Morfogênese e organogênese do sistema articular - Aprender

Embriologia Animal
Sistema articular esquelético
Universidade de Brasília (UnB)
Universidade Aberta do Brasil (UAB)
Aula 18:
Morfogênese e organogênese do
sistema articular esquelético
Síntese:
Formação das articulações, coluna vertebral e costelas, cinturas
escapular e pélvica e dos ossos da cabeça.
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Sumário
Informações gerais da aula
1- Objetivos: geral e específicos
2- Conteúdo da aula: Morfogênese e organogênese do sistema articular esquelético
2.1- Introdução
2.2- Ossificação e articulações
2.2.1- Ossificação endocondral
2.2.1- Ossificação intramembranosa
2.2.1- Classificação das articulações
2.3- Formação das estruturas vertebrais.
2.4- Formação das costelas e do esterno.
2.5- Formação dos ossos da cabeça.
3- Metodologia
4- Atividades de aprendizagem
5- Avaliação da aprendizagem
6- Bibliografia
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1- Objetivos
1.1- Objetivo geral
A definir e compreender os processos envolvidos na formação do sistema articular esquelético.
1.2- Objetivos específicos
1.2.1- Identificar e reconhecer as ossificações endocondral e intramembranosa.
1.2.2- Classificar e reconhecer as articulações.
1.2.3- Compreender e caracterizar a formação da coluna vertebral.
1.2.4- Compreender e caracterizar a formação das costelas e do esterno.
1.2.5- Compreender e caracterizar a formação dos ossos da cabeça.
2- Conteúdo da aula: Morfogênese e organogênese do sistema articular esquelético
2.1- Introdução
O mesênquima mesodérmico é o tecido embrionário precursor do tecido conjuntivo que por sua vez origina o sistema articular
esquelético. Estão incluídos no sistema articular esquelético as estruturas ósseas e sua formação, ossificação intramembranosa e endocondral,
as cartilagens, as articulações e o esqueleto a axial.
Na espécie humana, a formação do sistema articular esquelético tem início no final da terceira semana a partir do mesênquima
ectomesodérmico que inclui o mesoderma, o ectoderma e as células da crista neural.
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O mesoderma é um tipo de mesênquima, isto é, que formará outros tecidos, e, neste caso é o formador de todos os tecidos conjuntivos
e musculares do organismo. A estrutura mesodérmica incialmente está situada entre o ectoderma e o endoderma e, a partir de sua
multiplicação e diferenciação celular originará sistema articular esquelético.
Em suas fases de desenvolvimento, o mesoderma diferencia-se e forma o tecido conjuntivo primitivo chamado mesênquima. A partir
deste mesênquima se formarão os tecidos conectivo, adiposo, cartilaginoso, ósseo e hematopoiético.
A estrutura mesodérmica diferencia-se rapidamente nas áreas paraxial, intermédia e placa lateral que, durante as fases seguintes darão
origem a diferentes órgãos.
A placa paraxial desenvolve-se ao longo do eixo do embrião, ao redor da notocorda e do tubo neural formando esqueleto, os músculos
e os tecidos conectivos deste esqueleto. A placa lateral mesodérmica, se divide em duas regiões: a somatoplêurica ou somática e a esplâncnica,
com o espaço celomático entre elas. A região somática forma a musculatura periférica, enquanto que a esplâncnica, as estruturas internas e a
musculatura lisa.
Os ossos e articulações são formados a partir de cartilagens, por ossificação endocondral ou pelo desenvolvimento a partir de uma
membrana conjuntiva, neste caso por ossificação intramembranosa.
Os somitos são estruturas embrionárias de constituição mesodérmica formado por um conjunto celular distinto: esclerótomos e
dermomiótomos, este, posteriormente se diferencia em dermátomo e miótomo.
As vértebras têm origem do esclerótomo que é a região de influência do nervo espinhal sobre a articulação, cápsulas, ligamentos
periósteo e fáscias. As células da porção cranial do esclerótomo dispõem-se de maneira frouxa e a porção caudal prolifera. A metade cranial de
um esclerótomo se funde a metade caudal do esclerótomo a frente, originando assim o corpo vertebral.
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2.2- Ossificação e articulações
2.2.1- Ossificação endocondral
Durante a embriogênese, as células mesenquimais se agregam e se diferenciam em condroblastos que formam os centros
de condrificação. Um centro de condrogênese consiste em condroblastos circundados por matriz extracelular. Os condroblastos se dividem por
mitose a as células filhas permanecem dentro do mesmo espaço ou lacuna, formando um grupo isogênico. O grupo isogênico é circundado pela
matriz territorial, a qual é envolvida por uma ampla matriz interterritorial. Esse processo é muito ativo durante a ossificação endocondral. O
pericôndrio é formado por um mesênquima compacto periférico a partir de células fusiformes da cartilagem que estão agrupadas mais
externamente. Este pericôndrio consiste, portanto numa zona de transição entre a cartilagem e o tecido conjuntivo, sendo que as células mais
internas do pericôndrio, a camada condrogênica, se diferencia em condroblastos que sintetizam e secretam precursores do colágeno tipo II
e outros componentes da matriz extracelular. Antes da oitava semana, o esqueleto do embrião humano consiste em uma membrana fibrosa e
cartilagem hialina.
A estrutura óssea é formada pela troca de cartilagem hialina por tecido ósseo, típico dos ossos longos, mas que também ocorre nos
demais tipos de ossos.
Na Figura 1 é mostrado o processo da ossificação endocondral cujas células mesenquimais se condensam e se diferenciando em
condrócitos para formar o modelo cartilaginoso dos ossos. Os condrócitos no centro do eixo sofrem hipertrofia e apoptose, e mineralização de
sua matriz extracelular, que com a morte destas células possibilita a formação de vasos sanguíneos nestes espaços. Os vasos sanguíneos
trazem osteoblastos, que se ligam à matriz cartilaginosa em degeneração e ocorrendo o depósito de matriz óssea. Assim, ocorre formação
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óssea e crescimento composto por conjuntos ordenados de proliferação, hipertrofia e mineralização dos condrócitos. Centros de ossificação
secundários também são formados quando os vasos sanguíneos entram nas extremidades dos ossos.
Figura 1 – Ossificação endocondral segundo (MOORE, 2010)
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2.2.2- Ossificação intramembranosa
A ossificação intramembranosa é um outro tipo de formação óssea que é responsável pelo desenvolvimento de alguns ossos chatos,
especialmente aqueles que se encontram no crânio: frontal, parietal, temporal e occipital.
O osso se desenvolve a partir de membrana de tecido conjuntivo, formada por células mesenquimais, os centros de ossificação
aparecem com o agrupamento das células mesenquimais e diferenciação direta em osteoblastos. A matriz óssea é secretada dentro do tecido
fibroso, os osteoblastos secretam osteoides que depois sofrem mineralização para a formação dos osteócitos.
Entre as placas ósseas da superfície formada pela ação de osteoblastos, o osso interposto permanece esponjoso e esse aspecto
esponjoso é acentuado pela ação de osteoclastos que reabsorvem o osso. Nos interstícios do osso esponjoso, o mesênquima se diferencia em
medula óssea.
2.2.3- Classificação das articulações
As articulações começam a se desenvolver com o aparecimento do mesênquima interzonal na sexta semana, de gestação humana, e no
final da oitava semana elas se assemelham a articulações adultas. As articulações membranosas sinoviais, cápsulas, ligamentos são derivadas
do mesênquima. As articulações são classificadas de acordo com critérios específicos em: sinoviais, fibrosas e cartilaginosas.
São as articulações imóveis, que incluem as articulações do tipo sutura, como as sincondroses, cujo mesênquima articular diferencia-se
de acordo com o material que mantém os ossos unidos. As sincondroses são articulações onde os ossos são unidos por cartilagem hialina ou
fibrocartilagem, que permite ligeira inclinação durante o início da vida. Este tipo de articulação é em geral uma união temporária, portanto,
quando o crescimento é atingido a cartilagem é transformada em osso.
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A sínfise é formada por uma estruturara sólida que une elementos esqueléticos permitindo pouca movimentação das superfícies
adjacentes que por sua vez são unidas por cartilagens fibrosas como as encontradas na sínfise pubiana e nos discos intervertebrais.
As anfiartroses são formadas pelas as articulações semimóveis que incluem as sindesmoses, articulações unidas por uma faixa de tecido
fibroso, podendo ou se constituir em um ligamento ou em uma membrana fibrosa, são formadas por tecido conjuntivo fibroso e denso como
as encontradas nas suturas do crânio. Já as sinostoses são articulações formadas de tecido ósseo como as de linha epifisária dos ossos longos
enquanto que as diartroses consistem nas articulações móveis, incluindo todas as articulações sinoviais do joelho e cotovelo por exemplo.
Na formação das articulações o esboço do futuro osso é constituído por uma zona de mesênquima é a zona pré-cartilaginosa
denominada disco intercondral ou interzonal que nada mais é do que uma zona de articulação com mesênquima menos condensado. No disso
intercondral as células mesenquimais formam os ligamentos capsulares na periferia seguidos por uma cápsula articular e por um espaço
sinovial ocupando o centro do disco. Esta cápsula articular e os ligamentos estão intimamente ligados ao pericôndrio que formará origem o
periósteo. O mesênquima que reveste a cápsula e as superfícies articulares é formado a partir do desenvolvimento da membrana sinovial
origina o mesênquima que.
2.3- Formação das estruturas vertebrais.
A formação do esqueleto axial tem início na quarta semana de gestação, no caso humano, nos somitos ocorre a diferenciação do
mesênquima em dermátomo, miótomos e esclerótomos, conforme mostrado na Figura 2.
O dermátomo consiste em uma área superficial, inervada por fibras nervosas originadas do único gânglio nervoso dorsal. A nomeação
dos dermátomos está acordo a denominação do nervo espinal que o inerva. Os dermátomos são estruturas que formam bandas ao redor do
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Figura 2 - Esquemas ilustrando a evolução dos somitos . Em B e C a divisão dos somitos em esclerótomo
e dermomiótomos e, em D a divisão do dermomiótomos em dermátomo e miótomo. Adaptado de
(GARCIA, 2012)
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tronco e, nos membros apresentam organização mais complexa devido ao processo de formação que neste caso são levados para fora do
tronco à medida que se diferenciam e individualizam. As fronteiras entre os dos dermátomos sempre estão muito bem definidas nos esquemas
embrionários, porém não é o que se verifica acontece na vida real. O que ocorre é uma sobreposição da inervação entre os dermátomos
adjacentes. Sendo assim, havendo perda de função de um nervo, por exemplo, devido a lesão de um dos gânglios, a sensibilidade não é
necessariamente totalmente perdida, embora haja redução de sua função. Isso acontece porque cada raiz dorsal, raiz sensitiva, garante a
sensibilidade de regiões previsíveis do corpo e, desta forma é possível se organizar e criar um mapa geral do corpo durante o desenvolvimento
embrionário/fetal.
Os miótomos são partes de um somito que responsável pela formação da esquelética inervada por nervos espinhais. No caso de
invertebrados segmentados, esses miótomos são os músculos de cada metâmero, também com inervações. Em miótomo estão englobados
todos os músculos que são supridos pelo segmento espinhal correspondente juntamente com o seu par de nervos espinhais.
Os músculos individualmente, recebem fibras de duas a três raízes dos nervos espinhais, de forma que uma lesão no segmento espinhal
poderá produzir paralisia ou anestesia da região se esta lesão afetar mais de uma raiz nervosa.
Já os esclerótomos são células diferenciadas dos somitos que migram medialmente para a notocorda, estabelecendo-se em duas
regiões distintas. Estas regiões futuramente formará a vértebra, a região cranial com células frouxamente arranjadas e região caudal com
células densamente arranjadas, conforme pode ser visto na Figura 3.
Entre os esclerótomos encontra-se um tecido mesenquimatoso denominado mesênquima intersegmentar, este tecido sofre
diferenciação e posteriormente origina a artéria intersegmentar da vértebra.
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O corpo vertebral se forma ainda na fase precartilaginosa do desenvolvimento, a partir da fusão da porção caudal do primeiro
esclerótomo com a porção cranial do segundo e assim sucessivamente, incorporando o tecido intersegmentar para formar a artéria
intersegmentar.
Os espaços entre os corpos vertebrais são preenchidos por células da porção cranial do corpo subjacente formando o anel fibroso ou
annulus fibrosis. A notocorda, formada por tecido mucoide, persiste apenas nos espaços intervertebrais onde forma o núcleo pulposo ou
nucleus pulposus, este anel fibroso e o núcleo pulposo formam o disco intervertebral. A formação destas estruturas é mostrada na Figura 3.
Figura 3 - Imagem ilustrativa indicando núcleo pulposo, disco intervertebral e artéria intersegmentar. (DUMM, 2006)
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Na sexta semana do desenvolvimento humano surgem os centros de ossificação por ossificação endocondral partindo de seis centros
de condrificação: do corpo vertebral, do arco vertebral e do prolongamento costal, mostrados na Figura 4.
Figura 4 - Imagem ilustrativa da formação da vértebra com os respectivos centros ossificação. (MOORE - 2010)
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Ao final do desenvolvimento embrionário, os centros de ossificação do corpo vertebral e os do arco vertebral fundem-se para originar a
vértebra.
As articulações intervertebrais anteriores são articulações cartilaginosas do tipo sínfise, projetadas para suportar o peso. Ocorrem entre
os corpos vertebrais, onde entre um corpo e outro encontramos os discos intervertebrais que proporcionam fixação mais forte entre os corpos
das vértebras. (MOORE, 2010)
Essas articulações são reforçadas pelos ligamentos: longitudinal anterior, que recobre e conecta as faces anteriores dos corpos
vertebrais e discos intervertebrais, proporciona estabilidade para a articulação e ajuda a evitar a hiperextensão da coluna vertebral e, o
ligamento longitudinal posterior que corre ao longo da face posterior dos corpos vertebrais no interior do canal vertebral, atua impedindo a
hiperflexão da coluna vertebral ou protrusão posterior do núcleo pulposo do disco intervertebral.
As articulações dos arcos vertebrais ocorrem entre os processos articulares inferiores da vértebra superior e os
superiores da vértebra inferior, são classificadas como articulações sinoviais planas ou articulações zigoapofisárias.
As lâminas dos arcos vertebrais estão unidas por largas faixas elásticas, os ligamentos amarelos, que se estendem quase verticalmente
ao longo da lâmina. Os ligamentos amarelos atuam preservando a curvatura normal da coluna vertebral e sua retificação após uma flexão.
2.4- Formação das costelas e do esterno.
Cada centro de ossificação do prolongamento costal dará origem a uma costela enquanto que a união do prolongamento costal com a
vértebra originará a articulação sinovial. As costelas se desenvolvem a partir dos processos costais mesenquimais das vértebras torácicas. Elas
se tornam cartilaginosas durante o período embrionário e se ossificam durante o período fetal. (MOORE, 2010). Existem três tipos de costelas:
esternais, ligadas diretamente ao esterno, asternais, que se liga na cartilagem da costela esternal e, as flutuantes que não se unem ao esterno.
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As articulações costovertebrais são estruturas sinoviais planas, que constituem numa costela típica que se articula com a coluna
vertebral em duas articulações: a das cabeças das costelas e as costotransversas. Ver a formação das costelas na Figura 5.
Figura 5 – Etapas da formação das costelas. Adaptado de (DREWS, 1998)
Essas pequenas articulações são circundadas por cápsulas articulares delgadas que se fixam às bordas das facetas articulares, reforçadas
pelos ligamentos costotransverso lateral. Quanto às articulações esternocostais, da primeira à sétima, as costelas articulam-se por suas
cartilagens costais às bordas laterais do esterno, sendo que o primeiro par de cartilagens costais articula-se ao esterno por sincondroses.
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As cartilagens costais estão unidas diretamente à cartilagem hialina nas depressões localizadas nas bordas súperolaterais do manúbrio do
esterno.
No desenvolvimento do esterno, mesênquima mesodérmico somático diferencia-se em duas barras cartilaginosas na região
ventrolateral e fundem-se no plano médioventral, no sentido crâniocaudal. Quase que ao mesmo tempo os seis pares de costelas fundem-se
pela extremidade ventral ao esterno. Do segundo ao sétimo par de cartilagens costais articulam-se com o esterno por articulações sinoviais. As
cápsulas articulares dessas articulações são reforçadas anterior e posteriormente pelos ligamentos esternocostais radiados (que passam das
cartilagens costais para as faces anterior e posterior do esterno). (MOORE, 2010)
As etapas da formação do esterno são mostradas na Figura 6.
Figura 6 – Ilustração da formação do esterno, vista crâniocaudal e ventrodorsal respectivamente.
Adaptado de (DREWS, 1998)
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2.5- Formação dos ossos da cabeça.
Os ossos do crânio são originados de ossificação tanto intramembranosa quanto endocondral a partir do mesênquima
ectomesodérmico presente na região cefálica do embrião e nos arcos faríngeos do embrião. É constituído pelo neurocrânio membranoso,
neurocrânio cartilaginoso, viscerocrânio membranoso e viscerocrânio cartilaginoso. A formação do neurocrânio cartilaginoso (Figura 7) se dá
por ossificação endocondral e sua base cartilaginosa é formada pela fusão de várias cartilagens. O padrão de ossificação para estes ossos tem
uma sequência definida, iniciando com o osso occipital, corpo do esfenóide e osso etmóide. A cartilagem paracordal, forma-se ao redor da
extremidade cranial da notocorda e se funde com as cartilagens derivadas das regiões de esclerótomo dos somitos occipitais. Essa massa
cartilaginosa contribui para a formação da base do osso occipital; posteriormente, extensões crescem em torno da extremidade cranial da
medula espinhal e formam os limites do forame magno.
A cartilagem hipofisária forma-se ao redor da hipófise em desenvolvimento e se funde para formar o corpo do osso esfenóide. As
trabeculae cranii fundem-se para formar o corpo do osso etmóide, e a ala orbitalis forma a asa menor do osso esfenóide.
As cápsulas óticas desenvolvem-se ao redor das vesículas óticas, os primórdios das orelhas internas e formam as partes petrosa e
mastóidea do osso temporal enquanto que as cápsulas nasais desenvolvem-se em torno dos sacos nasais e contribuem para a formação do
osso etmóide.
Pela fusão da orbitoesfenóide e da alisfenóide com a placa mediana forma-se o forame do segundo, terceiro, quarto e sexto nervos
cranianos e as duas primeiras divisões do quinto par. As bordas adjacentes dos ossos temporal e occipital formam o forame jugular (local de
passagem da veia cardinal anterior e os 9º, 10º e 11º nervos cranianos). (MOORE, 2010)
As estruturas envolvidas na sua formação são mostradas nas Figura 7 e 8.
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Figura 7 – Divisão anatômica do crânio e sua formação. (MORE, 2010)
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Figura 8. Imagens ilustrativas da formação do condrocrânio. Adaptado de (GARCIA, 2012)
A formação do neurocrânio membranoso tem início a partir da nona semana por ossificação intramembranosa que ocorre no
mesênquima dos lados e da região superior do encéfalo, originando o epicrânio denominado abóbada craniana.
Durante a vida fetal, os ossos chatos da abóbada craniana estão separados por membranas de tecido conjuntivo denso que formam
articulações fibrosas, as suturas presentes entre os ossos frontais, parietais, escamas dos temporais e do occipital. São seis grandes áreas
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fibrosas onde as várias suturas se encontram, estas áreas são as chamadas fontanelas (Figura 9) sendo uma anterior, uma posterior, duas
anteroposteriores ou esfenoidal e, duas posterolaterais ou mastóidea. Estas estruturas unem os ossos e os moldam auxiliando no parto. As
fontanelas posterior e ânterolaterias desaparecem com o crescimento dos ossos circundantes, em prazo de dois a três meses após o
nascimento, porém permanecem como suturas por vários anos.
Figura 9 - Crânio mostrando os ossos, as fontanelas e as sutura de união. A, vista lateral. B, vista superior. (MOORE, 2010)
A formação do viscerocrânio cartilaginoso ou esplancnocrânio ocorre principalmente por ossificação endocondral a partir da cartilagem
do primeiro arco faríngeo formando o martelo e a bigorna e da cartilagem do segundo arco faríngeo o estribo, o processo estilóide do temporal
e a parte superior do osso hióideo.
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Uma parte considerável do mesênquima na região da cabeça é derivada da crista neural. Células da crista neural migram para os arcos
faríngeos e formam os ossos e o tecido conjuntivo das estruturas craniofaciais. Ver Figura 10
Figura 10. Imagens ilustrativas da formação do viscerocrânio membranoso. Adaptado de (GARCIA, 2012)
A extremidade dorsal da cartilagem do primeiro arco forma dois ossos da orelha média, o martelo e a bigorna. A extremidade dorsal da
cartilagem do segundo arco forma o estribo da orelha média e o processo estilóide do osso temporal. Sua extremidade ventral ossifica-se para
formar o pequeno corno e a parte superior do corpo do osso hióide.
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As cartilagens dos terceiro, quarto e sexto arcos formam-se apenas nas partes ventrais dos arcos. As cartilagens do terceiro arco
originam os cornos maiores e a parte inferior do corpo do osso hióide. As cartilagens do quarto e sexto arcos se fundem para formar as
cartilagens laríngeas, exceto a epiglote.
No viscerocrânio membranoso ocorre com a ossificação endocondral no plano médio da mandíbula e no côndilo mandibular a partir da
cartilagem do primeiro arco faríngeo. Por ossificação intramembranosa formam-se o maxilar, o zigomático, a porção escamosa do temporal. A
porção escamosa dos ossos temporais torna-se parte do neurocrânio. O mesênquima na proeminência mandibular do primeiro arco se
condensa ao redor da cartilagem e sofre ossificação intramembranosa para formar a mandíbula. Uma pequena ossificação endocondral ocorre
no plano mediano do queixo e no côndilo mandibular. (MOORE, 2010)
3- Metodologia
Leitura atenta dos conteúdos da aula e redação das respostas. Nem sempre somente essa leitura será suficiente, portanto, para melhor
compreensão do assunto complemente a leitura com a bibliografia indicada e com os conteúdos adquiridos em outras disciplinas já estudadas.
O recurso fundamental para o seu estudo e para as respostas da atividade é este guia de aula, nele encontrarão a maior parte das
informações sobre a formação do sistema articular esquelético. É importante ressaltar que para se adquirir conhecimentos mais aprofundados
e críticos e respostas mais completas das atividades propostas é necessário apoiar em outras informações contidas não somente na bibliografia
indicada, mas também de outras bibliografias de áreas complementares em particular de anatomia e histologia.
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4- Atividade de aprendizagem
Responder as quatro questões propostas após o texto explicativo. Para responder as questões das atividades propostas é necessário
estar atento aos objetivos da aula, pois eles serão os guias e suportes correções de cada uma das respostas.
Como já afirmado anteriormente, para responder as atividades é necessário leitura complementar que está indicada na bibliografia da
aula ou da disciplina, além de conteúdos de outras disciplinas da área de Morfologia.
Questões
4.1- Definir as ossificações endocondral e intramembranosa e classificar as articulações
4.2- Explicar a formação das estruturas vertebrais.
4.3- Explicar a formação das costelas e do esterno.
4.4- Explicar a formação dos ossos da cabeça
5- Avaliação da atividade
Esta atividade tem valor de 10 pontos sendo, cada resposta com valor máximo de 2,5 que deverá ser original, redigida em no mínimo
em 10 e máximo em 20 linhas e não serão aceitas cópias de textos, livros ou similares. Caso seja enquadrado nesta situação será atribuída
nota zero para a atividade além de poder haver punição por plágio.
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6- Bibliografia
1- DREWS, U. Atlasde poche d’embryologie. 1. ed. Paris: Flammarion Médicine-Sciences, 1998. 385p.
2- DUMM, C. G. Embriologia humana: atlas e texto . Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. 401p.
3- GARCIA, S. M. L., CASEMIRO, G. F. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2012. 668p.
4- GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 2. ed. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, 1995. 563p.
5- MOORE, K, L., PERSAUD, T.V.N. Embriologia clínica. 9. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2010. 536p.
6- NODEN, D. M., LAHUNTA, A. Embriologia de los animales domesticos. Zaragoza: Acribia, 2001. 399p.
7- WOLPERT, L. Princípios de biologia do desenvolvimento. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2008, 576p.
Professor Dr. Umberto Euzebio
GEM/IB/UnB
Matrícula UnB 148610
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