TEÓRICAS 1 & 2 DOCENTES: DOCENTE: Prof. David Montagnes University of Liverpool, U.K. Prof. Helena Galvão Profª Helena Galvão F.C.M.A., Universidade do Algarve Ciclo de Matéria Orgânica no Mar DOM: Matéria Orgânica Dissolvida POM: Matéria Orgânica Particulada Diferenciam-se metodológicamente por filtração através de membranas com porosidade de 0.2 µm ou 0.45 µm Alguns valores encontrados nos oceanos: DOC ca. 700 µg/L na zona pelágica oceânica Ca. 1000 a 2000 µg/L na zona costeira POC ca. 3% do DOC, ca. 20 µg/L nos oceanos Composição do DOM no mar: mistura complexa de compostos orgânicos dificeis de quantificar e analisar. Existe um espectro contínuo no peso molecular do DOM DOM coloides POM Fontes & Processos de Matéria Orgânica no Mar Principais Fontes: 1. “sloppy feeding” de protozoários (desperdícios do “grazing”) 10 a 30% da m.o. contida nas presas, equivalente quantitativamente ao PER do fitoplancton 2. exsudações do fitoplancton (PER: Percentage Extracellular Release) valor médio: 14.5 % da produção primária, valor máximo 80% durante o declínio de blooms de fitoplancton; PER mais elevado à superfície com radiação mais elevada devido a danos celulares ou foto-respiração Principais Processos no ciclo de m.o.: 1. exsudações do fitoplancton (PER) 2. absorção de DOM (fracção lábil) pelas bactérias e hidrólise através da AEE (actividade exoenzimática) da fracção refractária 3. “grazing” (predação) de bactérias e fitoplancton por protozoários 4. produção de POM detrítico por morte de micro- e macrorganismos & excreção de pelotas fecais por zooplancton 5. sedimentação de agregados/ partículas corresponde a perda permanente de POM da camada acima do termoclina Composição química de DOM no mar Exemplos de macromoléculas complexas ramificadas (A, C & D: compostos húmicos de sedimentos; B: ácidos fulvicos de solos) exibindo conjuntos de grupos carboxílicos – COOH reactivos que formam ligações quelantes com metais. Importância da Actividade Exoenzimática (AEE) no Mar Actividade hidrolítica de exoenzimas bactérias aderidas a partículas solubiliza POM em DOM (teia alimentar detrítica); AEE de bactérias planctónicas hidrolisa DOM refractário (polímeros ou HMW OC High Molecular Weight Organic Carbon) em DOM lábil (monómeros ou LMW OC Low Molecular Weight Organic Carbon); Portanto, AEE bacteriana regula fraccionamento das várias classes-tamanho de moléculas orgânicas no mar. POC AEE DOC (HMW) AEE DOC (LMW) 1% mat. viva T O C (Carbono Orgânico Total) 5-10% POC 80 - 90 % DOC (HMW) 10-20 % DOC (LMW) Exemplos de Exoenzimas Bacterianas Determinação de AEE usando substratos fluorescentes Acção hidrolítica de exoenzimas liberta “etiqueta” fluorescente (tipos diferentes MUF, MCA ou βnaftilamina. Fluorescência emitida proporcional à actividade exoenzimática. Exemplos de substratos fluorescentes e respectivas enzimas Diferenças qualitativas em compostos orgânicos no mar Variação nas concentrações (µmol C L-1 ) de compostos orgânicos dissolvidos, detritos e populações planctónicas na zona pelágica oceânica. Escala logarítmica. Barras: valores típicos. N.B. Moléculas simples (glucose, aminoácidos, monossacarídeos) constituem fracção pequena do DOC total. Matéria Particulada ou POM (detritos, plancton) têm concentrações inferiores aos compostos dissolvidos. Comparação entre energia livre de Gibbs, labilidade microbiológica e solubilidade. N.B. Moléculas simples/monoméricas (glucose) têm elevada labilidade e solubilidade mas fornecem menos energia. Moléculas mais complexas (ácidos húmicos, compostos aromáticos) fornecem mais energia, mas são menos lábeis e solúveis. Celulose e amido são polimeros contendo pouca energia com baixa labilidade e solubilidade. Papel da teia alimentar no ciclo da matéria orgânica Fluxos de carbono na teia alimentar microbiana. Bactérias regulam várias fracções de DOM (LMW & HMW) e solubilizam POM em DOM através da AEE hidrolítica (setas tracejadas). POM que sedimenta constitui única fonte de C para bentos oceânico (ca. 1% do C fornecido/fixado pela produção primária) Balanço anual de fluxos de C no “microbial loop” no Mar do Norte. Estimativa de 57% do C fixado pela Produção Primária canalizado através das bactérias. Este fluxo de 110 g C m-2 ano-1 é constituido maioritáriamente por macromoléculas hidrolisadas a LMW DOC pela AEE bacteriana. Microbial loop (Azam et al. 1983) vs Microbial food web Microbial food web Setas tracejadas indicam fluxos de m.o. & setas contínuas fluxos de DIN (Sherr, 1988) A Setas tracejadas indicam fluxos de matéria inorgânica & setas contínuas fluxos de DOM e POM (Ducklow, 1983) Microbial food web com inclusão de virus. Setas indicam fluxos de matéria (Gobler, 1997) Produção & Consumo de DOC na Teia Alimentar Microbiana Contribuição relativa de microrganismos planctónicos para a produção total de DOC (% Produção Primária). N.B. Bactérias não são consideradas como produtoras de DOC. Maior produção pelos protozoários via “sloppy feeding” e pelo fitoplancton via exsudação. Virus “produzem” DOC via lise de células hospedeiras. Consumo relativo de C orgânico pelos vários microrganismos (% PP). N.B. Principais consumidores de POC são protozoários e de DOC são bactérias. Virus ao se multiplicarem “consomem” C de células hospedeiras. O total de C consumido ultrapassa 100% devido à reciclagem dentro da teia alimentar microbiana. Fluxos de Carbono nos Oceanos Esquema global de fluxos de carbono/ energia nos oceanos ilustrando função reminaralizadora da teia alimentar microbiana na camada de mistura acima do termoclina e a importâncias dos fluxos de sedimentação que removem C do ciclo biológico. Balanço de Carbono na zona costeira e zona oceânica N.B. Fluxos em Tera Moles (1012) de C por Ano. P: fotossintese; R: respiração Na zona costeira 10X mais C atinge o fundo do que o fundo oceânico sendo enterrado e retirado do ciclo biológico. A zona costeira liberta 2X mais CO2 para a atmosfera do que a zona oceânica. No balanço final, os processos heterotróficos excedem os processos autotróficos por 1.4 % na costa e 0.4% no oceano. Reservatórios, fluxos e datagem de DOC nos oceanos N.B. TM: Tera Molar (1012 moles L-1) Concentração de DOC na camada de mistura ca. 80 µM C e na camada funda 34 a 48 µM C (Pacifico vs Atlântico) . A idade de DOC na camada funda varia entre 4000 a 6000 anos implicando taxas de decomposição muito lentas ou quase nulas. Isto será verdade ? Hipótese de decomposição intermitente de DOC na camada funda com sedimentação de partículas e bactérias aderidas.