potencial de oxi-redução do solo e seus impactos na troca gasosa
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UNIVERSIDADE DE CUIABÁ DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS AMBIENTAIS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS AMBIENTAIS POTENCIAL DE OXI-REDUÇÃO DO SOLO E SEUS IMPACTOS NA TROCA GASOSA DE ESPÉCIES ARBÓREAS EM ÁREA SAZONALMENTE INUNDADA NO PANTANAL. ROBERTO CÉSAR DA SILVA CAMPOS HIGO JOSÉ DALMAGRO Cuiabá – MT Setembro de 2015 UNIVERSIDADE DE CUIABÁ DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS AMBIENTAIS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS AMBIENTAIS POTENCIAL DE OXI-REDUÇÃO DO SOLO E SEUS IMPACTOS NA TROCA GASOSA DE ESPÉCIES ARBÓREAS EM ÁREA SAZONALMENTE INUNDADA NO PANTANAL. ROBERTO CÉSAR DA SILVA CAMPOS Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Ambientais da Universidade de Cuiabá, como parte dos requisitos para obtenção do Título de Mestre em Ciências Ambientais. ORIENTADOR: HIGO JOSÉ DALMAGRO Cuiabá – MT Setembro de 2015 FICHA CATALOGRÁFICA Dados Internacionais para Catalogação na Publicação (CIP) Bibliotecária: Elizabete Luciano/CRB1-2103 C198p Campos, Roberto César da Silva Potencial de Oxi-Redução do Solo e Seus Impactos na Troca Gasosa de Espécies Arbóreas em Área Sazonalmente Inundada no Pantanal./Roberto César da Silva Campos. Cuiabá-MT, 2015. 48p. Inclui Lista de Figuras. Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Ambientais da Universidade de Cuiabá – UNIC, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências Ambientais. Orientador: Prof.Dr. Higo José Dalmagro 1.Introdução. 2.Revisão Bibliográfica. 3.Resultados 4.Considerações Finais. 5.Referências Bibliográficas. e Discussões. CDU 34:551 UNIVERSIDADE DE CUIABÁ DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS AMBIENTAIS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS AMBIENTAIS FOLHA DE APROVAÇÃO POTENCIAL DE OXI-REDUÇÃO DO SOLO E SEUS IMPACTOS NA TROCA GASOSA DE ESPÉCIES ARBÓREAS EM ÁREA SAZONALMENTE INUNDADA NO PANTANAL. ROBERTO CÉSAR DA SILVA CAMPOS Dissertação defendida e aprovada em 30 de Setembro de 2015, pela comissão julgadora: AGRADECIMENTOS Ao meu orientador professor Dr. Higo José Damalgro pela compreensão, ensinamentos e, principalmente, amizade. Ao professor e coordenador Dr. Carlo Ralph de Musis, pela disposição, paciência e orientação nos momentos de dúvidas. Ao professor e coordenador Dr. Osvaldo Borges Pinto Junior pela dedicação, compreensão. A todos os professores do programa, pela amizade, dedicação e flexibilidade nos momentos de angústias. À minha amiga e colega de profissão Angélica Siqueira que me auxiliou nas minhas incertezas. A meus amigos que me incentivaram a fazer este mestrado. À minha esposa que sempre me apoiou nos momentos da minha ausência. Aos meus filhos que foram a fonte da minha dedicação e energia A todos os meus familiares por acreditarem na minha capacidade. A todos os mestrandos que me aguentaram nas aulas, em especial a Rosimery. Aos meus alunos por compartilharem comigo das minhas alegrias. Enfim, todos que contribuíram direta e indiretamente com a produção deste trabalho, MUITO OBRIGADO. EPÍGRAFE “A vida é a arte do encontro, embora haja tanto desencontro pela vida”. Vinícius de Moraes SUMÁRIO LISTA DE FIGURAS .............................................................................................. VI LISTA DE ABREVIATURAS E SÍMBOLOS ...................................................... IX RESUMO ................................................................................................................... X ABSTRACT .............................................................................................................. XI 1. INTRODUÇÃO .................................................................................................. 1 2. OBJETIVOS ..................................................................................................................................... 3 2.1 OBJETIVO GERAL .......................................................................................................................... 3 2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS .............................................................................................................. 3 3. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA.............................................................................. 4 3.1 O PANTANAL – A MAIOR PLANÍCIE ALAGÁVEL DA TERRA ............................................................ 4 3.2 POTENCIAL OXI-REDUTOR DO SOLO EM CONSEQUÊNCIA AO ESTRESSE HÍDRICO ....................... 9 3.3 REDUÇÕES DO SOLO E REDUÇÃO DAS PLANTAS ........................................................................ 11 3.4 TROCAS GASOSAS ...................................................................................................................... 13 3.5 PLANTAS, RELAÇÕES HÍDRICAS E TROCAS GASOSAS. ................................................................. 13 3.6 RELAÇÕES HÍDRICAS .................................................................................................................. 15 3.7 CONDIÇÕES DE SOLO PANTANEIRO ........................................................................................... 16 3.8 DESCRIÇÃO DAS ESPÉCIES .......................................................................................................... 18 4. MATERIAIS E MÉTODOS................................................................................25 4.1 ÁREA DE ESTUDO ....................................................................................................................... 25 4.2 INSTRUMENTOS E MEDIDAS ...................................................................................................... 26 4.3 ANÁLISES ESTATÍSTICAS ............................................................................................................. 28 5. RESULTADOS E DISCUSSÕES ......... ERRO! INDICADOR NÃO DEFINIDO. 5.1 CARACTERIZAÇÃO DOS DADOS MICROMETEOROLÓGICOS DO SOLOCONDIÇÕES DE SOLO ...... 29 5.2 CARACTERIZAÇÃO DO COMPORTAMENTO SAZONAL DO DAS VARIÁVEIS FISIOLÓGICAS .......... 34 6. CONSIDERAÇÕES FINAIS ................ ERRO! INDICADOR NÃO DEFINIDO. 7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS . ERRO! INDICADOR NÃO DEFINIDO. vi LISTA DE FIGURAS Figura 1 Esquema de controle do funcionamento do estômato de uma planta, estrutura que abre e fecha durante a troca gasosa................................. Figura 2 27 Mapa de localização da área de estudo para coleta das amostras para análise.................................................................................................... 32 Figura 3 Realização das analises das amostras coletadas em campo, através do analisador portátil de fotossíntese Datalogger....................................... 32 Figura 4 Folhas e Frutos da espécie Tocoyena formosa família Rubiaceae........ 35 Figura 5 Folhas e Frutos da espécie Curatella americana família Dillenaceae.. 36 Figura 6 Folhas da espécie Alchornea discolar Poepp. família Euphorbiaceae....................................................................................... 37 Figura 7 Folhas da espécie Byrsonima orbignyana família Malpighiaceae........ 38 Figura 8 Folhas e Flores da espécie Vochysia divergens Pohl família Vochysiaceae......................................................................................... Figura 9 Folhas da espécie Licania parvifolia família Chrysobalanaceae................................................................................. Figura 10 39 Folhas e Frutos verdes da espécie Duroia duckei família Rubiaceae.............................................................................................. Figura 11 39 40 Déficit de preção de vapor (DPV) entre os anos 2010 a 2014 no período seco e inundado....................................................................... 43 vii Figura 12 Potencial oxi-redução do solo entre os anos de 2010 a 2014 no período seco e inundado........................................................................ Figura 13 Precipitação acumulada (Ppt) entre os anos 2010 a 2014 no período seco e inundado..................................................................................... Figura 14 45 Umidade relativa do solo entre os anos 2010 a 2014 no período seco e inundado............................................................................................. Figura 15 44 46 Medias (± EP; n =5) da taxa potencial liquida fotossintética (PN) no ano de 2014 das sete espécies estudadas nos diferentes períodos hidrológicos (seco e inundado). Os resultados estatísticos são expressos como H-estatística e da probabilidade do erro de tipo I (p) obtido a partir da extensão de Scheirer-Ray-Hare do teste de Kruskal-Wallis, com espécies (S) e período hidrológico (H) como efeitos fixos. * P <0,05; ** P <0,01; *** P <0,001. Letras diferentes representam diferenças entre as espécies e asterisco “*” entre os períodos hidrológicos para cada espécie.............................................. Figura 16 47 Medias (± EP; n =5) da condutância estomática (gs) no ano de 2014 das sete espécies estudadas nos diferentes períodos hidrológicos (seco e inundado). Os resultados estatísticos são expressos como Hestatística e da probabilidade do erro de tipo I (p) obtido a partir da extensão de Scheirer-Ray-Hare do teste de Kruskal-Wallis, com espécies (S) e período hidrológico (H) como efeitos fixos. * P <0,05; ** P <0,01; *** P <0,001. Letras diferentes representam diferenças entre as espécies e asterisco “*” entre os períodos hidrológicos para cada espécie........................................................................................... 48 viii Figura 17 Medias (± EP; n =5) da taxa transpiratória (E) no ano de 2014 das sete espécies estudadas nos diferentes períodos hidrológicos (seco e inundado). Os resultados estatísticos são expressos como Hestatística e da probabilidade do erro de tipo I (p) obtido a partir da extensão de Scheirer-Ray-Hare do teste de Kruskal-Wallis, com espécies (S) e período hidrológico (H) como efeitos fixos. * P <0,05; ** P <0,01; *** P <0,001. Letras diferentes representam diferenças entre as espécies e asterisco “*” entre os períodos hidrológicos para cada espécie.......................................................................................... Figura 18 49 Medias (± EP; n =5) eficiência intrínseca do uso da agua (EUA) no ano de 2014 das sete espécies estudadas nos diferentes períodos hidrológicos (seco e inundado). Os resultados estatísticos são expressos como H-estatística e da probabilidade do erro de tipo I (p) obtido a partir da extensão de Scheirer-Ray-Hare do teste de Kruskal-Wallis, com espécies (S) e período hidrológico (H) como efeitos fixos. * P <0,05; ** P <0,01; *** P <0,001. Letras diferentes representam diferenças entre as espécies e asterisco “*” entre os períodos hidrológicos para cada espécie................................................................................................... 50 ix LISTA DE ABREVIATURAS E/OU SÍMBOLOS Ad – A. discolor ADH – Álcool Desidrogenase ATP – Trifosfato de Adenosina AUs – Áreas Úmidas Bo – B. orbignyana Ca – C. americana Dd – D. duckei Eh – Potencial de oxi-redução do solo LDH – Lactato Desidrogenase Lp – L. parvifolia NADH – Dinucleotídeo de Adenina Nicotinamida PDC – Piruvato Descarboxilase PSII – Fotossistema II RPPN – Reserva Particular do Patrimônio Natural Tf – T. formosa Vd – V. divergens DPV - Déficit de pressão de vapor E – Taxa transpiratória gs – Condutância estomática PN – Taxa potencial liquida fotossintética PPT – Precipitação EUA – Eficiência intrínseca do uso da água x RESUMO CAMPOS, R. C. S. Potencial de oxi-redução do solo e seus impactos na troca gasosa de espécies arbóreas em área sazonalmente inundada no pantanal. 59 f. Dissertação (Mestrado). Universidade de Cuiabá, Cuiabá, 2015. O Pantanal Mato-Grossense é considerado a maior extensão de áreas úmidas contínuas do Planeta. Um extraordinário patrimônio do Brasil por apresentar maior número de indivíduos por espécie de plantas e animais. Pesquisadores tem despertado interesse em estudos que visam avaliar a importância dos processos físicos, químicos e biológicos de plantas em áreas inundadas. O presente trabalho apresenta estudo sobre a dinâmica da redução do potencial de oxidação-redução do solo (Eh) e sua relação com as trocas gasosas de plantas de áreas sazonalmente inundadas no Pantanal de Mato Grosso, contribuindo para o conhecimento de possíveis adaptações fisiológicas que justifiquem o sucesso das plantas na colonização da região estudada. A pesquisa foi realizada na Reserva Particular do Patrimônio Natural (RPPN), localizada no município de Barão de Melgaço (16º39’S; 56º47’O), a 160 km de Cuiabá, MT. As medidas fisiológicas de algumas espécies na estação seca e na estação que ocorre a inundação do local foram obtidas com um sistema portátil de medição de fotossíntese, modelo LI-6400. Ao observar as taxas fotossintéticas das espécies estudadas no período de inundação, quando o Eh tende a apresentar valores mais negativos, constatou-se que a perda de oxigênio e os efeitos da intensidade e capacidade de redução sobre o funcionamento da planta são comuns, mas variam de acordo com as espécies. Estas variâncias podem ser expressas anatomicamente, morfologicamente e/ou fisiologicamente em função das épocas secas e de inundações pantaneiras. Palavras-Chave: Potencial de oxi-redução - Pantanal – Solo. xi ABSTRACT CAMPOS, R. C. S. Soil oxidation reduction potential and its impacts on the tree species’ gas exchange in seasonally flooded regions of the Pantanal. xx f. Dissertação (Mestrado) . Universidade de Cuiabá, Cuiabá, 2015. Pantanal, in Mato Grosso, is considered the widest flooded region continuous area in the world. An extraordinary data, for it represents the highest number of individuals per species of animals and plants. Researchers have shown interest on studies that aim to evaluate the importance of physical, chemical and biological processes in several plants of Pantanal wetlands. This material presents a study over reduction on oxidation potential and its relation with gas exchange in seasonally flooded regions of the pantanal in Mato Grosso, contributing for the growth of possible physiologic adaptations that justify how plants have succeeded on colonizing the researched area. The research was headed in Reserva Particular do Patrimônio Natural (RPPN), located on Barão de Melgaço municipality (16º39’S; 56º47’O) 160km from Cuiabá, MT. Physiological measures of some of the species found in the station where floods often occur were obtained with a portable photosynthesis system device, model LI-6400. Observing the data obtained during the flooding period, when Eh tends to present more negative results, it was possible to notice that the loss in oxygen and the effects of the intensity and capacity of reduction over the plant’s functions are common, but they may vary according to species. This variables can be expressed anatomically, morphologically and/or physiologically depending on droughts and flooding in the respective area. Key Words: Oxidation reduction - Soil - Pantanal 1 1. INTRODUÇÃO O Pantanal brasileiro tem sofrido alterações nos últimos anos, sejam elas na hidrografia, no clima, na ocupação ou no uso do solo, isso devido ao aumento populacional, presença de pecuaristas e agricultores, além das inundações sazonais que afetam a evolução dos organismos. Desta maneira, a invasão populacional, incluindo a evolução turística, reflete na estrutura ambiental da região, alterando consideravelmente as características geográficas e biológicas de todo o complexo. Originalmente, o Pantanal possui clima predominantemente tropical com diferenças bem marcantes entre as estações seca e chuvosa. De abril a setembro, a região vivencia a estação seca ou inverno, com chuvas raras e temperatura que durante o dia pode apresentar temperatura alta, Em outubro, inicia o período chuvoso, prolongando até março, conhecido como verão pantaneiro, que transforma a região em um imenso alagado, quente, úmido, em que rios, lagoas e banhados se unem pela força das águas. O alagamento proveniente do regime de chuvas contínuas, trás modificações nas condições do solo que sofre com duas características extremas, alagado no verão e seco no inverno. Tais inundações que ocorrem sazonalmente no Pantanal causam uma redução do potencial de oxidação-redução do solo (Eh), o que pode repercutir em declínios na performance fisiológica das plantas. O alagamento do terreno diminui as trocas gasosas entre o solo e o ar, pois a difusão de gases na lâmina de água é cerca de 10.000 vezes mais lenta do que ar (LUO & ZHOU, 2006). Em consequência, o suprimento de oxigênio para o solo torna-se extremamente lento, muito abaixo das necessidades dos micro-organismos. Nessa condição, os micro-organismos aeróbicos consomem rapidamente o oxigênio inicialmente presente no solo e tornam-se inativos ou morrem. Assim, os micro-organismos anaeróbicos, facultativos e obrigatórios, representados por bactérias, proliferam e passam a dominar a atividade biológica do alagado (SOUZA, 2001). Cabe ressaltar que áreas com água em excesso prejudicam algumas espécies de vegetais nativos do Pantanal, mudando a estrutura da vegetação, formando stands monodominantes, causando impactos econômicos e ecológicos. CONNEL e LOWMAN 2 (1989) explicam que as espécies monodominantes são aquelas que ocupam mais de 50% de uma determinada área. Segundo RICHARDSON et al. (2000) e ZEDLER et al. (2004), no Pantanal não é observado espécies endêmicas, as monodominantes passaram a ser tratadas como invasoras de habitats, definindo-as como aquelas que expandem rapidamente sobre as demais populações. Consequentemente, essas condições estressantes atuam como força seletiva em muitas características e variedades encontradas em determinado habitat. Assim, a intensidade e frequência dos distúrbios naturais e antrópicos podem produzir ambientes favoráveis para a disseminação de plantas mais agressivas. Por conseguinte, as mudanças na estrutura da vegetação do Pantanal causam impactos econômicos, como, por exemplo, a redução de campos naturais de pastagens, repercutindo diretamente na produtividade pecuária. Além disso há os impactos ecológicos, como a diminuição da diversidade da vegetação (SANTOS et al., 2006). Assim, compreender como o desempenho fisiológico das plantas é afetado, especialmente as espécies que formam monodominância no ambiente, como é o caso da Vochysia divergens, pode contribuir para a elucidação de possíveis mecanismos para a sobrevivência em condições ambientais potencialmente desfavoráveis. Entretanto, analisar a falta de quantificação do potencial de oxidação-redução do solo (Eh) nesse estudo contribui para aumentar o conhecimento sobre a relação entre o Eh do solo e o funcionamento das plantas do Pantanal. Conhecer os dados de Eh do solo permite o conhecimento sobre o status de vários compostos do solo importantes para a fisiologia das plantas de áreas úmidas, podendo, assim, garantir com maior confiabilidade e eficiência, a ocorrência dos distúrbios naturais e antrópicos passíveis de causar danos à estrutura fisiológica das plantas, conservando as características naturais da região, em uma tentativa de não se permitir o abuso das alterações físicas e biológicas trazidas pela evolução humana na região. As informações sobre potencial podem ser elementos multidimensionais para assimilar as reações de oxirredução nos solos (VEPRASKAS & FAULKNER, 2001), especialmente aqueles submetidos à sazonalidade de cheia (anaeróbica) e seca (fase aeróbica). 3 2. OBJETIVOS 2.1 OBJETIVO GERAL O objetivo foi examinar as influências do potencial de oxi-redução do solo sobre as trocas gasosas de espécies de plantas em áreas sazonalmente inundada do Pantanal. 2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS Analisar o efeito das mudanças sazonais que ocorrem no ciclo de um ano, sobre o potencial de oxidação-redução (Eh) do solo. Medir a variação das trocas gasosas de sete espécies de plantas de maior frequência e dominância nas diferentes condições de Eh do solo. 4 3. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA 3.1 O PANTANAL – A MAIOR PLANÍCIE ALAGÁVEL DA TERRA SALINAS e MIDDLETON (1998), verificaram a necessidade de classificar o território do Pantanal, analisar a sustentabilidade das distintas regiões, as condições climáticas, as propriedades do relevo, as potencialidades dos solos para os diversos usos, os distintos processos geomorfológicos que agiram na superfície terrestre e produziram as relações ecogeográficas, assim como as estruturas fitoecológicas, pois o estudo antecipado torna-se um instrumento importante para integrar os elementos físicos, bióticos e antrópicos que atuam no meio ambiente de maneira integrada. Além disso, áreas úmidas estão presentes no mundo em cerca de 250 milhões de hectares, com uma ampla importância nos ciclos biogeoquímicos e como habitats para a vida silvestre de todos os tipos. Nestas extensões, a saturação ou completo alagamento do solo pela água superficial ou subterrânea elege organismos com adequações para existir em solos mal drenados (LUGO, 1992). Nesse sentido, o Pantanal é caracterizado como a maior planície inundada da América do Sul e sua posição geográfica é peculiar, sendo um elo entre o Brasil, Bolívia e Paraguai. No Brasil situa-se entre os paralelos 16° e 21° S e os meridianos 55° e 58° W e nesse território estima-se a extensão de 138.183 km². Essa planície alagável está localizada na região centro oeste, envolvendo os estados de Mato Grosso com 48.865 km² e Mato Grosso do Sul com. 89.318 km² (SILVA et al., 2000; JUNK e CUNHA, 2005; ALHO, 2005; DALMOLIN et al., 2009). No Estado de Mato Grosso os principais municípios que fazem parte do Pantanal são: Poconé, Cáceres, Barão de Melgaço, Santo Antônio de Leverger e Nossa Senhora do Livramento (ALLEM e VALLS, 1987). Cabe ressaltar que por seus atributos e valor, foi legitimado pela UNESCO (United Nations Educational, Scientific and Cultural Organization) como Reserva da Biosfera (UNESCO, 2005) e têm dois sítios, RAMSAR (Ramsar Convention on Wetlands), o Parque Nacional do Pantanal e a RPPN SESC Pantanal - Reserva Particular do Patrimônio Natural SESC Pantanal (RAMSAR, 2007). Esse Bioma é uma região cercada de montanhas, o que dificulta o escoamento de água. Pertence à Bacia Hidrográfica do Rio Paraguai que tem uma área estimada em 361.666 km2, integrante da Bacia do Prata. O rio Paraguai atravessa a região de norte a 5 sul, comandando toda a rede de drenagem da região, formada pelos rios Cuiabá, São Lourenço, Itiquira, Correntes, Taquari, Negro, Aquidauana e seus afluentes. No Brasil o Pantanal é subdividido em onze sub-regiões, Paiaguás, Nhecolândia, Barão de Melgaço, Poconé, Nabileque, Cáceres, Paraguai, Aquidauana, Miranda, Porto Murtinho e Abobral (SILVA; ABDON, 1998). A sua constituição está associada ao último evento compressivo nos Andes há aproximadamente 2,5 milhões de anos (USSAMI; SHIRAIWA; DOMINGUEZ, 1999). A origem da cadeia de montanhas dos Andes proporcionou a subsidência dessa área e posterior deposição de sedimentos oriundos das áreas circunvizinhas (ALMEIDA, 1945; ALVARENGA et al., 1984; AB’SÁBER, 1988; ASSINE SOARES, 2004). Composto por vários tipos de sedimentos (arenosos, síltico-arenosos, argilo-arenosos e areno-conglomeráticos semiconsolidados a consolidados), a Formação Pantanal, exibe ampla diversidade de solos integrados a distintas superfícies geomórficas. Entre as principais dimensões geomórficas que ocorrem no Pantanal, sobressaem os diques, planícies, canais e lagoas. Distinto das outras áreas úmidas, o Pantanal é uma planície intermitente e sazonalmente inundada. A flutuação anual do nível da água adequa os sistemas ecológicos que ali ocorrem (JUNK et al., 1989). As diferenças dos pontos hidrológico, adicionadas às alterações da topografia e do solo, adaptam zonas constante e frequentemente alagadas e outras ocasionalmente alagadas (JUNK et al. 1989; NUNES DA CUNHA & JUNK, 2001). Segundo Nunes da Cunha & Junk (1999), apenas 5% das variedades arbóreas do Pantanal habitam, exclusivamente, zonas com extenso alagamento, enquanto 30% estão localizadas nas áreas raramente inundadas e 65% são de ampla distribuição no gradiente. Desta forma, as áreas inundadas são regiões que apresentam características bastante complexas porque dependem de uma relação entre o tipo de solo e a microtopografia e acabam determinando a distribuição da vegetação nas áreas de Pantanal (ZEILHOFER e SCHESSL, 2000; NUNES DA CUNHA e JUNK, 2001). A quantidade de chuva que acontecem principalmente nas cabeceiras dos rios que banham a planície é outro fator determinante nas cheias, como é o caso do rio Cuiabá, um dos principais rios da bacia. As habituais variações dos graus da inundação que ocorrem no Pantanal, originadas pela mudança pluviométrica e alterações na dinâmica sedimentológica ao 6 longo do tempo (COLLISCHONN et al., 2001), podem trabalhar como um filtro para algumas espécies de plantas (VAN DER VALK, 1981). Estas mudanças levam-nas a encarar transformações constante e primordial das condições ambientais dos habitats, como os de extremo estresse hídrico, sejam pela ausência ou pelo exagero de água (JUNK & DA SILVA, 1999). Esta ocorrência tem levado à estabilidade de ampla abundância de espécies pioneiras do Pantanal, que sustentam suas populações em elevadas densidades, de acordo com os requerimentos fisiológicos e ecológicos da espécie (POTT & POTT, 1994; SILVA et al. 2000). Entre os meses de outubro a abril é o período de chuvas, que normalmente causam inundações, logo após esse período de cheia vem o período da seca, envolvendo os meses de maio a setembro (VILA DA SILVA & ABDON, 1998; ALHO, 2005; FANTIN- CRUZ et al., 2008; REBELLATO & CUNHA, 2005). Áreas úmidas (AUs) foram definidas como áreas de diferentes tipos de pântanos, brejos, turfeiras ou de água rasas, tanto naturais quanto artificiais, permanentes ou temporárias, doces, salobras ou salinas, incluindo áreas marinhas com uma profundidade de até 6 metros durante a maré baixa (IUCN, 1971). Por serem as AUs os ecossistemas mundialmente mais afetados e ameaçados de destruição pelo homem, vários tratados internacionais exigem o estabelecimento de inventários e medidas para uma gestão inteligente, garantindo sua proteção e de sua biodiversidade (DARWALL et al., 2008; SCBD, 2010). Dentre eles, destaca-se a Convenção de Ramsar (IUCN, 1971), da qual o Brasil é signatário desde 1993, porém só recentemente algumas instituições científicas concentraram esforços para desenvolver bases ecológicas para delinear e classificar algumas das grandes AUs brasileiras e seus principais habitats (JUNK et al., 2013). Os estudos das AUs brasileiras são de suma importância para subsidiar uma política de proteção e manejo sustentável, principalmente em um panorama onde esse assunto encontra-se no cerne das discussões acerca do pagamento por serviços ambientais. No que tange ao manejo, notadamente no Brasil, os esforços concentram-se no uso dos recursos hídricos para fins domésticos, industriais, irrigação, navegação, produção de energia e para tratamento de esgotos, negligenciando os diversos serviços das AUs, por exemplo, o efeito tampão hidrológico, que diminui os picos de enchentes e secas, fornecendo água para riachos de cabeceira e águas subterrâneas por infiltração (JUNK et al., 2013). Ou seja, muito do potencial econômico e ecológico das AUs brasileiras é subentendido e, portanto, subexplorado. 7 O Pantanal Mato-grossense é composto por muitos habitats diferentes e que incluem, além das áreas periodicamente secas e alagadas, também as respectivas lagoas e canais, com pequenas ilhas de “terra firme”, com habitats de importância fundamental para a manutenção da produtividade do sistema e da biodiversidade. A importância do Pantanal na biodiversidade pode ser notada, por exemplo, na sua riqueza em espécies arbóreas altamente adaptadas às inundações, tendo sido descritas cerca de 400 espécies (POTT & POTT, 2000; JUNK et al., 2006). Em comparação, as florestas alagáveis do Mississipi contêm cerca de 150 espécies lenhosas e as florestas alagáveis temperadas na Europa cerca de 60 espécies (SCHNITZLER et al., 2005). Durante a estação chuvosa no Pantanal, grandes extensões de planície são recobertas pela água dos rios que transbordam e as plantas, para sobreviverem, dependem de uma série de adaptações ecofisiológicas e morfo-anatômicas que permitem suportar essas condições de estresse. Para exemplificar, podemos citar que verificou um incremento no diâmetro da espécie Vochysia divergens no Pantanal relacionado com o período da cheia, ao contrário do que ocorre com árvores de AUs amazônicas, cujo incremento cambial é observado no período seco. Recentemente, trabalhos conduzidos no Pantanal têm demonstrado que mesmo nessas condições de estresse algumas variedades não apresentam alteração nas suas taxas fotossintéticas (DALMAGRO et al., 2013), o que contribui para sua adaptação. Há linhagens que se adaptaram tão bem e rapidamente que têm formado extensas florestas monodominantes (JUNK et al., 2006). Essa proliferação exagerada é considerada uma ameaça as plantas características do pantanal, por alterar a dinâmica de ciclagem de nutrientes (EVANS et al., 2001; EHRENFELD, 2003; SEABLOOM et al., 2006), bem como o carregamento de sedimentos para os canais dos rios que formam as áreas alagadas (AL-CHOKHACHY et al., 2013). Áreas inundadas são propícias para o estabelecimento de espécies de plantas exóticas que acabam tornando-se invasoras nesse ambiente e muitas vezes alteram a dinâmica do ecossistema, por isso a manutenção e a preservação das áreas úmidas como o Pantanal é uma grande preocupação aos pesquisadores. Nunes da Cunha et al. (2001) explicam que o Cambará (Vochysia divergens) apresenta uma grande capacidade de colonização formando florestas monodominantes cuja a extensão ocorre em períodos de maiores pulsos de inundação, enquanto que no período mais seco ocorre o retrocesso da espécie, isso porque a espécie teria baixa tolerância ao estresse da seca. 8 Porém, a grande diversidade vegetacional no Pantanal se deve, em última instância, à combinação entre o grau de alagamento e a tolerância das espécies ali presentes a esta condição. Isso porque durante as inundações, reduz-se a quantidade de oxigênio disponível no solo para as raízes das plantas (CASTRO et al., 2009), criandose um ambiente hipóxico ou anóxico, resultando em maior acidificação dos solos e aumento das concentrações de íons solúveis, como o Fe2+ e Mn2+ (LOBO e JOLY, 2000). A diminuição de oxigênio leva a uma redução do potencial de oxidação-redução do solo (Eh), seguida por uma cadeia de alterações químicas do solo. Os processos que seguem incluem desnitrificação, a redução de ferro, de manganês, de sulfato, a mudança do pH do solo e Eh (GAMBRELL et al., 1991; PEZESHKI, 2001). O resultado dessas transformações é que Eh torna-se mais negativo (PATRICK & DELAUNE, 1977; GAMBRELL e PATRICK, 1978; PONNAMPERUMA, 1984). Assim, enquanto os solos drenados têm Eh > + 400 milivolts (mV), solos encharcados podem apresentar Eh tão baixo quanto - 300 mV (TURNER e PATRICK, 1968; PEZESHKI, 2001). Assim, as mudanças físico-químicas do solo inundado têm consequências na fisiologia das plantas. As condições redutoras no solo podem afetar a concentração de oxigênio interno no tecido da planta (ARMSTRONG et al., 1994, 1996a, b, c; DELAUNE et al., 1990), além de alterar a disponibilidade e/ou as concentrações de vários nutrientes essenciais para o funcionamento da planta. Há que se ressaltar ainda que os processos de redução do solo resultam na produção de vários compostos fitotóxicos (PATRICK e DELAUNE, 1977; DELAUNE et al., 1983a; GAMBRELL et al., 1991), que incluem as formas reduzidas de Fe e Mn, o etanol, o ácido láctico, acetaldeído, ácidos alifáticos e compostos cianogênicos (DELAUNE et al., 1978; PONNAMPERUMA, 1972, 1984), que podem se acumular em solos alagados em níveis que podem causar danos às plantas (GAMBRELL & PATRICK, 1978; DREW & LYNCH, 1980). Como o Eh repercute o estado dos diferentes compostos do solo, quanto maior o Eh maior a probabilidade de haver oxigênio presente, mesmo com excesso de água no solo. Por outro lado, um Eh de zero mV indica que o oxigênio e o nitrato muito provavelmente não estão presentes e que os compostos de ferro e manganês estão num estado reduzido (PEZESHKI, 2001). Independentemente do reconhecimento e importância internacional, a elaboração científica sobre o Pantanal é ainda insuficiente, especialmente sobre pesquisas aprofundadas de fatores abióticos (POR, 1995; BARBIERO et al., 2008). 9 3.2 POTENCIAL OXI-REDUTOR DO SOLO EM CONSEQUÊNCIA AO ESTRESSE HÍDRICO Qualquer fator que interrompe, restringe ou acelera os processos normais de uma planta ou de suas partes caracteriza-se como um fator de estresse. O estresse hídrico causa desvio significativo das condições ótimas para a vida da espécie, e induz mudanças e respostas em todos os níveis funcionais do organismo provocando um estímulo agindo sobre um sistema biológico e reações subsequentes desse sistema (RAPPOT et al.; 1985). Desta maneira, a deficiência hídrica é um fator que interrompe, restringe ou acelera os processos normais de uma planta ou de suas partes tendo como resultado danos permanentes ou morte, dependendo da tolerância e a capacidade adaptativa da espécie. Os mecanismos de resistência à deficiência hídrica podem ser divididos em três etapas, escape, retardo e tolerância. No primeiro mecanismo o de escape, as plantas adotam uma estratégia de “fuga”, na qual apresentam rápido desenvolvimento fenológico e alto grau de plasticidade, sendo capazes de completar seu ciclo de vida antes que a falta de água torne-se severa o bastante para provocar danos fisiológicos. No segundo mecanismo, o retardo da desidratação corresponde à manutenção do turgor e volume celular, tanto pela absorção de água por um sistema radicular abundante quanto pela redução da perda por transpiração por intermédio do fechamento estomático ou por vias não estomáticas como a cutícula. E por último no mecanismo de tolerância à seca é um mecanismo que permite à planta manter o metabolismo, mesmo com a redução do potencial hídrico dos tecidos, devido principalmente ao acúmulo de solutos compatíveis ou osmólitos, proteínas osmoprotetoras e à capacidade antioxidante (TAIZ e ZEIGER, 2004; VERSLUES et al., 2006). Em consequência a esse estresse hídrico, durante a inundação do solo, verificamos uma redução do potencial oxi-redução do solo (Eh), isso acontece porque, a água vai preenchendo os espaços que estavam cheios de ar no solo, reduzindo assim a quantidade de oxigênio, esta carência desse gás indispensável à planta, provoca várias reações, dentre elas processos biológicos, químicos e físicos que apresentam influências de extrema relevância no desenvolvimento das plantas do pantanal. O esgotamento do oxigênio do solo e o aumento de dióxido de carbono são exemplos de processos físicos que ocorrem pouco tempo após o alagamento. 10 Ainda, a falta de oxigênio no solo compromete a absorção das raízes e a ação dos microrganismos, que não conseguem realizar a desnitrificação, a redução do ferro, de sulfatos e também de manganês, e com isso muda o pH do solo e Eh. Joly (2000) relata que em inundações as caraterísticas do solo acabam sendo mudadas, porque em solos ácidos, há aumento das concentrações da forma solúvel de íons, como o Fe++ e Mn++, o que altera mais o pH e, também, há o acúmulo de gases, álcoois e outros compostos potencialmente tóxicos. Para especificar e exemplificar melhor qualquer pesquisa, existem métodos que são utilizados para calcular a quantidade de oxigênio, eficaz em terrenos úmidos, porém a medição de solo redox é um artifício de extremo valor, pois pode ser avaliado diretamente no campo em solos alagados. A faixa do Eh é muito mais ampla, entre aproximadamente 300 para 700 mV, que qualquer área arejada (Eh > 400 mV) ou permanentemente alagada (Eh <350 mV) (PEZESHKI. 2001). Com o estabelecimento de um ambiente hipóxico, a via metabólica aeróbia é desviada para uma via anaeróbia (HARBORNC, 1988; SCHLÜLER & FURCH, 1992). Com isso há uma baixa produção de energia, para nivelar, outra forma de produzir carga acontece, que é compensada pela aceleração da via glicolítica (CRAWFORD, 1978). Essa via metabólica apresenta enzimas, como é o caso em especial a álcool desidrogenase (ADH), piruvato descarboxilase (PDC) e lactato desidrogenase (LDH) produzindo etanol, alanina e lactato. Cada um deles são produzidos em quantidades diferentes, dependendo das espécies (DENNIS et al., 2000). POTT e POTT (1994) e SILVA et al. (2000) explicam que existem espécies que são menos resistentes a inundação, por isso as variações topográficas e diferenças locais do alagamento atuam na abundância e distribuição das variedades vegetais em áreas alagadas. O estresse hídrico acontece pela falta ou pelo excesso de água, dependendo do fator favorecem a permanência de grandes quantidades de espécies pioneiras no Pantanal que formam estandes monodominantes como de Vochysia divergens. Essa planta conhecida como Cambará tem invadido campos sazonalmente alagados prejudicando as atividades de pastagens na região. 11 3.3 REDUÇÕES DO SOLO E REDUÇÃO DAS PLANTAS As planícies de inundações são um tipo de área úmida que apresenta solos submersos por estar temporariamente coberto por água. Atuando como fonte, sumidouro e transformadores de nutrientes e carbono, as áreas alagadas contribuem para a estabilidade global de dióxido de carbono, metano e enxofre na atmosfera. Nas águas de superfície nitrogênio e fósforo são disponíveis, bem como são importantes escoadouros regionais de poluentes orgânicos e inorgânicos (KIRK, 2004). As mudanças nos processos físicos, químicos e biológicos no solo são provocadas pelo alagamento da superfície da terra em áreas úmidas, pois os poros enchem de água e o solo torna-se rapidamente anóxico em decorrência do lento transporte de oxigênio, o mesmo não ocorre nos espaços de solo bem drenado. Assim, não podemos afirmar quem afeta mais o desenvolvimento da planta, se é o período de seca ou chuvoso. PEZESHKI (2001) afirma que dois solos com o mesmo nível de intensidade de redução podem variar substancialmente na capacidade de diminuição. É importante avaliar o consumo de oxigênio proposto pela respiração microbiana e por redutores presentes no solo. A redução do solo altera também a concentração de nutrientes fundamentais no metabolismo das plantas e desencadeia a produção de compostos fitotóxicos, como é o caso do etanol, ácido lático, dentre outros. Alem disso, a depreciação pelas raízes e microrganismos do limitado oxigênio causado pelo alagamento provoca a redução do potencial de oxirredução no solo. O ar fornece oxigênio para o solo, porém é reduzido rapidamente, pois os microrganismos anaeróbios obrigatórios e facultativos respiram utilizando os compostos oxidados como aceptores de elétrons, transformando-os para as formas reduzidas (MACHADO, 2010). Com o estabelecimento de um ambiente hipóxico, a via metabólica aeróbia é desviada para uma via anaeróbia (HARBORNC, 1988; SCHLUTER e FURCH, 1992). O etanol produzido é proveniente da fermentação, sendo que nesse processo ocorre além da produção de etanol, CO2 e apenas dois moles de ATP (Trifosfato de Adenosina) para cada molécula de glicose, diferente da respiração aeróbica que produz 38 moles de ATP para cada molécula de glicose, uma quantidade de energia insuficiente para o funcionamento da planta, dificultando a absorção de macronutrientes que são absorvidos por transporte ativo com gasto de energia. ATP é a principal fonte de energia para o metabolismo celular, e regenera o NADH (Dinucleotídeo de Adenina 12 Nicotinamida) essencial, o principal suporte bioquímico para a glicólise (DENNIS et al. 2000; TAIZ e ZEIGER, 2004). Esse consumo exagerado de glicose na fermentação pode impedir o crescimento do vegetal. Processos, como a fotossíntese, são afetados diretamente, pois as enzimas são muito sensíveis as mudanças na taxa de oxigênio, e em quaisquer fatores ambientais. O excesso de etanol é tóxico para as plantas que sofrem com a inundação e podem causar a morte de raízes, por isso existem plantas que dispõem de mecanismos para evitar seu acúmulo excessivo, eliminando, por exemplo, pela transpiração ou até produzindo malato e lactato, produtos finais alternativos. No entanto, devido à inibição da respiração aeróbica na raiz durante a época das cheias, maiores reduções na transpiração são observados no período inundado do que no período seco para muitas espécies de árvores de várzea (PAROLIN, 2012). O potencial de oxirredução é a mais importante diferença química entre solo submerso e solo bem drenado (PEZESHKI & DELAUNE, 2012; PONNAMPERUMA, 1972). Reações químicas de oxirredução envolvem a transferência de elétrons entre doadores de elétrons que perdem elétrons, agentes redutores, e aceptores de elétrons que ganham elétrons, agentes oxidantes (KIRK, 2004; PONNAMPERUMA, 1972). Sendo assim, a redução do potencial de oxirredução corresponde à diminuição de reações de oxidação e o aumento das reações de redução, de forma que o solo passa de um estado oxidado para um estado reduzido (MACHADO et al., 2010). Por fim, o alagamento também altera propriedades hidráulicas do solo, uma vez que o ar preso no interior dos poros de agregados torna-se comprimido por causa da acumulação de produtos voláteis oriundos da respiração, do inchaço da argila que provoca a ruptura de grandes agregados, e da dissolução da matéria orgânica e óxidos que atuam como agentes de cimentação dos agregados (KIRK, 2004). Inicialmente, a permeabilidade do solo aumenta à medida que os gases se acumulam nos poros, mas quando o solo começa a desagregar, a permeabilidade reduz gradualmente (KIRK, 2004). 13 3.4 TROCAS GASOSAS As trocas gasosas das plantas atuam por meio dos estômatos, uma estrutura encontrada na epiderme vegetal que controla a entrada e saída de gases e água entre a folha e o meio exterior, abrindo e fechando o ostíolo. Para que ocorra o funcionamento adequado dos processos fisiológicos da planta, dentro da faixa de valores que a mantém adaptada ao meio ambiente, as trocas gasosas devem atuar no balanço energético das folhas, participando da regulação de sua temperatura. Por meio do fechamento dos estômatos (palavra derivada do grego stoma, que significa boca) é que a planta controla a transpiração. Pimentel (1998) explica que o fluxo de vapor d’água diminui proporcionalmente em maior grau do que a diminuição do fluxo de absorção de CO2, quando a abertura estomática é reduzida. Os estômatos tendem a se fechar completamente em caso extremo onde as perdas por transpiração podem afetar, irreversivelmente, o crescimento ou a sobrevivência da planta. Neste caso as taxas respiratórias não são afetadas, o que afetado é o aparelho fotossintético devido à restrição ao fluxo de CO2. Pimentel, (1998) e Angelocci (2002) afirmam que o controle das trocas gasosas é considerado um processo complexo, já que as plantas necessitam abrir os estômatos para a entrada do CO2 e também fechá-los para evitar a perda de água. 3.5 PLANTAS, RELAÇÕES HÍDRICAS E TROCAS GASOSAS A redução de oxigênio no solo pode alterar as relações hídricas das plantas desencadeando o fechamento dos estômatos (estrutura relacionada as trocas de gases e de água entre a folha e o meio ambiente) para que ocorra uma economia de água pela planta e assim não ocorrendo a desidratação do vegetal. Na figura 1, na imagem (A), as células-guarda que controlam os estômatos ficaram túrgidas, pois receberam água das células subsidiárias, abrindo o poro estomático, eliminando vapor de água. Ao contrário ocorre na imagem (B) da mesma figura, as células-guarda perdem água, fechando os poros estomáticos. Esse fechamento está relacionado à diminuição da absorção de água devido a carência de energia para que ocorra a absorção de macronutrientes. A redução da fotossíntese com o alagamento é frequentemente causada pelo fechamento dos 14 estômatos (ZAERR 1983; LARCHER, 1994). Os estômatos estando fechados a taxa fotossintética é reduzida, porque ocorre a diminuição de trocas gasosas, entrada de gás carbônico e saída de oxigênio. A reabertura desses estômatos depende de espécie para espécie e do período de redução. Existem inúmeros fatores que podem ser responsáveis pela diminuição da fotossíntese líquida. Por exemplo, a acumulação de etileno tem sido implicada e os efeitos podem ser devido à perda da capacidade fotossintética de mesofilo. Condições Eh Low solo pode levar a redução da fotossíntese líquida, devido à diminuição do potencial de água na folha, atividade rubisco reduzido, interrupção no transporte fotossintato, alterações na relação fonte-dreno ou reduzido para exigir. Outros fatores que podem contribuir para a redução da capacidade fotossintética incluem baixo teor de clorofila na folha e/ou degeneração de clorofila, e descontrole do PSII (transpiração de água pela planta). Figura 1 - Esquema de controle do funcionamento do estômato de uma planta, estrutura que abre e fecha durante a troca gasosa. 15 3.6 RELAÇÕES HÍDRICAS A água exerce um papel fundamental na transferência de nutrientes entre vários compartimentos da planta e na regulação da abertura e fechamento dos estômatos nas folhas. A precipitação é a maior fonte de umidade do solo e, consequentemente a principal para a vegetação, porém a deficiência de água no solo faz com que diminua gradualmente a taxa fotossinteticamente porque os estômatos se fecham diminuindo a absorção de CO2 e, pelo déficit hídrico, o crescimento das árvores é limitado (NEPSTAD et.al.; 2002). Quando os teores de água disponível para a planta minimizam os processos fisiológicos também diminuem acarretando alterações nas taxas de crescimento da população, provocando ainda morte das plantas, abrindo clareiras. Por outro lado em condições de inundação, as plantas respondem às alterações físicoquímicas exibindo uma variedade de sintomas de estresse, o que tem sido bastante estudado (PEZESHKI, 1994a; DALMAGRO et al., 2013; 2104; DALMOLIN et al. 2012, 2013; ARMSTRONG et al., 1994; PIEDADE et al.; 2010). A inundação temporária ou contínua do solo deixando a terra submersa influencia a composição das espécies e produtividade das plantas. De acordo com Parent et al. (2008) as plantas não conseguem sobreviver em ambientes alagados devido as mudanças provocadas pela inundação. Algumas plantas toleram o excesso de água, mas, para que isso ocorra, vai depender da espécie e da idade da planta, bem como do tempo de duração da água no ambiente. A formação de lenticelas, aerênquimas, raízes adventícias, pneumatóforo, raízes tubulares, suberização de raízes, transporte pressurizado de gás, fixação de nitrogênio e rebrota são adaptações estruturais em consequência ao excesso hídrico (PAROLIM, 2012). Adaptações fenológicas, também acontecem como, por exemplo, na perda de folhas, maturação de fruto, liberação de sementes, adaptações reprodutivas como tolerância a submersão, dormência de sementes e germinação imediata. Segundo Parolin et al. (2010) a redução da atividade fotossintética e redução da respiração da raiz são características que ajudam as plantas a sobreviverem o período de seca e essas adaptações características, também podem auxiliar as plantas em período de alagamento na tolerância ao estresse hídrico. 16 3.7 CONDIÇÕES DE SOLO PANTANEIRO Os solos do Pantanal desenvolveram-se a partir de sedimentos inconsolidados marcadamente arenosos com extensões limitadas de materiais argilosos e orgânicos depositados ao longo do Quaternário (SANTOS et al., 1997). Segundo Del’Arco et al. (1982), o conjunto da área é composta por sedimentos acumulados na Era Cenozóica, desenvolvendo a Formação Pantanal; pelos Depósitos Detríticos na encosta dos Planaltos residuais e Circundantes da área, ocorridos no Pleistoceno, e pelos Aluviões Atuais localizados nas várzeas de alguns rios da região, os quais ocorreram no Holoceno. O Pantanal tem como fundamental agente modelador a dinâmica fluvial, encarregada pela formação de diferentes ambientes de sedimentação que com as alterações no curso dos rios criam um agrupamento de superfícies geomórficas com seus respectivos solos. Essas modificações no curso dos rios tem interferência direta na hidrologia dos solos gerando rotatividade e complexidade nos processos de formação destes. Segundo MESSIAS et al. (2013) a sequência de eventos de sedimentação e de pedogênese dificulta a fixação das relações de causa e efeito, assim como o conhecimento da hierarquia e da cronologia dos parâmetros de constituição e deterioração das feições redoximórficas. Neste cenário, fundamentar conclusões somente em observações de campo não é satisfatório para uma interpretação objetiva sustentados em processos para paleossolos, sobretudo em solos policíclicos como são aqueles situados em sistemas aluviais (MCCARTHY et al., 1998). O reconhecimento da influência do potencial hídrico do solo no desencadeamento de alterações físico-químicas das plantas permite relatar que perante as condições ecológicas do solo, há uma alteração fisiológica e anatômica significativa. As condições dos componentes ambientais como solo, água, clima, vegetais e animais, apresentam modificações das plantas, alterando o seu fluxo natural. O conjunto de fatos e elementos do solo pantaneiro estão vinculados ao hidromorfismo, condição na qual a aeração é falha, que está relacionado a abundância de água. Desta forma, conforme Fernandes et al. (2007), influenciados pela natureza do material de origem e pelo regime de inundações periódicas a que estão submetidos, os solos do Pantanal têm características diferenciadas, desde a extrema pobreza em bases 17 trocáveis à saturação em sódio bastante elevada. Santos et al. (1997) reforçam dizendo que devido a constituição essencialmente arenosa, existe a ocorrência de grandes quantidades de argilas expansivas e mudanças texturais abruptas em profundidade ao solo, entre outras, o que limita seu uso para cultivo. Os solos da planície alagável são compostos por sedimentos soltos, datados do Período Quaternário, principalmente arenosos, com algumas áreas de argila e com maior teor de matéria orgânica. Os tipos de solos encontrados são: podozólicos vermelhoamarelos, regossolos, litólicos, brunizéns avermelhado e solos concrecionários (PCBAP, 1997). Cardoso et al. (2011) referem-se sobre o papel das pastagens que promoveram alterações significativas nos atributos químicos do solo, notadamente na camada de 0 – 10 cm, o que é evidenciado pela redução da fertilidade do solo nas áreas de pastagens cultivadas. Por conseguinte, as propriedades mineralógicas e químicas desses terrenos são, em boa parte, definidas pela natureza do material de início e da época das inundações periódicas, conferindo aos solos atributos individualizadas, como alta saturação de sódio e, em alguns casos, de alumínio, consistência variável em consequência ao tipo de sedimento depositado e riqueza em argilas expansivas (FERNANDES et al.2007). Além disso, os solos ficam sujeitos ao acréscimo ou diminuição de materiais inorgânicos e orgânicos em solução e da configuração particulada, principalmente por fluxos laterais (Bertsch e Seaman 1999), que desorganiza o balanceamento dos elementos e dos compostos no solo. 18 3.8 DESCRIÇÃO DAS ESPÉCIES Tocoyena formosa A Tocoyena formosa, pertencente à família Rubiaceae, é conhecida popularmente no pantanal como olho de boi, sendo nativa da América Tropical. No Brasil possui ampla distribuição, ocorrendo nas regiões Norte, Nordeste, Centro-Oeste, Sudeste e Sul até no Paraná (PRADO, 1987; GOTTSBERGER; EHRENDORFER, 1992). A Tocoyena formosa tem caule esverdeado que normalmente apresenta ramificação simpodial, com altura de aproximadamente 2,5m de altura, suas folhas são coriáceas, simples e opostas. Ocorrem como arbustos, bem como árvores, com altura média de 1,7m. As folhas são pecioladas, com o limbo alcançando até 25 cm de comprimento e 15cm de largura. Apresentam inflorescências multiflorais com flores grandes, tubulosas, de coloração amarelada ou branca amarelada. A floração ocorre de outubro a dezembro e, algumas vezes, até janeiro. O principal polinizador dessa espécie é a mariposa-falcão Agrius cingulatus. O fruto formado é uma baga globosa, mostrando nitidamente os restos do cálice (FERRI, 1969). Após a queda da corola, o ovário exposto mantém o disco nectarífero da base do cálice produtivo. Figura 4 – Folhas e Frutos da espécie Tocoyena formosa família Rubiaceae. 19 Curatella americana A Curatella americana L. (Dilleniaceae), habitualmente conhecida como “lixeira” no Brasil, é usada vastamente em medicina popular para cura de úlceras e várias inflamações. Estão presentes não só no território de Mato Grosso, mas no território nacional. C. americana é uma angiosperma, tornando-se uma árvore ou arbusto tortuoso que mede entre 1 a 12 metros de altura. Floresce nos meses de julho a novembro. As cascas são grossas acinzentadas que se separam em placas. As folhas são alternas, ovuladas, com até 26 cm de comprimento, suavemente torcidas, quebradiças, de cor verde-claro e superfície muito áspera. Por suas folhas serem tão duras e ásperas são conhecidas como lixeira (CARVALHO, 2007). Ainda, as inflorescências são curtas, contendo de 10 a 20 flores pequenas de cor amarelo-pálido. Os frutos são secos com coloração cinza. Abrem espontaneamente expondo 3 a 5 sementes castanhas cobertas por uma estrutura carnosa de cor branca. Apresenta copa globosa, folhas alternas, ovaladas, coriáceas e muito ásperas, caducifólia. Fruto núcula dímera, com cálice persistente. Floresce entre agosto e outubro, frutificando de dezembro a janeiro. A casca, rica em tanino, tem propriedade cicatrizante e também empregada para curtimento de couros. A madeira é utilizada na marcenaria, torno e carpintaria. É considerada uma excelente planta apícola (CARVALHO, 2007). Figura 5 – Folhas e Frutos da espécie Curatella americana família Dillenaceae. Créditos de Imagem: A.Cardoso. 20 Alchornea discolor Poepp A Alchornea discolor Poepp, conhecida como uva brava, característica da América do Sul, no Brasil é encontrada principalmente na região Norte. Árvores ou arbustos em torno de 2-20 metros, APRESENTA folhas peninérveas, pecíolo 0,5 à 3,5 cm comprimento, face adaxial verde-escura, nervuras proeminentes a impressas, face abaxial arroxeada na fase jovem, verde-clara a acinzentada na maturação, com nervuras proeminentes. As Inflorescências são estaminadas em panículas, as flores dispostas em glomérulos, envoltos por uma bráctea sagitada, pilosa e os frutos elípticos com 2, raro 3, mericarpos. Dispõe de um a cinco ramos por planta, cada parte com altura variando de 1,5 cm a 81 cm, e o diâmetro dos galhos ao nível do solo de 2,3 mm a 8,1 mm. O padrão fenológico é sazonal do tipo semidecíduo, com produção de frutos e sementes sadias, sobretudo durante a passagem da estação seca para chuvosa (SILVA et al. 2000). Figura 6 – Folhas da espécie Alchornea discolar Poepp. famíli Euphorbiaceae. Créditos de Imagem: A. Cardoso. 21 Byrsonima orbignyana A Byrsonima orbignyana, popularmente conhecida como canjiqueira, é uma planta nativa exclusiva de solos arenosos, sendo uma das espécies daninhas de pastagens do Pantanal norte. Alastram-se pelas beiras de estradas e áreas desmatadas, capões, campos-cerrados inundáveis ou não, sendo tolerante a queimadas, exceto quando jovem. Ocorre frequentemente em campos alagáveis na Amazônia, Bolívia e no Brasil Central, formando os canjiqueirais (POTT & POTT, 1994). Torna-se uma invasora ao ocupar campos limpos e áreas baixas, fechando-os e danificando a produtividade das pastagens nativas (SANTOS et al., 2006). É comumente utilizada como lenha, por produzir pouca fumaça. Seu fruto é comestível que serve para suco e para alimento de aves. Além disso, é uma espécie forrageira, apícola e tem potencial para curtume por possuir casca com oxalato de cálcio e tanino (POTT & POTT, 1994). Figura 7 – Folhas da espécie Byrsonima orbignyana família Malpighiaceae. Créditos Imagem: CRBIODIGITAL. 22 Vochysia divergens A Vochysia divergens Pohl, conhecida popularmente como cambará, é uma árvore perene nativa do Bacia Amazônica, encontrada nos Estados de Goiás, Mato Grosso e Mato Grosso do Sul, podendo atingir uma altura de 25-28 m (POTT E POTT, 1994). As folhas apresentam um verde escuro e são bastante brilhantes. A floração tem início na vazante com flores amarelas reunidas em inflorescências, sendo que a maior produção de sementes ocorre entre os meses de agosto e setembro. V. divergens exibe propriedades ecológicas e fisiológicas que beneficiam seu acelerado crescimento e dominância em campos sazonalmente inundados. Possui baixa tolerância ao estresse da seca, apresentando suas populações reduzidas pelo efeito de períodos plurianuais de grandes secas (NUNES DA CUNHA et al., 2000; NUNES DA CUNHA & JUNK, 2004). Figura 8 – Folhas e Flores da espécie Vochysia divergens Pohl família Vochysiaceae. Créditos de Imagem: T. Gálvez. 23 Licania parvifolia A Licania parvifolia, popularmente chamada de pimenteira, é da família Chrysobalanaceae E, tem dispersão biótica, tendo seu maior potencial de acometimento no meio ambiente em locais de inundações de longa duração, sendo fator determinante para distribuição ao decorrer do perfil topográfico pantaneiro. Tolerantes à inundação se desenvolvem a partir da vegetação marginal, assim há invasão lenhosa em campos inundados por extravasamento fluvial (POTT, 2000). Figura 9 – Folhas da espécie Licania parvifolia família Chrysobalanaceae. Crédito de Imagem: D.Sasaki/Programa Flora Cristalina 24 Duroia duckei A Duroia duckei é da família Rubiaceae, de nome popular marmelada, sendo árvore DE dossel médio a inferior, teM favoritismo por áreas que alagadas. Gera frutos, ocorrendo maturação do mesmo entre os meses de maio a junho. Tem Base do tronco reta e Ritidoma marrom avermelhado, desprendendo em faixas transversais. Floema marrom avermelhado, alburno creme amarelado. Folhas simples, opostas, agrupadas no ápice dos ramos. Nervuras central e secundária proeminentes na face inferior. Pecíolo alongado. Ápice dos ramos coberto por uma capa marrom. Flores brancas em inflorescências terminais. Possuem o fruto como a unidade de dispersão. Figura 10 – Folhas e Frutos verdes da espécie Duroia duckei família Rubiaceae. Crédito de Imagem: Instituto Nacional de Pesquisas Amazônicas. 25 4. MATERIAIS E MÉTODOS 4.1. ÁREA DE ESTUDO Essa pesquisa foi realizada dentro da Reserva Particular de Pesquisa do Patrimônio Natural (RPPN) do Serviço Social do Comércio (SESC-Pantanal), localizada no município de Barão de Melgaço (16º39’S; 56º47’O), no Retiro Espirito Santo, em uma área chamada Carrapatal, próximo a Comunidade de São Pedro de Joselândia, a aproximadamente 160 km de Cuiabá, capital do Estado de Mato Grosso. As campanhas de campo ocorreram em março de 2014, em pleno período da cheia, e agosto de 2014, no período da seca. O clima da região é Aw segundo a classificação de Köppen, sendo o solo classificado como Planossolo Háplico Alítico gleissólico (COUTO et al., 2008), com um período de intensas chuvas, entre outubro e abril e outro período seco, entre maio e setembro ( NUNES DA CUNHA & JUNK, 2004). A precipitação média anual está entre 1100 e 1200 mm, sendo que no mês mais seco pode ser inferior a 40 mm (HASENACK et al., 2003). As superfícies geomórficas no sítio de estudo são os paleodiques, paleocanais, paleoplanície. As fitofisionomias que acontecem nessas superfícies geomórficas são as Floresta Estacional Semi-decidual das Terras Baixas, Savana Florestada ocorrem nos paleodiques, Savana Parque, formações pioneiras com vegetação herbácea com influência fluvial e/ou lacustre com ocorrência de algumas espécies, lagoas intermitentes e vegetação arbustiva na planície do rio Cuiabá. Figura 2 – Mapa de localização da área de estudo para coleta das amostras para análise. 26 4.2. INSTRUMENTOS E MEDIDAS O experimento foi conduzido em uma área sazonalmente alagada, no caso o Pantanal Mato-grossense. Figura 3 – Realização das analises das amostras coletadas em campo, através do analisador portátil de fotossíntese. A inundação na reserva normalmente ocorre entre dezembro e maio, com níveis de água que podem atingir dois metros por causa das inundações do rio Cuiabá, localizado a 12 km ao norte (GIRARD et al., 2010). A dominância e frequência das espécies estudadas foram estimadas no início de 2014, através da contagem e identificação de todas as árvores com mais de 1,5 m de altura que foram encontrados dentro de um círculo com 100 m de raio, demarcada a partir do centro de uma cordilheira. De todas as espécies encontradas na área de estudo, sete foram selecionadas, devido a sua maior frequênciam na área de análise sendo a V. divergens, C. americana, Tocoyena formosa (C. st S.) Schum. (Rubiaceae), Alchornea descolor Poepp. (Euphorbiaceae), L. parvifolia, Byrsonima orbignyana A. Juss. (Malpighiaceae), e Duroia duckei Huber (Rubiaceae). Ambos C. americana e T. formosa . 27 As medições de parâmetros de solo foram realizadas por dois conjuntos de sensores, colocados no solo em 10 cm e 30 cm de profundidade, ligados a um datalogger CR1000 (Campbell Scientific, Logan, Utah, EUA), com leituras feitas a cada meia hora. Em cada profundidade do solo foram registrados a Umidade do solo (URsolo) e temperatura (EC-5, Decagon Devices, Pullman, Washington, EUA), água potencial matricial (MPS-2, Decagon Devices, Pullman, Washington, EUA) e potencial de oxidação-redução (Cole Parmer, Vernon Hills, Illinois, EUA). Uma estação meteorológica (WXT520, Vaisala Inc., Helsínquia, Finlândia) instalada dois metros acima do solo permitiu medições de temperatura do ar, pressão, umidade relativa, velocidade do vento, direção do vento e precipitação. Pelos dados de temperatura (Tar) e umidade relativa (UR) foi possível calcular o déficit de pressão de vapor d’água do ar (DPV), que é a diferença entre a pressão de vapor d’água do ar saturado (es) e a pressão de vapor d’água do ar atual (e). A pressão de vapor d’água do ar atual (e) em (kPa) foi calculada conforme a equação abaixo: A pressão de vapor d’água do ar saturado (es) em (kPa) foi obtida como uma função da T, conforme a equação abaixo: ( ) As medidas de troca gasosa foram feitas em duas campanhas realizadas em 2014: uma durante a inundação em 29 de abril de 2014, quando o solo Eh foi -947 mV a 30 cm de profundidade (alagado), e em 08 de agosto de 2014, durante a estação seca, quando foi Eh 924 mV (seco). Cinco indivíduos foram selecionados e marcados por espécie (35 árvores) para permitir medidas repetidas nos mesmos indivíduos durante as campanhas. A distância entre as espécies selecionadas foi cerca de 5m uma da outra. Em cada indivíduo foi selecionado o segundo nó que contém folhas completamente expandidas do ápice para a base para realizar as mediadas de troca gasosa. As medições de troca de gás, como a taxa líquida de fotossíntese (PN, µmol (CO2) m-2 s-1), transpiração (E, mmol (H2O) m-2 s-1) e condutância estomática (gs, mol (H2O) m-2 s-1), foram feitas com um sistema portátil de fotossíntese LI-6400XT (LI- 28 COR Inc., Lincoln, Nebraska, EUA). Para efeito de padronização, todas as folhas analisadas foram submetidas a um fluxo de fótons de 1000 μmol m-2 s-1, a uma temperatura do bloco de 28 °C, uma concentração de CO2 de ar de referência corrigido em 400 μmolmol-1 e a umidade relativa de referência de 60% para minimizar a heterogeneidade estomática. A eficiência do uso da água intrínseca (EUA, mol (CO2) mol-1 (H2O)) foi calculada como a relação entre PN e gs, conforme a equação abaixo: 4.3 ANÁLISES ESTATÍSTICAS Os parâmetros de trocas gasosas, micrometeorológica e de solo foram testados quanto à normalidade e homogeneidade de variância pelo teste da mediana de Kolmogorov-Smirnov e Levene, respectivamente. Uma vez que os dados não preenchiam os requisitos para um teste paramétrico, foi utilizada a extensão ScheirerRay-Hare do teste de Kruskal-Wallis (SCHEIRER et al., 1976), seguida pelo teste de comparações pareado de Dunn’s para testar as diferenças entre as espécies (S) e os períodos de hidrologia (H) (SOKAL e ROHLF 1995). Todas as análises foram realizadas utilizando SPPS 17,0 (SPSS Inc., Chicago, Illinois, EUA). 29 5. RESULTADOS E DISCUSSÕES 5.1 Caracterizações dos dados micrometeorológicos e de solo A inundação no Pantanal mato-grossense é sazonal e consiste em elevação do nível de água na superfície causando a enchente por um longo período do ano, geralmente, com início no mês de novembro. O rio Cuiabá atingiu uma altura máxima de cinco metros em 29 de março de 2014, maior do que qualquer outro nível registrado nos cinco anos anteriores. Um medidor de água localizada dentro da Reserva, colocado a cerca de dois quilômetros do local da pesquisa, registrou 140 dias de alagamento. A grande inundação durante a temporada de 2014 resultou em um longo período de saturação do solo (por exemplo, valores volumétricos de água acima de 0,30 m3.m-3 e os valores mais negativos de Eh em comparação com os três anos anteriores. Logo, as plantas para sobreviverem em áreas de alagamento diferem de outras porque elas desenvolvem adaptações fisiológicas, modificações nos processos metabólicos, morfo-anatômicas, modificações dos órgãos e tecidos, e também etológicas e modificações de comportamento. Portanto, o déficit de pressão de vapor apresentou interações significativas entre os anos e meses H4,11 = 1161.61, p <0.05 (Figura 11). Os maiores valores encontrados durante pela pressão do vapor foram nos meses de agosto, setembro e outubro, em todos os anos estudados apresentando relevância. Esse período corresponde ao período de seca no pantanal, quando o índice pluviométrico, entra em declínio e com isso a umidade do ar atmosférico torna-se muito baixo. 30 Figura 11 – Dados instantâneos de 30 em 30 minutos do déficit de pressão de vapor (DPV) entre os anos 2010 a 2014 no período seco e inundado. As setas indicam o dia dadas campanhas de campo. O DPV diminui somente nos meses em que a precipitação aumenta. SANCHES (2010), em estudo realizado em floresta monodominante Carambazal no Pantanal, mostrou que o DPV apresentou máximas e mínimas nas estações seca e úmida, respectivamente, encontrando valor de 0,60 kPa, em fevereiro, e 2,2 kPa, em setembro. A variação do DPV- foi de 1,5 à 6,0 kPa, pois a planta tem de manter seus estômatos fechados para não perder muita água durante o período em que o DPV era alto. Confirmado esses dados foi possível perceber a diminuição da transpiração (Figura 15) da planta nesse período. Variações no déficit de pressão de vapor (DPV), são imediatamente sentidas pela vegetação (FERREIRA DA COSTA et al., 2003). As mudanças sazonais da taxa de fotossíntese (A) e da condutância estomática (gs) em espécies arbóreas nas regiões tropicais estão relacionadas às condições de déficit de pressão de vapor (DPV), da temperatura do ar (Tar) e principalmente da umidade do solo (us), características do local e de cada estação climática do ano (EAMUS e COLE, 1997; PRIOR et al., 1997). Os valores do Eh (Figura 12) mostraram ser diferentes significativamente entre os períodos de seca e de inundação H4,11 = 18.654,15, p <0.05. Isso ocorre devido à 31 precipitação que é diferente entre as estações do ano e também foi observada uma diferença significativa na interação ano e mês. Para cada ano o índice pluviométrico altera, por exemplo, em alguns anos o mês de Janeiro tem maior índice pluvimétrico e em outros é o mês de Fevereiro que apresenta maior quantidade de precipitação, ou até mesmo no mês março. Quando ocorre o alagamento, os espaços entre os sedimentos que compõem o solo são ocupados por água, o que limita as trocas gasosas entre solo e atmosfera, diminuindo o Eh. LIMA et al. (2005) explicam que o Eh mede a intensidade de redução do solo, dessa forma quando os valores são muito baixos ou negativos indicam condições redutoras, por outro lado se apresentar valores altos e positivos indica que há uma diminuição na atividade de elétrons e o sistema está em condições oxidantes. No ano de 2012 não teve inundação no pantanal, dessa forma não foi possível observar uma redução significativa do Eh como mostra na Figura 12. Entre os anos de 2010, 2011, 2013 e 2014, devido às enchentes, o Eh chegou a resultados negativos no momento em que as águas espalharam na planície do pantanal, acelerando assim a inversão do Eh, de positivo para negativo. A queda do Eh acontece exatamente no período da enchente, por isso percebemos quedas em meses diferentes em cada ano. O tempo de duração do -Eh negativo durante os anos observados foi mais longo nos anos de 2011 e 2014, ou seja, a duração da queda é proporcional. A duração da enchente. 32 Figura 12 – Dados instantâneos de 30 em 30 minutos do potencial oxi-redução do solo entre os anos de 2010 a 2014 no período seco e inundado. As setas indicam o dia dadas campanhas de campo. A Figura 13 apresenta os valores médios, em milímetros, da precipitação acumulada entre os anos de 2010 a 2014 no Pantanal-MT. Assim como o Eh, a precipitação apresentou diferenças entre anos e meses H4,11 = 573,48, p <0,05. Os maiores volumes de água ocorreram entre os meses de novembro a março, que correspondem aos meses de inundação, chegando a 34 e 35 mm de precipitação por dia, isso em 2011, 2012 e 2014. As enchentes no pantanal sempre atingem seus maiores níveis entre os meses de fevereiro, março e abril, quando as cavas dos rios já estão cheias e as águas espalham na planície pantaneira. Entre os anos relatados, o de 2014 superou os demais, pois teve um período maior de inundação, atingindo o maior nível de volume de água.), sendo assim, os meses de estação úmida são quando ocorrem as maiores trocas gasosas das folhas. 33 Figura 13 – Precipitação diária acumulada (PPT) entre os anos 2010 a 2014. As setas indicam o dia dadas campanhas de campo. A umidade do solo (Figura 14) está diretamente relacionada com a precipitação e com a enchente. Apresentou interação diferenças significativas entre H4,11 = 10.513,39, p <0,05. Em meses de maior precipitação a umidade do solo está mais elevada, chegando a 0.3 m³/m³, período correspondente aos meses de fevereiro até abril para todos os anos estudados, com exceção do ano de 2014 que a umidade chegou a 0.4 m³/m³ e permaneceu elevada desde janeiro até maio, porque as chuvas nesse ano foram bastante intensas, deixando o solo saturado. Os menores valores são bem observados entre os meses de abril e setembro, para os anos de 2010 e 2011, e entre julho e setembro, para os anos de 2012 e 2013, mostrando assim uma não conformidade da umidade do solo no decorrer dos anos. 34 Figura 14 – Dados dos anos 2010 a 2014 no período seco e inundado. As setas indicam o dia dadas campanhas de campo. 5.2 Caracterização do comportamento sazonal das variáveis fisiológicas As Figuras 15, 16, 17 e 18 referem-se às trocas gasosas das sete especies: V. divergens (Vd), B. orbignyana (Bo), C. americana (Ca), D. duckei (Dd), A. discolor (Ad), L. parvifolia (Lp), T. formosa (Tf) entre os períodos de seca e inundação no ano de 2014. Houve diferenças significativas na PN entre as espécies, com três diferentes grupos emergentes (H1,122 = 31,37, p <0,001, Figura 15). Foram observadas as maiores taxas de PN para V. divergens e B. orbignyana, especialmente durante a estação seca, taxas intermediárias para C. americana, D. duckei, A. discolor e L. parvifolia, e a menor PN foi observado para T. formosa. A PN também variou significativamente entre os 35 períodos hidrológicos (H1,122 = 16,98, p <0,001), e, enquanto todas as espécies apresentaram maior PN durante a estação seca, somente V. divergens e D. duckei apresentaram diferenças sazonais estatisticamente significativas em PN (Figura 15). 20 PN (µmol CO2 m-2 s-1) 18 A* A E 6,122 = 31.37*** H 1,122 = 16.98*** E x H 6,122 = 2.67* Inundado Seco 16 14 B 12 B* B B* 10 8 6 C 4 2 0 Vd Bo Ca Dd Ad Lp Tf Espécies Figura 15 – Medias (± EP; n =5) da taxa potencial liquida fotossintética (PN) no ano de 2014 das sete espécies estudadas nos diferentes períodos hidrológicos (seco e inundado). Os resultados estatísticos são expressos como H-estatística e da probabilidade do erro de tipo I (p) obtido a partir da extensão de Scheirer-Ray-Hare do teste de Kruskal-Wallis, com espécies (S) e período hidrológico (H) como efeitos fixos. * p <0,05; ** p <0,01; *** p <0,001. Letras diferentes representam diferenças entre as espécies e asterisco “*” entre os períodos hidrológicos para cada espécie. Diferenças significativas na gs foram observadas entre espécies (H6,122 = 25,98, p <0,001), mas não entre as estações (Figura 16). Tal como acontece com PN, V. digervens e B. orbignyana tiveram as maiores gs, mas as taxas de gs não diferiram significativamente entre V. divergens, C. americana e L. parvifolia. T. formosa que apresentaram os menores valores em gs, 0,10 ± 0,02 mol (H2O) m-2 s-1 (média ± 1 EP n = 5). No entanto, as taxas de gs de A. discolor foram apenas ligeiramente superior a 0,16 ± 0,02 mol (H2O) m-2 s-1. Finalmente, D. duckei apresentou taxas intermédias de gs, que foram maiores do que a observada para T. formosa durante a estação seca, mas não maiores que as apresentadas pela A. discolor (Figura 16). O decréscimo em gs das espécies Bo, Dd, Ad, Lp e Tf no período inundado, está ligado ao fechamento dos estômatos pela planta, ocasionado pela diminuição da difusão de CO2 , bem como da diminuição da permeabilidade e da condutividade da água pelas raízes (DAVIES e FLORE, 1986 , PEZESHKI, 2001; MIELKE et al., 2003). Outro fator que também reduz a condutância é a temperatura, pois em horários mais quentes o 36 potencial hídrico das folhas alcança níveis críticos proporcionando a estabilidade do sistema de transporte de água conforme Landsberg e Sands (2011). Resultados semelhantes ao encontrado neste trabalho da espécie Tf, com 0,1 de condutância no período inundado, foram encontrados por Dalmolin (2009), Carvalho e Ishida (2002), Rehem (2006), Oliveira (2007) e Batista et al. (2008). Todos estudaram diferentes espécies submetidas ao alagamento. A capacidade de controle da transpiração de um vegetal é intensamente influenciada pela adequação da planta ao seu meio ambiente. Em determinadas situações, a abertura ou fechamento dos estômatos que controlam as trocas gasosas entre a planta e a atmosfera são conduzidos pelo conteúdo de água no solo disponível ao sistema radicular. Estas respostas estomáticas são bastante mutáveis entre as diversas espécies, que possuem incontáveis estratégias de sobrevivência, pelo fato dos estômatos sofrerem influência direta das condições climáticas (LARCHER, 2000). Mesmo entre indivíduos de uma mesma espécie, possui respostas distintas devido à posição dos galhos nas árvores, das folhas nos galhos, e dos estômatos nas folhas. 0.4 gs (mol H2O m-2 s-1) AB E 6,122 = 25.98*** H 1,122 = 3.89 E x H 6,122 = 0.75 Inundado Seco A 0.3 AB B C CD 0.2 D 0.1 0.0 Vd Bo Ca Dd Ad Lp Tf Espécies Figura 16 – Medias (± EP; n =5) da condutância estomática (gs) no ano de 2014 das sete espécies estudadas nos diferentes períodos hidrológicos (seco e inundado). Os resultados estatísticos são expressos como H-estatística e da probabilidade do erro de tipo I (p) obtido a partir da extensão de Scheirer-Ray-Hare do teste de Kruskal-Wallis, com espécies (S) e período hidrológico (H) como efeitos fixos. * p <0,05; ** p <0,01; *** p <0,001. Letras diferentes representam diferenças entre as espécies e asterisco “*” entre os períodos hidrológicos para cada espécie. 37 A taxa de transpiração (E) mostrou padrões semelhantes com a gs, no entanto, além de diferenças significativas entre as espécies (H6,122 = 24,21, p <0,001) também houve diferença entre os períodos hidrológicos (H1,122 = 4,58, p <0,05) (Figura 17). As diferenças entre as espécies foram semelhantes aos da gs, com V. divergens e B. orbignyana apresentado maiores valores de E e T. formosa o menor. Apesar de não existir diferenças significativas na interação entre E x H, cinco das sete espécies tiveram menores taxas de E durante a estação seca, com apenas D. duckei e T. formosa exibindo a tendência sazonal oposto (Figura 17). 7 E (mmol H2O m-2 s-1) 6 AB A 5 E 6,122 = 24.21*** H 1,122 = 4.58* E x H 6,122 = 1.04 Inundado Seco BC BC CD 4 D 3 E 2 1 0 Vd Bo Ca Dd Ad Lp Tf Espécies Figura 17 – Medias (± EP; n =5) da taxa transpiratória (E) no ano de 2014 das sete espécies estudadas nos diferentes períodos hidrológicos (seco e inundado). Os resultados estatísticos são expressos como H-estatística e da probabilidade do erro de tipo I (p) obtido a partir da extensão de Scheirer-Ray-Hare do teste de Kruskal-Wallis, com espécies (S) e período hidrológico (H) como efeitos fixos. * p <0,05; **p <0,01; *** p <0,001. Letras diferentes representam diferenças entre as espécies e asterisco “*” entre os períodos hidrológicos para cada espécie. A eficiência no uso da água (EUA) caracteriza a quantidade de água que uma planta perde para que ocorra uma quantidade de matéria seca, sendo que as plantas mais eficientes para o uso da água produzem mais matéria seca por grama de água transpirada (MACHADO et al., 2010). A EUA variou significativamente entre as espécies (H6,122 = 10,65, p <0,001), mas não entre os períodos hidrológicos, e havia uma interação estatisticamente significativa entre E x H (H6,122 = 2,35, p < 0,05; Figura 18). A. discolor apresentou maior EUA, especialmente durante a época inundada, enquanto L. parvifolia teve a menor. Houve, no entanto, uma ampla sobreposição em EUA para todas as espécies, exceto A. discolor. Em geral, V. divergens, B. orbignyana, D. duckei, e L. parvifolia apresentaram maior EUA durante a estação seca, com a diferença sendo 38 estatisticamente significativa somente para V. divergens, enquanto A. discolor e T. formosa apresentaram maior EUA durante o período de cheia (Fig. 18). Presumivelmente, a forte resposta EUA de A. discolor, e a resposta sazonal oposta, mas significativo para V. divergens, representaram a interação significativa entre espécies x período hidrológico. 100 EUA (mol CO2 mol-1 H2O) 80 70 60 E 6,122 = 10.65*** H 1,122 = 0.99 E x H 6,122 = 2.35* Inundado Seco 90 A B* BCD* BC BCD 50 D CD Lp Tf 40 30 20 10 0 Vd Bo Ca Dd Ad Espécies Figura 18 – Medias (± EP; n =5) eficiência intrínseca do uso da agua (EUA) no ano de 2014 das sete espécies estudadas nos diferentes períodos hidrológicos (seco e inundado). Os resultados estatísticos são expressos como H-estatística e da probabilidade do erro de tipo I (p) obtido a partir da extensão de Scheirer-Ray-Hare do teste de Kruskal-Wallis, com espécies (S) e período hidrológico (H) como efeitos fixos. * p <0,05; ** p <0,01; *** p <0,001. Letras diferentes representam diferenças entre as espécies e asterisco “*” entre os períodos hidrológicos para cada espécie. 39 6. CONSIDERAÇÕES FINAIS A PN das espécies foi fortemente influenciada pelo baixo Eh devido à inundação sazonal, especifica da região pantaneira A maioria das espécies estudadas tiveram maiores taxas de PN durante a estação seca, quando o solo Eh foi positiva, As reduções na PN de algumas espécies em resposta à inundação sazonal foi uma estratégia eficaz para reduzir a demanda metabólica durante períodos de estresse hídrico. Para algumas espécies, como V. divergens e B. orbignyana, maiores taxas de PN em relação a outras espécies em ambos os períodos de seca e durante períodos de inundação pode ajudar a explicar a sua posição dominante em algumas áreas do Pantanal. No entanto, para outras espécies há diferentes estratégias ecológicas em relação ao ganho de carbono e uso da água que afetam, sem dúvida, a capacidade de concorrência e colonização das espécies observadas aqui, o que pode explicar sua coexistência na região de estudo. Embora ainda haja muita incerteza sobre os processos fisiológicos e mecanismos que influenciam a distribuição das espécies em zonas úmidas tropicais, os resultados sugerem que algumas espécies podem ter alto desempenho fisiológico sob uma ampla gama de condições de oxidação-redução do solo. Este desempenho fisiológico alto pode ajudar a explicar a sua posição dominante no Pantanal Norte, e, presumivelmente, em outras áreas com grandes variações sazonais hidrológicas. 40 7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AL-CHOKHACHY, R., J. Alder, S. Hostetler, R. Gresswell, and B. Shepard. 2013. Thermal controls of Yellowstone cut-throat trout and invasive fishes under climate change. Global Change Biology 19(10):3069-3081 ALHO, CJR., 2005. The Pantanal. In FRASER, LH. and KEDDY, PA., Org. The World's Largest Wetlands - Ecology and Conservation. New York, USA: Cambridge University Press, p. 203-271. ALLEM, A.C., VALLS, J.F.M. Recursos forrageiros nativos do Pantanal Matogrossense. 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