PROGRAMA DE MELHORAMENTO GENÉTICO VISANDO

PROGRAMA DE MELHORAMENTO GENÉTICO VISANDO PRODUCAO DE
RESINA EM Pinus. (RESULTADOS DE 17 ANOS) BREEDING PROGRAM AIMING
GUM YIELD ON Pinus (17 YEARS RESUL TS)
L. M. A. GURGEL GARRIDO*
* INSTITUTO FLORESTAL, CAIXA POSTAL, 1322, 01059-970, SÁo PAULO, BRASIL ( BOLSISTA
DoCNPQ)
RESUMO
A partir de 1979 iniciaram-se no Instituto Florestal do Estado de Sao Paulo, Brasil, as
pesquisas de melhoramento genético em Pinus elliottii varo elliottii com vistas a produyao de
resina. Após a seleyao de 270 árvores com intensidade média da ordem de 1:5.000, a
expectativa de ganhos genéticos médios em relayao a populayao original foi de 95%. Relatamse neste trabalho os resultados de quatro testes de progenies de Pinus elliottii varo elliottii e
um de Pinus caribaea varo bahamensis, provenientes dessas seleyoes. Para ambas as espécies
encontrou-se variabilidade suficiente para continuidade do programa de melhoramento através
de seleyao. Nos testes de progenies da espécie Pinus elliottii varo elliottii obtiveram-se
estimativas aos 3,5 e 9,5 anos, objetivando estudar a evoluyao dos parfunetros genéticos com a
idade, os quais mostraram clara tendencia de decréscimo, sendo a seleyao precoce (3,5 anos)
mais vantajosa em todos os ensaios e studados. Os ganhos genéticos estimados, em relayao a
populayao original, por seleyao foram 58% e 28,33% para Pinus elliottii varo elliottii e Pinus
caribae varo bahamensis. Após 17 anos o programa está na 23 gerayao de melhoramento para
o Pinus elliottii varo elliottii, com ganho genético realizado, em pomar de sementes, de 110%.
P.e.: produyao de resina, Pinus, panlmetros genéticos.
SUMMARY
Since 1979 genetic breeding researches for gum yield on Pinus elliottii varo elliottii were
initiated at Instituto Florestal of Sao Paulo State with the selection of 270 trees with intensity
1:5000, the spected genetic gain was 95%. This paper reports the results of four Pinus elliottii
varo elliottii and one Pinus caribaea varo bahamensis progenies tests. For both species, there
was enough variability to be explored by selection in breeding programo Estimates at 3,5 and
9,5 years for Pinus elliottii varo elliottii were obtained aiming to evaluate genetic parameters
evolution, which showed a clear decrease tendency with the age. It was indicated the early
selection (at 3,5 years) as the best breeding strategy. Estimated genetic gains, relating to
original population, were 58% and 28,33% for Pinus elliottii varo elliottii and Pinus caribaea
varo bahamensis. After 17 years the program is on the 2nd breeding generation with 110%
genetic gain for Pinus elliottii varo elliottii seed orchards.
K.W.: gum yield, Pinus, genetic parameters.
295
INTRODU<;ÁO
Os primeiros reflorestamentos com Pinus foram implantados no Estado de Sao Paulo nas
décadas de 50 e 60, utilizando Pinus elliottii var. elliottii, espécie de clima temperado.
Atualmente, boa parte das áreas reflorestadas com Pinus, no Estado, estao sendo ou já foram
substituí das por espécies tropicais. Entre estas, os Pinus caribaea varo bahamensis e Pinus
caribaea varo hondurensis sao espécies preconizadas por GOLF ARl (1967) em seu
zoneamento ecológico, para reflorestamento na regiao Sudoeste do Estado de Sao Paulo,
dadas as suas condi90es climáticas (clima Cwa, precipita9ao média anual acima de 1.100rnm,
deficit hídrico anual entre 25rnm e 50 mm). A partir de 1979 iniciaram-se no Instituto
Florestal do estado de Sao Paulo, Brasil, as pesquisas de melhoramento genético em Pinus
elliottii varo elliottii com vistas él produ9ao de resina. Os trabalhos envolveram, em menor
escala, espécies de Pinus tropicais, tais como: Pinus caribaea var. bahamensis e Pnus
caribaea var. hondurensis.
Com a instala9ao gradativa de testes de progenies visando produ9ao de resina, a partir de
1982, completa-se atualmente quatorze anos de estudos em testes de progenies de meiosirmaos de Pinus elliottii varo elliottii e Pinus caribaea varo bahamensis oriundos de diferentes
sele90es, com obten9ao de informa90es sobre a variabilidade genética da característica e a
evolu9ao dos parametros genéticos. É objetivo deste trabalho divulgar esses resultados.
Os estudos sobre variabilidade genética do material em estudo sao de grande importancia
para conhecimento do processo de transferencia de gens desejáveis de urna gera9ao para outra,
propiciando a ad09ao de estratégias corretas nos programas de melhoramento. Estes estudos
dependem da instala9ao e avalia9ao de testes de progenies que permitem estimar os
parametros genéticos, conforme (FALCONER, 1972 e WRlGHT, 1976). A importancia do
coeficiente de varia9ao genética, como indicador da grandeza de varia9ao genética entre
progenies é salientado por esses melhoristas. Aliado ao valor da herdabilidade, este paranletro
fomece boa indica9ao do potencial de progresso genético no decorrer do programa de
melhoramento.
A grande variabilidade da característica produ9ao de resina e sua potencialidade para o
melhoramento, por ser altamente herdável, foi comprovada por diversos pesquisadores, entre
os quais: SQUILLACE & BENGTSON (1961), SQUILLACE & GANSEL (1974), GURGEL
GARRIDO et al. (1986/88) e ROMANELLI (1988) que trabalharam com Pinus elliottii.
Os melhoristas que estudaram espécies florestais preocuparam-se em conseguir estimativas
precoces dos parametros genéticos que lhes permitam obter, mais cedo, urna nova gera9ao
melhorada. Dessa forma diversos trabalhos, envolvendo a microrresinagem em indivíduos
jovens foram efetuados pelos pesquisadores que estudaram produ9ao de resina.
ALVAREZ et al. (1987) estudaram o controle genético da produ9ao de resina
(microrresinagem) em 39 famílias de Pinus caribaea varo caribaea, em dois locais de clima
tropical, com diferentes altitudes, obtendo estimativas para coeficientes de herdabilidade no
sentido amplo da ordem de 0,56, em média, aos 7 anos. Os autores estimaram um ganho
genético de 26,2% para pomares de sementes clonais de 1,5a gera9ao.
GURGEL GARRIDO et al. (1986/&8) e ROMANELLI (1988) em avalia90es precoces da
produ9ao de resina, em Pinus elliottii varo elliottii, estimaram coeficientes de herdabilidade da
ordem de 0,38 a 0,52 e coeficientes de varia9ao genética entre 15% e 22%.
Pesquisadores vem trabalhando com diversas características e espécies tentando estabelecer
a evolu9ao dos parametros genéticos e as correla90es a diferentes idades. Assim, FOSTER
(1986) trabalhando com características de crescimento, sobrevivencia e altura da copa ero
Pinus taeda verificou aumento constante das variancias genotípicas, até os 15 anos de idade
para altura e volume individual. Os coeficientes de herdabilidade no sentido restrito, para
altura, aumentaram coro a idade enquanto para dap e volume, os valores decresceram.
296
MORAES et al. (1990) estudando a evolu~ao de parfunetros genéticos de altura de Pinus
kesiya até 6 anos de idade verificaram que a herdabilidade e o coeficiente de varia~ao genética
decresceram, de 1 a 5 anos de idade, voltando a crescer em seguida.
Com exce~ao dos resultados de FOSTER (1986) os demais trabalhos apontam para valores
decrescentes com a idade, para coeficientes de herdabilidade e de varia~ao genética.
MATERIAL E METO DOS
Os estudos sobre variabilidade genética da produ~ao de resina em espécies de Pinus, aqui
relatados, basearam-se nas sele~5es individuais realizadas em povoamentos comerciais do
Instituto Florestal. Na primeira gera~ao de melhoramento foram selecionadas cerca de 270
árvores de Pinus elliottii varo elliottii e 30 de Pinus caribaea varo bahamensis, na propor~ao
de 1:5000 e 1:39, para cada espécie, com ganhos genéticos, para pomar de semntes, estimados
da ordem de 95% e 39%, respectivamente. Instalaram-se os testes de progenies relativos as
sele~5es efetuadas. Os trabalhos de melhoramento com o Pinus caribaea varo bahamensis
foram enriquecidos com se1e~5es efetuadas sobre materiais de outras procedencias.
Foram instalados quatro ensaios com Pinus elliottii varo elliottii, sendo o primeiro (Assisl)
na Esta~ao Experimental de Assis-SP, como blocos casual izados com 39 progenies e 3
repeti~5es, parcelas lineares de 5 plantas, sob espa~amento de 1,00m entre mas e 0,50m entre
plantas, com realiza~ao de uma microrresinagem, aos 18 meses. Os demais ensaios, sob
delineamento de reticulados quadrados, com parcelas de 10 plantas em linha, espa~amento de
3m x 3m, 3 repeti~5es e 3 linhas de bordadura externa, foram instalados nas Esta~5es
Experimentais de Assis-SP (2) e Manduri-SP (1) e constaram de: 40 progenies selecionadas
em Assis-SP (Assis2) 42 progenies provenientes de sele~ao para produ~ao de resina efetuada
em empresa particular, em Agudos-SP (Assis3) e 95 progenies selecionadas em Manduri-SP
(Manduri) além de testemunhas comerciais. Foram efetuadas avalia~5es da produ~ao de resina
aos 3,5 anos (microrresinagem) e aos 9,5 anos. No ensaio Assis2 foi realizada mais uma
avalia~ao aos 7,5 anos de idade.
O teste de progenies de Pinus caribaea var. bahamensis, consistiu em 100 progenies de
poliniza~ao aberta, sendo: 89 progenies provenientes de pomar de sementes clonal
(selecionadas para crescimento e forma), 3 progenies de matrizes selecionadas para produ~ao
de resina em Assis-SP e 8 progenies de matrizes de Pinus caribaea varo hondurensis, de
Assis-SP, 4 das quais selecionadas para produ~ao de resina. O ensaio foi instalado sob
delineamento de reticulados quadrados, com as mesmas especifica~5es já descritas para
ensaios com o mesmo delineamento, para avalia~ao da produ~ao de resina, visando aumentar
a base genética da espécie. Aos 5 anos de idade, foi realizada uma resinagem comercial.
As coordenadas geográficas e altitudes dos locais de· estudo sao para Assis: 22°40' de
latitude Sul e 50°25' de longitude Oeste, altitude média de 562m e para Manduri: 23°00'S e
49°19'0, altitude média de 589m. O clima das duas localidades é do tipo Cwa conforme a
classifica~ao de Koeppen.
As análises de variancia possibilitaram estimativas de variancias e parfunetros genéticos,
em especial, coeficientes de herdabilidade ao nível de plantas e de varia~ao genética.
Estimaram-se, ainda, os ganhos genéticos esperados por sele~ao entre e dentro de progenies,
os coeficientes de correla~ao genética e fenotípica e as respostas correlacionadas de ganhos
genéticos em diferentes idades, quando pertinentes. Para as estimativas de ganhos genéticos
foram utilizadas intensidades de sele~ao de 30% e 10% entre e dentro de famílias. No ensaio
com Pinus caribaea varo bahamensis estimaram-se os ganhos genéticos com intensidades de
sele~ao de 30% e 14,6%, entre famílias. Esta última corresponde a sele~ao das progenies cujas
médias de produ~ao de resina foram superiores a média das testemunhas da mesma espécie,
297
selecionadas em Assis, para
foi sempre a mesma, 10%.
produ~ao
de resina. A intensidade de
sele~ao
dentro de famílias
RESULTADOS
1) Pinus elliottii varo elliottii. A Tabela 1 apresenta os resultados do teste F para progenies
(Fprog), coeficientes de varia~ao experimental (CVexp%) as rela~5es entre produ~5es médias
das progenies e das testemunhas (RM) e os panlmetros genéticos estimados.
Os resultados do teste F demonstram a existencia de diferen~as significativas entre
progenies, indicando potencial para ganhos genéticos, por sele~ao entre as progenies. As
progenies se apresentam superiores as testemunhas comerciais em propor~5es que vao de 6%
a 40%. Os coeficientes de varia~ao experimental estao dentro dos limites normalmente
encontrados para a característica. ROMANELLI (1988) cita coeficiente de varia~ao da ordem
de 20,3%, aos 4 anos de idade, para Pinus elliottii varo elliottii.
Os coeficientes de varia~ao genética (CVg%) da Tabela 1 assemelham-se aqueles de
ALVAREZ et al. (1987) aos 7 anos de idade: 9,05% a 14,13%, para Pinus caribaea varo
caribaea, inferiores, no entanto, ao de ROMANELLI (1988) aos 4 anos: 22,11 %, para Pinus
elliottii var. elliottii. Os valores dos coeficientes de herdabilidade ao nível de plantas (Tabela
1) na idade de 3,5 anos sao comparáveis aquele citado por ROMANELLI (1988): 0,47.
Nota-se na Tabela 1 que as estimativas dos parfunetros genéticos apresentam, em geral,
urna sensível tendencia a diminui~ao com a idade. Os resultados de ROMANELLI (1988),
MORAES (1990) e mesmo de FOSTER (1986) para dap e volume individual confirmam a
tendencia de queda nos valores dos coeficientes de herdabilidade e coeficientes de varia~ao
genética. Esse decréscimo é conseqüencia da varia~ao na participa~ao das variancias entre
progenies, em rela~ao as demais, na constitui~ao da variancia fenotípica. O comportamento
dos coeficientes de varia~ao genética está coerente com o dos coeficientes de herdabilidade,
diminuindo com a idade, em todos os ensaios.
As estimativas de ganhos genéticos (LlG%) apresentados a Tabela 1 se referem as sementes
provenientes da transforma~ao dos ensaios em pomares de sementes por mudas. Os valores
encontrados as idades de 1,5 anos e 3,5 anos sao semelhantes aos dos autores citados. O ganho
genético previsto por ALVAREZ et al. (1987) para produ~ao de resina em Pinus caribaea varo
caribaea foi de 46,7% para pomar de sementes clonal de 2a gera~ao (sobre a média da
popula~ao original). ROMANELLI (1988) obteve 60,3% de previsao de ganho genético para
transforma~ao do teste de progenies em pomar de sementes por mudas (Pinus elliottii, 4 anos
de idade).
As correla~5es genéticas entre entre idades foram altas, com valores entre 0,77 e 0,88.
Como conseqüencia da existencia de correla~ao significativa entre as produ~5es de resina em
diferentes idades sao altas as respostas correlacionas (RC%) esperadas para urna determinada
idade (7,5 ou 9,5) por sele~ao aos 3,5 anos, conforme Tabela 1. A compara~ao entre respostas
correlacionadas e ganhos genéticos esperados para produ~ao de resina para o teste de
progenies Assis2, mostra que a sele~ao aos 3,5 anos oferece as maiores respostas, com um
ganho adicional de 4,46% 6,98% nas respostas aos 7,5 e 9,5 anos de idade, respectivamente,
por sele~ao efetuada aos 3,5 anos. Para o teste de progenies Assis3 o ganho adicional por
sele~ao precoce foi de 3,05%. O teste de progenies de Manduri teve comportamento inverso
com 6,98% de perda na resposta com a sele~ao precoce, em rela~ao a sele~ao aos 9,5 anos. A
sele~ao precoce (3,5 anos) preve, porém, um ganho genético 8,47% maior que aos 9,5 anos.
Esses resultados caracterizam a vantagem de se proceder a sele~ao precoce (3,5 anos)
visando a obten~ao de maiores ganhos genéticos e a maior efeciencia da sele~ao. O percentual
de eficiencia da resposta correlacionada em rela~ao ao ganho genético estimados na mesma
298
idade, por unidade de tempo, foi de 209,5% para Manduri e 348,5% e 429,3% para os testes
de progenie Assis2 e Assis 3, respectivamente.
A sele9ao de matrizes no pomar de semntes, com base nas conclusoes dos testes de
progenies, elevará o ganho genético das sementes aí obtidas, com rela9ao a popula9ao
original. A clonagem das árvores selecionadas no teste de progenies Assis2 com conseqüente
insta9ao de pomar de sementes de 23 gera9ao propiciará ganho genético em relayao a
populayao original da ordem de 110%.
2) Pinus caribaea varo bahamensis. As produ90es médias de resina obtidas no teste de
progenie foram: média das 89 progenies de pomar de sementes selecionado para crescimento e
forma - 895g; média das 3 testemunhas de Pinus caribaea varo bahamensis selecionadas para
produyao de resina em Assis - 1020g; média das 8 testemunhas de Pinus caribaea varo
hondurensis - 816g. Treze das 89 progenies apresentaram produyoes médias superiores a
média das testemunhas da mesma espécie.
Para o teste F obtiveram-se os valores: 2,77 e 2,71, respectivamente, para todos os
tratamentos e para as 89 progenies, ambos significativos ao nível de 1% de probabilidade. O
coeficiente de varia9ao experimental foi de 14,08%, coerente com os da bibliografia.
Os parfunetros genéticos estimados, para as 89 progenies, forneceram valores de 0,34 para
herdabilidade ao nível de plantas, 10,81 % para o coeficiente de variayao genética.
Vale comentar que os valores encontrados para os parfunetros genéticos (de grandeza
média) nao diferem consideravelmente dos citados anteriormente e da bibliografia em testes
de progenies cujas matrizes foram selecionadas para produ9ao de resina. Seriam esperados, no
entanto, indicadores de variabilidade mais altos, já que as 89 progenies provém de pomar de
sementes de matrizes nao selecionadas para a característica produyapo de resina. Os
coeficientes de variayao genética e fenotípica (36,92%) indicam a existencia de variabilidade
suficiente para ser explorada no programa de melhoramento genético.
A estimativa de ganho genético total (~Gs%) considerando-se seleyao de 14,6% das 89
progenies e 10% de plantas dentro de famílias foi de 28,3% para pomar de sementes por
mudas.
As estimativas das porcentagens dos ganhos genéticos a serem obtidos por seleyao,
demonstram que o material genético que compoe este teste de progenies apresenta razoável
potencial para melhoramento da produyao de resina.
CONCLUSOES
1) É clara a existencia de variabilidade entre progenies para a característica produyao de
resina estudada até os 9,5 anos de idade, em Pinus elliottii varo elliottii e aos 5 anos em Pinus
caribaea varo bahamensis, indicando potencial para ganhos genéticos por seleyao, na
continuidade do programa de melhoramento.
2) A superioridade das progenies em relayao as testemunhas (de 6,04% a 39,62%) indica a
eficiencia da seleyao fenotípica realizada em Pinus elliottii varo elliottii.
3) Os parfunetros genéticos mostram clara tendencia a diminuiyao com a idade devido ao
decréscimo da participa9ao da variancia genética na composi9ao da variancia fenotípica com o
aumento da idade das plantas de Pinus elliottii varo elliottii.
4) A eficiencia das respostas correlacionadas por unidade de tempo indicam a seleyao
precoce (aos 3,5 anos) em Pinus elliottii varo elliottii, como expressivamente vantajosas em
todos os ensaios estudados, tanto para desbastes no pomar de sementes clonal de prime ira
gerayao, como para formayao de pomar de segunda gerayao.
5) O ganho genético esperado por seleyao das progenies de Pinus caribae varo bahamensis
com médias de produyao de resina superiores (28,33%) as médias das testemunhas da mesma
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espécie, selecionadas para produC;ao de resina, recomenda a incorporac;ao de tais progenies ao
programa de melhoramento.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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ENSAIOS
Assisl
Assis2
Idade (anos)
Fprog
1,5
2,01 **
3,5
459**
,
7,5
2,04**
9,5
1,56*
Assis3
488**
3.5
,
9,5
160*
,
Manduri
336**
3,5
,
9,5
274**
,
*, ** - Valores de F significativos aos
RC%
h2 CVg%
RM
i\G%,
28,40
0,38
16,49
39,85
1,23
13,73
1,11
15,14
42,76
0,53
14,13
1,12
0,22
8,33
16,29
20,75
1,06
7,62
17,56
0,l3
11,81
18,69
12,99
0,44
12,41
32,82
1,35
14,05
1,09
0,14
10,73
13,79
6,60
14,67
1,35
0,47
14,32
39,05
15,22
1,40
0,37
12,42
30,57
23,59
níveis de 5% e 1% de probabilidade, respectivamente
CVexp%
Tabela 1. Resultados da análise de variancia e estimativas de parametros genéticos para Pinus
elliottii var. elliottii
300