Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Respiratório Aparelho Respiratório – Prof. Raquel Seiça Estrutura e Funções do Sistema Respiratório - o sistema respiratório é constituído por: tracto respiratório superior (cavidade nasal, nariz, boca, laringe e faringe) tracto respiratório inferior (traqueia, brônquios principais e suas ramificações e pulmões) Funções do Sistema Respiratório: - trocas gasosa de O2 e CO2 - regulação do pH (retenção e eliminação do CO2) - fonação (pela laringe, onde existem as cordas vocais) - defesa contra agentes patogénicos e irritantes, conseguindo evitar que entrem em circulação muitos agentes patogénicos - filtração de materiais indesejáveis da circulação - reservatório de sangue (nas artérias pulmunares) - influência na concentração de mensageiros químicos no sangue Nomeadamente: - as vias respiratórias superiores são responsáveis pelo aquecimento, humidificação e filtração do ar - os pulmões são o principal órgão da respiração externa, permitindo as trocas gasosas. No entanto, sendo estes um órgão interno, para que ocorra a ventilação é necessário a ajuda de um conjunto de ossos e músculos (p.e. diafragma) - o tórax (constituído por ossos e músculos) assiste a ventilação - sistemas como o respiratório, que têm contacto com o exterior têm que ter bons mecanismos de defesa contra os agentes patogénicos (que podem entrar na circulação) - 68 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Respiratório Vias aéreas superiores (zona de condução) – compostas por traqueia, brônquios, bronquíolos e seus terminais; não participam nas trocas gasosas; permite aquecimento e humidificação do ar; possui mecanismos de defesa e diferentes resistências ao fluxo de ar Vias Aéreas Vias aéreas inferiores (zona respiratória) – compostas por bronquíolos respiratórios, dutos alveoloares e sacos alveolares; responsáveis pelas trocas gasosas Paredes das Vias Respiratórias - as paredes das vias respiratórias variam ao longo das mesmas - a traqueia e os brônquios possuem paredes com pouco músculo liso e com cartilagem paredes mais duras - ao nível da traqueia há produção de um muco (produzido pelas Goblet Cells e que é arrastado pelo cílios do epitélio) que permite a humidificação do ar e a retenção de partículas inspiradas: esse muco “agarra” as substâncias anormais e “empurra-as” para cima; deste modo, essas partículas ou são engolidas ou provocam tosse (mecanismo de defesa) - as paredes dos bronquíolos têm fibras de músculo liso na sua parede e pouca cartilagem paredes menos duras - o músculo liso existente nos bronquíolos permite a broncoconstrição (contracção dos brônquíolos) e broncodilatação (dilatação dos brônquíolos) Circulação sanguínea nos pulmões - existe dois tipos de circulação sanguínea nos pulmões: • Circulação pulmonar: sangue venoso (proveniente do lado direito do coração) sangue arterial • Circulação brônquica: sangue arterial (proveniente da aorta e ramificações) sangue venoso - 69 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Respiratório - a circulação pulmonar leva o sangue desoxigenado do ventrículo direito aos alvéolos pulmonares, onde esse é oxigenado, voltando ao coração pela veia pulmonar - na circulação brônquica o sangue oxigenado proveniente da aorta vai nutrir as células do sistema respiratório, passando a sangue desoxigenado; a maior parte desse sangue integra na ciculação pulmonar; o restante regressa ao coração pela veia pulmonar deste modo, vamos ter uma mistura de sangues na veia pulmunar que regressa ao coração: 2% sangue venoso e 98% sangue arterial Unidades Funcionais dos Pulmões - as unidades funcionais dos pulmões são os complexos alvéolo-capilares que desempenham um papel fulcral nas trocas gasosas - nestas unidades, os capilares cobrem as paredes externas dos alvéolos, fornecendo o sangue necessário às trocas gasosas • Alvéolos - os alvéolos não possuem cartilagem nem osso e as suas superfícies internas são húmidas; o seu interior é oco, permitindo a retenção de ar - composição da parede alvéolar : Células Tipo I – facilitam as trocas gasosas Células Tipo II – segregam o surfactante, substância que impede o colapso das paredes dos alvéolos Macrófagos – permitem a defesa dos alvéolos, pois captam agentes patogénicos - 70 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica • I Aparelho Respiratório Membrana Respiratória - encontra-se entre os capilares e os alvéolos - a sua pouca espessura e grande área facilitam as trocas gasosas - é consttituída por: epitélio alveolar, membrana basal epitelial, membrana basal capilar e endotélio capilar Respiração 1 – Ventilação( mobilização do ar para dentro e fora dos pulmões 2 – Trocas gasosas de O2 e CO2 (através da membrana respiratória- pulmão) Resp. 3 – Transporte sanguíneo de O2 e CO2 (para todas as células do organismo) Externa 4 - Trocas gasosas de O2 e CO2 ( nos tecidos) 5 – Utilização celular de O2 e produção celular de CO2 • Resp. Interna 1 – Ventilação - a contracção e a expansão da caixa toráxica é o resultado da actividade de diferentes músculos : Músculos Inspiratórios (responsáveis pela dilatação da caixa toráxica): em repouso (- actividade), para efectuar uma inspiração são necessários apenas o diafragma e os intercostais externos; já para uma inspiração profunda, para além dos dois referidos anteriormente, é necessário também actuar os escalenos e os esternocleidomastoideos Músculos Expiratórios: em repouso, não é necessária a actividade de qualquer músculo (os músculos apenas relaxam); para uma expiração profunda é necessário a actividade dos músculos abdominais e dos intercostais internos - inspiração: expansão da cauxa toráxica expansão dos alvéolos o ar entra (segundo gradiente pressão) - 71 - maior volume alveolar menos pressão alveolar Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Respiratório - expiração: compressão da caixa toráxica compressão dos alvéolos o ar sai (segundo gradiente pressão) menor volume alveolar mais pressão alveolar - gradientes de pressão - o espaço intrapleural (espaço entre a pleura parietal ou da caixa toráxica e a pleura visceral ou dos pulmões) mantém permanentemente uma pressão negativa ( - 4mmHg) no seu interior, que impede o colapso dos pulmões; essa pressão representa o balanço de duas forças opostas: uma de retracção pulmonar e outra de expansão da parede toráxica - a menor ou maior expansão pulmonar ( que permite a ventilação) é determinada pela pressão transpulmonar que resulta de : Palv – Pip, onde Palv representa a pressão no alvéolo e Pip a pressão intrapleural - há um equílibrio/balanço da recolha elástica e da pressão transpulmonar após cada expiração e após cada inspiração; nestes momentos, não existe fluxo de ar Palv=Patm - a menor ou maior entrada de ar é determinada por Patm – Palv (determinante do fluxo de ar), onde Patm representa a pressão atmosférica e Palv a pressão no alvéolo - em suma: - 72 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Respiratório a inspiração é um processo activo, envolvendo sempre a contracção de músculos: músculos inspiratórios contraem tórax expande Pip torna-se mais negativa pressão transpulmonar aumenta os pulmões expandem (pressão transpulmonar > recolha elástica) pressão alveolar < pressão atmosférica o ar entra nos alvéolos Nota: a diminuição de 1mmHg na pressão alveolar, mobiliza a entrada de 500mL de ar para os alvéolos - 73 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Respiratório a expiração é um processo activo (no caso da expiração profunda) e passivo ( no caso de uma respiração em repouso) músculos expiratórios contraem (expiração profunda) ou músculos inspiratórios param de contrair (expiração em repouso) parede toráxica recolhe Pip volta ao valor inicial pressão transpulmonar volta ao valor inicial os pulmões voltam ao tamanho inicial (pressão transpulmonar < recolha elástica) pressão alveolar > pressão atmosférica o ar sai nos alvéolos Nota: o aumento de 1mmHg na pressão alveolar, mobiliza a saída de 500mL de ar para os alvéolos - 74 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Respiratório - a nível de mudanças de pressão e volume de ar interveniente, podemos traduzir o processo de respiração através do seguinte gráfico: Relação das Pressões Alveolares, Atmosférica, Intrapleural, Tranpulmonar e dos Volumes de Ar com a Inspiração e Expiração Propriedades Físicas dos Constituintes do Sistema Respiratório Complacência do Pulmão - a complacência do pulmão (ou coeficiente de distensibilidade) pode ser definido como sendo a variação do volume do pulmão ( ∆V ) por variação na pressão transpulmonar ( ∆P ), expresso simbolicamente como: ∆V complacência = ∆P - assim sendo, uma certa pressão transpulmonar causará uma maior ou menor expansão, conforme a complacência do pulmão - a complacência do pulmão é condicionada por factores como: capacidade de distensão do tecido pulmonar (elasticidade) tensão superficial dos líquidos alveolares - 75 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Respiratório volume do pulmão vs pressão transpulmonar (complacência normal) analisando o gráfico, verificamos que, no início, para uma variação de pressão transpulmonar pequena, ocorre uma pequena variação de volume isto significa que, inicialmente, é necessário um esforço maior ( nos recém-nascidos esse esforço traduz-se no 1º choro, a partir do qual o volume basal mantém-se constante) Surfactante - o surfactante é um agente activo, produzido pelas células alveolares tipo II, que se opõe à força elástica provocada pela tensão superficial dos líquidos que revestem a parede interna dos alvéolos, evitanto o colapso dos mesmos - 76 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Respiratório 2T - de acordo com a lei de Laplace P = , a pressão (P) criada r pela tensão superficial (T) seria maior nos alvéolos mais pequenos do que nos maiores ( pressão P inversamente proporcional ao raio r dos alvéolos) isto implicaria que os alvéolos mais pequenos colapsassem e os maiores ficassem cada vez maiores ( com o ar proveniente dos alvéolos mais pequenos) - o surfactante reduz a tensão superficial (T) (pois reduz as pontes de hidrogénio entre as moléculas de água na superfície) deste modo, a pressão é igualada em nos alvéolos maiores e nos mais pequenos, sendo necessário, para estes últimos, a produção de mais surfactante - as células tipo II só atingem a maturidade funcional e estrutural na fase final da gestação (+/- 8º mês de gravidez) por isso, às vezes, os bébes prematuros nascem com pulmões com falta de surfactante, o que provocaria o colapso alveolar é necessário a administração de surfactante ou, previamente, ser dado à mãe substãncias que acelerem a maturação dos pulmões do feto - assim sendo, as principais funções do surfactante são: estabilização do tamanho dos alvéolos prevenção da acumulação de líquidos nos alvéolos aumento da complacência Resistência das Vias Aéreas - a resistência das vias aéreas (R) condiciona o fluxo de ar (F), ou seja, se o ar entra com mais ou menor dificuldade o que resultará na entrada de mais ou menos ar: F= Patm − Palv R - essa resistência é afectada por factores químicos, nervosos e físicos (pressão transpulmonar e expansão das vias aéreas e tracção lateral) - em caso de inspiração: - 77 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Respiratório pressão transpulmonar e expansão das vias aéreas: a pressão transpulmonar (que determina a expansão pulmonar) evita o colapso das pequenas vias aéreas (menos resistentes), ocorrendo a distensão das vias aéreas (mais volume) deste modo, a resistência é baixa tracção lateral: há acção das fibras elásticas que ligam o exterior das vias aéreas ao tecido que envolve os alvéolos, ocorrendo maior expansão dos alvéolos (mais volume) resistência é baixa - em caso de expiração: pressão transpulmonar e expansão das vias aéreas: a pressão transpulmonar (que determina a expansão pulmonar) evita o colapso das pequenas vias aéreas (menos resistentes), ocorrendo a compressão das vias aéreas (menos volume) deste modo, a resistência é alta tracção lateral: há acção das fibras elásticas que ligam o exterior das vias aéreas ao tecido que envolve os alvéolos, ocorrendo maior contracção dos alvéolos (menos volume) resistência é alta - o aumento das resistências na expiração, traz problemas maiores ainda nos asmáticos, bronquíticos, etc, cujas vias aéreas já têm pouca espessura Ventilação Alveolar espaço morto anatómico espaço morto anatómico volume corrente Final da Expiração Final da Inspiração - o ar inspirado tem que atravessar as vias aéreas superiores, nas quais não há trocas de gases significativas logo, há um volume de ar que não participa nas trocas: espaço morto anatómico - 78 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Respiratório - no final da expiração, as vias aéreas superiores estão preenchidas por ar que não foi expirado, composto por O2 e CO2; na inspiração seguinte, este ar passa para os alvéolos em primeiro lugar e só depois entra ar fresco - assim sendo, o ar que chega aos alvéolos não é igual ao atmosférico tem mais CO2, pois é uma mistura do ar que ficou no espaço morto anatómico (na expiração anterior) com o ar fresco - o volume corrente é o volume mobilizado (que entra ou sai), em cada ciclo ventilatório - o espaço morto alveolar corresponde ao volume de ar que chegou aos alvéolos (p.e.: no vértice) não perfundidos (onde não passa sangue) logo, não ocorrem trocas gasosas nessas unidades respiratórias - a soma dos espaços mortos anatômico e alveolar é denominado de espaço morto fisiológico Trocas Gasosas O2 / CO2 Difusão - a difusão é o processo pelo qual se dá a troca de gases (O2 e CO2), promovendo o movimento entre os alvéolos e o sangue e entre o sangue e as células dos tecidos - em condições de repouso, o volume de O2 que passa do alvéolo para o capilar pulmonar (volume de ar inspirado) é igual ao volume de O2 que entra nas células (para ser usado por estas nas suas necessidades vitais) - em condições de repouso, o volume de CO2 que sai sai das células (após ser produzido por estas nas suas actividades vitais) é igual ao volume de CO2 que passa do capilar pulmonar para o alvéolo (volume de ar expirado) - factores que afectam a difusão: propriedades da barreira: espessura da membrana (a pouca espessura facilita as trocas) área da superfície de difusão (alvéolos rodeados por uma grande rede capilar) características físicas e químicas dos gases : diferença de pressão dos gases entre os dois lados da membrana (quanto maior for o gradiente, relacionado com as pressões parciais dos gases, maior é a difusão) - 79 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Respiratório ritmo de difusão dos gases em relação com o coeficiente de difusão (quanto maior for o coeficiente de solubilidade do gás na membrana, maior será difusão desse gás através desta) o coeficiente de solubilidade de CO2 é maior que o de O2, pelo que o CO2 servir-se-á do coeficiente de solubilidade (passando melhor a barreira) e o O2 do gradiente e pressão Ritmo da Ventilação Alveolar vs Pressão Parcial Alveolar dos Gases + volume de gás inspirado, + difusão - analisando: a PO 2 alveolar aumenta o aumento do ritmo de ventilação alveolar a PCO 2 alveolar diminui com o aumento do ritmo da ventilação alveolar se a eliminação de CO2 (pelas células) aumenta, a ventilação alveolar também deve aumentar, para manter a PCO 2 alveolar se a absorção de O2 (pelas células) aumenta, a ventilação alveolar também deve aumentar, para manter a PO 2 alveolar os volumes pulmonares variam consoante as necessidades adaptação da frequência cardíaca - 80 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Respiratório - assim sendo: a PO 2 alveolar é condicionada pelo ritmo da ventilação pulmonar e pelo ritmo de absorção/consumo de O2 a PCO 2 alveolar é condionada pelo da ventilação pulmonar e pelo ritmo de produção/eliminação de CO2 - efeitos de diferentes condições na pressão alveolar dos gases: PO 2 Condições aumento da VA sem alterações do metabolismo diminuição da VA sem alterações do metabolismo manutenção da VA com aumento do metabolismo manutenção da VA com diminuição do metabolismo aumento proporcional da VA e do metabolismo PCO 2 aumenta diminui diminui aumenta diminui aumenta aumenta diminui sem alteração sem alteração VA = ventilação alveolar - o sangue que chega aos capilares pulmonares é sangue venoso, logo a pressão parcial de O2 é baixa; ao longo do primeiro terço dos capilares vai ocorrendo a difusão, pelo que a PO 2 vai aumentando gradualmente neste segmento (em condições normais); nos 2/3 finais, a pressão de O2 (e de CO2) já igualou a respectiva pressão alveolar, cessando, portanto, a difusão - em caso de exercício, o equílibrio não é tão rapidamente obtido neste caso, a igualdade de pressões é obtida nos 2/3 finais (factor de segurança) - 81 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Respiratório Pressões de CO2 e O2 e Difusão - a difusão é assegurada pelo gradiente de pressões (no caso do O2) e solubilidade dos gases (no caso do CO2) assim, o CO2 não precisa de um grande gradiente para que ocorra a troca deste na membrana, uma vez que se serve da sua solubilidade - de acordo com a figura, podemos verificar que PCO 2 no alvéolo é maior do que PCO 2 no ar ; esta diferença de valores é explicada porque: o ar no alvéolo é mistura do ar que ficou no espaço morto anatómico (na expiração anterior) com o ar fresco, logo terá CO2 resultante do ciclo anterior; no aparelho respiratório ocorre humidificação do ar; existe uma difusão constante - na difusão dos gases dos alvéolos para os capilares pulmonares, como PO 2 é muito maior nos alvéolos, segundo gradiente de pressões, o O2 passa para os capilares; já o PCO 2 é ligeiramente maior nos capilares pulmonares do que nos alvéolos, pelo que o CO2 passa para estes (segundo coeficiente de solubilidade), sendo, posteriormente, eliminado para o exterior pelos pulmões; o O2 e CO2 restante nos capilares chega depois a todo o corpo, e, chegando aos capilares dos tecidos passa para as células, onde PO 2 é muito menor que PO 2 nos capilares; pelo contrário, como o PCO 2 é ligeiramente maior nas células, passa para os capilares; posteriormente, o sangue com o CO2 proveniente das células e o O2 restante voltam aos pulmões, iniciando-se novo ciclo PO 2 = 160 mmHg PCO 2 - 82 - = 0,3 mmHg ar Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Respiratório Dificuldades - as baixas pressões no sistema arterial - grande complacência - aumento da pressão nas artérias e veias pulmonares diminuição da resistência vascular por aumento do número de capilares abertos e por aumento da distensão dos capilares - volume pulmonar e resistências vasculares pulmonares: vasos extra-alveolares – aumento do calibre com a expansão pulmonar vasos alveolares – depende da pressão alveolar (na inspiração profunda, há um aumento da pressão alveolar consequentemente dimuição do calibre dos capilares, logo, há um aumento da resistência) diferenças regionais do fluxo sanguíneo – na posição de ortostatismo, devido às forças gravitacionais, a circulação de sangue é mais difícil, não chegando a todo lado, do mesmo modo Variações Regionais do Fluxo Sanguíneo Ortostatismo - estas variações regionais do fluxo sanguíneo são consequência da acção da gravidade assim sendo, quando a pessoa está de pé, a força da gravidade provoca um maior fluxo de sangue para a base dos pulmões (zona denominada por “shunts”), ao contrário do que se verifica no topo - o fluxo sanguíneo irá depender da pressão de ar dentro dos alvéolos (PA) e da pressão hidrostática nas artérias pulmonares (Pa): vértice - Pa=<PA, pelo que há compressão dos capilares, provocando uma maior resistência sangue chega com mais dificuldade menos perfusão (fluxo sanguíneo) shunts – Pa >> PA, pelo que a compressão dos capilares diminui (com o aumento progressivo da Pa) sangue chega com mais facilidade maior perfusão do vértice para as shunts, o fluxo sanguíneo é cada vez maior, devido ao progressivo aumento da Pa - 83 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Respiratório - uma boa ventilação das zonas resulta de uma adequada relação ventilação/perfusão: vértice – zonas ventiladas mas mal perfundidas, uma vez que, apesar do sangue chegar com mais dificuldade, a relação ventilação/perfusão é elevada (uma vez que toda a zona perfundida, é ventilada) shunts – zonas perfundidas e mal ventiladas, uma vez que, o aumento da ventilação não é proporcional ao aumento da perfusão, logo, podemos ter zonas na base que estão a ser perfundidas, mas que não estão a ser ventiladas, sendo a ventilação/perfusão baixa podemos ter sangue a sair que não foi devidamente oxigenado diminuição da PO 2 no sangue arterial - para minimizar a irregularidade da ventilação/perfusão, ocorre vasoconstrição pulmonar hipóxica (resposta local): se a ventilação diminuisse num grupo de alvéolos, o PCO 2 aumentaria e o PO 2 diminuiria neste caso, ocorreria contracção da capilar e o sangue passaria em alvéolos bem ventilados (desvio do sangue para zonas arejadas) controlo local da irregularidade bom funcionamento - esta regulação pode falhar em casos de pneumonia, embolia pulmonar, edema pulmonar, etc Tranporte dos Gases (O2 e CO2) Transporte de O2 - o O2 pode ser tranportado de dois modos: dissolvido no plasma ou (maioritariamente) ligado à hemoglobina (proteína mais importante do glóbulo vermelho; é o Fe da hemoglobina que liga o O2) - o processo de transporte passa-se da seguinte forma: nos capilares pulmonares O2 é inspirado O2 segue até aos capilares dos tecidos O2 passa para o alvéolo passa para o plasma HbO2 (oxihemoglobina) - 84 - O2 dissolve-se no plasma originando maioritariamente, liga-se aos eritrócitos O2 dissolvido + Hb Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Respiratório nos capilares dos tecidos nos eritrócitos é libertado HbO2 (oxihemoglobina) dissocia-se O2 dissolvido + Hb O2 é usado na mitocôndria O2 dissolvido passa para o plasma O2 passa para o líquido intersticial passa as células e … Curva de Dissociação Oxihemoglobina percentagem de O2 disponível para as células em repouso A B uma reserva de 75% permanece ligada à hemoglobina, podendo depois ser libertada, em caso de necessidade neste gráfico, é mostrada a percentagem de saturação da oxi-hemoglobina, bem como a quantidade de oxigénio no sangue, para diferentes valores de PO 2 é de notar que a percentagem de saturação da oxi-hemoglobina diminui cerca de 25%, assim que o sangue passa, através dos tecidos, das artérias para as veias (B) a grande quantidade de oxi-hemoglobina que permanece no sangue venoso serve como uma reserva de oxigénio, a ser usada em situações de grabde consumo na zona A, para pequenas variações da PO 2 , há uma grande variação da saturação da hemoglobina na zona B, para grandes variações da PO 2 , há uma pequena variação da saturação da hemoglobina - 85 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Respiratório - a capacidade de ligação da hemoglobina ao O2 e consequente percentagem de saturação da hemoglobina, depende de vários factores: quantidade de O2 variação de temperatura variação do H+ (acidez) variação da PCO2 variação do DPG nos tecidos, se estes aumentam menor afinidade da Hb para o O2 - nos tecidos, se o meio é acidificado, a hemoglobina diminui afinidade pelo O2 O2 libertado mais facilmente para os tecidos - nos tecidos, se há um aumento de DPG (fosfoglicerato – proveniente da metabolização da glicose), a hemoglobina diminui afinidade pelo O2 (a oxihemoglobina inibe a enzima que produz DPG) O2 libertado mais facilmente para os tecidos - 86 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Respiratório - nos tecidos, se a temperatura é maior, a hemoglobina diminui afinidade pelo O2 (enfraquecimento das ligações) O2 libertado mais facilmente para os tecidos - no pulmão, passa-se o contrário: aumentos nestas condições fazem com que haja tendência a captar O2 Em suma: glóbulos vermelhos - 87 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Respiratório Transporte de CO2 -o CO2 pode ser tranportado de três modos: dissolvido no plasma (7/10% - melhor que o O2), ligado à hemoglobina (23/25% - não ao Fe mas à parte proteica) ou (maioritariamente) sob a forma de bicarbonato - o processo de transporte passa-se da seguinte forma: 7/10% permanece dissolvido nos capilares dos tecidos CO2 é produzido passa para o fluido intersticial CO2 dissolve-se passa para o plasma 23/25% forma HbCO2 (CO2+Hb) CO2 dissolvido (nos eritrócitos) maioritariamente H+ + HCO3- dissocia-se H2CO3 (ácido carbónico) - H+ liga-se à hemoglobina - HCO3- troca com o Cl- (do plasma) e passa para o plasma originando CO2 dissolvido + H2O CO2 segue até aos capilares pulmonares nos capilares pulmonares no plasma HCO3 passa para o alvéolo - troca com o Cl(do plasma) CO2 dissolvido no plasma HCO3- passa para os eritrócitos passa para o plasma associa-se HCO3- + H+ CO2 dissolvido + H2O dissocia-se H2CO3 HbCO2 CO2 dissolvido + Hb CO2 é expirado - assim sendo, podemos verificar que o H+ tem um papel muito importante nas trocas gasosas, especificamente, no transporte de CO2: por um lado, nos capilares dos tecidos, liga-se à hemoglobina originando HbH; já nos pulmões, o H+ do HbH vai libertar-se da hemoglobina (que se liga ao oxigénio, originando a oxihemoglobina) e ligar-se ao HCO3- - 88 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Respiratório Regulação da Respiração - a respiração é um processo automático, que está sob o controlo do Sistema Nervoso Central - a respiração é controlada por um controlo central, que coordena a informação e envia-a esse controlo central está localizado no tronco cerebral, córtex e noutras partes do corpo controlo central centro respiratório está no tronco cerebral envia informação aos Executores (Músculos Respiratórios) - Controlo Químico do Centro Respiratório (quimiorreceptores centrais e periféricos) - Controlo Reflexo do Centro Respiratório (receptores pulmonares e outros receptores) causam ventilação envio de feedback negativo recebe info que envia ao controlo central sensores - o centro respiratório (controlo central da respiração) é um grupo de neurónios localizados no tronco cerebral, mais propriamente na bolbo raquidiano esse centro tem a capacidade de ir estimular os músculos respiratórios (através de sensores), controlando assim a respiração - no bolbo raquidiano, podemos encontrar vários tipos de neurónios distintos, agrupados em grupos/áreas: área da ritmicidade – controla a respiração automática grupo respiratório dorsal - grupo de neurónios localizados na porção posterior do bolbo raquidiano e que são responsáveis pela inspiração e pelos ciclos inspiratórios grupo respiratório ventral - grupo de neurónios localizados na porção ventrolateral do bolbo raquidiano e que podem provocar inspiração ou expiração consoante os neurónios estimulados - 89 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Respiratório - no tronco cerebral, para além do bolbo raquidiano, temos também outro importante centro para regular a respiração: a ponte - a ponte possui importantes áreas (ou centros) que podem influenciar a área de ritmicidade: área apnéustica – centro que promove a inspiração por estimulação dos neurónios inspiratórios da medula área pneumotáxica – centro que inibe a inspiração - o controlo automático da respiração é também influenciado por sensores de controlo químico do centro respiratório: os quimiorreceptores, que não são mais do que neurónios com características especiais - os quimiorreceptores respondem a diferenças de PO 2 , PCO 2 e pH no sangue e podem ser de dois tipos: quimiorreceptores centrais – localizados na bolbo raquidiano e que respondem a alterações no líquido extracelular ( são sensíveis a CO2, O2 e H+); actuam do seguinte modo: aumenta PCO 2 aumenta concentração de H+ no sangue contudo, H+ não passa a barreira hematoencefálica (assim, não poderia influenciar os quimiorreceptores centrais) como, CO2 consegue passar a barreira H+ liga a HCO3- originando H2CO3 que origina H2O e CO2 CO2 passa a membrana para o fluido cerebroespinal CO2 reage com H2O originando H2CO3 que origina H+ e HCO3- H+ estimula os quimiorreceptores centrais que enviam informação aos grupos respiratórios dorsal e ventral provocando o ajuste da ventilação - 90 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Respiratório quimiorreceptores periféricos – incluem os corpos aórtico e carotídeo; estão contidos em pequenos nódulos associados à aorta (corpos aórticos ) e às artérias carótidas (corpos carotídeos), recebendo estes sangue destas artérias assim, os quimiorreceptores periféricos respondem a alterações no sangue arterial (diminuição da PO 2 , aumento do H+ e aumento da PCO 2 ), dando posteriormente informações para os neurónios inspiratórios; actuam do seguinte modo: alterações as fibras aferentes dos corpos aórticos enviam informação até ao bolbo raquidiano através do nervo vago ; alterações as fibras aferentes dos corpos carotídeos ascendem até ao bolbo raquidiano através do nervo glossofaríngeo - para além dos sensores de controlo químico do centro respiratório, existem também os receptores sensoriais de controlo reflexo/mecânico; os mais importante são os receptores pulmonares (receptores que respondem a diferentes estímulos e enviam impulsos nervosos para os centros respiratórios) , que podem ser de vários tipos: Receptores de Estiramento (Reflexo de Hering-Breuer) – localizados na camada de músculo liso das vias aéreas; respondem a alterações da pressão transmural dos brônquios (expansão) quando isto acontece, os receptores desencadeiam uma resposta reflexa, que inibe a actividade dos músculos da inspiração (Reflexo de Hering-Breuer) Receptores de Irritação – localizados entre as células epiteliais das vias aéreas; respondem a substâncias químicas que irritam a mucosa brônquica tais como gases tóxicos, antigénios inalados, fumo de tabaco, etc.; quando isto acontece, - 91 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Respiratório os receptores ficam activos e provocam tosse, espirros broncoconstrição e secreção de muco (mecanismos de defesa) Receptores J/ justa-capilares – localizados perto dos capilares pulmonares; respondem ao ingurgitamento (acumulação de sangue) dos capilares quando isto acontece, provocam congestão vascular (um período de apneia seguido de taquiapneia, bradicardia e hipotensão) - existem também outros receptores sensoriais de controlo reflexo/mecânico, que respondem ao movimento, como é o caso dos receptores musculares, articulares, etc - assim sendo, o controlo neuronal e sensorial da ventilação pode ser assim esquematizado : alterações mecânicas diferenças de PO 2 , PCO 2 e pH no sangue influenciam receptores de controlo reflexo quimiorreceptores levam informação até controlo central cconstituído por ponte bolbo raquidiano constituída por centro apnéustico constituído por centro pneumotáxico grupo respiratório ventral grupo respiratório dorsal estimula estimula inspiração inibe inspiração limitam a inspiração estimula neurónios motores somáticos (expiração) neurónios motores somáticos (inspiração) estimulam intercostais internos músculos abdominais geração nervosa rítmica (pace-maker) estimulam diafragma Executores - 92 - centro de ritmicidade escaleno e esternocleidomastoideo intercostais externos Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Respiratório na inspiração em repouso, basta a acção do grupo respiratório dorsal numa respiração mais profunda o grupo respiratório dorsal estimula o grupo respiratório ventral, que reforça assim a acção do dorsal (“pede ajuda” aos escaleno e esternocleidomastoideos) na expiração, quer esforçada quer em repouso, há acção apenas do grupo respiratório ventral pode ocorrer casos em que, por emoções ou controlo voluntário, há acção directa de neurónios de importantes centros cerebrais nos músculos respiratórios Estimulação Química da Ventilação (Externamente) PO 2 arterial PCO 2 arterial provoca + [H ] arterial PCO 2 no fluido cerebroespinal [H+] no fluido cerebroespinal Quimiorreceptores Periféricos Quimiorreceptores Centrais descarga neuronal descarga neuronal descarga dos neurónios inspiratórios descarga dos neurónios para o diafragma e intercostais inspiratórios Diafragma e Intercostais Inspiratórios contracção Ventilação - 93 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Respiratório Estimulação da Ventilação (Internamente) Inspiração de uma mistuda de ar com CO2 PCO 2 alveolar PCO 2 arterial PCO 2 no fluido cerebroespinal [H+] arterial [H+] no fluido cerebroespinal Quimiorreceptores Periféricos Quimiorreceptores Centrais impulsos aferentes impulsos aferentes reflexo via neurónios respiratórios bulbares Músculos Respiratórios contracções Ventilação Retorno da PCO 2 alveolar e arterial para valores superiores aos normais retorno do PCO 2 do fluido cerebroespinal retorno da [H+] arterial retorno da [H+] do fluido cerebroespinal - 94 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Respiratório Adaptação ao Exercício Físico - mudanças na ventilação e na circulação do sangue ocorre durante o exercício físico essas mudanças ajudam a compensar o aumento do metabolismo durante o exercício - Mudanças na Ventilação: mudanças oscilatórias no PCO 2 , PO 2 e [H+] (via quimiorreceptores) ventilação mais tempertatura ventilação maior concentração, no plasma, de potássio e epinefrina ventilação impulsos neurais ou humorais induzem uma resposta / modificação ventilação o cortex motor estimula o centro respiratório ventilação o cortex motor estimula os músculos esqueléticos que estimulam o centro respiratório ventilação ----- acção reflexa as joints, por acção reflexa, estimulam o centro respiratório ventilação - Mudanças na Circulação: aumento do fluxo sanguíneo nos capilares pulmonares aumento da distensão dos capilares pulmonares aumento do número de capilares pulmonares abertos necessidade de O2 Patologias Patologias no Aparelho Respiratório pulmão de um indivíduo normal - 95 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Respiratório - Edema Pulmunar : doença causada pela existência de demasiado fluido no espaço intersticial, provocando o aumento da espessura da membrana (maior distância de difusão); o PCO 2 arterial é normal (a solubilidade de CO2 é maior) mas a PO 2 nos capilares diminui uma vez que a difusão é mais difícil - Asma: doença provocada pela obstrucção dos bronquíolos (provocada por inflamações, secreção de muco ou broncoconstrição), o que irá aumentar a resistência das vias aéreas superiores, pelo que diminui a ventilação, dificultando a respiração - Enfisema: doença provocada pela destruição do tecido alveolar, reduzindo a área da superfície para trocas gasosas diminuição da capacidade de difusão - Doença Fibrótica Pulmonar: doença provocada pelo facto da membrana pulmonar se tornar mais espessa, fazendo com que as trocas gasosas ocorram mais lentamente e a diminuição da complacência diminuição da ventilação alveolar (por dificuldade de difusão, por problemas na membrana, e por dificuldade na expansão, não chegando o ar ao alvéolo) Nota: os problemas da difusão afectam particularmente o O2, pois este tem menor coeficiente de solubilidade - 96 -