importância das plantas forrageiras e sua morfologia

IMPORTÂNCIA DAS PLANTAS FORRAGEIRAS E SUA MORFOLOGIA
- INTRODUÇÃO
A estimativa do valor nutritivo das forrageiras é de grande importância prática, seja para
permitir adequada suplementação de dietas à base de volumosos ou para fornecer
subsídios para melhoramento qualitativo de forrageiras, por meio de seleção genética ou
técnicas de manejo mais adequadas. Entre os atributos da forragem determinantes do seu
valor nutritivo se destacam a sua composição em termos de constituintes digestíveis ou
fermentáveis e seu consumo pelos ruminantes.
A organização estrutural, ou anatomia dos órgãos da planta, e seus tecidos constituintes,
além de influenciar o consumo pelo efeito que produzem sobre a facilidade de
fragmentação das partículas da forrageira, a natureza das partículas produzidas e sua taxa
de passagem pelo rúmen, influenciam também na digestibilidade da parede celular,
proporcionando maior ou menor acessibilidade de seus polissacarídeos aos
microorganismos do rúmen.
A proporção de tecidos tem sido indicativo do valor qualitativo entre forrageiras.
Correlações altamente significativas entre a proporção de tecidos individuais, ou em
combinação, e as entidades nutricionais têm sido observadas. A proporção de tecidos pode
explicar diferenças na digestibilidade da matéria seca entre plantas por meio da
quantificação do volume relativo dos tecidos com elevado conteúdo solúvel e/ou delgada
parede primária (não lignificada), os quais apresentam alta digestibilidade, versus aqueles
tecidos com baixo conteúdo solúvel e espessa parede celular (freqüentemente lignificada),
normalmente associados à baixa digestibilidade. Por outro lado, a proporção de tecidos
não permite inferências quanto à arquitetura desses nas lâminas, além de possíveis
diferenças na composição química e na espessura das paredes das células de um mesmo
tecido entre as espécies. Assim, estudos do arranjo dos tecidos nas diferentes frações da
planta e dos componentes químicos e físicos da parede celular, podem auxiliar no
entendimento dos efeitos da anatomia sobre o valor nutricional das forrageiras.
Tendo em vista os diversos fatores que influenciam a anatomia das plantas forrageiras,
foram abordados nesta revisão aspectos relacionados à composição, à digestão, à
proporção e ao arranjo dos diferentes tecidos vegetais, e suas relações com o valor
nutritivo das gramíneas forrageiras.
Do total do território brasileiro, 30% é ocupado pelo setor agropecuário. Nesse contexto,
as pastagens naturais ou cultivadas aparecem com excepcional destaque, ocupando cerca
de 185 milhões de hectares, ou seja, 73 % da área destinada ao setor. Essa fonte de
alimentação adquire relevância ainda maior quando é levada em consideração sua
competitividade econômica, comparada aos sistemas que adotam resíduos agro-industriais,
cereais e silagens como base da alimentação (HODGSON, 1990). Assim, para que seja
possível explorar o potencial de produção e crescimento de um determinada espécie
forrageira é necessário conhecer a estrutura básica da planta e a maneira segundo a qual
seus órgãos funcionais e seu metabolismo são afetados pelos estresses comuns a um
ambiente de pastagem.
Um entendimento adequado dos efeitos de variação nas condições do pasto sobre o
desempenho, tanto da planta, como do animal, e da resposta de ambos ao manejo que será
adotado, somente poderá ser atingido quando se conduzir estudos baseados no controle de
características do pasto. Assim, fica claro que estudos de anatomia, de fisiologia e de
morfologia podem muitas vezes ser úteis para que se possa estabelecer uma estratégia
ideal de manejo do pasto. Para forrageiras temperadas os estudos de morfogênese se
encontram em favorável estado de desenvolvimento, ao passo para as gramíneas tropicais
esses estudos são ainda restritos, havendo grande necessidade de investigação.
Características químicas da planta forrageira, como elevadas concentrações de lignina na
parede celular, comprometem a digestibilidade da matéria seca e a alta concentração de
parede celular limita o consumo pelos bovinos. Apesar de representar a maior parte da
matéria seca das forrageiras e constituir-se na maior fonte de energia para ruminantes sob
regime de pastejo, freqüentemente menos de 50 % da parede é prontamente digestível e
utilizada pelo animal. Alguns autores têm analisado a hipótese das limitações físicas à
digestão. Neste caso, a anatomia da planta, especificamente o tipo de arranjo das células
nos tecidos, a proporção de tecido e espessura da parede celular desempenham importante
papel sobre a digestão de gramíneas forrageiras, tanto quanto, ou até mais que a
composição da parede celular.
O objetivo dessa revisão é mostrar a importância dos estudos de anatomia e morfologia em
plantas forrageiras de metabolismo C4, bem como elucidar sua relação com a qualidade
das mesmas.
De modo geral, se devidamente manejadas e adubadas, as pastagens podem apresentar boa
persistência e inclusive elevar o seu nível de produtividade, permanecendo sustentáveis
por muitos anos. Isto porque as gramíneas forrageiras podem ajudar no processo de
estabilização dos agregados do solo, além de conservar ou aumentar o teor de matéria
orgânica do solo, fazendo uma adequada reciclagem dos recursos produtivos do
ecossistema e reduzindo as suas perdas potenciais.
Entretanto, o que tem sido mais freqüentemente observado é que alguns anos após sua
instalação, as pastagens sofrem um declínio em produtividade, consequentemente refletido
na produção animal, seguido por uma invasão de plantas daninhas não palatáveis,
surgimento de áreas descobertas e encrostamento do solo. Esse processo de progressivo
declínio em produtividade, indicativo de não sustentabilidade do sistema, é conhecido
como degradação das pastagens.
Estimativas indicam que 50 % dos pastos estabelecidos nas principais regiões pastoris do
Brasil estão degradados ou em processo de degradação. A degradação é a causa direta das
baixas taxas de lotação.
As principais causas de degradação estão relacionadas à má formação da pastagem, às
altas taxas de lotação, tempo insuficiente para rebrota, deficiência natural de alguns
nutrientes, intensificada com manejo inadequado, e a não adoção de práticas de adubação
de manutenção e conservação do solo. Outra causa é o lançamento de novas forrageiras
sem os devidos estudos de adaptação, manejo e práticas de adubação.
Uma produção estável permite ao produtor conhecer o comportamento do seu sistema de
criação, posicionando-se no mercado com maior precisão, e com tomadas de decisão
coerentes com suas condições produtivas (melhores épocas de compra e venda de
animais).
Tendo em vista que as plantas forrageiras são submetidas constantemente ao estresse da
colheita, seja pelo pastejo ou pelo corte, há a necessidade de discutir sobre a habilidade
dessas plantas para se recuperarem, levando em conta as características fisiológicas da
planta e do ambiente ao qual está submetida, para que o manejo possa ser eficiente e não
prejudicial à produtividade da planta forrageira.
O manejo racional e efetivo de ecossistemas de pastagens torna-se uma conseqüência da
manipulação das atividades fisiológicas dos componentes de cada espécie forrageira, bem
como da otimização de seu desempenho ao longo das estações de crescimento, para tanto,
torna-se necessário reconhecer a planta forrageira como componente chave do sistema de
produção.
Dado o exposto, objetivou-se descrever e comentar a respeito dos principais processos
fisiológicos das plantas forrageiras e suas conseqüências sobre a produtividade.
2. A PRODUÇÃO
A produção forrageira se baseia na transformação de energia solar em compostos
orgânicos pela fotossíntese, onde o carbono, do dióxido de carbono (CO2), na atmosfera, é
combinado com água e convertido em carboidratos com a utilização da energia solar. As
condições do meio ambiente em que as plantas são submetidas podem influenciar os
principais processos fisiológicos das plantas, como a fotossíntese e a respiração,
determinantes da produtividade das plantas. As plantas forrageiras são extremamente
responsivas às variações ambientais, componentes do clima, solo, e até mesmo do manejo
a elas imposto, uma vez que o manejo pode ser entendido como a manipulação do meio
através do emprego de um conjunto de técnicas agronômicas.
A intensificação do sistema de produção com o uso de animais de elevado potencial
produtivo tem aumentado a demanda por alimentos de melhor qualidade e em maior
quantidade. Neste sentido, o manejo de pastagens tem como objetivo principal obter, por
unidade de área, a máxima produção de forragem de satisfatório valor nutritivo, durante a
estação de pastejo, gerando um grande paradoxo, de atender às exigências nutricionais dos
animais e às exigências fisiológicas das plantas, para que a produção não seja afetada. Isso
quer dizer que os animais precisam consumir forragem de alta qualidade para atingir os
níveis de produção desejados e as plantas dependem dessas folhas para manter sua
eficiência fotossintética.
As gramíneas forrageiras de clima tropical e subtropical constituem-se em uma alternativa
bastante viável na alimentação animal, em virtude de seu alto potencial de produção e
baixo custo. Os fracassos quanto à persistência de plantas forrageiras são, possivelmente,
devido à não observância do comportamento fisiológico das espécies em uso.
Se considerarmos a pastagem como uma comunidade, onde a produtividade depende de
um equilíbrio entre a fonte fotossintética (dimensão de IAF e eficiência fotossintética dos
estratos foliares) e a existência de drenos metabólicos (perfilhamento, área foliar,
alongamento de folhas e de haste), há condições para se explorar maior produtividade
através do manejo e do melhoramento genético.
Os principais fatores que afetam a fisiologia das plantas forrageiras podem ser agrupados
em quatro amplas categorias:
� Fatores climáticos – luz, temperatura, fotoperíodo, umidade, ventos e precipitação;
� Fatores edáficos – fertilidade do solo, propriedades físicas do solo e topografia;
� Espécie forrageira – potencial genético para produção e valor nutritivo, adaptação ao
ambiente, competição entre plantas, aceitabilidade para pastejo animal e persistência a
longo prazo;
� Manejo da pastagem – tipo de pastejo animal, taxa de lotação, sistemas de pastejo,
estratégias de fertilização, controle de invasoras e outras práticas culturais.
Todos estes fatores interagem entre si, fazendo parte do grande complexo solo-plantaanimal-clima. O conhecimento das possíveis interações entre estes fatores podem auxiliar
no manejo e utilização das pastagens, com o objetivo de maximizar a eficiência de colheita
da forragem produzida.
O pastejo provoca dois impactos principais na planta, um negativo e outro positivo. De
forma negativa, ele reduz a área foliar da planta pela remoção dos meristemas apicais,
reduz a reserva de nutrientes da planta e promove mudança na alocação de energia e
nutrientes da raiz para a parte aérea a fim de compensar as perdas de tecido fotossintético.
Mas de forma positiva ele beneficia as plantas pelo aumento na penetração de luz no
dossel, alterando a proporção de folhas novas, mais ativas fotossinteticamente, pela
remoção de folhas velhas e ativação dos meristemas dormentes na base do caule e rizoma.
A produção de matéria seca nada mais é que o resultado final, líquido e efetivo de uma
série de eventos ecofisiológicos na comunidade de plantas forrageiras, e que não
representa produção animal potencial alguma se não for relacionada à variável consumo
(somente possível quando o animal se faz presente), principal determinante da qualidade e,
ou, valor alimentício de uma dada forragem.
Se relacionarmos então, a pressão de pastejo com a reação da pastagem, podemos analisar
o que acontece com as plantas, ou seja, qual a sua resposta à intensidade de desfolhação.
Em outras palavras, o que acontece com o IAF e seus reflexos sobre a captação de luz e
consequentemente sobre a taxa de crescimento e senescência da pastagem. Pode-se então
utilizar de um parâmetro que relaciona diretamente a fisiologia vegetal e que permite
controlar a oferta e regular a resposta da pastagem à eficiência de consumo desta oferta
pelo animal.
3. CONCEITOS
Para isso, torna-se necessário o entendimento de alguns conceitos básicos. É fundamental
saber diferenciar crescimento e desenvolvimento. Esses, são dois processos distintos,
porém bastante relacionados, geralmente ocorrendo simultaneamente.
O crescimento pode ser definido como aumento irreversível na dimensão física de um
indivíduo ou órgão, em determinado intervalo de tempo. Por outro lado, desenvolvimento
inclui o processo de iniciação de órgãos (morfogênese) até a diferenciação, podendo
incluir o processo de senescência. Deste modo, uma definição funcional de
desenvolvimento, segundo esses autores, seria o processo em que as plantas, os órgãos ou
as células passam por vários estágios, identificáveis, durante o seu ciclo de vida.
4. FASES DE DESENVOLVIMENTO
Durante o desenvolvimento de uma cultura ocorre a sucessão de formação,
desenvolvimento e morte de folhas e perfilhos. SILSBURY (1970) apresentou cinco
estágios distintos de crescimento e desenvolvimento de uma folha de gramínea: iniciação,
pré-aparecimento, aparecimento, maturidade e senescência.
Na fase inicial de desenvolvimento da gramínea, observa-se a presença de um "tufo" de
folhas em cuja base se encontra o ápice do colmo, tecido meristemático que origina as
folhas, assim como os futuros perfilhos. A formação de folhas ocorre no meristema apical
por meio do desenvolvimento dos primórdios foliares, os quais surgem alternadamente de
cada lado do ápice do colmo.
Inicialmente, o primórdio foliar é todo constituído de tecido meristemático, apresentando
sua atividade de divisão celular confinada a um meristema intercalar na sua base, onde
posteriormente surgirá a lígula. A atividade desse meristema, na sua porção inferior,
resulta na formação da bainha, no sentido basípeto. A atividade da porção superior,
formará a lâmina, no sentido acrópeto. Em geral, as células da porção exposta da lâmina
perdem sua capacidade de alongamento, continuando a se alongarem apenas as células da
porção da lâmina ainda contidas pelas bainhas das folhas mais velhas. O crescimento da
lâmina persiste até a diferenciação da lígula e o da bainha, até a exteriorização da lígula.
5 CRESCIMENTO
O crescimento vegetal pode ser medido por intermédio de métodos destrutivos, em que se
avalia o acúmulo de peso seco no tempo, ou por métodos não-destrutivos, em que se mede
o aumento em altura ou, ainda, o índice de área foliar por meio de equipamentos. O
crescimento foliar pode ser avaliado por meio da taxa de aparecimento do primórdio foliar
no ápice do colmo e da taxa de aparecimento de folhas no perfilho. Assim, os índices de
crescimento podem ser calculados conhecendo-se o peso seco de toda a planta ou de suas
partes (colmos, folhas e raízes) e a dimensão do aparelho assimilatório (área foliar),
durante certo intervalo de tempo.
HUNT (1990) classificou os índices de crescimento em cinco grupos distintos: a) taxas de
crescimento absoluto (TCA); b) taxas de crescimento relativo(TCR); c) razões simples,
que incluem a razão de área foliar (RAF), a área foliar específica (AFE), a razão de peso
foliar (RPF) e o índice de área foliar (IAF); d) componentes das taxas de crescimento,
denominadas também de taxas de crescimento composto, como taxa assimilatória líquida
(TAL) e taxa de crescimento da cultura (TCC); e durações integrais, como a duração de
área foliar (D) e de biomassa, como as principais características de crescimento.
A taxa de crescimento da cultura (TCC) pode ser definida como o produto do índice de
área foliar (IAF) pela taxa assimilatória líquida (TAL), sendo que a eficiência
fotossintética das folhas varia conforme a idade, o grupo anatômico (folhas de plantas tipo
C3 ou C4), sua disposição na planta (ângulo e nível de inserção), entre outros.
A taxa de crescimento máxima para o Cynodon dactylon cv. Coastcross-1 de 84,0 kg
MS/ha.dia, durante o mês de dezembro, e valor mínimo de 9,4 kg MS/ha.dia, no inverno,
apresentando uma das melhores distribuições estacionais de crescimento, entre as espécies
estudadas.
GOMIDE (1996), avaliando as características fisiológicas em cinco cultivares do gênero
Cynodon, observaram maiores taxas de crescimento relativo (TCR) entre 21 a 28 dias, de
0,074 g/g.dia, e entre 28 a 35, de 0,057 g/g.dia. Trabalhando com capim-colonião e siratro,
LUDLOW e WILSON (1968), encontraram valores máximos de 0,545 e 0,362 g/g.dia
para a TCR das duas espécies, respectivamente, com duas semanas após a semeadura. A
maior TCR para o colonião resultou de sua maior taxa assimilatória líquida (TAL).
Posteriormente, LUDLOW e WILSON (1970) observaram diferenças entre gramíneas e
leguminosas quanto à TCR, que variou de 0,41 a 0,55 g/g.dia para as gramíneas e de 0,31
a 0,36 g/g.dia para as leguminosas, explicando que esta diferença foi atribuída a alta TAL
para gramíneas. A TCR, a TAL e a RAF podem ter seus valores máximos em uma mesma
época, como em épocas distintas. Assim, pode-se concluir que a relação entre essas
variáveis não é tão simples, podendo apresentar diferentes respostas em função de fatores
genéticos e, ou, ambientais. A TAL representa a diferença entre a matéria seca produzida
pela fotossíntese e a consumida pela respiração. GOMIDE e GOMIDE (1996) observaram
redução com o avanço da idade, enquanto PACIULLO (1997), mostrou efeito da altura do
corte na TAL.
Outro índice bastante usado nos estudos de análise de crescimento é a razão de peso foliar
(RPF), que é a razão entre o peso de matéria seca retida nas folhas e o peso de matéria seca
acumulada em toda a planta. Em outras palavras, a RPF representa a fração de matéria
seca não-exportada das folhas para as outras partes da planta.
A área foliar específica (AFE) é a relação entre a área foliar e o peso seco de folhas. O
inverso da AFE indica a espessura da folha - o peso específico de folha (PEF)
(BENINCASA, 1988). Um dos fatores ambientais que influenciam marcadamente a AFE é
a intensidade de radiação.
À medida que avança a maturidade da planta, aumenta a proporção dos tecidos condutores
e mecânicos nas folhas, provocando redução na área foliar específico.
Cultivares de uma mesma espécie podem apresentar comportamentos diferenciados com
relação aos índices de crescimento. O índice de área foliar (IAF) representa a área de folha
por unidade de área de terreno e pode alcançar valores maiores que 15, em gramíneas.
Nem sempre é possível detectar causas de diferenças de produção pela análise de
crescimento, tornando-se necessário medir outros atributos de crescimento, porém a
análise de crescimento ainda é o meio mais acessível e preciso para avaliar o crescimento
e inferir a contribuição de diferentes processos fisiológicos sobre o comportamento
vegetal. Do ponto de vista agronômico, a análise de crescimento serve para conhecer
diferenças funcionais e estruturais entre cultivares de uma mesma espécie, de modo a
selecioná-las dentro de um programa de melhoramento genético. Da mesma forma, a
análise de crescimento pode ser muito útil no estudo do comportamento vegetal sob
diferentes condições ambientais e de manejo.
6 FLUXO DE TECIDOS
O acúmulo de biomassa na pastagem após a desfolhação é resultante do fluxo de
elaboração de novos tecidos foliares, definido como produção primária, e do fluxo de
senescência e decomposição de tecidos foliares mais antigos. Com o aparecimento de
novas folhas e perfilhos na pastagem após a desfolhação, aumenta a competição por luz,
nutrientes, água e demais fatores do meio, intensificando-se o processo de senescência e
morte das folhas e perfilhos mais velhos. Assim, a senescência pode ser acelerada por ação
dos fatores de meio ou, ainda, decorrer espontaneamente do vencimento da duração de
vida da folha ou do perfilho. A pastagem atinge, então, o número máximo de folhas vivas
por perfilho, havendo equilíbrio entre o surgimento e a morte de folhas.
Ao se analisar diferentes sistemas de manejo é importante enfatizar a diferença entre a
produção potencial e a produção colhível, em que a primeira é estimada pela fotossíntese
líquida do relva, enquanto a segunda decorre da primeira, após descontadas as perdas por
senescência e a alocação de assimilados para o crescimento de colmos e raízes.
6.1 Perfilhamento
A produção contínua de novos perfilhos, para reposição daqueles que morreram, é um
fator chave na persistência de gramíneas perenes. Gramíneas anuais revelam menor
persistência porque não apresentam perfilhamento após o florescimento.
A planta, quando ainda bem jovem, já inicia a emissão de perfilhos, a partir das gemas
axilares. A densidade de perfilhos é controlada pela taxa de aparecimento de novos
perfilhos e pela mortalidade dos perfilhos existentes, garantindo perenidade, quando o
manejo é satisfatório, às gramíneas forrageiras. O perfilhamento da forrageira é favorecido
sob condições de alta intensidade luminosa e temperaturas não elevadas, que favorecem o
acúmulo de fotoassimilados nas plantas A arquitetura do perfilho de uma gramínea é
determinada pelo tamanho, número e arranjo espacial dos fitômeros, unidade básica de
crescimento das gramíneas, constituído de lâmina, bainha, nó, entre-nó e gema axilar, e
pode haver a presença de raízes para outros autores.
Cada novo perfilho passa por quatro períodos de crescimento: vegetativo, alongamento,
reprodutivo e maturação de sementes. O período de crescimento vegetativo é caracterizado
pelo aparecimento de folhas e perfilhos e o alongamento é referido como período de
transição entre o crescimento vegetativo e o reprodutivo.
O potencial de perfilhamento de um genótipo, durante o estádio vegetativo, depende de
sua velocidade de emissão de folhas, pois cada folha produzida possui gemas
potencialmente capazes de originar novos perfilhos, dependendo das condições de meio. A
quantidade de perfilhos produzidos e a duração do processo, variam entre espécies e
cultivares. O hábito de crescimento das gramíneas (ereto, rizomatoso e, ou, estolonífero)
irá determinar a distribuição e o tipo dos perfilhos dentro do relvado.
O comportamento da planta forrageira com relação ao perfilhamento pode explicar a
resposta das plantas a níveis de adubações, efeito da época, da freqüência e intervalo entre
corte.
O manejo utilizado influência a produtividade da planta forrageira. Quando os cortes são
freqüentes e baixos, as plantas devem apresentar perfilhamento abundante, hábito prostado
de crescimento e elevado ritmo de expansão de área foliar a fim de que, logo após o corte,
ocorra a maior interceptação de luz.
Essas características proporcionariam rápidos aumento na fotossíntese e ofereceriam
resistência à invasão de plantas indesejáveis através de competição por luz e outros fatores
de crescimento, como água e nutrientes. A densidade de perfilhamento aumenta em
decorrência de cortes freqüentes mas não severos, e a seleção de plantas para combinar
elevada densidade e peso de perfilhamento tem sido possível permitindo aumentos na
produtividade.
Um elevado número de gemas próximas ao solo tem assegurado maior capacidade de
rebrota, porém faz-se necessário que estas tenham condições para se desenvolver e
produzir novos perfilhos e, consequentemente, boa massa de forragem. Assim, diversos
fatores influem na transformação das gemas em novos perfilhos, como idade, luz,
temperatura, fotoperíodo, umidade e fertilidade do solo.
Vários trabalhos envolvendo a morfofisiologia de gramíneas forrageiras têm demonstrado
o interesse dos pesquisadores em estudar o número e o peso de perfilhos, considerados
componentes da produção de forragem de uma pastagem de gramíneas.
O aumento no número de perfilhos é o principal componente de produção de matéria seca
no estádio vegetativo. Porém, no estádio reprodutivo, quando o surgimento de novos
perfilhos cessa, o aumento, em peso, da planta é alcançado pelo crescimento dos perfilhos
existentes. Foram encontrados menor número de perfilhos de capim-guiné, porém mais
pesados, enquanto em capimandropogon, verificou-se o contrário.
6.2 Morfogênese
Nessa revisão, será enfocada apenas a importância da morfogênese. Sabe-se que as
principais características morfogênicas, de plantas individuais, são geralmente
determinadas pelo genótipo, porém também são fortemente influenciadas por variações
ambientais e, ou, manejo, que determina mudanças na estrutura do relvado e na atividade
de pastejo dos animais. Esse fenômeno, denominado plasticidade fenotípica, desempenha
um papel importante nas interações planta-animal nos pastos sob pastejo. Plasticidade
fenotípica de espécies de gramíneas contribui grandemente para a resistência ao pastejo
dessas espécies.
O conhecimento das taxas de aparecimento, alongamento e senescência foliares e de
perfilhamento se reveste de fundamental importância para a interpretação do acúmulo de
forragem sob um especificado sistema de manejo e do efeito do clima sobre o rendimento
forrageiro.
As taxas de aparecimento e alongamento de folha e a duração de vida das folhas
constituem os fatores morfogênicos do perfilho que, sob a ação do ambiente, com luz,
temperatura, água e nutrientes determinam as características estruturais do relvado, como
o número de folhas por perfilho, tamanho das folhas e densidade de perfilhos,
responsáveis pelo IAF do relvado. No entanto, o IAF influenciado pelo manejo, influência
o número de perfilhos e o alongamento foliar.
O IAF real do relvado é também resultado do equilíbrio dinâmico entre morfogênese e
padrão de desfolhação definido pelo manejo do pastejo. Por meio da alteração na
qualidade de luz dentro do dossel, ou seja, mudanças na razão vermelho: vermelho
distante, aumentos no IAF pode induzir algumas respostas fotomorfogênicas das plantas.
A limitação do aparecimento de perfilhos é a resposta mais documentada na literatura, a
qual leva ao decréscimo progressivo no “site filling” de gemas de perfilho quando o IAF
do relvado aumenta até a cessação quase completa no perfilhamento em altos IAF’s.
Outras variáveis morfogênicas podem também responder a mudanças na qualidade de luz,
como o intervalo de aparecimento de folhas e a duração de expansão de folhas individuais
aumentando gradualmente com o desenvolvimento do IAF em associação com os baixos
níveis de luz azul e da relação vermelho : vermelho distante (V/VD), levando ao aumento
do tamanho de bainhas foliares maduras sucessivas e as lâminas são acompanhadas do
hábito de crescimento mais ereto.
6.3 Relação Folha/Caule
A percentagem de folhas, em B. ruziziensis está relacionada com o peso e idade dos
perfilhos, além da influência da temperatura, intensidade luminosa e da interação entre
estes fatores. Perfilhos mais velhos e desenvolvidos possuem menor percentagem de
folhas, ou seja, a relação F/C diminui à medida que a rebrotação envelhece.
Perfilhos jovens apresentam cerca de 8% mais folhas do que os perfilhos velhos. A
percentagem de folhas, segundo estes mesmos autores, varia de 73% para 47% quando a
rebrotação passava de 2 para 5 semanas de idade, bem como há uma redução no teor de
PB e aumento no teor de fibra bruta.
Iniciado o processo de alongamento do colmo, o meristema apical é progressivamente
"empurrado" para cima, expondo-se à destruição por corte ou pastejo. A elevação do
meristema apical, além de colocá-lo em posição de alta vulnerabilidade, provoca redução
brusca na relação folha/colmo, o que contribui para diminuição no valor nutritivo da
forrageira. O alongamento do colmo constitui-se em forte dreno de fotoassimilados e
nutrientes das folhas basilares.
7 FOTOSSÍNTESE
Após este enfoque dado sobre o desenvolvimento das plantas forrageiras, torna-se
necessário o entendimento de como isso ocorre em termos fisiológicos na planta, pois
conhecendo as respostas da plantas aos fatores interferentes na produtividade, o homem
passa a ser a ferramenta essencial para gerenciar o manejo, tipo e número de animais,
assim como estratégias de corte, de forma a manter a capacidade produtiva da planta
forrageira em questão. Assim, a fotossíntese pode ser considerada como principal meio
fisiológico da planta garantir sua perenidade.
A luz solar é a fonte primária de toda a energia que mantém a biosfera de nosso planeta.
Para essa energia luminosa ser utilizada, é necessário que ela primeiro seja absorvida. A
substância que absorve luz é denominada pigmento. A maioria dos pigmentos absorvem
somente um determinado comprimento de onda e transmitem ou refletem os
comprimentos de onda que não são absorvidos. O padrão de absorsão da luz por um
pigmento é conhecido como espectro de absorsão de cada substância.
Por meio da fotossíntese, as plantas superiores em geral, e até mesmo algas e alguns tipos
de bactérias, convertem a energia física da luz solar em energia química. Este processo é
essencial para a manutenção de todas as formas de vida aqui existentes.
Desse modo, a fotossíntese pode ser definida como um processo físicoquímico, mediante o
qual os organismos fotossintéticos sintetizam compostos orgânicos a partir de matériaprima inorgânica, na presença de luz solar. A fotossíntese é um processo bastante
complexo podendo ser analisado em duas etapas: uma etapa fotoquímica, com a presença
obrigatória de luz, também chamada de fase clara, e uma segunda etapa, bioquímica ou
ciclo fotossintético de redução do carbono, diferenciada segundo o grupo fotossintético ao
qual a planta pertence.
A luz é transmitida em ondas e absorvida ou emitida em partículas chamadas de fótons.
Assim, para que a fotossíntese ocorra, é necessário que os pigmentos fotossintéticos
(clorofilas) absorvam a energia de um fóton de dado comprimento de onda e,
posteriormente, utilizem essa energia para iniciar uma cadeia de eventos da fase
fotoquímica.
Na membrana dos tilacóides dos cloroplastos estão inseridos os quatro componentes que
participam dos eventos da fase fotoquímica, separados em dois fotossistemas (PS). Por sua
vez, o fotossistema (PS) é composto de duas partes: a primeira consta do complexo coletor
de luz (LHC), formado por moléculas de clorofila agrupadas, ou seja, são proteínas ligadas
a pigmentos (clorofilas, carotenóides), e a segunda é o complexo core (CC). Sendo assim,
o PSII, por exemplo, é formado pelo CCII e LHCII.
A luz é captada pelas moléculas de clorofila em qualquer parte do complexo antena e,
posteriormente, transferida aos centros de reação dos PS II e I (P680 e P700,
respectivamente). Nesses, especialmente no PSII, ocorrem as primeiras reações
fotoquímicas, dando início à conversão da energia luminosa em energia química. Na
primeira reação fotoquímica, um elétron é transferido do P680 (molécula de clorofila
especial), que se encontra no estado excitado singlete (P680*) à feofitina a. Tal processo
denomina-se separação de carga. Da feofitina, o elétron é transferido ao aceptor QA.
Quando a plastoquinona QA está completamente reduzida, o centro de reação fica num
estado "fechado". A separação de carga cria um forte poder oxidante, o P680+. Esse
oxidante recebe um elétron do doador secundário z, que, por sua vez, é reduzido por um
elétron proveniente da oxidação da molécula de água.
Posteriormente, numa etapa lenta, o elétron de QA reduzida é transferido à quinona QB.
Após recepção de dois elétrons, QB recebe dois prótons, desloca-se ao centro de reação e
submerge-se no reservatório de plastoquinona, que dá continuação ao transporte de
elétrons até o PS I. O centro de reação fica num estado "aberto", quando, após um período
de escuridão, todo QA passa ao estado oxidado. Os principais produtos da fase
fotoquímica são o ATP e o poder redutor (NADPH2).
Na etapa bioquímica são utilizados o ATP e NADPH2, produzidos durante a etapa
fotoquímica da fotossíntese. Esta etapa será explicada mais à frente com a diferenciação
dos grupos fotossintéticos (C3, C4 e CAM).
A produção fotossintética bruta dos vegetais depende de fatores externos, como
concentração de CO2 e O2, disponibilidade de água e de nutrientes, temperatura e luz, e de
fatores internos, como a dimensão, forma, idade e disposição arquitetônica das folhas,
conteúdo de pigmentos das folhas e tipo de ciclo de fixação de CO2.
Percebemos o importante papel da luz na fotossíntese, pois irá desencadear o processo de
transferência de elétrons à nível da membrana dos tilacóides, fundamental para a
continuação do processo, ou seja, fornecendo energia para a etapa de fixação do CO2.
Entretanto, a capacidade fotossintética de uma planta pode ser severamente reduzida
quando exposta a níveis de radiação que excedam os requeridos para saturar a fotossíntese
(KYLE e OHAD, 1987). Este fenômeno, denominado hoje, por consenso, como
fotoinibição, recebeu anteriormente outras denominações, como fotoinativação,
fotoxidação, fotolabilidade e solarização, mais ocorrente em leguminosas e gramíneas
temperadas, pois apresentam ponto de saturação por luz com menores quantidades de
radiação incidente. Este fenômeno é melhor descrito no tópico sobre a radiação solar.
O nível de eficiência fotossintética de folhas novas está na dependência do ambiente em
que elas se desenvolvem. Se a pastagem é constituída de espécie forrageira com hábito de
crescimento prostrado, o desenvolvimento de folhas novas ocorrerá em um ambiente de
baixa intensidade luminosa, terá menor capacidade fotossintética (WOLEDGE, 1971), o
mesmo acontecendo para as folhas de perfilhos que iniciam o crescimento da base de
touceiras de espécies com hábito de crescimento cespitoso.
7.1 Grupos Fotossintéticos
Quanto ao mecanismo de redução do CO2, ou seja, a fase bioquímica da fotossíntese, as
plantas podem ser classificadas em três grupos: plantas C3, plantas C4 e plantas CAM
(metabolismo do ácido crassuláceo).
As plantas C3 apresentam a enzima Rubisco nas células do mesófilo. Esta enzima possui
duas atividades, a carboxilase e a oxigenase. Esta, na segunda fase da fotossíntese, quando
atua como oxigenase, esta reage com a ribulose 1,5-bisfosfato formando duas moléculas
de ácido fosfoglicérico (PGA). Esta etapa é denominada de carboxilação. Na segunda
etapa, denominada de fase de redução, o PGA é reduzido a um açúcar de três carbonos, a
Triose-P, por isso denominada de plantas C3. Nesta reação, utiliza-se o ATP e o "poder
redutor" (NADPH2). Numa próxima etapa ocorre a regeneração do aceptor inicial de CO2,
a ribulose 1,5-bisfosfato. A última etapa é denominada de síntese de produtos (açucares,
carboidratos, aminoácidos, gorduras, ácidos graxos e ácido carboxílicos).
Entretanto, quando a Rubisco atua como oxigenase forma uma molécula de PGA e uma de
fosfoglicolato, iniciando o processo denominado fotorrespiração.
Na presença de grandes quantidades de CO2, a enzima Rubisco catalisa a carboxilação de
ribulose 1,5-bifosfato com alta eficiência. Sob tais condições, a eficiência termodinâmica
para o ciclo de Calvin é a próxima de 90 % e a eficiência termodinâmica final para
fotossíntese é de aproximadamente 33 %, pois a maior parte da energia luminosa é perdida
na produção de ATP e NADPH pelas reações luminosas. A atividade de oxigenase da
Rubisco combinada com a via de restauração, consome O2 e libera CO2, um processo
chamado fotorrespiração.
Contrariamente à respiração mitocondrial, freqüentemente chamada de “respiração no
escuro’’, a fotorrespiração, a qual ocorre somente na luz, é um processo de desperdício,
não produzindo nem ATP nem NADH. E, em algumas plantas, até 50 % do carbono
fixado na fotossíntese pode ser reoxidado a dióxido de carbono durante a fotorrespiração.
As plantas C4 apresentam uma estrutura denominada de "anatomia Kranz", que se
caracteriza por um feixe vascular bastante desenvolvido, rodeado por células denominadas
células da bainha dos feixes vasculares, que apresentam cloroplastos sem grana. Em volta
dessas células existem as células mesofílicas, com cloroplastos com grana. A fixação
inicial de CO2 ocorre no citossol das células mesofílicas, onde o CO2 reage com o
fosfoenolpiruvato, via enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcarboxilase) para formar
oxalacetato.
Posteriormente, o oxalacetato pode ser reduzido a malato com utilização de NADPH2 ou
pode ser deaminado a aspartato, onde tanto o malato quanto o asparato são formados por
quatro carbonos (C4). Posteriormente, os ácidos de quatro carbonos, malato ou aspartato,
são transportados até as células da bainha dos feixes vasculares, onde são descarboxilados,
liberando CO2 e produzindo piruvato. O CO2 liberado é refixado via ciclo de Calvin,
através da enzima Rubisco, enquanto o piruvato retorna às células mesofílicas, onde é
convertido em fosfoenolpiruvato, regenerando o aceptor inicial de CO2. As plantas C4
podem ser divididas em três subtipos, dependendo da enzima descarboxilativa usada nas
células da bainha dos feixes vasculares.
Finalmente, as plantas tipo CAM (metabolismo ácido das crassuláceas), ao contrário das
outras (C3 e C4), abrem os estômatos à noite e os fecham durante o dia. Este pode ser
considerado um mecanismo de adaptação destas plantas a regiões áridas, no sentido de
minimizar a perda de água. O mecanismo de fixação de CO2 é bastante similar ao
mecanismo das plantas C4, entretanto nas plantas CAM as duas vias de fixação de CO2
(Rubisco e PEPcarboxilase) estão separadas temporalmente. Inicialmente, o CO2 é fixado
à noite, via enzima PEPcarboxilase, utilizando PEP como aceptor e formando oxalacetato
que em seguida é reduzido a malato. O malato se acumula no vacúolo à noite,
acidificando-o. No dia seguinte, com os estômatos fechados, o malato sai do vacúolo e se
descarboxila, por ação da NADP-enzima málica, em piruvato e CO2. O CO2 liberado
internamente não escapa da folha, sendo refixado via ciclo de Calvin, através da Rubisco.
A elevada concentração interna de CO2 favorece a atividade carboxilativa da Rubisco.
Gramíneas tropicais possuem ciclo de fixação de CO2 conhecido como C4, já as
gramíneas temperadas e as leguminosas tropicais e temperadas possuem ciclo C3. Agora,
far-se-á uma comparação entre as plantas C3 e as plantas C4, comentando suas vantagens
e desvantagens. Em ambas o local de fixação do CO2 é nos cloroplastos das células do
mesófilo foliar, no entanto, espécies C3 saturamse de luz em intensidades luminosas mais
baixas do que espécies C4.
A fotossíntese geralmente é mais eficiente em plantas C4 que em plantas C3, apesar da
fixação do CO2 em plantas C4 possuir um custo energético maior que em plantas C3
(RAVEN et al., 2001). Para cada molécula de CO2 fixada na via C4, uma molécula de
PEP precisa ser regenerada ao custo de dois grupos fosfato de ATP.
Além disso, plantas C4 necessitam de cinco moléculas de ATP para fixar uma molécula de
CO2, enquanto plantas C3 precisam somente de três. Uma pergunta interessante seria por
que plantas C4 utilizaram um modo energeticamente mais caro para fornecer CO2 para o
ciclo de Calvin.
A alta concentração de CO2 e baixa de O2 limitam a fotorrespiração. Consequentemente,
plantas C4 têm uma vantagem diferente sobre das plantas C3 porque o CO2 fixado pela
via C4 é essencialmente bombeado das células do mesófilo para dentro das células de
bainha de feixe, mantendo então uma alta razão de CO2 em relação a O2, no sítio de
atividade da Rubisco. Esta alta razão CO2:O2 favorece a carboxilação de RuBP. Além
disso, uma vez que o ciclo de Calvin e a forrespiração estão localizados na camada interior
de células da bainha do feixe, qualquer CO2 liberado pela fotorrespiração para camada
exterior do mesófilo pode ser fixado pela via C4 que opera lá. Pode-se então evitar a perda
de CO2 liberado pela fotorrespiração das folhas.
Comparando-se ainda mais as plantas C3 com as plantas C4, estas últimas são superiores
na utilização do CO2 disponível, devido, em parte, à atividade da PEP carboxilase que não
é inibida pelo O2. Como resultado, as taxas de fotossíntese líquida, isto é, a taxa de
fotossíntese total menos a perda devida à fotorrespiração, de gramíneas C4, por exemplo,
podem ser duas a três vezes maiores que as taxas de gramíneas C3 nas mesma condições
ambientais. Resumindo, ganha-se em eficiência pela eliminação da fotorrespiração em
plantas C4.
As plantas C4 evoluíram primariamente nos trópicos e estão especialmente adaptadas a
altas intensidades luminosas, altas temperaturas e seca. A faixa de temperatura ótima para
plantas com fotossíntese C4 é muito maior que para as com fotossíntese C3, e as plantas
C4 crescem mesmo a temperaturas que poderiam ser letais para muitas espécies C3.
Devido à utilização mais eficiente do dióxido de carbono, as plantas C4 podem atingir a
mesma taxa de fotossíntese das plantas C3, porém com menor abertura estomática e
consequentemente menor perda de água. Além disso, as plantas C4 têm três a seis vezes
menos Rubisco que as plantas C3, e todo o conteúdo de nitrogênio foliar das plantas C4 é
menor que em plantas C3, portanto, as plantas C4 são capazes de utilizar o nitrogênio mais
eficientemente que as plantas C3.
7.2 Índice de Área Foliar
A taxa de crescimento forrageiro é uma função do Índice de Área Foliar (IAF) e da
eficiência fotossintética das folhas, aumentando com a idade da planta, que terá maior
capacidade de interceptar a luz incidente.
A fotossíntese e o potencial de crescimento máximo são atingidos quando houver folhas
em número suficiente para interceptar cerca de 90 % da luz incidente, quando todos os
outros fatores de crescimento para planta forem favoráveis. Neste ponto, considera-se o
IAF "ótimo". O Índice de Área Foliar "crítico", é quando 95% da luz incidente é
interceptada.
Se o IAF aumentar muito, a produção de matéria seca não acompanhará devido à grande
quantidade de folhas sombreadas e folhas velhas, menos eficientes fotossinteticamente,
afetado a produção final, tanto vegetal quanto animal. Com isso, o pastejo é de suma
importância, retirando folhas velhas, perfilhos maduros e material morto, melhorando a
penetração de luz até a superfície do solo, estimulando o aparecimento de novos perfilhos.
Após a desfolhação, a capacidade fotossintética do dossel depende da quantidade e do
potencial fotossintético do tecido remanescente. Após a desfolhação de um dossel com
alto IAF, esse potencial é reduzido devido às baixas intensidades luminosas
experimentadas pelas folhas remanescentes, antes da desfolhação. O que se segue é um
período em que a fotossíntese por unidade de IAF aumenta, em decorrência da adaptação
das folhas velhas e da produção de novas folhas. Isso demostra que uma relação simples
entre IAF e fotossíntese do dossel não existe.
Sob lotação contínua, a máxima produtividade animal requer a manutenção de baixos
valores de IAF, nos quais uma grande proporção do tecido produzido é efetivamente
colhido, embora as taxas de fotossíntese e de produção bruta de parte aérea sejam menores
que seus máximos. A quantidade de tecido perdido por senescência e morte pode ser
menor sob lotação contínua do que sob desfolhação intermitente.
7.3 Fotoassimilados
A regulação da distribuição de fotoassimilados entre várias vias metabólicas e órgãos na
planta é um importante problema, complexo e pobremente entendido.
Parte do carbono recentemente fixado ou fotoassimilado em uma folha (fonte) é retido na
própria folha e o resto é distribuído para vários tecidos e órgãos não fotossintéticos. A
distribuição ocorre em dois níveis: alocação e partição.
Alocação refere-se ao destino metabólico do carbono recentemente assimilado na fonte ou
liberado para o dreno. O carbono recentemente assimilado pode ser alocado para diversas
funções metabólicas na fonte ou no dreno. Na fonte existem 3 principais usos para
fotoassimilados: metabolismo na folha e manutenção da biomassa foliar, estocagem a
curto prazo, ou exportação para outras partes da planta.
No metabolismo foliar e manutenção da biomassa, parte do carbono é alocado para as
necessidades metabólicas imediatas da folha. Essas necessidades incluem a manutenção da
estrutura da célula, síntese adicional de biomassa foliar e manutenção do aparato
fotossintético. Boa parte desse carbono é metabolizado através da respiração, para suportar
as atividades contínuas de síntese.
Já na estocagem, sob regime normal de luz (dia-noite), os vegetais enfrentam o dilema da
fotossíntese ser restrita a algumas horas do dia, tendo o suprimento de fotoassimilados
para o crescimento que ser mantido durante as 24 horas do dia (HOPKINS, 1995). Uma
solução parcial é a alocação de parte do carbono fixado recentemente para estocagem nas
folhas, raízes e colmo. Muitas plantas estocam a maior parte do seu carbono como amido e
uma pequena quantidade na forma de sacarose. O carbono estocado na folha serve
primariamente como um tampão contra flutuações nos níveis metabólicos foliares e
quando requerido, disponibiliza uma realocação para o metabolismo.
Alternativamente, muitas plantas parecem programadas para a manutenção de uma
razoável taxa constante de translocação e suprimento para tecidos dreno. Reservas foliares
estarão disponíveis para realocação à noite ou durante períodos de estresses, quando a
fotossíntese é muito baixa ou inexistente. Em plantas que estocam tanto amido quanto
sacarose, existem geralmente dois “pools” de sacarose, um no citoplasma e outro vacuolar
(maior, mais lento e serve como primeira fonte de sacarose para exportação à noite). Para
estas plantas, somente quando o “pool” vacuolar é diminuído é que o amido estocado no
cloroplasto será mobilizado.
Aproximadamente metade do carbono recentemente assimilado é alocado para imediata
exportação da folha via floema, podendo ser estocado no caminho. Na folha, esse estoque
de carboidratos ajuda no tamponamento e suprimento de carbono nos momentos em que as
taxas de translocação através do floema estejam reduzidas.
A regulação da alocação é um processo complexo, envolvendo várias vias metabólicas.
Alocação dentro de uma folha fonte é, em grande extensão, programado geneticamente,
porém existe um forte componente do desenvolvimento. Folhas jovens, por exemplo,
retém grande proporção do seu carbono para o crescimento, porém, em folhas maduras, a
proporção de carbono alocado para exportação aumenta. Em folhas de soja existe uma
mudança correspondente a atividade de enzimas como a invertase ácida e a sacarose
sintase. A atividade dessas duas enzimas de degradação é alta em folhas jovens, em rápida
expansão da sua área foliar, o que reflete a necessidade de metabolizar sacarose nos
estágios iniciais do desenvolvimento, quando a folha está funcionando primariamente
como dreno.
Com o amadurecimento, a folha alcança a auto-suficiência fotossintética, reduzindo a
necessidade e a capacidade de importar assimilados, e o metabolismo da folha se alterada
síntese para a exportação de sacarose.
A alocação de assimilados entre a estocagem e a exportação tem sido extensivamente
descrita, porém existem poucas respostas à pergunta de como essa alocação é regulada.
Em algumas plantas, o nível de amido flutua diariamente, sendo maior durante o dia. A
taxa de exportação da sacarose parece similar, porém com menores flutuações diárias.
As duas enzimas chave na regulação metabólica de amido e sacarose são 1,6 bifosfatase e
SFS, podendo esperar que fatores que influenciem a alocação afetem, ao menos em parte,
a atividade destas. A distribuição do carbono recentemente assimilado, entre drenos
competidores, referida como partição, é determinada pela força do dreno. Em uma planta
no estágio vegetativo, os principais drenos são os meristemas e folhas em
desenvolvimento no ápice da parte aérea, raízes e tecidos de caules não fotossintéticos.
Com o início do crescimento reprodutivo cria-se drenos adicionais.
Se o número de drenos é reduzido, uma correspondente proporção de fotoassimilados é
direcionada para cada dreno remanescente. A partição de fotoassimilados entre drenos
competidores depende primariamente de 3 fatores: a natureza das conecções vasculares
entre fonte e dreno, a proximidade do dreno para a fonte e a força do dreno. A
translocação é facilitada por conecções vasculares diretas, onde cada folha é conectada ao
sistema vascular principal do caule por menores vasos. Experimentos tem mostrado que
fotoassimilados se movem preferencialmente para as folhas dreno acima e na mesma linha
da fonte. Estas folhas dreno são diretamente conectadas com a folha fonte, enquanto que
folhas dreno em linhas diferentes não estão conectadas diretamente, devendo os
fotoassimilados percorrer conecções radiais extensas entre elementos crivados.
Um dos mais significativos fatores na determinação da direção da translocação é a força
do dreno. A força do dreno é uma medida da capacidade de um dreno acumular
metabólitos, dada pelo produto do tamanho do dreno pela sua atividade (taxa de absorção).
Essa força sofre influência dos fatores ambientais, contudo, existe uma marcada propensão
de translocação para o dreno mais estreitamente relacionado. No estágio vegetativo, os
fotoassimilados de uma jovem folha fonte próximo ao topo da planta são translocados
preferencialmente para o ápice do caule, enquanto folhas mais velhas não senescentes e
próximas da base da planta, preferencialmente suprem as raízes. Folhas intermediárias
podem igualmente translocar em ambas as direções, sendo relacionada com a magnitude
do gradiente de pressão hidrostática no elemento crivado.
Em função da força do dreno ser intimamente relacionada com a produtividade e
produção, mais estudos tem sido conduzidos, em particular com o enchimento de grãos,
tais com milho. Esse dreno torna-se dominante (tabela 1). O papel dominante do
desenvolvimento do grão é também mostrado em experimentos com trigo. Quando a
fotossíntese foi limitada por uma redução no nível de luz, a proporção de fotoassimilado
marcado na folha bandeira aumentou de 49 para 71 %. Nesse caso, a diferença surgiu de
uma equivalente redução na proporção translocada para baixo, no caule.
Tabela 1 – Padrão de distribuição de fotoassimilados (% do ganho de massa seca total
durante o enchimento dos grãos) em plantas de sorgo submetidas a altas e baixas
concentrações
de
CO2
(400
μl
l-1
e
250
μl
l-1)
3. A planta forrageira
3.1. Parte aérea
A planta precisa de reservas orgânicas para sobreviver a períodos de estresse. Se a parte
aérea permanece vegetativa, as reservas são normalmente utilizadas para a produção de
folhas e restituição da área foliar. No entanto, caso esse tecido não seja colhido durante
seu tempo de vida, inicia-se o processo irreversível de senescência e reciclagem interna de
fotoassimilados, com parte dos carboidratos sendo direcionada para órgãos de
armazenamento de reservas (base dos colmos e raízes) durante o estádio vegetativo ou
para a produção de sementes durante o estádio reprodutivo. O pastejo reduz a área foliar
pela remoção de folhas e meristemas apicais e, se muito intenso ou severo, pode causar
redução dos níveis de reservas de nutrientes das plantas por promover uma mudança na
alocação de energia e nutrientes da raiz para a parte aérea a fim de compensar as perdas de
tecido fotossintético. A remoção da biomassa aérea pelo pastejo desencadeia os
mecanismos que controlam as alterações morfológicas das plantas forrageiras (parte
aérea), as quais variam conforme a duração e intensidade do processo de desfolhação.
Desfolhações freqüentes e intensas de gramíneas perenes favorecem plantas dotadas de
capacidade elevada de renovação de tecidos (particularmente folhas), que produzem folhas
pequenas e perfilham abundantemente. Sob essas condições, plantas com folhas longas,
poucos perfilhos e pequena capacidade de perfilhamento podem sofrer redução acentuada
em participação na comunidade de plantas do pasto ou mesmo desaparecerem.
Em um espaço de tempo que englobe o ciclo de vida de uma planta, os efeitos do pastejo
na morfologia são devidos à plasticidade fenotípica, ou seja, mudança progressiva e
reversível de suas características morfogênicas e estruturais. Isso acontece quando a planta
é exposta a diferentes cenários de manejo face às alterações que ocorrem no microclima,
isto é, o clima em torno da planta. É importante reconhecer que o microclima pode ser
manipulado por meio do manejo e constitui fator de grande importância para o
crescimento e desenvolvimento da planta forrageira. A luz, temperatura, umidade, CO2 e o
vento são algumas das variáveis importantes normalmente consideradas para a
caracterização do microclima (Figura 3).
Sob pastejo, a fotossíntese do dossel forrageiro diminui drasticamente, afetando
imediatamente o crescimento radicular que, por sua vez, afeta a absorção de N como
conseqüência da redução de assimilados para o sistema radicular. Inversamente, o pastejo
beneficia as plantas pelo aumento da penetração de luz no interior do dossel pela remoção
de folhas, alterando a proporção de folhas novas, mais ativas fotossinteticamente, e
ativando os meristemas dormentes na base do caule e rizomas. Na realidade, o que
acontece é que o pastejo afeta a partição da biomassa, especificamente entre raiz e parte
aérea e entre estruturas vegetativas e re-produtivas. O pastejo pode influenciar ambos os
processos, afetando a demanda por recursos na parte aérea ou raiz (força do dreno) e
também a disponibilidade de meristemas e seu papel no crescimento vegetativo ou
reprodutivo.
Trabalhos recentes com plantas forrageiras tropicais têm demonstrado a importância do
processo de pastejo sobre a estrutura do dossel e a produção de forragem. Fagundes et al.
(2001), trabalhando com três cultivares de Cynodon sp. submetidos a quatro intensidades
de pastejo (pastos mantidos a 5, 10, 15 e 20 cm de altura por meio de lotação contínua e
taxa de lotação variável), verificaram que valores mais elevados de coeficiente de extinção
de luz (K = relação entre a luz medida no nível do solo e a do topo do dossel) foram
registrados em pastos mantidos mais altos que, por sua vez, apresentaram maior índice de
área foliar (IAF) sem, contudo, produzirem mais forragem que pastos mantidos mais
baixos. A variação nos valores de K sugere alterações em arquitetura das plantas e do
dossel relacionadas com época do ano, estádio fisiológico, cultivar, regime de desfolhação
e, consequentemente, na velocidade de renovação de folhas e perenidade do pasto. Mello
& Pedreira (2004) quantificaram as respostas morfológicas de dosséis de capimtanzânia
(Panicum maximum Jacq. cv. Tanzânia) submetido a três intensidades de pastejo
rotacionado (1000, 2500 e 4000 kg MSV-residual/ha, respectivamente). Nesse trabalho,
com o progresso da estação de pastejo da primavera-verão para outono- inverno, houve
reduções nos valores médios de IAF. Valores médios de IAF crítico (95% IL) de 3,6 (1000
kg MSV/ha), 4,0 (2500 kg MSV/ha) e 4,5 (4000 kg MSV/ha) foram registrados por volta
do 22º dia de um período total de rebrotação de 33 dias. A maior intensidade de pastejo
(menor resíduo) alterou a estrutura do dossel por meio de uma redução nos ângulos
foliares médios (folhas mais horizontais) ao longo das estações, com plantas passando a
interceptar mais luz por unidade de área foliar. Esses resultados apontam para a
necessidade de relacionar os efeitos de manejo do pastejo àqueles relacionados com o
ambiente luminoso e a estrutura do dossel como forma de permitir que o balanço ótimo
entre fotossíntese, respiração, crescimento e senescência possa ser encontrado para cada
planta forrageira e condição de ambiente, uma vez que o período fixo de 33 dias de
descanso mostrou-se claramente muito longo para as condições de crescimento vigentes ao
longo de todo o experimento.
3.2. Sistema radicular
Na primeira metade do século passado, Weaver (1950) desenvolveu trabalhos científicos
com o objetivo de estudar os efeitos do pastejo sobre o sistema radicular de plantas
forrageiras. Em termos gerais, a premissa básica de seus estudos era descobrir se o pastejo
afetava a uniformidade da biomassa radicular no espaço ou se era responsável pela
distribuição espacial das raízes no solo. Contudo, os protocolos experimentais utilizados
naquela época para esse tipo de trabalho possuíam restrições sérias caracterizadas pela
ausência de repetições, o que tornava as informações extremamente limitadas e pouco
confiáveis.
Sem dúvida alguma os fatores ambientais alteram as taxas de crescimento relativo de
raízes e de parte aérea. A adição de N em gramíneas geralmente estimula o crescimento da
parte aérea em detrimento do crescimento radicular, sendo que o crescimento da parte
aérea é favorecido em plantas submetidas a baixas intensidades luminosas e o de raízes em
situações de estresse hídrico. Os dados disponíveis parecem indicar que os efeitos do
pastejo sobre a profundidade das raízes são mais fáceis de serem quantificados que aqueles
sobre a distribuição das mesmas no solo.
De uma forma geral, plantas submetidas a desfolhações mais freqüentes e intensas
possuem uma maior porção de seu sistema radicular concentrada próximo da superfície do
solo comparativamente àquelas submetidas a desfolhações menos freqüentes e menos
intensas ou sob condições de crescimento livre. No caso de 2 a 3 cortes (simulação de
pastejo leve) o sistema radicular do capim Cenchrus cilliaris permaneceu superficial, com
58 a 67% das raízes localizadas nos primeiros 15 cm da camada superficial de solo. No
entanto, para as gramíneas Digitaria commutata e Stipa lagascae houve um
aprofundamento das raízes, com 68 a 86% das mesmas localizadas a 30 cm de
profundidade.
Quando somente um corte foi feito, todas as três espécies se comportaram da mesma
forma em relação ao tratamento controle (ausência de corte ou crescimento livre), com
85% do sistema radicular posicionado nos primeiros 50 cm da camada de solo e os 15%
restantes entre 50 e 75 cm. No caso de plantas forrageiras tropicais, para plantas dos
gêneros Brachiaria e Panicum, respectivamente.
3.3. Adaptação ao pastejo
As plantas forrageiras, ao longo de sua evolução, desenvolveram mecanismos de
resistência e adaptação ao pastejo como forma de assegurar sua sobrevivência e
perpetuação nas áreas de pastagem. Essa resistência ao pastejo é função de dois
mecanismos básicos que são combinados de maneira específica e possuem importância
relativa variável para cada espécie forrageira, determinando sua plasticidade fenotípica e
flexibilidade de uso. São eles os mecanismos de preterimento ou escape e de tolerância.
Os mecanismos de tolerância ao pastejo englobam adaptações fisiológicas, de curto prazo,
às restrições do suprimento de carboidratos para o crescimento da planta, resultantes da
remoção dos tecidos fotossintetizantes, e da necessidade de rápida recuperação da área de
folhas durante o período de rebrotação, ou seja, aumento no perfilhamento e taxas dos
processos fisiológicos. Os mecanismos de preterimento ou escape envolvem adaptações
morfológicas, de médio e longo prazo, que reduzem a probabilidade e, ou, a severidade de
desfolhações futuras.
Desfolhações lenientes podem promover apenas leves reduções na taxa de assimilação de
carbono e podem ser benéficas quando há a remoção de folhas das plantas vizinhas. À
medida que a desfolhação torna-se mais severa, a proporção de tecido foliar remanescente
não é suficiente para assegurar suprimento adequado de carbono, mesmo que esses tecidos
estejam expostos a altas intensidades de luz. Folhas que se desenvolvem nas porções mais
baixas do dossel e que por isso estão adaptadas à sombra apresentam limitada capacidade
fotossintética, mesmo quando expostas as altas radiações.
Após uma desfolhação severa, o suprimento de carbono da planta torna-se inferior à sua
demanda para a manutenção e crescimento, o balanço de carbono torna-se
temporariamente negativo e as reservas orgânicas passam a ser utilizadas para respiração e
restituição da área foliar até que novas folhas se desenvolvam e a capacidade fotossintética
do dos sel seja restabelecida. A principal adaptação fisiológica das plantas após a
desfolhação é a alocação preferencial de carbono para os meristemas apicais de perfilhos e
zonas de expansão foliar com o objetivo de maximizar o aparecimento e alongamento de
novas folhas. Adaptações morfológicas como aumento da área foliar especifica (cm2 folha
por grama de massa seca de lâmina foliar) permite à planta a formação de uma área foliar
mais eficiente. Estudos realizados com uma série de gramíneas C3 e C4 demonstraram que
o crescimento radicular chega a ser paralisado quando 50% ou mais da área foliar é
removida em um pastejo.
É importante salientar que as folhas recém expandidas e aquelas em expansão possuem
maior eficiência fotossintética que as folhas maduras e, ou, em senescência, sendo
responsáveis por aproximadamente 75% da fotossíntese da planta. A utilização de recursos
com o objetivo de priorizar o surgimento de novas folhas é fundamental para a
recuperação da eficiência fotossintética das plantas forrageiras perdida com a remoção da
área foliar fotossinteticamente ativa (folhas jovens). Em um primeiro momento após o
pastejo, a planta necessita alocar suas reservas de carbono para garantir a sobrevivência e
o crescimento de novas folhas, situação em que a recuperação do IAF passa a ser
determinada pela velocidade e capacidade de crescimento e surgimento de novas folhas,
processos altamente influenciados pela quantidade de reservas orgânicas disponíveis.
Cada evento de desfolhação representa um distúrbio ao crescimento da planta, e interfere
na sua habilidade competitiva dentro da comunidade. As respostas das plantas forrageiras
à desfolhação podem ser vistas como estratégias de recuperação e manutenção do
equilíbrio dinâmico do processo de acúmulo de forragem, situação em que todos os
recursos são utilizados de forma a maximizar o crescimento após a desfolhação. Em um
pasto, a desfolhação não afeta somente uma única planta, mas também as plantas vizinhas,
modificando o ambiente luminoso e alterando a competição por luz. Dessa forma, a
resposta de uma única planta ao pastejo corresponde a um processo complexo, que
depende não apenas da intensidade e freqüência da desfolhação sofrida, mas também do
padrão de desfolhação das plantas vizinhas. O comportamento seletivo do animal em
pastejo, caracterizado pela remoção preferencial de espécies e, ou, partes de plantas, afeta
e determina a competitividade das diferentes plantas dentro da comunidade, interferindo
no valor nutritivo e na quantidade de forragem produzida.
O filocrono, ou seja, o intervalo de tempo para o aparecimento de duas folhas consecutivas
e, conseqüentemente, o desenvolvimento do IAF, é um evento ontogênico que possui
papel importante na adaptação morfológica da planta à desfolhação. Qualquer alteração na
temperatura ou qualidade da luz produz alterações no IAF, no tamanho das folhas, no
número máximo de folhas por perfilho e na densidade populacional de perfilhos. A
produção de perfilhos por planta é também regulada pelo aumento do IAF.
A diminuição progressiva da taxa de aparecimento de folhas à medida que o pasto cresce
ou o período de rebrotação avança é a principal causa da redução na taxa de perfilhamento.
A luz solar, cujo espectro de qualidade, ou seja, luz visível, engloba desde o violeta
(400nm) até o vermelho (700nm), sofre modificações à medida que penetra ao longo do
perfil do dossel em direção ao solo. Estas são causadas pela absorção relativamente maior
pelos pigmentos fotossintéticos da radiação com comprimento de onda na faixa do
vermelho comparativamente à radiação nos demais comprimentos de onda. Assim, a luz
solar que chega nos estratos inferiores do pasto próximos ao solo, local onde ocorre a
maior parte do perfilhamento, é deficiente na luz vermelha e o perfilhamento é reduzido.
Dessa maneira, com o sombreamento o “site filling” ou “site usage” (proporção das gemas
axilares existentes que efetivamente se transformam em novos perfilhos) também é
reduzido à medida que a planta se desenvolve (Figura 4). “Site usage” pode ser controlado
indiretamente pelo comprimento da folha e pela estrutura do dossel, a qual é, por sua vez,
influenciada pelas ações e práticas de manejo.
Quando o sombreamento altera o suprimento de carbono da planta ocorre uma competição
entre folhas e gemas axilares, diminuindo a taxa de perfilhamento como resultado da
resposta fotomorfogenética das plantas forrageiras, e dando origem a um processo de
morte dependente de densidade populacional caracterizado por uma relação inversa entre
tamanho e número de perfilhos primeiro efeito da desfolhação permite uma resposta
plástica da planta para a adaptação às modificações em seu ambiente. Sob desfolhações
freqüentes, normalmente associadas a situações de lotação contínua com elevadas taxas de
lotação, a competição por luz é pequena devido à constante remoção da área foliar. Nessa
condição, a planta pode desenvolver uma resposta fotomorfogenética a uma
disponibilidade de radiação mais ou menos constante, pois em cada desfolhação apenas
uma parte do tecido foliar é removida e a estrutura do dossel não sofre grandes alterações.
A relação luz vermelho/vermelho distante e luz azul é alta, as plantas produzem folhas
mais curtas e a densidade populacional de perfilhos é elevada.
Por outro lado, em situações de lotação intermitente a competição por luz aumenta
continuamente durante o período de rebrotação e a cada desfolhação ocorre uma rápida
modificação na quantidade e na qualidade da luz absorvida e na estrutura do dossel,
modificações essas determinadas e influenciadas pela severidade ou drasticidade do
pastejo ou corte. Sob esse regime as plantas tendem a desenvolver folhas mais longas e
reduzir a taxa de perfilhamento, situação que resulta em pastos de menor densidade
populacional de perfilhos grandes.
Quando o sombreamento altera o suprimento de carbono da planta ocorre uma competição
entre folhas e gemas axilares, diminuindo a taxa de perfilhamento como resultado da
resposta fotomorfogenética das plantas forrageiras, e dando origem a um processo de
morte dependente de densidade populacional caracterizado por uma relação inversa entre
tamanho e número de perfilhos.
O primeiro efeito da desfolhação permite uma resposta plástica da planta para a adaptação
às modificações em seu ambiente. Sob desfolhações freqüentes, normalmente associadas a
situações de lotação contínua com elevadas taxas de lotação, a competição por luz é
pequena devido à constante remoção da área foliar. Nessa condição, a planta pode
desenvolver uma resposta fotomorfogenética a uma disponibilidade de radiação mais ou
menos constante, pois em cada desfolhação apenas uma parte do tecido foliar é removida e
a estrutura do dossel não sofre grandes alterações. A relação luz vermelho/vermelho
distante e luz azul é alta, as plantas produzem folhas mais curtas e a densidade
populacional de perfilhos é elevada.
Por outro lado, em situações de lotação intermitente a competição por luz aumenta
continuamente durante o período de rebrotação e a cada desfolhação ocorre uma rápida
modificação na quantidade e na qualidade da luz absorvida e na estrutura do dossel,
modificações essas determinadas e influenciadas pela severidade ou drasticidade do
pastejo ou corte. Sob esse regime as plantas tendem a desenvolver folhas mais longas e
reduzir a taxa de perfilhamento, situação que resulta em pastos de menor densidade
populacional de perfilhos grandes.
Figura 5 – Modelo conceitual das relações planta-animal no ecossistema pastagem
(adaptado a partir de Chapman & Lemaire, 1993; Cruz & Boval, 2000, Sbrissia & Da
Silva, 2001 e Freitas, 2003).
Na região tropical, as pastagens constituem-se na mais abundante e econômica fonte de
nutrientes para os bovinos, em virtude da habilidade destes em ingerir e digerir alimentos
fibrosos. Todavia, a vantagem de perenidade da maioria das pastagens tropicais traz
consigo um desafio: a persistência a longo do prazo com manutenção de um valor nutritivo
adequado para garantir o bom desempenho das gerações sucessivas de animais que a
pastejem.
As duas principais estratégias empregadas pelas plantas para sobreviver têm influência no
seu valor nutritivo: armazenamento de nutrientes e defesa contra ameaças externas. No
primeiro caso, a planta armazena substâncias durante seu crescimento vegetativo para
serem utilizadas em períodos de frio ou de seca e para rebrotar após um corte, pastejo etc.
São substâncias altamente digestíveis. No segundo caso, a planta sintetiza compostos
como lignina, cutina, fenóis, terpenóides e alcalóides para conferir-lhe resistência ao
vento, doenças e desfolhação. Essas substâncias de forma geral fazem parte da estrutura da
planta e são de baixo valor nutritivo.
Nos ambientes climáticos a que estão submetidas as pastagens, os fatores que promovem o
crescimento, também aceleram a maturidade da planta, comprometendo assim o seu valor
nutritivo, pela participação de componentes estruturais com o avanço da idade da planta
(Figura 1).
A grande biodiversidade de espécies que evoluíram na região tropical acarretou grande
variabilidade em termos de morfologia, anatomia e composição química das espécies
forrageiras. Estas são compostas por diversas frações (lâmina, bainha, colmo, pecíolo,
inflorescência), que por sua vez são formadas por variados tipos de tecidos, os quais
apresentam heterogênea população de tipos de células. A utilização pelos ruminantes, do
conteúdo celular e de alguns componentes da parede celular difere conforme as várias
frações e os estádios de desenvolvimento, bem como os diferentes tipos de tecidos. A
organização estrutural, ou anatomia dos órgãos da planta, e seus tecidos constituintes,
além de influenciar o consumo pelo efeito que produzem sobre a facilidade de
fragmentação das partículas da forrageira, a natureza das partículas produzida e sua taxa
de passagem pelo rúmen, influenciam também na digestibilidade da parede celular,
proporcionando maior ou menor acessibilidade de seus polissacarídeos aos
microrganismos do rúmen.
Figura 1 – Relação entre os fatores ambientais e os componentes metabólicos da planta
(VAN SOEST, 1994).
Essa revisão tem por objetivo discorrer sobre as características anatômicas e químicobromatológicas das plantas forrageiras, com ênfase nas gramíneas tropicais, relacionandoas com alternativas de manipulação genética e de manejo para otimizar o consumo e
digestão pelos ruminantes.
2. CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS DAS PLANTAS FORRAGEIRAS
2.1. Tipos de tecidos
As espécies forrageiras constituem-se de diversos tipos de tecidos, cujas composições
química e física estão diretamente relacionadas às suas funções na planta.
Tecidos de sustentação apresentam células densamente agrupadas, com paredes espessas e
lignificadas. Tecidos de assimilação são ricos em cloroplastos e apresentam células com
parede delgada e não-lignificada. A visualização dos principais tecidos doravante descritos
pode ser efetuada em seções transversais de colmos jovem e maduro de gramíneas e
leguminosas tropicais (Figura 2).
Figura 2 – Seção transversal do colmo jovem (a e c) e maduro (b e d) de uma
gramínea(sorgo) (a e b) e uma leguminosa (Stylosanthes scabra) (c e d) tropicais.
Paredes celulares sólidas e escuras indicam lignificação intensa.
EPIDERME (EPI): as células da epiderme formam uma camada contínua que reveste a
superfície do corpo vegetal em estádio primário. Elas apresentam várias características
relacionadas com sua posição superficial. A característica distintiva mais importante das
células epidérmicas das partes aéreas da planta é a presença da cutina na parte celular
externa e a cutinização desta e de algumas ou todas as outras paredes. O tecido fornece
proteção mecânica e está relacionado com a restrição da transpiração e com a aeração. Em
2.1 - O ESTUDO DA ANATOMIA E SUA RELAÇÃO COM A QUALIDADE DA
FORRAGEIRA
2.1.1 PROPORÇÃO DE TECIDOS VEGETAIS vs DIGESTIBLIDADE
A digestibilidade de uma forrageira está relacionada a sua composição bromotalógica e,
também a sua composição histológica. Essa digestibilidade relaciona-se também com os
diferentes tipos e porcentagens de tecidos e seus órgãos e com a idade da planta,
permitindo diferenciação nutricional de espécies e cultivares. Pode-se relacionar o
potencial de digestibilidade de uma planta com os diferentes tecidos vegetais ou com
tecidos específicos. Assim, maiores quantidades de tecidos vasculares lignificados e
esclerenquimáticos proporcionam menores taxas de digestibilidade. Com o
envelhecimento das plantas ocorre espessamento e lignificação das paredes celulares,
principalmente na região dos feixes vasculares. Este fenômeno foi relacionado com a
redução das áreas de digestão dos tecidos. A epiderme constitui-se em barreira para a
aderência e penetração dos microrganismos ruminais no processo de digestão dos tecido
vegetais, daí a importância da mastigação e da ruminação no processo de fragilização da
epiderme.
A digestibilidade apresenta acentuada redução com o aumento da idade, evidenciando que
o estádio de desenvolvimento é o mais importante fator a influenciar o valor nutritivo das
plantas forrageiras. Em geral, mais altos valores de digestibilidade são observados nas
estações frias que nas quentes. Em revisão dos efeitos de fatores climáticos sobre o valor
nutritivo de espécies forrageiras, a temperatura é o fator mais importante, sendo que a
digestibilidade diminui de 0,08 a 1,81 unidadespercentuais para cada grau centígrado de
elevação da temperatura.
A anatomia da folha influencia não só a produção de forragem, mas também seu valor
nutritivo e o desempenho animal. Os tecidos vegetais apresentam potencial de digestão
diferenciados, do que decorre a proporção de tecidos e o valor nutritivo de gramíneas
forrageiras. Em termos gerais, as células do mesofilo e as do floema de parede celular
delgada são rapidamente digerida. As células da epiderme e da bainha parenquimática dos
feixes são reconhecidas como de digestão lenta e parcial. Tecidos como esclerênquima e o
xilema, que apresentam parede celular espessa e lignificada, são muito pouco digeridos
(Tabela 1). Além disso, a elevada proporção destes tecidos em lâminas foliares de
gramíneas atua negativamente na apreensão da forragem, reduzindo o tamanho do bocado
e o consumo.
Tabela 1: Digestão relativa dos tecidos vegetais em plantas de clima temperado e tropical.
A figura 1 mostra o que processo digestivo de capim-gordura ocorreu da extremidade do
fragmento, maior digestão dos tecidos, para o interior, digestão menor ou nula, e da região
do mesofilo em direção a epiderme, ou seja as células epidérmicas sofreram digestão
posteriormente às células mesofílicas. Os tecidos em estágio inicial de degradação, em 48
horas, foram degradados com 72 horas. Tecidos altamente lignificados, com feixe vascular
lignificado e esclerênquima, não foram degradados.
Figura 1: Seção transversal de lâmina de lâmina foliar de Melinis minutiflora antes e após
a digestão in vitro. 1 – Tempo 0 de digestão; 3 – 48 horas após a digestão; 5 – 72 horas
após a digestão. Abreviações: CB: células buliformes; EP: epiderme; CBF: célula da
bainha do feixe; F: Floema; ESC: esclerênquima; MES: mesofilo. Seta: tecido digerido.
Escala em micrometros. Adaptado de BAUER (2000).
Dos tecidos do colmo, apenas o parênquima, em estádio inicial de desenvolvimento, e o
floema são rapidamente digeridos, sendo o xilema, a epiderme e o esclerênquima
praticamente indigestíveis (Tabela 1). A digestibilidade do parênquima decresce a medida
que a forrageira se desenvolve.
BRITO et al. (1999) acompanharam o crescimento de três cultivares de capim-elefante
(307 Texto, Roxo (Tabela 2) e 309 Areia) para determinar a porcentagem dos diferentes
tecidos presentes nas folhas e nos colmos e avaliar a seqüência de degradação do tecidos
após a incubação in vitro em líquido ruminal de bovinos. Esses autores concluíram que a
área ocupada pelo tecido lignificado aumentou com o crescimento das plantas, tanto nas
folhas quanto no colmo. A degradação dos tecidos presentes nas diferentes estruturas
diminuiu com a idade da planta, com exceção da bainha foliar, que, devido à presença do
aerênquima, tem sua área de degradação aumentada.
Tabela 2: Porcentagem de diferentes tecidos presentes na folha e no colmo de Pennisetum
purpureum (cv. Roxo), ao longo de três períodos de crescimento (4, 8 e 16 semanas de
rebrotação).
2.1.2 – DEGRADAÇÃO DA FORRAGEM
Evidentemente, para verificação da digestibilidade de diferentes tecidos, o ponto de
partida é a presença do substrato no rúmen e o modo de ação dos microrganismos nos
diferentes tecidos. Bactérias, protozoários e fungos colonizam praticamente todas as
partículas que chegam ao rúmen. A maior rota de invasão, parece ser via lesão da
epiderme, embora a invasão pelo estômato possa ser de grande importância para a
colonização de folhas.
A mastigação pelo animal, durante a ingestão do alimento e a ruminação, contribui para a
degradação física da forragem.
2.1.3 – NÍVEL DE INSERÇÃO DA FOLHA NO PERFILHO E SUAS
CARACTERÍSTICAS HISTO-ANATÔMICAS
Entre o grupos fotossintéticos C3 e C4 existem diferenças histo-anatômicas (Figura 2)
bastante visíveis, e essas diferenças, podem existir até mesmo dentro de plantas de um
mesmo grupo fotossintético ou dentro de uma mesma espécie, variando com suas
cultivares. Em uma mesma planta, observa-se um gradiente das características anatômicas
e nutricionais, segundo o nível de inserção, quando se comparam folhas de um mesmo
estádio de desenvolvimento estudando a composição química e digetibilidade in vitro de
lâminas foliares em três níveis de inserção e duas idades de capim-gordura, capim-tifton
85 e capim-braquiária, observou que os teores de FDN e FDA foram mais elevados,
respectivamente, em lâminas de idade mais avançada e amostradas na estação do verão.
Entre as espécies, o capim-braquiária foi a que apresentou mais alto teor de lignina, sendo
que as demais espécies não diferiram entre si. Em geral, a composição química foi
acentuadamente influenciada pelo nível de inserção da folha no perfilho. Lâminas foliares
de posição superior apresentaram maiores teores de FDN e lignina (Tabela 3). Segundo o
autor isso se explica pelo fato de que o mais longo período de alongamento das folhas de
posição superior contribui para os mais elevados teores de FDN, uma vez que a deposição
dos constituintes da parede celular aumenta linearmente com a idade.
Figura 2- Proporção de tecidos em lâminas foliares de gramíneas de clima tropical C4 e
temperado C3. TVL- tecido vascular lignificado; BPF- banhia parenquimática dos feixes;
ESC- esclerênquima; EPI- epiderme; MES- mesofilo (adaptado de WILSON, 1997).
Tabela 3: Teores de fibra em detergente neutro (FDN) e lignina (LIG) (%MS), em lâminas
foliares, conforme a espécie, a idade e o nível de inserção.
O que nota-se na literatura é um confundimento do efeito do nível de inserção com a o da
idade cronológica da folha, porque folhas de diferentes níveis de inserção diferem em
idade. Lâminas foliares de mais alto nível de inserção apresentaram maior proporção de
esclerênquima e xilema, paredes celulares mais espessas e menor quantidade de mesofilo
que lâminas localizadas na base do perfilho.
O tecido esclerenquimático confere resistência à lâmina foliar, consequentemente pode-se
inferir que tanto a proporção como a localização desse tecido pode interferir na colheita da
forragem pelos animais em pastejo.
Admitindo-se que as diferenças entre lâminas de um mesmo perfilho, entre perfilhos e
plantas podem afetar a apreensão da forragem, o melhor amostrador, nessas circunstâncias
passa a ser o próprio animal. A utilização de animais esôfago–fistulados, para a coleta de
forragem, apresenta a vantagem de incluir o efeito físico da apreensão e mastigação
primária do material vegetal. A dieta selecionada deve ser entendida como sendo de
preferência do animal modificada pela acessibilidade das espécies dentro de uma
determinada vegetação, o que a princípio pode ser extrapolado também para diferenças na
inserção de lâminas de um determinado perfilho. Embora, a coleta de forragem por
animais esôfagofistulados possa não representar a variabilidade na preferência do animal
quando se considera um dia de pastejo, ela pode permitir detectar diferenças entre espécies
ou cultivares em estudo. Os animais selecionam a forragem, porém os nutrientes
disponíveis aos animais em pastejo, freqüentemente, são inferiores àqueles requeridos para
expressar o potencial genético.
No caso específico das gramíneas C4, por apresentarem maior densidade de feixes
vasculares em relação às C3, e esses serem circundados por células da bainha
parenquimática, ou seja, maior proporção de parede celular espessa, a composição em
carboidratos estruturais torna-se um atributo qualitativo altamente importante, tendo em
vista o grau de fermentescibilidade que esses apresentam.
2.2- MORFOLOGIA RELACIONADA COM A QUALIDADE DA FORRAGEIRA
O consumo de forragens em sistema baseado na exploração de pastagem é influenciado
pelo manejo das mesmas, ou seja, a quantidade de forragem disponível e seu valor
nutritivo. Em pastagens imaturas, com mais de 1.000 kg/ha de matéria seca disponível, os
animais colhem grande quantidade de forragem em cada bocado.
Além das características bromatológicas da forragem, a produção animal a pasto depende
das características fenológicas (ontogenia associada ao clima) e estruturais da vegetação,
as quais determinam o grau de pastejo seletivo exercido pelos animais, assim como a
eficiência com que o bovino colhe o pasto na pastagem, determinando a quantidade
ingerida de nutrientes. Todavia, as características estruturais do relvado dependem não só
da espécie botânica, mas também do manejo adotado, principalmente a pressão de pastejo.
Numa pastagem em crescimento vegetativo, na qual, aparentemente apenas folhas são
produzidas (pois ainda não há alongamento do entre-nó), as características morfogênicas
de plantas individuais são determinadas geneticamente, mas também são influenciadas por
variações ambientais e/ou de manejo, o que determina mudanças na estrutura do relvado e
na atividade de pastejo dos animais, havendo portanto um reflexo direto na produção
animal.
Esse fenômeno, denominado plasticidade fenotípica, desempenha importante papel na
interface planta-animal em sistemas de produção a pasto, pois confere às forrageiras maior
resistência ao pastejo e consequentemente maior longevidade no ecossistema pastagem. O
entendimento sobre esses características é de fundamental importância para que se possa
relacioná-los ao manejo de pastagens, e otimizar a utilização da forrageira.
A qualidade da forragem pode ser estimada pelo desempenho animal obtido quando uma
forragem é oferecida ao animal. O desempenho animal é função do consumo de nutrientes
digestíveis e metabolizáveis. De acordo com este autor da variação existente no consumo
de matéria seca (MS) digestível ou da energia digestível, entre animais ou alimento, 60 a
90 % estão relacionados ao consumo de MS, enquanto que apenas 40 a 10 % estão
relacionados às diferenças na digestibilidade.
Assim, a estimativa do consumo de MS e do valor nutritivo da dieta ingerida pelos
bovinos em pastejo constituem os principais fatores limitantes para predizer o desempenho
(produtividade animal) e fazer previsões sobre a relação custo:benefício das estratégias e
tecnologias disponíveis.
Portanto, o conhecimento do ecossistema pastagem e o processo de pastejo em ruminantes
requer o aprofundado conhecimento dos componentes da estrutura da pastagem e sua
influência nos processos de escolha e colheita de forragem por esses animais, já que esta
escolha reflete dietamente em ganho de peso, kg de leite ou lã.
2.2.1- CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS DO RELVADO
As características estruturais do relvado (número de folhas por perfilho, tamanho das
folhas e população de perfilhos) que contribuem para a definição do IAF na pastagem são
estimadas pelas taxas de aparecimento e alongamento das folhas e pela duração de vida
das folhas, através da ação do ambiente.
2.2.1.1 - O PERFILHAMENTO
O perfilho é considerado a unidade básica de desenvolvimento das plantas forrageiras e
são constituem nas estruturas sobre as quais as sementes irão se desenvolver. As
gramíneas utilizam o perfilhamento como forma de crescimento, aumento de
produtividade e sobretudo como forma de sobrevivência das plantas na pastagem 10. Em
espécies de gramíneas perenes encontra-se dois grupos de perfilhos: os basais, que se
originam da base da planta e possuem seu próprio sistema radical, e os perfilhos aéreos
que surgem a partir de nós superiores dos colmos basais em florescimento e não
desenvolvem sistema radical independente. As brotações dos perfilhos aéreos a partir de
gemas axilares correspondem a 70-80% do número total de perfilhos e são responsáveis
por apenas cerca de 20% da produção de massa verde, ao passo que os 20-30% de
perfilhos basais são os responsáveis por aproximadamente 80% da produção total de
massa verde.
O perfilhamento é geralmente um indicador de vigor e persistência de plantas forrageiras,
e pode ser afetado por uma série de fatores ambientais. A demografia de perfilhos varia
substancialmente entre gramíneas e geralmente começa a declinar antes do início da
emissão das inflorescências (quando a qualidade da forrageira decresce e observa-se seu
reflexo em termos de produtivadade) . Esse declínio decorre de uma elevada taxa de
mortalidade de perfilhos, até mesmo antes de completarem o desenvolvimento. Os
perfilhos aéreos são produzidos durante a fase reprodutiva, sendo estimulados por alta
disponibilidade de umidade e nitrogênio no solo. O pastejo e sua severidade, influem na
taxa de aparecimento e morte dos perfilhos.
CUNHA et al. (2001), trabalhando com Paspalum atratum cv. Pojuca, concluíram que
esta gramínea, tem potencial para ser utilizada em pastejo rotativo, pois apresentou
crescimento vigoroso no início da estação de crescimento e baixa mortalidade de perfilhos,
sendo que o pastejo não interferiu no perfilhamento durante a fase vegetativa. Os cortes
mais elevados resultaram em plantas mais altas independente da época do ano e tiveram
proporções maiores de folhas e maior número de perfilhos aéreos. A época mais chuvosa
ofereceu melhores condições ao perfilhamento das plantas e melhorou a relação
folha/colmo. Esses dados são importantes quando se relacionam com a qualidade da
forrageira porque a maior relação folha:colmo promove maior digestibilidade do material
vegetal e consequentemente maior produção animal.
A desfolhação durante o desenvolvimento vegetativo reduz a atividade de perfilhamento e
o desfolhamento intenso reduz o tamanho do perfilho. Práticas de manejo devem ser
idealizadas afim de assegurar altas taxas de natalidade durante o verão, em capim
coastcross (Cynodon sp.), em função da existência de um período de alta renovação
(turnover) de perfilhos observada nesta época do ano. Quanto mais baixos forem mantidos
os pastos maior será a quantidade de perfilhos pequenos e com baixa interceptação de luz.
Assim, um relvado apresenta numerosos pequeno perfilhos sob pastejo pesado, mas
poucos e grandes perfilhos sob pastejo leve. Quando os perfilhos são mantidos isolados da
ação de herbivoria, crescem em tamanho sem haver redução proporcional na densidade
durante um período de 3 a 4 semanas, há portanto um intervalo entre o final de competição
por luz e morte dos perfilhos para um novo equilíbrio.
GOMIDE e GOMIDE (2000) trabalhando com morfogênese em 4 cultivares de Panicum
maximum, concluíram que o número de perfilhos por planta cresceu até a terceira semana
de idade, estabilizando-se em 15 perfilhos/planta, aos 28 dias, na cultivar Tanzânia, mas
em apenas 10 nas cultivares Mombaça e Vencedor. Os autores observaram diferenças
entre perfilhos principal e primário, apenas durante o crescimento de estabelecimento,
quando o perfilho principal exibiu as mais altas taxas de aparecimento de folhas. Este fato
indicaria a prioridade deste perfilho relativamente à alocação dos assimilados, bem com
dos vários fatores de crescimento, já que ele dispõe de uma sistema radical mais
desenvolvido. De acordo com HUME (1991) a produção de perfilhos é controlada pelo
padrão de aparecimento das folhas. Para o autor, consideráveis perdas de perfilhos
ocorrem através do corte ou pastejo diminuindo o efeito da dominância apical e
promovendo o perfilhamento.
Não existe um ponto em comum entre os pesquisadores no que diz respeito aos efeitos da
desfolhação sobre o surgimento de perfilhos em forrageiras durante seu desenvolvimento
vegetativo. Para DETLING e PAINTER (1980) a desfolhação pode diminuir a atividade
do perfilhamento, porém para GRANT et al. (1983) podem aumentar o número de
perfilhos. Sabe-se, no entanto que algumas gramíneas têm adaptações morfológicas e
fisiológicas que permitem suportar repetidas desfolhações, daí a rebrota é dependente da
ativação das gemas basais e da habilidade da planta para mobilizar carboidratos para os
demais órgãos (CALDWEL et al, 1991). A necessidade de maior surgimento de perfilhos
aéreos é defendida por JACQUES (1994), quando afirma que em cortes mais altos (50-60
cm) em capimelefante, deixa-se maior número de gemas axilares responsáveis pelo rebrote
e reserva da planta, e que algumas folhas remanescentes são importantes na interceptação
de luz, uxiliando, assim a velocidade de rebrotação.
2.2.2 – MORFOGÊNESE
Morfogênese pode ser definida como a dinâmica de geração (genesis) e expansão/forma da
planta (morphos) no espaço (CHAPMAN e LAMAIRE, 1993). A programação
morfogênica (cuja taxa é dependente da temperatura) determina o funcionamento e o
arranjo dos meristemas em termos de produção e taxas de expansão de novas células, as
quais por sua vez, definem a dinâmica de expansão dos órgãos (folha, internódio, perfilho)
e as exigências de carbono e nitrogênio necessárias para preencher os correspondentes
volumes de expansão (DURANT et al., 1991).
A morfogênese em uma gramínea durante seu crescimento vegetativo é caracterizada por 3
fatores: a taxa de aparecimento, a taxa de alongamento e a longevidade das folhas
(CHAPMAN e LAMAIRE, 1993- Figura 3). Segundo esses autores a taxa de
aparecimento e a longevidade das folhas ditam o número de folhas vivas por perfilho.
Essas características são determinadas geneticamente, mas podem, no entanto ser
influenciadas por variáveis como temperatura, suprimento de nutrientes e disponibilidade
de umidade no solo (FISCHER e da SILVA, 2001).
Assumindo-se uma proporção constante entre área e comprimento foliar para uma dado
genótipo o produto entre o tamanho da folha, a demografia populacional dos perfilhos e o
número de folhas verdes por perfilhos do pasto determina seu índice de área foliar (IAF), a
principal variável estrutural de pastos e que possui alta correlação com as respostas tanto
de plantas como de animais em ambientes de pastagens. Em algumas espécies de plantas
tropicais, particularmente aquelas de crescimento ereto, existe um outro componente
importante de crescimento que interfere significativamente na estrutura do pasto e nos
equilíbrios dos processos de competição por luz, a taxa de elongação das hastes
(FISCHER e da SILVA, 2001, Figura 4).
2.2.2.1 - O índice de área foliar e a taxa de aparecimento, alongamento e senescência das
folhas
A formação das folhas se inicia a partir do desenvolvimento dos primórdios foliares que
surgem à cada lado do domo apical, alternadamente (LANGER, 1972), assim, originamse
os fitômeros, que são as unidades básicas de crescimento das gramíneas (Gomide e
Gomide, 2000). A arquitetura de um perfilho de gramínea é determinada pelo tamanho,
número e arranjo espacial dos fitômeros. Cada fitômero diferencia-se a partir de um único
meristema apical e é constituído pela lâmina e bainha foliar, entre-nó, nó e uma gema
axilar localizada abaixo do ponto de inserção da bainha (SKINNER e NELSON, 1994).
A partir do instante que se inicia o desenvolvimento de um perfilho vegetativo, há
possibilidade de distinção de 3 tipos de folhas: as completamente exp andidas (suas
bainhas formam pseudocolmos); folhas emergentes (seus ápices se tornam visíveis acima
dos pseudocolmos); e as folhas ainda em expansão (que estão completamente contidas no
interior do pseudocolmo) (GOMIDE e GOMIDE, 2000). Para HUNT (1965), a produção
de folhas em gramíneas caracteriza-se pelo aparecimento de uma folha acima da bainha da
folha mais nova do perfilho, após vários dias de crescimento ativo; a visível folha continua
a se expandir com o tempo e a lâmina alcança o seu tamanho máximo quando a lígula é
exposta. Porém, antes da completa expansão da folha ser atingida, provavelmente uma ou
duas novas folhas já apareceram. Após um certo tempo a folha torna-se senescente,
perdendo sua cor verde e algumas substâncias que podem se repassadas para outras partes
da planta, e então morre.
Um alto padrão de aparecimento de folhas é de extrema importância para a planta, uma
vez que é a folha a responsável pela interceptação de luz. O tamanho da folha, é também
importante, mas em algumas espécies é inversamente proporcional à taxa de aparecimento
(HUME, 1991). A taxa de aparecimento de folhas varia entre e dentro de espécies. Em
ambiente uniforme, a taxa de aparecimento de folhas é considerado constante, porém é
amplamente influenciada por mudanças estacionais. As flutuações estacionais são
causadas não apenas pela temperatura, mas também por mudanças na intensidade
luminosa, fotoperíodo e disponibilidade de água e nutrientes no solo (LANGER).
O potencial de perfilhamento de um genótipo é determinado pela sua velocidade de
emissão de folhas pois a cada folha formada corresponde a geração de uma gema axilar. O
intervalo entre o surgimento de duas folhas consecutivas pode ser expresso por uma soma
de temperaturas, chamada termocrone ou filocrono (NABINGER e MEDEIROS, 1995).
Para WILHELM e McMASTER (1995), o filocrono é definido como o intervalo de tempo
(em horas, dias ou graus-dia) entre estádios de crescimento similares de folhas sucessivas
num colmo. Durante cada filocrono é adicionado ao colmo um fitômero, que é a unidade
básica de desenvolvimento e crescimento de gramíneas. GOMIDE e GOMIDE (2000)
avaliando as taxas de aparecimento de folhas de quatro cultivares de Panicum maximum
em crescimento de estabelecimento e rebrotação concluíram que ocorre menores taxas de
aparecimento foliar durante a rebrotação. OLIVEIRA et al. (2000) estudando a
morfogênese de capim-tifton 85 (Cynodon spp.) em diferentes idades de rebrotação,
concluíram que ocorre redução na taxa de aparecimento de folhas individuais entre as
idades de 14 e 70 dias, correspondente a variações no filocrono de 1,6 e 4,1 dias/folha.
Para SKINNER e NELSON, 1994) o aumento do filocrono (dias/folha) com a idade ocorre
em razão do aumento do tempo necessário para a 16 folha percorrer a distância entre o
meristema apical e a extremidade do pseudocolmo formado pelas bainhas das folhas mais
velhas.
PEARSE e WILMAN (1984) estudando o efeito do intervalo de cortes e doses de
adubação nitrogenada em azevém perene, constataram o favorecimento da produção de
primórdios foliares com a aplicação de nitrogênio. Esses autores, verificaram que a taxa de
alongamento foliar aumentou de 4,2 para 12,1 mm/perfilho.dia, devido à adição de 132 kg
de N/ha. DAVIES (1971) verificou que o aparecimento de folhas nessa espécie foi
bastante influenciado pela dose de nitrogênio aplicado. Já PINTO et al. (1994), não
constataram efeito das doses de nitrogênio sobre a taxa de aparecimento de folhas de
Panicum maximum e Setaria anceps, que apresentaram respectivamente, taxas de 0,233 e
0,425 folhas/perfilho. dia.
A maior taxa de aparecimento verificada para capim-setária foi acompanhada de maior
número de folhas, porém de menor tamanho. Mudanças na qualidade da luz ocorrem
naturalmente no interior do dossel, e podem ser responsáveis pela variação nas taxas de
alongamento e aparecimento foliares das gramíneas (GAUTIER e VARLETGRANCHER, 1996). Esses autores trabalhando com capins festuca e azevém perene,
verificaram que a redução na luz azul aumentou os comprimentos da bainha e lâmina
foliares de ambas as espécies. A disponibilidade hídrica exerce também influencia sobre a
taxa de alongamento foliar. WILHELM e NELSON (1978) verificaram maior taxa de
alongamento foliar de capim-festuca no outono (8,2 mm/dia) em detrimento ao inverno
(4,2 mm/dia) em decorrência da alta temperatura e do baixo status hídrico. Segundo
HUMPHREYS (1981) citado por CAVALCANATE (2001), a expansão foliar é um dos
processos fisiológicos mais sensíveis ao déficit hídrico, pois a planta cessa o alogamento
de folhas e raízes muito antes de os processos de fotossíntese e divisão de células serem
afetados.
As folhas de gramíneas são órgãos de crescimento de vida útil limitada, uma vez que,
quando alcançam o seu tamanho final, elas permanecem no perfilho por um certo período,
e depois morrem. O processo de senescência se inicia no ápice da folha, que é a parte
mais velha, e se estende para a base (LANGER, 1963). O progressivo amarelecimento e
eventualmente escurecimento (cor marrom) e a desidratação são os primeiros sinais
visíveis de senescência. Nos estádios iniciais desse processo, parte dos constituintes
celulares é mobilizada e redistribuída, mas a maioria é usada na própria respiração do
órgão senescente (HODGSON, 1990). OLIVEIRA et al. (2000) observaram que a taxa de
senescência de capim-tifton 85 apresentou comportamento sigmoidal e aumentou de 0,24
para 12,24 mm/perfilho.dia com o avanço da idade dos 14 aos 70 dias. Outro fator
extrínseco à planta que afeta a taxa de senescência foliar é o manejo. GRANT et al.
(1983), avaliando plantas de azevém perene mantidas nas alturas de 2,0, 3,0, 4,5 e 6,0 cm
verificaram resposta linear da taxa de senescência foliar à altura. CAVALCANTE (2001)
trabalhando com Brachiaria decumbens em quatro diferentes alturas de corte em quatro
períodos de avaliação observou efeito significativo da interação entre altura do relvado e
período, verificando maior taxa de senescência na altura de 127 mm., promovendo assim
baixa taxa de acúmulo de forragem.
2.2.3 - MANEJO
O perfilhamento das gramíneas forrageiras seria a característica mais importante para o
aumento da produtividade dessas plantas, mas pode ser influenciada pelo sistema de
manejo da pastagem (WARD e BLASER, 1961). Sob pastejo, as plantas sofrem desfolhas
sucessivas, cuja freqüência e intensidade dependem principalmente do sistema e da
pressão de pastejo.
Em se tratando de plantas individuais, dois tipos de respostas à desfolha podem ser
diferenciados: uma resposta fisiológica, oriunda da redução no suprimento de carbono para
a planta, devido à perda de parte dos tecidos fotossintetizantes; e uma morfológica, que
resulta em modificações na alocação do carbono entre os diferentes órgãos de crescimento
da planta (folhas, perfilhos, raízes), o que confere às plantas tolerância às desfolhações
(LAMAIRE, 1997). FAVARETTO (1993) afirmou que, de acordo com a severidade de
corte, o estádio de crescimento e o genótipo das plantas, a remoção do ápice ou de todo o
caule pode promover ou inibir seu perfilhamento. O pastejo além de reduzir a área foliar
total do dossel, altera a estrutura das folhas do dossel e, consequentemente, a capacidade
fotossintética das plantas (BRISKE, 1991, citado por CAVALCANTI, 2001).
Comunidades de plantas forrageiras em pastagens procuram se ajustar às diferentes
condições e intensidade de desfolhação através de mecanismos que visem assegurar sua
perenidade e eficiência fotossintética. O IAF é o principal componente estrutural do pasto
sensível à adaptações dependentes da desfolha (FISCHER e DA SILVA, 2001). De acordo
com MATTHEW (1995), a área foliar é determinada basicamente pelo comprimento da
folha, que por sua vez, é controlada pela intensidade de desfolha. Assim a densidade
populacional de perfilhos é o componente do IAF (já que como dito anteriormente este é
composta por três características: densidade populacional dos perfilhos, número de folhas
por perfilhos, e tamanho da folha) que permite a maior flexibilidade de ajuste por parte da
planta a diferentes regimes de desfolha, já que o número de folhas vivas por perfilho é um
valor relativamente constante para uma dada espécie. Então isso explica porque o IAF é
otimizado em pastos mantidos baixos através de uma alta densidade populacional de
perfilhos pequenos. Po outro lado, existem limites de plasticidade em perfilhos
individuais, não permitindo que a comunidade de plantas otimize seu IAF, assim a
pastagem pode entrar em colapso e num rápido processo de degradação se correções
rápidas no manejo de desfolha não forem realizadas.
HILLESHEIN e CORSI (1990) trabalhando com plantas de capim-elefante observaram
que a predominância de perfilhos basais produz plantas muito altas e isso provavelmente a
dificuldade de consumo no pastejo durante o verão. Esses autores verificaram que o
perfilhamento basal promove maior perda de forragem no pastejo direto, devendo-se,
portanto promover mais perfilhamento lateral e rápido crescimento para atingir alta
disponibilidade de forragem e manejá-la sob forte pressão de pastejo. O potencial de
perfilhamento de uma forrageira influencia a produção, a qualidade e a persistência das
espécies perenes, assim HILLESHEIM e CORSI (1990) propuseram mudanças no manejo
de capim-elefante que venham promover redução da altura do meristema apical,
favorecendo assim o perfilhamento lateral, promovendo então, melhoria da estrutura da
gramínea sob pastejo e consequentemente diminuindo as perdas de forragem. Para os
autores o estímulo à formação de perfilhos axilares em comparação ao perfilhamento basal
resulta em vantagens, devido à menor tendência de elevação dos meristemas apicais.
2.2.3.1 – Respostas morfofisiológicas das plantas forrageiras em diferentes sistemas de
pastejo
A) – Lotação Contínua
A estrutura de uma pastagem varia consideravelmente em relação ao manejo sob o qual é
submetida. Pastagens mantidas com baixo IAF em pastejo contínuo apresentam grande
número de pequenas hastes. Assim esta pastagem, quando pastejada severamente por
longo período de tempo não pode depender continuamente das reservas, pois estas não são
restabelecidas devido a seu baixo IAF. Entretanto, quando uma pastagem é mantida com
baixo IAF, algumas plantas têm capacidade de reagir, modificando sua estrutura, e passam
a produzir maior número de hastes por planta, porém de menor tamanho (entre-nós mais
curtos) e com folhas também de menor tamanho e dessa forma passarão a ser desfolhadas
apenas parcialmente, tornando-se, portanto capazes de manter a produção a partir da
fotossíntese atual (NABINGER, 1997). Entretanto, apesar do alto potencial fotossintético
das folhas e da adaptação morfológica das plantas mantidas em baixo IAF em pastejo
contínuo, isto não é o suficiente para compensar a redução na área foliar, redundando em
baixa produtividade na pastagem, já que em altas pressões de pastejo, muitas folhas são
removidas ainda jovens ou mesmo ainda na fase de expansão. Assim, uma prporção
importante das folhas fotossinteticamente mais eficientes é removida, e a fotossíntese do
dossel diminui progressivamente com o aumento da intensidade de desfolhação.
Esses autores verificaram que pastagens de Lolium perenne mantidas em IAF próximo de
1 possuíam uma população de aproximadamente 40.000 perfilhos/m2 . Essa é uma
característica importante, já que uma alta densidade populacional de perfilhos propicia
uma boa cobertura do solo e, consequentemente, uma interceptação de luz eficiente, que é
o ponto chave para altas taxas fotossintéticas. Apesar disto, dentro de uma pastagem sob
lotação contínua, mantidas num mesmo IAF, ocorre uma proporção relativamente
constante de folhas de diferentes idades no dossel.
O pastejo contínuo pode ser prejudicial à produção animal em altas pressões de pastejo ao
reduzir a oferta de forragem através de seu efeito sobre o IAF global. No entanto, em
baixas pressões de pastejo que determinem a manutenção de um IAF próximo a máxima
interceptação da radiação, o pastejo contínuo pode ser mais favorável que o pastejo
rotativo, pois mantém um IAF constante ao longo da estação favorável, evitando o
acentuado declínio na interceptação devido à drástica redução do IAF após a desfolha que
se observa no pastejo rotativo, sobretudo se a rebrota coincide com o período de alta
disponibilidade de energia luminosa.
B) Lotação rotacionada
Em situações de lotação intermitente, típicas de práticas de pastejo rotacionado, a
capacidade fotossintética da pastagem após a desfolha depende da quantidade de área
foliar residual e da capacidade das folhas remanescentes no que tange a fotossíntese. Em
pastagem com um alto IAF, as folhas que permaneceram após o pastejo são adaptadas a
baixa luminosidade, já que foram geradas em condições de pouca luz e temperaturas mais
baixas, assim quando a radiação incide sobre elas ocorre um certa dificuldade dessas
folhas em retomar sua capacidade máxima de fotossíntese. Assim, o que se concluiu é que
o IAF residual tem uma baixa capacidade fotossintética, muito embora haja alta incidência
de radiação. Como conseqüência, a fase inicial da rebrota é lenta até que um número
suficiente de folhas tenha se expandido e passe a contribuir substancialmente para a
fotossíntese da cultura.
Em desfolhações severas, onde a maior parte do tecido fotossintetizante é removido, a
fixação de carbono pode ser insuficiente para assegurar a manutenção dos tecidos restantes
e para a síntese de nova área foliar. Nessa condição, a produção de novas folhas necessita
ser suportada pelo aporte de reservas. Ocorrendo “perdas” de C pela respiração,
determinada pela síntese dos novos tecidos, ocorre uma perda inicial da massa da forragem
(balanço de C negativo). Esse balanço só se tornará positivo quando a massa surgida for
capaz de assimilar C suficiente par superar as perdas por senescência e respiração. Assim,
quanto mais severa for a desfolha, maior será o período de descanso para que a pasto possa
ser novamente submetido a desfolha.
2.2.4 - PLASTICIDADE FENOTÍPICA OU MORFOLÓGICA
A plasticidade fenotípica pode ser definida como uma mudança progressiva e reversível
nas características fenotípicas de plantas individuais. Esse fenômeno, chamado de
“plasticidade morfológica” ou “plasticidade fenotípica”, possui uma importante função na
adaptação de espécies forrageiras à desfolhação. Nesses termos pastagens podem ser
consideradas como sistemas altamente regulados onde qualquer mudança estrutural
determina respostas na morfogênese de plantas que, por sua vez, modificam a estrutura do
pasto. Dentro deste contexto o IAF aparece como sendo o maior integrador de
características estruturais do relvado, sendo que o primeiro efeito da desfolha, de acordo
com a prática de manejo que se utiliza, é possibilitar a variação do IAF entre a pré e a pósdesfolha. Isso determina a amplitude das respostas plásticas que as plantas devem
desenvolver, bem como a escala de tempo que dispõem para adaptar-se a mudanças no
ambiente.
Alterações morfológicas são tidas como mecanismos de adaptação à desfolhação de médio
e longo prazo, contrariamente ao balanço de carbono e nitrogênio, num mecanismo
fisiológico de curto prazo. Uma vez submetido ao estresse (desfolha) a planta inicia seu
processo adaptativo através de mudanças fisiológicas de curto prazo para tentar manter seu
equilíbrio dentro da comunidade de plantas. Se o estresse persistir ou se sua intensidade
aumentar, respostas fisiológicas deixam de ser efetivas e precisam ser combinadas com
respostas morfológicas, caracterizando a natureza dinâmica das alterações de forma das
plantas em pastagens e sua influência sobre a estrutura do pasto e da forragem disponível
ao animal em pastejo.
TECIDOS VEGETAIS
As gramíneas são constituídas por um conjunto de órgãos (folha, colmo, inflorescência e
raíz), cada um formado por tecidos, que por sua vez, são constituídos por um conjunto de
células com características químicas e estruturais próprias, e que desempenham mesma
função. Cada tecido possui uma estrutura física e uma composição química que está
diretamente relacionada à sua função na planta. Assim, tecidos designados à sustentação
da planta, possuem células densamente agrupadas, com paredes espessadas e lignificadas.
Por outro lado, tecidos relacionados ao processo de assimilação são ricos em cloroplastos e
apresentam células com parede delgada e sem lignina.
Os tecidos da lâmina foliar são diferenciados em tecido condutor (feixes vasculares)
consistindo das células do xilema e do floema, em tecido de suporte ou sustentação, o
esclerênquima, que em folhas de gramíneas está freqüentemente associado ao tecido
condutor, e em tecido assimilatório formado pelas células do mesofilo. Estes tecidos são
cobertos em ambas as superfícies pela epiderme, que por sua vez pode ser coberta na face
exterior pela cutícula.
Gramíneas C3 têm os feixes vasculares das folhas circundados por uma bainha de parede
espessada na face interna e uma bainha de células com paredes delgadas mais
externamente. Os feixes vasculares são separados por um mesofilo com células
esparçamente arranjadas. As gramíneas C4, normalmente, não apresentam a bainha
interna, mas possuem uma bainha com células grandes e de paredes que apresentam
espessura de até cinco vezes à das células do mesofilo. Esta bainha, denominada bainha
parenquimática dos feixes vasculares, é rica em cloroplastos, estando, assim, envolvida no
processo fotossintético. Nas espécies C4, as células do mesofilo se apresentam mais
densamente arranjadas, formando uma estrutura radial ao redor dos feixes vasculares,
denominado arranjo tipo Kranz.
O colmo das gramíneas consiste de um tecido parenquimático no qual os feixes vasculares
estão dispersos, com um anel esclerenquimático subepidérmico que circunda todo o colmo
e a epiderme mais externamente. Os feixes vasculares são similares àqueles encontrados
nas folhas, podendo apresentar um anel de fibras (esclerênquima) circundando cada feixe.
Nos estádios iniciais de desenvolvimento, apenas o xilema é lignificado, mas com a
maturação há uma progressiva lignificação que inclui o anel esclerenquimático e num
estádio mais avançado, até o parênquima onde os feixes vasculares estão inseridos.
FATORES DETERMINANTES DA ANATOMIA EM GRAMÍNEAS FORRAGEIRAS
Diferenças histo-anatômicas são marcantes entre os grupos fotossintéticos C3 e C4,
embora existam diferenças entre espécies e cultivares do mesmo grupo fotossintético, e
entre frações de uma mesma planta.
A maioria das gramíneas de clima tropical C4 possuem estrutura foliar conhecida como
anatomia tipo Kranz, a qual apresenta uma bainha de células especializadas circundando o
tecido vascular. Estas células possuem elevadas concentrações de proteína e amido, sendo,
assim, significante fonte de onstituintes rapidamente digestíveis nas gramíneas C4. Esta
bainha parenquimática apresenta-se em pequena proporção na bainha foliar e ausente no
colmo.
Gramíneas C4 apresentam, também, maior proporção de feixes vasculares e esclerênquima
e menor proporção de células do mesofilo entre os feixes, que gramíneas C3. Dentro do
grupo C4 existem diferenças quanto a presença de uma lamela suberizada envolvendo a
parede das células, tanto na tangencial externa, quanto radialmente no contato com outras
células da bainha parenquimática. Esta lamela, totalmente indigestível pelos
microorganismos do rúmen, está presente apenas nas gramíneas que apresentam a
fosfoenolpirúvico carboxinase (PCK) ou a enzima málica dependente de NADP (NADPME), na reação de descarboxilação do ácido C4 na bainha dos feixes, estando ausente
naquelas que apresentam a enzima málica dependente de NAD (NAD-ME).
Em uma mesma planta as características anatômicas mostram um gradiente, segundo o
nível de inserção, quando se comparam folhas em um mesmo estádio de desenvolvimento.
Lâminas e bainhas foliares de mais alto nível de inserção apresentam maior proporção de
esclerênquima e tecido vascular, paredes celulares e cutículas mais grossas, mas menor
proporção de mesofilo, bainha parenquimática dos feixes e epiderme. A maior proporção
de tecido vascular em folhas inseridas nos níveis de inserção superiores é atribuída ao
maior número e tamanho dos feixes vasculares.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
O valor nutritivo das gramíneas que se desenvolvem em condições de clima tropical é
limitado, não somente pela incidência das elevadas temperaturas, que promovem mais
intensa lignificação da parede celular, mas também por características histológicas e
anatômicas inerentes à estas gramíneas.
As acentuadas diferenças na anatomia entre gramíneas C3 e C4 explicam as variações
qualitativas entre plantas destes dois tipos fotossintéticos. A grande proporção de
mesofilo, com células mais frouxamente arranjadas, disponibiliza para os
microorganismos do rúmen grande quantidade de substrato prontamente digestível,
conferindo às espécies C3 elevada digestibilidade. Por outro lado, a maior proporção de
tecidos pouco digestíveis, como o esclerênquima e a bainha parenquimática dos feixes,
determina a menor qualidade das gramíneas C4. Ainda, a presença da estrutura “girder” e
de células com justaposição sinuosa, no tecido epidérmico, contribuem para redução na
digestibilidade das espécies de clima tropical.
Deve-se considerar, que a baixa digestão de alguns tecidos advém, principalmente, do
arranjo adensado de suas células e da elevada espessura das
TÓPICOS ESPECIAIS EM FORRAGICULTURA HISTO-ANATOMIA DE GRAMÍNEAS
FORRAGEIRAS
Paredes celulares que, geralmente, apresentam-se lignificadas. Contudo, diferenças na
composição química e na espessura das paredes das células de um mesmo tecido, entre
espécies, reduz a precisão da proporção de tecidos como técnica para determinar o valor
nutritivo das forrageiras. De fato, é possível detectar diferenças qualitativas entre plantas
que apresentam mesma proporção de tecidos. Por esta razão, torna-se importante a
associação das técnicas tradicionais de avaliação do valor nutritivo (composição química,
digestibilidade, etc.) com as observações histo-anatômicas. Assim, poder-se-ia aumentar a
confiabilidade dos resultados das avaliações qualitativas das espécies forrageiras, e
conseqüentemente, das estimativas do desempenho animal.
Estudos avaliando a influência da estrutura anatômica sobre a qualidade de gramíneas
forrageiras ainda são escassos, tendo em vista o potencial de desenvolvimento desta área.
A necessidade de se estabelecer um banco de informações à respeito da anatomia das
diferentes gramíneas forrageiras, incluindo a proporção de tecidos, os fatores que
determinam a digestão da parede celular e, consequentemente, dos diferentes tecidos, a
influência da estrutura anatômica sobre o consumo pelo animal, entre outros, torna-se
evidente para permitir avanços no conhecimento das relações entre os fatores anatômicos e
a qualidade das gramíneas forrageiras.