Morfogênese e organogênese do sistema urinário - Aprender

Embriologia Animal
Sistema urinário
Universidade de Brasília (UnB)
Universidade Aberta do Brasil (UAB)
Aula 16:
Morfogênese e organogênese do
sistema urinário
Síntese:
Formação comparada dos rins pronefro, mesonefro e metanefro nos
vertebrados
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Sumário
Informações gerais da aula
1- Objetivos: geral e específicos
2- Conteúdo da aula: Morfogênese e organogênese do sistema urinário
2.1- Introdução
2.2- Formação do rim pronefro.
2.3- Formação do rim mesonefro.
2.4- Formação do rim metanefro.
2.5- Variações anatômicas dos rins em diferentes grupos animais.
2.6- Desenvolvimento da bexiga urinária e uretra.
3- Metodologia
4- Atividades de aprendizagem
5- Avaliação da aprendizagem
6- Bibliografia
1- Objetivos
1.1- Objetivo geral
A definir e compreender os processos envolvidos na formação do sistema urinário.
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1.2- Objetivos específicos
1.2.1- Identificar as estruturas formadoras do rim pronefro.
1.2.2- Identificar as estruturas formadoras do rim mesonefro.
1.2.3- Identificar as estruturas formadoras do rim metanefro.
1.2.4- Compreender a formação da bexiga urinaria e da uretra
2. Conteúdo da aula: Morfogênese e organogênese do sistema excretor
2.1- Introdução
O sistema urinário e o sistema genital se formam a partir do desenvolvimento inicial único que constitui o sistema urogenital. Todas as
estruturas que constituem o sistema urinário tem origem mesodérmica e se formam a partir de três estruturas renais, denominadas blastemas.
O desenvolvimento do sistema urinário se dá partir do mesoderma intermediário da região cervical, que se estende ao longo da parede
dorsal do corpo do embrião. No período de dobramentos do embrião no plano horizontal esse mesoderma é deslocado ventralmente
perdendo sua conexão com os somitos e inicia um longo processo de acúmulos de células, dispostas em segmentos denominados nefróstomos.
O mesoderma intermediário forma os cordões nefrogênicos localizados ventralmente aos somitos que devido à presença, por processo
indutivo, formam-se duas saliências nas paredes dorsais do celoma intraembrionário denominadas pregas urogenitais. Ao longo dos cordões
nefrogênicos formam-se as estruturas dos três blastemas. Na região anterior troncal está localizado o blastema pronéfrico; na mediana troncal,
o blastema mesonéfrico e, na posterior troncal, o blastema metanéfrico. Estes três blastemas formarão respectivamente os rins pronefro,
mesonefro e metanefro. As estruturas denominadas nefróstomos são unidades excretoras primitivas formadas apenas por túbulos excretores
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rudimentares e não funcionais. De acordo SADLER (1997), nas regiões torácica, lombar e sacra, o mesoderma intermediário perde seu contato
com a cavidade celomática, perde sua segmentação e forma dois, três ou até mesmo mais túbulos excretores por segmento original. Deste
processo resulta a modificação do mesoderma diferenciando-se em cordões nefrogênicos mostrados na Figura 1. Estes cordões dão origem a
túbulos excretores ou renais e produzem cristas longitudinais bilaterais, as cristas urogenitais também mostradas na Figura 1, na parede dorsal
da cavidade celomática.
Figura 1 - Corte transversal de embrião humano mostrando os cordões
nefrogênicos e as cristas urogenitais. (MOORE, 2010)
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De acordo como os critérios evolutivos, pode-se considerar a formação de três sistemas de rins diferentes: o pronefro, mesonefro e
metanefro, que se originam sucessivamente no sentido craniocaudal ao longo da crista urogenital. Em mamíferos, o rim pronefro é rudimentar
e não apresenta estrutura funcional, o rim mesonefro por sua vez, já se apresenta bem desenvolvido e funcional mesmo que por um curto
período de tempo, enquanto que o metanefro a partir de sua formação torna-se no rim permanente.
2.2- Estrutura e formação do rim pronefro
É um rim metamerizado que se diferencia dentro do blastema pronéfrico, é funcional fisiologicamente em anfioxo, ciclóstomos e
teleósteos adultos e em anfíbios na fase larval. É morfologicamente funcional em embriões de peixes cartilaginosos, répteis, aves e mamíferos,
porém fisiologicamente é rudimentar, sendo representado por poucos grupos de células e estruturas tubulares na região cervical como pode
ser visto na Figura 2. No mesoderma intermediário desta mesma região se desenvolve um tubo crescendo caudalmente em direção à cloaca
denominado, o ducto pronéfrico indicado na Figura 2. Como visto, na maioria dos animais domésticos os rins pronefros não chegam a ser
funcionais e nem estabelecem conexões, são estruturas que degeneram-se, mas no entanto, a maioria dos túbulos pronéfricos persistem e
participam do conjunto de estruturas dos demais tipos de rins.
O rim pronefro é responsável pela formação do ducto mesonéfrico ou canal de Wolff. Quanto a sua morfogênese, no blastema
pronefro, forma-se um cordão celular que sofre cavitação formando um canal ciliado em forma de funil que se abre no celoma
intraembrionário. A extremidade oposta cresce, formando o túbulo pronéfrico que se curva caudalmente e se liga à curvatura do nefróstomos
subsequente.
Este crescimento é contínuo na direção caudal passando lateralmente pelos blastemas mesonéfrico e metanéfrico.
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Figura 2 Esquemas mostrando a formação dos três conjuntos de sistemas excretores no embrião humano
durante a quinta semana em vista lateral, à esquerda e vista ventral, à direita. (MOORE, 2008).
2.3- Estrutura e formação do rim mesonefro
A estrutura mesonéfrica metamerizada, ausente no anfioxo e em ciclóstomos, se diferencia dentro do blastema mesonéfrico, sendo
funcional fisiologicamente em peixes e anfíbios adultos e em embriões de répteis, aves e mamíferos. Durante a regressão do rim pronefro,
surgem os primeiros túbulos excretores do mesonefro que rapidamente eles se tornam mais longos, formando uma alça em forma de “S” onde
também tem origem um glomérulo em sua extremidade mediana, como pode ser visto na Figura 3. Este desenvolvimento se dá a partir do
blastema mesonéfrico diferenciando-se em nódulos celulares que se cavitam dando origem aos túbulos. A extremidade próxima ao canal
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mesonéfrico ou de Wolff se liga a ele enquanto que a oposta, próximo à artéria aorta se invagina formando um glomérulo que é invadido por
capilares mesonéfricos aórticos. Neste local, os túbulos formam a cápsula de Bowmann que juntamente com o glomérulo originam o
corpúsculo renal. Lateralmente o túbulo se abre no ducto coletor longitudinal, denominado ducto mesonéfrico ou de Wolff (SADLER, 1997).
Figura 3 - Corte transversal de embrião humano mostrando o desenvolvimento da
cápsula e Bowmann de do glomérulo (MOORE, 2010).
Na cavidade abdominal o mesonefro forma dois rins ovoides e alongados um de cada lado, que são bem desenvolvidos e funcionam como rins
provisórios. No interior dos mesonefros se forma um plexo vascular a partir de numerosas ramificações laterais da aorta dorsal, assim como
ramos anastomóticos das veias cardiais caudais, supracardiais e subcardiais.
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As variações no tamanho do rim mesonefro estão relacionadas com o tipo de placenta de cada espécie, sendo que em carnívoros e
humanos cujas placentas são do tipo endoteliocorial e hemocorial, respectivamente, é pequeno enquanto que em suínos, que possuem
placenta epiteliocorial, é grande e em ovinos, com placenta mesocorial, o seu tamanho é intermediário.
Após sua formação a maior parte dos túbulos mesonéfricos degenera, variando entre quatro e oito semanas em humanos, oito e nove
semanas em equídeos e cerca de dez semanas nos ruminantes.
O mesonefro está presente nos anfíbios e na maioria dos peixes. Em alguns mamíferos, como gato, porco e coelho durante a vida fetal o
mesonefro apresenta certa funcionalidade. Nos humanos a sua funcionalidade é ainda não está bem esclarecida.
Em répteis, aves e mamíferos, no final do período embrionário 5/6 dos néfrons degeneram-se enquanto que 1/6 situado na região de
desenvolvimento das gônadas permanecem, mas terão destino diferente em função do tipo de gônada em formação. No caso da diferenciação
em ovário, ocorre a degeneração mas quando houver formação de testículos esses túbulos mesonéfricos persistem conectando estas gônadas
ao ducto mesonéfrico ou de Wolff.
2.4- Estrutura e formação do rim metanefro
O metanefro, primórdio dos rins permanentes em répteis, aves e mamíferos, origina-se do mesoderma metanéfrico do mesmo modo
que no sistema mesonéfrico. Entretanto, o desenvolvimento do seu sistema de ductos difere dos outros dois sistemas. Os rins permanentes se
desenvolvem a partir de duas fontes: o divertículo uretral ou metanéfrico, o broto uretérico e o blastema metanéfrico ou a massa metanéfrica
de mesoderma intermediário.
O divertículo metanéfrico surge a partir de um brotamento da região caudal do canal mesonéfrico ou de Wolff próximo à sua abertura
na cloaca. Forma-se pela evaginação do ducto mesonéfrico, nesta região. O blastema ou massa metanéfrica de mesoderma intermediário é
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derivada da parte caudal do cordão nefrogênico. O divertículo metanéfrico e o blastema ou massa metanéfrica interagem, induzindo um ao
outro, por meio do processo de indução recíproca, para formar os rins metanéfricos que são definitivos nos répteis, aves e mamíferos.
O canal mesonéfrico ou de Wolff emite um brotamento que cresce e se canaliza em direção ao blastema metanéfrico, formando o
divertículo uretral. Neste processo há dilatação e dicotimização em direção ao blastema chegando em até 13 gerações de estruturas
dicotimizadas. O blastema incialmente forma um capuz acima do divertículo uretral, extra blastema que forma o ureter secundário.
Cada brotamento terminal do divertículo é revestido por uma pequena porção do blastema metanéfrico que irá se diferenciar em
néfrons. Quando o túbulo apresenta nova dicotimização o capuz também se divide em duas massas celulares que passam a ser laterais e irão
forma os nódulos que se cavitam formando uma vesícula que se alonga em “S”. A extremidade proximal ao túbulo coletor se alonga e
estabelece comunicação com ele enquanto que a distal forma o corpúsculo renal e cujo túbulo renal vai se alongar formando os túbulos
contorcidos e a alça de Henle. Na Figura 4 pode ser visto um esquema geral da formação dos rins.
Os ductos coletores do rim permanente originam-se do divérticulo metanéfrico ou broto uretérico, o broto dilata-se, formando a pelve
renal que se divide nas porções cefálica e caudal, os futuros grandes cálices. Ao penetrar no tecido metanéfrico, cada cálice forma dois novos
brotos, estes continuam a subdividir-se até que 12 ou mais gerações de túbulos tenham sido formadas. Os túbulos da segunda ordem ficam
maiores e absorvem os da terceira e quarta gerações, formando assim os pequenos cálices da pelve renal. Os túbulos coletores da quinta
geração e das gerações posteriores alongam-se consideravelmente e convergem para o pequeno cálice formando então uma pirâmide renal
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Figura 4 – Esquema geral da formação dos rins. (LARSEN, 2010)
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(SADLER, 1997). Disto resulta que o divertículo metanéfrico (broto uretérico) dá origem ao ureter, a pelve renal aos grandes e pequenos cálices
e a cerca de 1 a 3 milhões de túbulos coletores.
Cada túbulo coletor recém-formado é coberto, em sua extremidade distal, por um capuz de tecido metanéfrico. Sob a influência
indutora do túbulo, as células do tecido do capuz formam pequenas vesículas, as vesículas renais, que por sua vez, dão origem a pequenos
túbulos. Estes túbulos, juntamente com tubos capilares, denominados glomérulos, formam néfrons ou unidades excretoras. A extremidade
proximal de cada néfron forma a cápsula de Bowmann. O alongamento contínuo do túbulo excretor leva a formação do túbulo contorcido
proximal, da alça de Henle e do túbulo contorcido distal (SADLER, 1997).
Cada túbulo contorcido distal entra em contato com um túbulo coletor arqueado tornando-se confluente. Inicialmente, os rins metanéfricos
ficam próximos um do outro, na pelve, ventralmente ao sacro. Conforme o abdome e a pelve crescem, os rins gradualmente se posicionam no
abdome e se afastam um do outro (MOORE, 2010).
Até que o metanefro, ou rim definitivo, torne-se funcional a urina é lançada na cavidade amniótica e mistura-se com o fluído amniótico.
Este fluído é deglutido pelo feto e vai para o trato gastrointestinal, onde é absorvido pela corrente sanguínea e passa pelos rins, onde
novamente é excretado para o fluído amniótico. Durante a vida fetal, os rins não são responsáveis pela eliminação de produtos de excreção,
pois a placenta exerce esta função (SADLER, 1997).
2.5- Variações anatômicas dos rins em diferentes grupos animais.
Diferentes formas de ramificações da veia uretral e a disposição dos néfrons e seus ramos determinam as variações anatômicas dos rins
dos diferentes mamíferos.
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O rim bovino apresenta de 12 a 25 lóbulos separados nos condutores capilares de cada um deles desembocam em um cálice que se
abre numa rama do ureter. A região cortical do rim do suíno não é lobulada como dos bovinos, a medular está dividida em pirâmides renais
formadas pelas alças dos néfrons e ductos coletores que terminam nos cálices menores formando as papilas renais, como pode ser observado
na Figuras 5 e 6.
Em equinos, pequenos ruminantes e carnívoros não existem cálices e os ductos papilares se abrem diretamente na pelve renal por uma
papila comum. A pelve renal do cavalo é alongada pela existência de extensões separadas nas extremidades, de paredes delgadas.
No cão, todos os tubos coletores terminam na pelve renal ao longo da crista renal. Nesta espécie, a pelve renal apresenta recessos laterais que
não terminam em tubos coletores mais que dividem a região medular em pirâmides renais formando cunhas (NODEM, 2001).
Figura 5 - Ramificação da extremidade distal do divertículo metanéfrico do suíno. (NODEN , 1991)
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Figura 6 - Representação esquemática dos padrões de ramificação do rim do bovino, equino e carnívoro (NODEM, 1990).
2.6- Desenvolvimento da bexiga urinária e uretra.
Durante o desenvolvimento fetal, o septo urorretal divide a cloaca no canal anorretal e no seio urogenital primitivo, cuja sua maior
porção, a superior, é a bexiga. O epitélio da bexiga é derivado do endoderma da parte vesical do seio urogenital, as outras camadas da sua
parede se desenvolvem a partir do mesênquima esplâncnico adjacente (MOORE, 2010). Conforme mostrado na Figura 4, inicialmente a bexiga
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é contínua com o alantoide, mas quando a luz do alantoide é obliterada, um cordão fibroso espesso, o úraco, permanece e liga o ápice da
bexiga ao umbigo, o qual na vida adulta é conhecido como ligamento umbilical mediano.
O epitélio da maior parte da uretra nos machos e de toda a uretra das fêmeas é derivado do endoderma do seio urogenital. O tecido
conjuntivo e o músculo liso da uretra são derivados do mesênquima esplâncnico em ambos os sexos (MOORE, 2008). Em determinado período
de acordo com a espécie o epitélio da uretra prostática começa a proliferar e forma certo número de evaginações, que penetram o
mesênquima circundante. No macho, estes brotos formam a próstata. Na fêmea, a parte cefálica da uretra dá origem às glândulas uretrais e
parauretrais.
3- Metodologia
Leitura atenta dos conteúdos da aula e redação das respostas. Nem sempre somente essa leitura será suficiente, portanto, para melhor
compreensão do assunto complemente a leitura com a bibliografia indicada e com os conteúdos adquiridos em outras disciplinas já estudadas.
O recurso fundamental para o seu estudo e para as respostas da atividade é este guia de aula, nele encontrarão a maior parte das
informações sobre a morfogênese organogênese do sistema excretor. É importante ressaltar que para se adquirir conhecimentos mais
aprofundados e críticos e respostas mais completas das atividades propostas é necessário apoiar em outras informações contidas não somente
na bibliografia indicada, mas também de outras bibliografias de áreas complementares em particular de anatomia e histologia.
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4- Atividade de aprendizagem
Responder as quatro questões propostas após o texto explicativo. Para responder as questões das atividades propostas é necessário
estar atento aos objetivos da aula, pois eles serão os guias e suportes correções de cada uma das respostas.
Como já afirmado anteriormente, para responder as atividades é necessário leitura complementar que está indicada na bibliografia da
aula ou da disciplina, além de conteúdos de outras disciplinas da área de Morfologia.
Questões
4.1- Definir e explicar a formação do rim pronefro
4.2- Definir e explicar a formação do rim mesonefro.
4.3- Definir e explicar a formação do metanefro.
4.4- Explicar a formação da bexiga urinaria e da uretra.
5- Avaliação da atividade
Esta atividade tem valor de 10 pontos sendo, cada resposta com valor máximo de 2,5 que deverá ser original, redigida em no mínimo
em 10 e máximo em 20 linhas e não serão aceitas cópias de textos, livros ou similares. Caso seja enquadrado nesta situação será atribuída
nota zero para a atividade além de poder haver punição por plágio.
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6- Bibliografia
1- DREWS, U. Atlas de poche d’embryologie. 1. ed. Paris: Flammarion Médicine-Sciences, 1998. 385p.
2- GARCIA, S. M. L., CASEMIRO, G. F. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2012. 668p.
3- GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 2. ed. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, 1995. 563p.
4- MOORE, K, L., PERSAUD, T.V.N. Embriologia clínica. 9. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2010. 536p.
5- NODEN, D. M., LAHUNTA, A. Embriologia de los animales domesticos. Zaragoza: Acribia, 1990. 399p.
6- SADLER, T. W., Langman Embriologia médica. 7. ed. Rio de Janeiro : Guanabara Koogan, 1997, 282p.
7- WOLPERT, L. Princípios de biologia do desenvolvimento. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2008, 576p.
Professor Dr. Umberto Euzebio
Matrícula UnB 148610
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