1 UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARANÁ SETOR DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS PARASITOLOGIA VEGETAL PROF. MARIA APARECIDA ZAWADNEAK HOMOPTERA DE IMPORTÂNCIA AGRÍCOLA 1. INTRODUÇÃO Homo = Igual, uniforme, Pteras = Asas. Refere-se ao fato das asas anteriores apresentarem textura uniforme em toda a extensão. Nesta ordem inclui-se as cigarras, cigarrinhas, pulgões de plantas, cochonilhas e compõe-se de insetos terrestres, numerosos e diversificados, muito semelhante a ordem Hemíptera. Mostram grande variação na forma do corpo e muitas espécies são estruturalmente degeneradas. Todos são fitófagos e muitas espécies transmitem doenças de plantas. Outras espécies são úteis. (Fonte de corante, cêra e goma-laca). 2. CLASSIFICAÇÃO 2.1. Sub-ordem: Auchenorrhyncha Super-famíla: Cicadidea Famílias: Cicadidae Membracidae Aethalionidae Cicadellidae Cercopidae Super-família: Fulgoroidea Famíla: Fulgoridae Derbidae Achilidae Delphacidae (Areopodidae) Dictyopharidae Cixiidae Tropiduchidae Nogodinidae Flatidae Acanaloniidae Issidae Ricaniidae Lophopidae 2.2. Sub-ordem: Sternorryncha Super-família: Psylloidea Família: Psyllidae Super-família: Aleyrodoidea Família: Aleyrodidae (Aleurodidae) 2 Super-famíla: Aphidoidea Famílias: Aphydidae (Aphidae) Eriosomatidae Phylloxeridae Super-família: Coccoidea Famílias: Margarodidae Ortheziidae Diaspididae Coccidae Aclerdidae Laccideridae Asterolecaniidae Pseudococcidae Eriococcidae Dactilopiidae Kermidae 3. CARACTERÍSTICAS GERAIS A ordem Homoptera compreende insetos terrestres, de tamanho variado, desde grandes e médios até extremamente pequenos. Os insetos desta ordem são providos de rostro geralmente dividido em três segmentos, cabeça de forma variada e olhos, quando presentes, bem desenvolvidos com dois a três ocelos. As asas, em número de quatro, são membranosas, sendo a anterior maior e mais forte; a posterior tem uma área anal dobrável. O poliformismo alar, ligado ou não ao sexo, é encontrdo na ordem. Geralmente as fêmeas apresentam tal polimorfismo, porém há casos em que ambos os sexos são dimórficos. Durante o vôo, os insetos unem as duas asas, o que é indício de evolução da ordem. As antenas podem ser rudimentares, como é o caso das cochonilhas, e quando presentes, são curtas, setáceas, com poucos segmentos. Têm dois ou três artículos basais e o maior flagelo é representado por uma cerda articulada. A cabeça articula-se com o tórax em grande extensão, e é quase imóvel. Apresentam abdome geralmente cilíndrico, com 10 segmentos, sendo o último muito pequeno. Cercos ausentes. O tegumento pode ser muito forte, como nas cigarras, a muito fraco, como nos pulgões. Apresenta, muitas vezes, cores vivas. As pernas são ambulatórias, porém algumas espécies possuem grande capacidade de saltar. As pernas adaptadas ao salto não possuem modificações no fêmur; os grandes músculos dorso-ventrais encontram-se no interior do corpo e é a sua concentração que age sobre a base de trocanteres. Os tarsos são triarticulados. 3. CLASSIFICAÇÃO GERAL DOS HOMOPTEROS 3 3.1. SUB-ORDEM AUCHENORRHYNCHA São ativos e de vida mais ou menos livre em relação à planta na qual se alimentam, todos com exceção das cigarras são saltadores. Todos são fitófagos, tanto as ninfas como os adultos. Alimentam-se de partes aéreas em crescimento, mas as cigarras tem um estágio ninfal subterrâneo em que se alimentam de raízes. Depositam seus ovos dentro dos tecidos das plantas através de um ovipositor cortante. O rostro sai da parte posterior da cabeça e as antenas são curtas e cetáceas divididas em 3 partes distintas: escapo, pedicelo e flagelo (em forma de cerda). As asas são bem desenvolvidas e os tarsos possuem 3 segmentos. As superfamílias e famílias são separadas principalmente pelos caracteres dos ocelos, posição das antenas, forma do pronoto e presença de espinhos nas pernas. 3.1.1. SUPER-FAMILIA FULGOROIDEA FAMÍLIA DELPHACIDAE: Possuem espinhos largos no ápice das tíbias posteriores em forma de esporão, a maioria das espécies são pequenas e muitas tem asas reduzidas. 3.1.2. SUPER-FAMÍLIA CICADOIDEA FAMÍLIA CICADIDAE: As cigarras apresentam 3 ocelos no vértice da cabeça em triângulo. As asas são membranosas, transparentes ou coloridas. Têm um par de órgãos sonoros situados no lado ventral do 1° segmento abdominal, sendo um dos caracteres mais evidentes nas cigarras o canto dos machos. As ninfas sugam raízes do solo (possuem o 1° par de patas fossoriais) e os adultos sugam os ramos novos. Os principais danos são devidos ao hábito de postura no interior de ramos causando a morte da parte terminal e a sucção da seiva. FAMÍLIA CERCOPIDAE: São pequenos, de cores vivas saltadores, sendo as ninfas recobertas por uma espuma para proteção, e o adultos não produzem espuma; sugam a parte aérea das plantas. FAMÍLIA MEMBRACIDAE: Possuem bizarras expansões no tórax ( pronoto que recobre a cabeça). FAMÍLIA CICADELIDAE: Cigarrinhas com uma ou mais fileiras de espinhos ao longo da tíbia posterior. Algumas espécies retiram quantidades excessivas de seiva e diminuem a quantidade de clorofila das folhas ou mesmo a destroem; as folhas tornam-se cobertas de diminutas manchas esbranquiçadas ou amareladas. Outras espécies interferem na fisiologia normal da planta obstruindo os vasos condutores, afetando assim o transporte de nutrientes. Ainda algumas espécies prejudicam as plantas pela oviposição nos ramos verdes, outras são vetores de fitopatógenos, outras espécies causam o definhamento e encarquilhamento das folhas pela inibição do crescimento da superfície ventral onde estes insetos se alimentam. 4 3.2. SUB-ORDEM STERNORRHYNCHA São sedentários, compreendem 4 super-famílias distintas, sendo que todos os membros são fitófagos. As antenas são geralmente longas e filiformes, os tarsos tem 1 ou 2 segmentos e o rostro parece originar-se entre as coxas anteriores; muitos representantes desta sub-ordem são relativamente inativos ou sedentários. As super-famílias são separadas com base no número de segmentos das antenas e dos tarsos, na estrutura e nervação das asas e em outros caracteres. 3.2.1. SUPER-FAMÍLIA PSYLLOIDEA FAMÍLIA PSYLLIDAE: São insetos muito pequenos, de vida livre, possuem fortes pernas saltatórias e antenas relativamente longas. Os adultos de ambos os sexos são alados e o rostro é curto com três segmentos. As ninfas de muitas espécies produzem grande quantidade de secreção cerosa branca. Algumas espécies induzem à formação de galhas nos seus hospedeiros. 3.2.2. SUPER-FAMÍLIA ALEYRODIDEA FAMÍLIA ALEYRODIDAE: As ninfas são achatadas, ovais e sedentárias. Os adultos de ambos os sexos são alados e com as asas recobertas por uma pulverulência branca e cerosa ("mosca branca"). São em geral pequenos, ativos e se alimentam nas folhas. 3.2.3. SUPER-FAMÍLIA APHIDOIDEA FAMÍLIA APHIDIDAE: São os afídeos ou pulgões. Sugam grandes volumes de seiva do hospedeiro, sendo o excesso excretado pela codícula e é conhecido como "honey dew", por ser rico em açúcar atrai formigas, propiciando também o desenvolvimento de fungos. São reconhecidos por apresentarem um par de pequenos tubos, os sifúnculos ou cornículos que se encontram no final do abdome, podem secretar um material "waxy" usado como defesa a insetos predadores. Caracterizam-se por alterarem seus hospedeiros. 3.2.4. SUPER-FAMÍLIA COCCOIDEA: São as cochonilhas. Caracterizam-se por as fêmeas serem ápteras, amorfas, vivendo mais ou menos imóveis nos seus hospedeiros. Os machos raramente são vistos, assemelham-se a mosquitos, possuem apenas um par de asas, não tem peças bucais, não se alimentam e apresentam prolongamento afilado do abdome. As famílias de Coccoidea são separadas com base nos caracteres da fêmea. FAMÍLIA COCCIDAE: As fêmeas são achatadas, ovais, moles com muita água e cobertas com secreção de cera de tipos variados que são produzidas por glândulas hipodérmicas. FAMÍLIA PSEUDOCOCCIDAE: Cochonilhas ou piolhos farinhentos ou pulverulentos, estes nomes populares derivam da secreção cerosa que cobre o corpo destes insetos. A fêmea tem corpo oval alongado, segmentado e pernas bem desenvolvidas. 5 FAMÍLIA DIASPIDIDAE: SUB-FAMÍLIA PHOENICOCOCCINAE: Fêmea sem escama protetora. SUB-FAMÍLIA: DIASPIDINAE: A fêmea adulta não possui pernas, olhos e antenas, ou se possuem, estas são rudimentares. O corpo é pequeno, achatado e arredondado recoberto por escamas protetoras, ficando esta geralmente livre do corpo do inseto. A escama é constituida de cera segregada pelo inseto e das exúvias de estágios anteriores, sendo a forma da escama variável conforme a espécie. FAMÍLIA MARGARODIDAE: A fêmea é ativa, grande e arredondada com pernas bem desenvolvidas ou ainda reduzidas. Nua ou coberta com secreção cerosa, pulverulenta, com ovissaco grande (lados estriados longitudinal). São as "Pérolas da Terra". 4. ANATOMIA EXTERNA Cabeça: Opistognata Olhos simples, compostos ou ainda ausentes. Ocelos em número de 2 a 3, ou ainda ausentes. Antenas setáceas ou filiformes conforme a Ordem. Aparelho Bucal é do tipo picador-sugador, sendo que o conjunto de peças bucais formam o rostro trissegmentado, originando-se da parte posterior da cabaça. Em alguns adultos as peças bucais são rudimentares ou ausentes, consistindo de 4 estiletes perfurantes (as mandíbulas e as maxilas). Tórax: As asas são na maioria 2 pares, sendo as anteriores com textura membranosas ou ligeiramente espessadas e as asas posteriores são membranosas. Em repouso ficam em telhado sobre o corpo, com as margens internas sobrepondo-se um pouco no ápice. Em alguns grupos o macho tem um par de asas e a fêmea é áptera, em outros , ambos podem ser ápteros e ainda em outros grupos pode ocorrer indivíduos alados e ápteros no mesmo sexo. As pernas podem ser ambulatórias ou normais; saltatórias ou ausentes. Ninfas móveis de cigarras apresentam pernas fossoriais. Abdome: Apresentam 11 anéis sendo os 3 primeiros fundidos. As fêmeas podem apresentar ovipositores desenvolvidos. 6 4.1. PARTICULARIDADE DO SISTEMA DIGESTIVO DOS HOMÓPTEROS Em quase todos os homóptero o tubo digestivo apresenta uma modificação que consiste da "Câmara Filtro", representada por duas partes do tubo digestivo mais ou menos afastadas ( geralmente a extremidade posterior do mesenteron e a parte anterior do mesmo, ou ainda a parte posterior do estomodeo) intimamente aplicadas uma sobre a outra por uma bainha de tecido conjuntivo. Graças a esta disposição a parte líquida da seiva aspirada pelo rostro passa imediatamente e quase totalmente da porção anterior do tubo digestivo a porção terminal, através de difusão pelas paredes epiteliais, em contato da câmara filtro, sendo expelida pelo ânus logo após ingerida em forma de gotículas, em grandes quantidades. A seiva expelida é rica em açucares mas pobre em aminoácidos essenciais para o crescimento, sendo muito apreciado pelas formigas. Ocorre uma associação entre homópteros e formigas, sendo que estas alimentam-se do líquido expelido pelos homópteros em troca dão proteção, sendo este tipo de associação denominado trofobiose. Os homópteros adaptaram-se a alimentação de seiva composta por substancia que dispensam a digestão. Para assegurar a maior absorção dos nutrientes essenciais que ocorrem em baixas concentrações em todos os tipos de seiva, 'é feita a remoção de água em grandes quantidades através da câmara filtro concentrando em mais de 10 vezes. Assim, pelo mesenteron, sem o excesso de líquido aspirado transita a seiva concentrada, mais viscosa. 5. BIOLOGIA A reprodução é do tipo sexuada por anfigonia, exceto os pulgões que se reproduzem por partenogênese telítoca e anfítoca sendo que as fêmeas fazem a postura por oviparidade (ovos com incubação exterior). A postura dos ovos é feita sobre folhas e ramos ou endofiticamente, depositando os ovos em incisões feitas pelo ovipositor. O ciclo de vida é muito complexo, compreendendo gerações bissexuais e partenogenéticas, indivíduos alados ou ápteros e, algumas vezes, alternância de plantas hospedeiras. Os homópteros possuem hábitos terrestres e são encontrados em todos os lugares do vegetal. Possuem 2 hábitos: aéreos do colo da planta para cima e, subterrâneos do colo para baixo. O desenvolvimento pós-embrionário é hemimetábolo compreendendo 3 fases de vida: ovo-ninfa-adulto, com exceção das cigarras que são hipometábolos, com forma jovem subterrânea e última fase ninfal móvel. Em quase todos os homópteros, principalmente as formas jovens, apresentam, distribuídas pelo corpo, glândulas ceríparas cutâneas produtoras de uma secreção cérea abundante e de aspecto pulverulento. Em algumas espécies pode-se encontrar ainda, glândulas secretoras de seda e de laca. 6. DANOS Os danos causados por homópteros podem ser: • Diretos: sucção de seiva, lesões nos tecidos: 7 • Indiretos: vetores de doenças, inoculação de saliva tóxica. 7. CARACTERÍSTICAS DA FAMÍLIA APHIDIDAE São os afídeos, pulgões ou piolhos de plantas. Constituem um importante grupo de insetos, dos quais se conhecem em todo o mundo mais de 2000 espécies. Apesar de seu tamanho reduzido, aparência delicada, são responsáveis por enormes prejuízos nas culturas mais variadas, em consequência da sua atividade alimentar e do seu elevado potencial biótico, com o hábito de sugar os vegetais em grandes quantidades em comparação ao seu tamanho. Aparentemente desprovidos de defesas naturais para enfrentar as adversidades climáticas, escassez do alimento, inimigos naturais e doenças, os pulgões suprem estas deficiências com sua grande capacidade de reprodução e rapidez de desenvolvimento, quando ocorrem condições favoráveis, mesmo que por pouco tempo. Além disso, a ocorrência de indivíduos alados, a partir de ápteros, quando as condições do meio estão desfavoráveis permite sua dispersão pelo vento para áreas menos desfavoráveis. A excreção de seiva sugada em excesso na forma de substância melosa (honey dew) cobre a superfície dos órgãos vegetais atacados, favorecendo o desenvolvimento de fumagina e ainda servindo de alimentos para certas formigas. Os pulgões apresentam ação espoliadora, e além disso muitos deles são transmissores dos agentes patógenos sobretudo vírus causadores de doenças. 7.1. MORFOLOGIA EXTERNA Possuem tamanho máximo de 5mm, com coloração variável sendo o corpo dividido em 3 regiões: cabeça, tórax e abdome. Cabeça: Nas formas aladas, a cabeça está bem diferenciada do tórax, mas nas ápteras ambas estão fusionadas, dando ao corpo aspecto ovalado. Possuem 1 par de olhos compostos, aladas com ocelos. As antenas possuem de 4 a 6 artículos, são filiformes, com cerdas sensoriais que auxiliam na classificação o aparelho bucal é do tipo picador-sugador. Tórax: As formas aladas possuem 2 pares de asas membranosas e transparentes. A nervação alar é reduzida. Abdome: No 5° ou 6° segmento estão situados os sifúnculos ou cornículos, típicos de forma e tamanho variáveis. Os sifúnculos são estruturas tubulares com função não bem definida, podendo estar relacionada com excreção de substâncias voláteis. Na extremidade final do abdome está a codícula, que serve para a excreção de líquido açucarado. 7.2. BIOLOGIA É complicada, em virtude dos diferentes aspectos morfológicos que representam a alternância do hospedeiro. Em clima temperado, os machos são raros ou aparecem no outono. As fêmeas podem reproduzir-se partenogeneticamente ou requerem fertilização. A fêmea áptera ou alada, ovovivípara é a única que copula e faz postura do ovo de inverno. A forma que nasce deste ovo é fêmea vivipara, áptera chamada de fundadora. Esta dá origem a uma sucessão de gerações de fêmeas partenogenéticas viviparas aterras ou aladas. Dependendo 8 da disponibilidade de alimento, da estação climática e da presença de inimigos naturais, muitas espécies de pulgões migratórios alternam entre um hospedeiro primário , geralmente arbóreo e um hospedeiro segundário, herbáceo. O ovo de inverno é depositado junto às gemas do hospedeiro, primário ou secundário, ou sobre as folhas . As gerações que descendem da fundadora são aterras. Quando surgem as aladas, migram para outro hospedeiro secundário, continuam a reprodução gerando fêmeas aterras e no outono surgem fêmeas sexuadas aladas viviparas que retornam ao hospedeiro primário , reproduzem -se e depositam ovos de inverno . MIGRATÓRIAS ( polífagas, alternam entre o hospedeiro primário árvores, e o secundário - gramíneas) FORMAS DE PULGÕES NÃO MIGRATÓRIAS( passam o seu ciclo em um só hospedeiro, monófagas) Danos: Ação espoliadora; fumagina (Capnodium) ; encarquilhamento das folhas e dos brotos; galhas(induzidas pela saliva tóxica); inoculação de viroses como por exemplo tristeza dos citros , vírus Y do tomate , mosaico Y e A da batata. 8..CARACTERISTICAS DA SUPERFAMÍLIA COCCOIDEA As cochonilhas compreendem um grupo de corpo degenerado, de difícil reconhecimento ( a identificação é feita pelo revestimento da fêmea). São insetos pequenos, sugadores de seiva, muitas espécies são escamiformes, recobertas por secreções céreas produzidas por glândulas epidérmicas das ninfas e adultos. Nomes populares: cochonhilhas, coccídeos, piolho das plantas. Biologia: Vivem como ectoparasitas durante toda a sua existência sobre as plantas em que se criam , atacando-lhes as partes epígeas ou hipógeas. São na sua maioria ovíparos podendo ocorrer ovoviviparidade. Podem reproduzir-se por anfigonia ou partenogênese, são muito prolíficos sendo que uma fêmea de Ceroplastes pode pôr até 5.000 ovos. As ninfas no primeiro estádio são microscópicas, hexápodes e móveis. Depois de alguns dias afastam-se da mãe e procuram um local mais conveniente e aí se fixam. O macho no terceiro estádio atrofia as peças bucais e aparecem as tecas alares. Após a quarta ecdise surge o macho alado. A fêmea depois da primeira muda desloca-se sobre a planta e nela se fixam definitivamente, conservando o rostro enterrado nos tecidos vegetais para se alimentarem . Depois da terceira ecdise, estão desenvolvidas e aterras. Caracteres morfológicos do macho: Nos primeiros estádios passa a vida parasitária sobre a planta que os sustenta. Ao atingirem a fase adulta, tornam-se alados sendo semelhantes a mosquitos. Nesta fase apresentam duas asas membranosas com reduzida nervação R e M simples e oriundas de um tronco comum. O segundo par de asas é atrofiado semelhante a balancins. As antenas com 6 a 13 artículos . Aparelho bucal ausente. Nono urômero modificado em orgão copulador alongado (estilo). 9 Caracteres morfológicos da fêmea: Sempre ápteras, nunca abandonando depois de adulta a planta em que se criaram. São as principais responsáveis pelo s danos . Sua identificação é baseada na morfologia . Danos: É o grupo de insetos que pertencem algumas das maiores pragas da agricultura. Atacam todas as partes vegetais novas ( folhas, frutos, ramos) . A sucção constante da seiva ( ação espoliadora) e a ação tóxica da saliva causam um definhamento, favorescimento da fumagina, depauperamento da folha, depreciação comercial da planta ou de seus frutos.