiration from porometer data.HortSci. Alexandria, v. 25, n. 12, p. 15381548, 1990.
MESSIAS, I. A. M.; Couto, E.G.C.; Amorim, R.S.S.; Johnson, M.S.; Junior, O.B.P.
Monitoramento contínuo do potencial redox e de variáveis complementares em
ambiente hipersazonal no Pantanal Norte. Revista Brasileira Ciência do Solo. Solo,
nº 37. 2013. p.: 632-639
MIELKE, M.S.; Almeida, A.F.; Gomes,F.P.; Aguilar,M.A., Mangabeira, P.A.; Leaf
gas exchange, chlorophyll fluorescence and growth responses of Genipa americana
seedlings to soil flooding. Environmental and Experimental Botany n.50 p. 221-231,
2003.
MINISTÉRIO DO MEIO AMBIENTE, dos Recursos Hídricos e da Amazônia legal.
Plano de Conservação da Bacia do Alto Paraguai. PCBAP. Brasília, DF, 1997.
369p.
NEPSTAD, D.C., Moutinho, P., Dias, M.B., Davidson, E., Cardinot, G.,Markewitz,
D., Figueiredo, R., Vianna, N., Chambers, J., RAY, D., Guerreiros, J.B., Lefebvre,
P., Sternberg, L., Moreira, M., Barros, L., Ishida, F.Y., Tohlver, I., Belk, E., Kalif,
K. & Schwalbe, K. 2002. The effects of partial throughfall exclusion on canopy
processes, aboveground production, and biogeochemistry of an Amazon Forest.
Journal of Geophysical Research-Atmospheres 107: D20-8085.
NUNES DA CUNHA, C. & Junk, W.J. 1999. Composição florística de capões e
cordilheiras: localização das espécies lenhosas quanto ao gradiente de inundação no
Pantanal de Poconé, MT, Brasil. Pp.387-406. In: Anais do II Simpósio sobre
Recursos Naturais e Sócio-Econômicos do Pantanal - manejo e conservação.
Corumbá, MS, 1996. Embrapa- CPAP.
NUNES DA CUNHA, C. & Junk, W.J. 2001. Distribution of wood plant
communities along the flood gradient in the Pantanal of Poconé, Mato Grosso,
Brazil. International Journal of Ecology and Environmental 27: 63-70.
NUNES DA CUNHA, C. & Junk, W.J. 2004. Year-to-year changes in water level
drive the invasion of Vochysia divergens in Pantanal grasslands. Applied Vegetation
Science 7: 103-110.
NUNES DA CUNHA, C; Junk, W.J.; Falessa, O.; Costa, C.P. & Almeida, L. 2000.
Influences of dry and flooding periods on phenology and the dynamic of seedlings
and saplings of Vochysia divergens Pohl, in the Pantanal of Poconé. Pp. 871-874.
In: German-Brazilian Workshop on Ne-otropical Ecosystems - Achievements and
Prospects of Cooperative Research. Hamburg.
OLIVEIRA, V.C.; Efeito da saturação hídrica do solo na taxa de assimilação de
CO2 e no desenvolvimento de Caliphyllum brasiliense Camb. (Clusiaceae). 2007.
45
93f. Dissertação (Mestrado – Programa de Pós- Graduação em Biologia Vegetal)
Universidade Estadual de Campinas, SP, 2007.
PARENT, C., CAPELLI, N., BERGER, A., CRÈVECOEUR, M. & DAT, J.F. 2008.
An overview of plant responses to soil watterlogging. Plant Stress 2 (1): 20-27.
PAROLIN, P. 2012. Diversity of adaptations to flooding in trees of Amazonian
floodplains. Pesquisas-Botânica 63: 7-28.
PAROLIN, P., LUCAS, C., PIEDADE, M.T.F. & WITTMANN, F. 2010. Drought
responses of flood-tolerant trees in Amazonian floodplains. Annals of Botany
105:129-139.
PATRIC, Jr., and R.D. DeLaune. 1977. Chermical and biological redox systems
affecting nutrient availability in the coastal wetlands. Pp. 131-137. In: geoscience
and Man. Volume XVIII. Louisiana State University Geography Dept. Baton
Rouge, LA.
PCBAP – Plano de Conservação da Bacia do Alto Paraguai – Pantanal. Resumo
Executivo. Ministério do Meio Ambiente, dos Recursos Hídricos e da Amazônia
Legal: Brasil 1997.
PEZESHKI, S.R. 1994a. Plant responses to flooding. In Plant Environment
Interactions. Ed. R.E. Wilkinson. Marcel Dekker Inc., New York, pp 289-321.
PEZESHKI, S.R. Wetland plant responses to soil flooding. Environmental and
Experimental Botany n.46, p.299-312.2001.
PEZESHKI, S.R. & DELAUNE, R.D. 2012. Soil Oxidation-Reduction in Wetlands
and Its Impact on Plant Functioning. Biology 1: 196-221.
PIEDADE, M.T.F.; Junk, W.; D’Ângelo, S.A.; Wittmann, F.; Schöngart, J.; Barbosa
K.M.N.; Lopes, A. 2010. Aquatic herbaceous plants of the Amazon floodplains:
state of the art and research needed. Acta Limnologica Brasiliensia, 22: 165-178.
PIMENTEL, C. Metabolismo de carbono na agricultura tropical. Seropédica:
EDUR, 1998. 150 p.
PONNAMPERUMA, F. N. 1972. In "Soil Chemistry" (J. Bremner and G. Chesters,
eds.), Dekker, Ne , Yark (in press).
PONNAMPERUMA, F.N. 1984. Role Of cultivar tolerance increasing rice
production in saline lands In: RC.Staples and G.H.Toemnnniessen (Eds.),
SalinityTolerance In Plants. Willey-Interscience, New York.PP 255-271.
POR, F.D. The Pantanal of Mato Grosso (Brazil): world’s largest wetlands.
Dordrecht: Klumer Academic, 1995. 122p.
POTT, A. & POTT, V.J. 1994. Plantas do Pantanal. Corumbá, Embrapa - CPAP.
46
POTT, V.J.; POTT, A. Plantas aquáticas do Pantanal. Brasília: Embrapa, 2000. 404
p. il.
PRADO, A.L. 1987. Revisão taxonômica do gênero Tocoyena Aubl. (Rubiaceae) no
Brasil. Campinas, 193p. Dissertação de Mestrado – Programa de Pós Graduação em
Biologia Vegetal, Universidade Estadual de Campinas.
PRIOR L.D.; EAMUS, D.; DUFF, G.A. Seasonal and diurnal patterns of carbon
assimilation, stomatal conductance and leaf water potential in Eucalyptus tetrodonta
sampling in a wet-dry savanna in northern Australia. Australia Journal of Botanic,
v.45, p.241-258, 1997.
RAPPORT, DJ; Regier HA, Hutchinson TC. 1985. Ecosystem Behavior under
stress. American Naturalist 125: 617-640.
REBELLATO, L. & CUNHA, C.N. 2005. Efeito do “fluxo sazonal mínimo da
inundação” sobre a composição e estrutura de um campo inundável no Pantanal de
Poconé MT, Brasil. Acta. Bot. Bras. 19(4):789-799.
REHEM, B.C.; Respostas fisiológicas de clones de Theobroma cação L. ao
alagamento do substrato. Dissertação, 2006. 79f. (Mestrado-Programa de PósGraduação em Produção Vegetal) - Universidade Estadual de Santa Cruz, BA, 2006.
RICHARDSON, D. M.; PYSEK, P.; REJMANEK, M.; BARBOUR,M. G.;
PANETTA, F. D.; WEST, C. J.; Naturalization and invasion of alien plants:
concepts and definitions. Diversity Distributions v.6, p.93–107, 2000.
SALINAS CHÁVEZ, E.; MIDDLETON, J. La ecología del paisaje como base para
el desarrollo sustentable en América Latina. 1998.
SANTOS SA, Cunha CN, Tomás W, Abreu UGP, Arieira J (2006) Plantas
Invasoras no Pantanal: Como Entender o Problema e Soluções de Manejo por Meio
de Diagnóstico Participativo. Embrapa Pantanal Boletim de Pesquisa e
Desenvolvimento 66 - Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária: Centro de
Pesquisa Agropecuária do Pantanal, Ministério da Agricultura, Pecuária e
Abastecimento, Corumbá – MS, 45p.
SANTOS, R.D. dos; CARVALHO FILHO, A.; NAIME, U. J.; OLIVEIRA,
H.;MOTTA P. E. F.; BARUQUI, A. M.; BARRETO, W.O.; MELO, M. E. C. C.
M.; PAULA, J. L.; SANTOS, E. M. R.; DUARTE, M. N. Pedologia. In: Plano de
conservação da Bacia do Alto Paraguai - PCBAP: diagnóstico dos meios físico e
biótico - meio físico. Brasília, DF: PNMA, 1997. p.127-307. v.2, t.1.
SCBD (2010): Global biodiversity outlook 3.-Secretariat of the Convention on
Biodiversity. Montreal, Canada.
SCHEIRER, C.J.; RAY, W.S.; HARE, N. The analysis of ranked data derived from
completely randomized factorial designs. Biometrics: 429-434. 1976.
47
SCHNITZLER JP, Zimmer I, Bachl A, Arend M, Fromm J, Fischbach R.
2005.Biochemical properties of isoprene synthase in poplar(Populus
canescens).Planta222: 777 – 786
SCHLUTER U-B, Furch B. 1992.Morphologische, anatomische und physiologische
Untersuchungen zur Uberflutungstoleranz des Baumes Macrolobium acaciaefolium,
charakteristisch fur die Wei - und Schwarzwasseru berschwemmungsw lder bei
Manaus, Amazonas. Amazoniana 12: 51 – 69.
SEABLOOM, E. W., J. W. Williams, D. Slayback, D. M. Stoms,J. H. Viers, and A.
P. Dobson. 2006. Human impacts, plantinvasion, and imperiled plant species in
California. Ecological Applications 16:1338–1350.
SECCO, R. S. 2004. Alchorneae (Euphorbiaceae): Alchornea, Aparisthmium e
Conceveiba. Fl. Neotropic. Monograph 93: 1-194.
SILVA, J.S.V.; ABDON, M.M. Delimitação do Pantanal Brasileiro e suas
subregiões. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.33, Número Especial,
p.1703- 171, 1998.
SILVA, M.P.; Mauro, R.; Mourão, G.E. & Coutinho, M. 2000. Distribuição e
quantificação de classes de vegetação do Pantanal através de levantamento aéreo.
Revista Brasileira de Botânica 23(2): 143-152.
SOUZA, Rogério Oliveira. Oxirredução em solos alagados afetadas por resíduos
vegetais. Porto Alegre. 2001.
SOKAL, R.R. e ROHLF, F.J. Biometry: the principles andpractice of statistics in
biological research. WH. Freeman& Co., San Francisco. SokalBiometry: the
principles and practice of statistics in biological research, 1995.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719
p.VERSLUES, P. E. et al. Methods and concepts in quantifying resistance to
drought,salt and freezing, abiotic stresses that affect plant water status. The Plant
Journal, Michigan, v. 45, p. 523-539, 2006.
TURNER, P.T. & PATRICK, W. H. (1968). Chemical changes in waterlogged soil
as a result of oxygen depletion. Transactions Of the Ninth International Congress Of
Soil Science, 4, 53-65.
USSAMI, N.; SHIRAIWA, S.; DOMINGUEZ, J.M.L. Basement reactivation in a
sub-Andean foreland flexural bulge: the Pantanal wetland, SW Brazil. Tectonics,
Washinton, v. 18, p. 25– 39, 1999.
VAN DER VALK, A.G. 1981. Succession in wetlands: a Gleasonian approach.
Ecology 62(3): 689-696.
48
VEPRASKAS, M.J. & FAULKNER, S.P. Redox chemistry of hydric soils. In:
RICHARDSON, J.L. & VEPRASKAS, M.J. Wetland soils: Genesis, hydrology,
landscapes, and classification. Boca Raton, CRC Press, 2001. p. 85-105.
VERSLUES PE, Agarwal M, Katiyar:Agarwal S, Zhu J. and Zhu J:K: 2006.
Methods and concepts in quantifying resistance to drought, salt and freezing,
abiotic stresses that affect plant water status.The Plant Journal 45: 523:539.
VILA DA SILVA, J. S.; ABDON, M. M. Delimitação do Pantanal brasileiro e suas
sub-regiões. Pesquisa Agropecuária Brasileira. v. 33. n. especial, p. 1703-1711,
1998.
VOURLITIS, G.L.; LOBO, F.A.; BIUDES, M.S.; ORTÍZ, C.E.R.; NOGUEIRA,
J.S. Spatial variations in soil chemistry and organic matter content across a
Vochysia divergens invasion front in the Brazilian Pantanal. Soil Science Society of
America Journal, v.75, p.1554-1561, 2011.
ZAERR, J. 1983. Short-term flooding and net photosynthesis in seedlings of three
conifers. For. Sci. 29:71-78
ZEDLER, J.B.; KERCHER, S.; Causes and Consequences of Invasive Plants in
Wetlands: Opportunities, Opportunists, and Outcomes. Critical Reviews in Plant
Sciences, v.23, n.5, p. 431–452. 2004.
ZEILHOFER, P. & SCHESSL, M. 2000. Relationship between vegetation and
environmental conditions in the Northern Pantanal of Mato Grosso, Brazil. J.
Biogeogr. 27(1):159-168.
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