Gastrulação em Anfíbios e Mamíferos - Aprender

Embriologia Animal
.Gastrulação em Anfíbios e Mamíferos
Universidade de Brasília (UnB)
Universidade Aberta do Brasil (UAB)
Aula 6:
Gastrulação em Anfíbios e
Mamíferos
Síntese:
Territórios presuntivos e características gerais da formação dos
tecidos embrionários nestas classes
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.Gastrulação em Anfíbios e Mamíferos
Sumário
Informações gerais da aula
1- Objetivos: geral e específicos
2- Conteúdo da aula: Gastrulação em gastrulação anfíbios e mamíferos.
2.1- Introdução
2.2- Gastrulação em anfíbios
2.3- Gastrulação em mamíferos
3- Metodologia
4- Atividades de aprendizagem
5- Avaliação da aprendizagem
6- Bibliografia
1- Objetivos
1.1- Objetivo geral
A definir gastrulação e compreender os processos envolvidos na gastrulação anfíbios e mamíferos.
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1.2- Objetivos específicos
1.2.1- Definir e caracterizar a gastrulação dentro do contexto da aula.
1.2.2- Definir e caracterizar territórios presuntivos em blástulas de anfíbio e mamífero.
1.2.3- Definir e caracterizar a gastrulação no anfíbio.
1.2.4- Definir e caracterizar a gastrulação no mamífero.
2. Conteúdo da aula: Gastrulação em anfíbios e mamíferos
2.1- Introdução
A gastrulação ou diferenciação dos folhetos embrionários consiste na formação de uma cavidade primitiva, denominada arquêntero
para no futuro formar cavidade do tubo digestivo. Trata-se da primeira organização tecidual do embrião, as células deixam de ser totipotentes
e passam a ser pluripotentes. Essas células adquirem a capacidade determinação do seu destino por meio de diferenciação e migração para
constituírem o ectoderma, mesoderma e endoderma. A importância desta fase está no fato de que órgãos e sistemas somente terão a sua
formação normal caso neste período também tenham ocorrido todas as sequencias de indução, diferenciação e migração celular. É um período
em que ocorrem grandes mudanças não apenas no número de células, mas também na forma, estrutura e localização.
A diferenciação dos folhetos germinativos consiste em um conjunto de processos morfogenéticos que ordenam a formação dos tecidos
embrionários fundamentais dos metazoários. São esses movimentos morfogenéticos que transformam o embrião na fase de blástula, com
basicamente dois tipos celulares que é representado nos anfíbios por epiblasto no polo animal e hipoblasto no polo vegetativo, em gástrula,
tridérmico. Essa diferenciação basicamente é dependente de fatores cronológicos, genéticos e proteicos.
Ainda na blástula, as células modificam-se na sua estrutura morfológica dando origem a duas camadas distintas: na porção superior, o
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epiblasto, e na inferior, o hipoblasto, formando um embrião didérmico, porém sem uma organização tecidual embrionária típica. Na Figura 1
pode ser visto que essa organização somente será estabelecida ao final da gastrulação com a formação do ectoblasto (azul), mesoblasto
(marrom) e endoblasto (verde), originários desse embrião didérmico.
Figura 1: Esquema do ectoblasto (azul), mesoblasto (marrom) e endoblasto (verde).
Grande número de ainda são realizadas buscando um melhor entendimento da formação embrionária. Inicialmente, supunha-se que
havia um único estímulo que desencadeasse a diferenciação e a organização celular no embrião, e que o zigoto transformado em mórula e,
posteriormente, em blástula teria regiões específicas predeterminadas a se desenvolverem nesse ou naquele órgão. Hoje sabemos que não é
apenas um estímulo e, sim, vários. Partindo do zigoto até a blástula, temos o embrião constituído unicamente por células totipotentes, as
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células tronco embrionárias, indiferenciadas e, portanto, capazes de responder a qualquer estímulo de diferenciação celular. Dessa forma, as
células embrionárias se diferenciariam na direção de um estímulo indutor, responsável pelo desencadeamento de reações, provocando a
expressão de novos genes em regiões com potencialidades presumíveis. Ao estímulo responsável pela diferenciação celular denomina-se por
indução, que é a capacidade de iniciar e orientar as diferenciações de células totipotentes/ pluripotentes. Para que isso se realize é necessária a
ação do indutor, fonte responsável pelo lançamento do estímulo e a presença de um reator competente, área celular indiferenciada que
recebe o estímulo.
A movimentação celular após a segmentação do ovo ocorre de diferentes formas entre os grupos animais. No ouriço do mar, no anfioxo
e em anfíbios, ocorre em toda a blástula enquanto que em répteis, aves e mamíferos, ocorre em apenas uma região específica, no epiblasto.
2.2- Gastrulação em anfíbios
Em nosso exemplo usaremos a gastrulação em anfíbios, porém nem todas as espécies desse grupo seguem o mesmo padrão. Observe
na Figura 2 a formação de uma fenda, representada em preto, o lábio dorsal do blastóporo, inicialmente no território presuntivo do
endoblasto, quase que no limite com o território presuntivo do mesoblasto.
O indutor ou organizador primário da gástrula é o mesoblasto notocordal que entrará na constituição do lábio dorsal do blastóporo que
age sobre dois reatores, o mesoblasto notocordal e somítico e o ectoblasto. As células de praticamente todos os territórios presuntivos
apresentam movimentos de convergência em direção ao blastóporo, exceto as do ectoblasto cutâneo. As células dos territórios presuntivos do
mesoblasto notocordal invaginam-se pelo lábio dorsal do blastóporo, formando a notocorda, um eixo de sustentação céfalocaudal. As do
território presuntivo do mesoblasto somítico invaginam-se pelos lábios laterais e por elongação ocupam as laterais da notocorda. As células do
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Figura 2: Gastrulação em anfíbio com representação dos territórios (TP) do ectoblasto cutâneo em azul claro;
do ectoblasto neural em azul escuro; do mesoblasto notocordal em rosa; do mesoblasto somítico em vermelho;
do mesoblasto das lâminas laterais em laranja; e TP do endoblasto em verde. Adaptado de (HOILLON, 1972)
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território presuntivo do mesoblasto das lâminas laterais invaginam-se pelos lábios laterais e ventral do blastóporo e, por elongação e
divergência, ocupam todo o restante interno do embrião.
Na Figura 2, os territórios estão representados pelas seguintes cores: TP do ectoblasto cutâneo em azul claro; TP do ectoblasto neural
em azul escuro; TP do mesoblasto notocordal em rosa; TP do mesoblasto somítico em vermelho; TP do mesoblasto das lâminas laterais em
laranja; e TP do endoblasto em verde. O território presuntivo do endoblasto invagina-se por embolia de forma passiva, pelo lábio ventral sendo
empurrado pelo movimento de epibolia do ectoblasto cutâneo. O endoblasto é o primeiro a iniciar a formação e o último a completar. O
ectoblasto neural se estabelece por epibolia e convergência situando-se logo acima da notocorda. A pequena abertura restante originará o
ânus.
2.3- Gastrulação em mamíferos
A gastrulação em mamíferos, muito semelhante ao que ocorre em répteis e aves. Nesses animais ela ocorre somente na região do
epiblasto. O epiblasto pode ser mapeado conforme os territórios presuntivos. Figura 12: Esquema do início da gastrulação em mamíferos:
epiblasto, trofoblasto, vesícula amniótica. Todos os tecidos, órgãos e sistemas do embrião terão origem dessas estruturas. Nesse momento,
forma-se a linha primitiva, que vai aumentando em extensão até atingir as células do território presuntivo do endoblasto, que também passam
a constituí-la. Então, chegam ao território presuntivo do mesoblasto notocordal. Nesse momento cessou a progressão celular formando um
amontoado de células denominado nó de Hensen. Surge uma abertura, em forma de fenda, denominada fosseta primitiva, por onde as células
iniciam a migração por invaginação. Essa migração ocorre em sequência, pelas células que constituem e delimitam a linha primitiva.
Primeiramente migram as células do território presuntivo do mesoblasto das lâminas laterais seguidas pelas do território presuntivo do
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endoblasto e do território presuntivo do mesoblasto notocordal. A Figura 3 ilustra o blastocisto com destaque para o epiblasto e o hipoblasto,
trofoblasto e as vesículas vitelina e amniótica.
Figura 3: Esquema do blastocisto de mamífero indicando o epiblasto,
hipoblasto, trofoblasto e as vesículas amniótica e vitelina em mamífero.
Adaptado de (HAMILTON e MOSSMAN, 1973).
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Na Figura 4 é mostrado o mapeamento do epiblasto e seus respectivos territórios presuntivos.
Figura 4: Corte transversal da linha primitiva com migração celular formando o endoblasto, células em vermelho.
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Com a migração desses territórios presuntivos, o hipoblasto, em amarelo na Figura 5, está sendo empurrado para as paredes laterais da
vesícula vitelina. As células do endoblasto ocuparam o local antes ocupado pelas células hipoblásticas. As células do mesoblasto das lâminas
laterais, notocordal e somítico ocuparam uma posição intermediária entre o ectoblasto (cutâneo e neural) e o endoblasto. A região central é
ocupada pelo mesoblasto notocordal e ao lado dele o mesoblasto somítico.
Figura 5: Corte transversal da linha primitiva com migração celular formando o
endoblasto, células em vermelho. Adaptado de (BROWDER et al, 1991
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Um dos acontecimentos mais importantes na gastrulação, além da particularidade dos movimentos celulares dos diferentes territórios
presuntivos, é a situação final do mesoblasto notocordal. Ao invaginar, suas células colocam-se exatamente abaixo do território do ectoblasto
neural. Acompanhe na ilustração da Figura 5, esse movimento muito semelhante ao de uma escada rolante, chamada involução. Durante a
migração, essas células tomam a direção cefálica do embrião, como mostrado na Figura 6. Ao mesmo tempo, forma uma estrutura cilíndrica,
maciça, a notocorda, que é o indutor primário, mostrado na Figura 1. Figura 6: A seta 1 mostra a migração pela linha primitiva, dos territórios
presuntivos do endoblasto (localizando-se abaixo dos demais e formando o teto da vesícula vitelina). A seta 2 mostra a migração pela linha
primitiva, dos territórios presuntivos do mesoblasto das lâminas laterais. A seta 3 mostra a migração pelo nó de Hensen, dos territórios
presuntivos do mesoblasto notocordal somente para a região cefálica (seta central e do mesoblasto somítico – setas laterais).
O mesoblasto intermediário surge da transição entre os mesoblastos somíticos e as lâminas laterais. O território presuntivo dos ectoblastos
neural e cutâneo só tem movimentos na superfície e terminam por recobrir o embrião, ou seja, formar o folheto superficial. A partir desse
momento, temos o embrião triblástico, com três folhetos germinativos ou três tecidos básicos: ectoblasto, mesoblasto e endoblasto.
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Figura 6: Na seta 1, a migração pela linha primitiva, dos territórios presuntivos do endoblasto
A seta 2 mostra a migração pela linha primitiva, dos territórios presuntivos do mesoblasto das
lâminas laterais. Na seta 3, a migração pelo nó de Hensen, dos territórios presuntivos do
mesoblasto notocordal, seta central e somítico, setas laterais). Adaptdo de (DAVID e HAEGEL , 1991)
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3- Metodologia
Leitura atenta dos conteúdos da aula e redação das respostas. Nem sempre somente essa leitura será suficiente, portanto, para melhor
compreensão do assunto complemente a leitura com a bibliografia indicada e com os conteúdos adquiridos em outras disciplinas estudadas.
O recurso fundamental para o seu estudo e para as respostas da atividade é este guia de aula, nele encontrarão a maior parte das
informações sobre o ciclo sexual. É importante ressaltar que para se adquirir conhecimentos mais aprofundados e críticos e respostas mais
completas das atividades propostas são necessárias apoiar em outras informações contidas não somente na bibliografia indicada mas também
de outras bibliografias de áreas complementares sobretudo de morfologia e fisiologia.
4- Atividade de aprendizagem
Responder as quatro questões propostas após o texto explicativo. Para responder as questões das atividades propostas é necessário
estar atento aos objetivos da aula, pois eles serão os guias e suportes correções de cada uma das respostas.
Como já afirmado anteriormente, para responder as atividades é necessário leitura complementar que está indicada na bibliografia da
aula ou da disciplina, além de conteúdos de outras disciplinas da área de Morfologia.
Questões
4.1- Definir e caracterizar a gastrulação a partir dos conceitos apresentados nesta aula.
4.2- Comparar a disposição dos territórios presuntivos em blástulas de anfíbios e mamíferos.
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4.3- Descrever a gastrulação no anfíbio.
4.4- Descrever a gastrulação em mamíferos. .
5- Avaliação da atividade
Esta atividade tem valor de 10 pontos sendo, cada resposta com valor máximo de 2,5 que deverá ser original, redigida em no mínimo
em 10 e máximo em 20 linhas e não serão aceitas cópias de textos, livros ou similares. Caso seja enquadrado nesta situação será atribuída
nota zero para a atividade além de poder haver punição por plágio.
6- Bibliografia
1- ALBERTS, J., LEWIS, R., ROBERTS, W. Biologia molecular da célula. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 1549p.
2- BROWDER, L. W., ERICSON, C. A. JEFFER, W. R. Developmental biology. 3. ed. Orlando: Saunders College Publishing, 1991. 754p.
3- DAVID, G., HAEGEL, P. Embryologie: embryogenèse. 4. ed. Paris: Masson, Fascicule Premier, 1991, 117p.
4- DREWS, U. Atlasde poche d’embryologie. 1. ed. Paris: Flammarion Médicine-Sciences, 1998. 385p.
5- GARCIA, S. M. L., CASEMIRO, G. F. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2012. 668p.
6- GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 2. ed. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, 1995. 563p.
7- HAMILTON, W. J. e MOSSMAN, H. W. Embriologia humana: desarrollo prenatal de la forma u la funcion. 4. ed. Buenos Aires: Intermédica,
1973. 667p.
8- HOUILLON, C. Embriologia. São Paulo: Edgard Blücher, 1972. 160p.
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8- WOLPERT, L. Princípios de biologia do desenvolvimento. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2008, 576p.
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