Agnatha Prof. Dr. Carlos Eduardo L. Ferreira Diversidade dos Vertebrados • O nosso atual conhecimento da filogenia dos vertebrados é baseado em evidências anatômicas, moleculares e fósseis. – Na base estão os peixes-bruxa e lampréias os quais não possuem mandíbulas verdadeiras. – Todos os outros vertebrados, o gnathostomados, tem mandíbulas verdadeiras e dois grupos de apêndices pareados. • Nos peixes, incluindo os cartilaginosos and três classes de peixes ósseos, esses apendices pareados possuem função natatoria. • No tetrápodos, os apendices sao modificados como pernas para suportar os movimentos no ambiente terrestre. Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Diversidade dos Vertebrados • O nosso atual conhecimento da filogenia dos vertebrados é baseado em evidências anatômicas, moleculares e fósseis. – Na base estão os peixes-bruxa e lampréias os quais não possuem mandíbulas verdadeiras. – Todos os outros vertebrados, o gnathostomados, tem mandíbulas verdadeiras e dois grupos de apêndices pareados. • Nos peixes, incluindo os cartilaginosos and três classes de peixes ósseos, esses apendices pareados possuem função natatoria. • No tetrápodos, os apendices sao modificados como pernas para suportar os movimentos no ambiente terrestre. Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Diversidade dos Vertebrados • O nosso atual conhecimento da filogenia dos vertebrados é baseado em evidências anatômicas, moleculares e fósseis. – Na base estão os peixes-bruxa e lampréias os quais não possuem mandíbulas verdadeiras. – Todos os outros vertebrados, o gnathostomados, tem mandíbulas verdadeiras e dois grupos de apêndices pareados. • Nos peixes, incluindo os cartilaginosos e três classes de peixes ósseos, esses apendices pareados possuem função natatoria. • Nos tetrápodos, os apendices são modificados como pernas para suportar os movimentos no ambiente terrestre. Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Classe Cyclostomata Introdução Os Cyclostomata (gr. Cyclos = circular e Stoma = boca) compreendem as lampréias e os peixes-bruxa. As lampréias são encontradas tanto no mar como em água doce; peixes-bruxa ocorrem somente no mar. São principalmente de Zonas Temperadas, encontradas em águas frias de ambos os hemisférios. São desprovidos de mandíbulas verdadeiras e seus parentes mais próximos são antigos ostracodermos do Ordoviciano. Duas Ordens: Petromyzoniformes (lampréias) e Myxiniformes (peixesbruxa) Classe Cyclostomata Introdução Os Cyclostomata (gr. Cyclos = circular e Stoma = boca) compreendem as lampréias e os peixes-bruxa. As lampréias são encontradas tanto no mar como em água doce; peixes-bruxa ocorrem somente no mar. São principalmente de Zonas Temperadas, encontradas em águas frias de ambos os hemisférios. São desprovidos de mandíbulas verdadeiras e seus parentes mais próximos são antigos ostracodermos do Ordoviciano. Duas Ordens: Petromyzoniformes (lampréias) e Myxiniformes (peixesbruxa) Classe Cyclostomata Introdução Os Cyclostomata (gr. Cyclos = circular e Stoma = boca) compreendem as lampréias e os peixes-bruxa. As lampréias são encontradas tanto no mar como em água doce; peixes-bruxa ocorrem somente no mar. São principalmente de Zonas Temperadas, encontradas em águas frias de ambos os hemisférios. São desprovidos de mandíbulas verdadeiras e seus parentes mais próximos são antigos ostracodermos do Ordoviciano. Duas Ordens: Petromyzoniformes (lampréias) e Myxiniformes (peixesbruxa) Classe Cyclostomata Introdução Os Cyclostomata (gr. Cyclos = circular e Stoma = boca) compreendem as lampréias e os peixes-bruxa. As lampréias são encontradas tanto no mar como em água doce; peixes-bruxa ocorrem somente no mar. São principalmente de Zonas Temperadas, encontradas em águas frias de ambos os hemisférios. São desprovidos de mandíbulas verdadeiras e seus parentes mais próximos são antigos ostracodermos do Ordoviciano. Duas Ordens: Petromyzoniformes (lampréias) e Myxiniformes (peixesbruxa) Caracteres gerais -Corpo alongado e cilíndrico, com a região da cauda comprimida; pele mole e lisa, com muitas glândulas mucosas unicelulares; escamas, mandíbulas e nadadeiras pares ausentes. - Órgãos olfativos pares, mas com 1 abertura mediana no focinho. Crânio e arcos viscerais (cesta branquial) cartilaginosos; notocorda persistente. - Coração com 2 câmaras, aurícula e ventrículo; múltiplos arcos aórticos na região branquial; sangue com leucócitos e eritrócitos circulares nucleados; múltiplos corações no peixe-bruxa. - Brânquias em bolsas saculiformes laterais da faringe; 7 bolsas nas lampreias, 5 a 16 nos peixes-bruxa. Caracteres gerais -Corpo alongado e cilíndrico, com a região da cauda comprimida; pele mole e lisa, com muitas glândulas mucosas unicelulares; escamas, mandíbulas e nadadeiras pares ausentes. - Órgãos olfativos pares, mas com 1 abertura mediana no focinho. Crânio e arcos viscerais (cesta branquial) cartilaginosos; notocorda persistente. - Coração com 2 câmaras, aurícula e ventrículo; múltiplos arcos aórticos na região branquial; sangue com leucócitos e eritrócitos circulares nucleados; múltiplos corações no peixe-bruxa. - Brânquias em bolsas saculiformes laterais da faringe; 7 bolsas nas lampreias, 5 a 16 nos peixes-bruxa. Caracteres gerais -Corpo alongado e cilíndrico, com a região da cauda comprimida; pele mole e lisa, com muitas glândulas mucosas unicelulares; escamas, mandíbulas e nadadeiras pares ausentes. - Órgãos olfativos pares, mas com 1 abertura mediana no focinho. Crânio e arcos viscerais (cesta branquial) cartilaginosos; notocorda persistente. - Coração com 2 câmaras, aurícula e ventrículo; múltiplos arcos aórticos na região branquial; sangue com leucócitos e eritrócitos circulares nucleados; múltiplos corações no peixe-bruxa. - Brânquias em bolsas saculiformes laterais da faringe; 7 bolsas nas lampreias, 5 a 16 nos peixes-bruxa. Caracteres gerais -Corpo alongado e cilíndrico, com a região da cauda comprimida; pele mole e lisa, com muitas glândulas mucosas unicelulares; escamas, mandíbulas e nadadeiras pares ausentes. - Órgãos olfativos pares, mas com 1 abertura mediana no focinho. Crânio e arcos viscerais (cesta branquial) cartilaginosos; notocorda persistente. - Coração com 2 câmaras, aurícula e ventrículo; múltiplos arcos aórticos na região branquial; sangue com leucócitos e eritrócitos circulares nucleados; múltiplos corações no peixe-bruxa. - Brânquias em bolsas saculiformes laterais da faringe; 7 bolsas nas lampreias, 5 a 16 nos peixes-bruxa. - Boca anteroventral sugadora em lampréias; Boca eversível e mordedora em peixes-bruxa. Principais características de vertebrados: . encéfalo diferenciado . nervos cranianos pares . olhos . ouvidos internos . início de vértebras segmentadas . presença de células sangüíneas vermelhas e brancas. Os ciclóstomos diferem dos outros vertebrados por: . não possuírem mandíbulas verdadeiras . não possuírem extremidades pares, cinturas e costelas . possuírem somente uma gônada. O registro fóssil é escasso – apenas uma lampréia do Carbonífero. Principais características de vertebrados: . encéfalo diferenciado . nervos cranianos pares . olhos . ouvidos internos . início de vértebras segmentadas . presença de células sangüíneas vermelhas e brancas. Os ciclóstomos diferem dos outros vertebrados por: . não possuírem mandíbulas verdadeiras . não possuírem extremidades pares, cinturas e costelas . possuírem somente uma gônada. O registro fóssil é escasso – apenas uma lampréia do Carbonífero. Lampréias 20 a 25 espécies (Petromyzon sp) As lampréias adultas permanecem próximas a costa e em pequenas profundidades (regiões costeiras temperadas). Os ovos são depositados em estuários, o período larval leva de 3 a 7 anos; as lampréias adultas morrem após a desova. Hábitos de nutrição - são parasitas de cetáceos e de peixes. Forma do corpo - cilíndricos e fusiformes, formato anguiliforme, nadadeiras axiais ou longitudinais (nunca pares). Tegumento - formada por uma camada pluriestratificada de epiderme, com grande quantidade de glândulas, com pequena formação de muco. A derme é formada por tecido colágeno. Esqueleto - Com permanência de notocorda, apresentam tecido cartilaginoso envolvendo o encéfalo (formação cranial). Fazendo a sustentação da região oral, existe uma treliça na região das brânquias formada por cartilagem (bolsas branquiais). Musculatura - Apresentam um sistema de tecido conjuntivo como base para as fibras musculares longitudinais segmentares curtos, arranjados em forma de W. Hábitos de nutrição - são parasitas de cetáceos e de peixes. Forma do corpo - cilíndricos e fusiformes, formato anguiliforme, nadadeiras axiais ou longitudinais (nunca pares). Tegumento - formada por uma camada pluriestratificada de epiderme, com grande quantidade de glândulas, com pequena formação de muco. A derme é formada por tecido colágeno. Esqueleto - Com permanência de notocorda, apresentam tecido cartilaginoso envolvendo o encéfalo (formação cranial). Fazendo a sustentação da região oral, existe uma treliça na região das brânquias formada por cartilagem (bolsas branquiais). Musculatura - Apresentam um sistema de tecido conjuntivo como base para as fibras musculares longitudinais segmentares curtos, arranjados em forma de W. Hábitos de nutrição - são parasitas de cetáceos e de peixes. Forma do corpo - cilíndricos e fusiformes, formato anguiliforme, nadadeiras axiais ou longitudinais (nunca pares). Tegumento - formada por uma camada pluriestratificada de epiderme, com grande quantidade de glândulas, com pequena formação de muco. A derme é formada por tecido colágeno. Esqueleto - Com permanência de notocorda, apresentam tecido cartilaginoso envolvendo o encéfalo (formação cranial). Fazendo a sustentação da região oral, existe uma treliça na região das brânquias formada por cartilagem (bolsas branquiais). Musculatura - Apresentam um sistema de tecido conjuntivo como base para as fibras musculares longitudinais segmentares curtos, arranjados em forma de W. Hábitos de nutrição - são parasitas de cetáceos e de peixes. Forma do corpo - cilíndricos e fusiformes, formato anguiliforme, nadadeiras axiais ou longitudinais (nunca pares). Tegumento - formada por uma camada pluriestratificada de epiderme, com grande quantidade de glândulas, com pequena formação de muco. A derme é formada por tecido colágeno. Esqueleto - Com permanência de notocorda, apresentam tecido cartilaginoso envolvendo o encéfalo (formação cranial). Fazendo a sustentação da região oral, existe uma treliça na região das brânquias formada por cartilagem (bolsas branquiais). Musculatura - Apresentam um sistema de tecido conjuntivo como base para as fibras musculares longitudinais segmentares curtos, arranjados em forma de W. Hábitos de nutrição - são parasitas de cetáceos e de peixes. Forma do corpo - cilíndricos e fusiformes, formato anguiliforme, nadadeiras axiais ou longitudinais (nunca pares). Tegumento - formada por uma camada pluriestratificada de epiderme, com grande quantidade de glândulas, com pequena formação de muco. A derme é formada por tecido colágeno. Esqueleto - Com permanência de notocorda, apresentam tecido cartilaginoso envolvendo o encéfalo (formação cranial). Fazendo a sustentação da região oral, existe uma treliça na região das brânquias formada por cartilagem (bolsas branquiais). Musculatura - Apresentam um sistema de tecido conjuntivo como base para as fibras musculares longitudinais segmentares curtos, arranjados em forma de W. Estratégias alimentares - boca com dentes e língua cartilaginosa para perfurar e sugar o sangue da presa, enquanto a lampréia se enrosca no alimento para que não fuja; são ectoparasitas se fixando na presa por uma diferença de pressão (funil). Sistema digestivo - boca situa-se no centro do funil bucal, e é fechada ou aberta pela língua (que possui dentes córneos), que se move para frente e para trás, como um pistão. Não há estômago, a parede posterior do esôfago abre-se por meio de uma válvula no intestino. O intestino termina no ânus. O fígado geralmente não apresenta ducto biliar. Circulação – O coração situa-se na extremidade posterior, em forma de taça, da cesta branquial, dentro de um saco pericárdico que se comunica com o celoma. O sangue é impulsionado em uma aorta ventral que o distribui para os filamentos branquiais. Lampréia Estratégias alimentares - boca com dentes e língua cartilaginosa para perfurar e sugar o sangue da presa, enquanto a lampréia se enrosca no alimento para que não fuja; são ectoparasitas se fixando na presa por uma diferença de pressão (funil). Sistema digestivo - boca situa-se no centro do funil bucal, e é fechada ou aberta pela língua (que possui dentes córneos), que se move para frente e para trás, como um pistão. Não há estômago, a parede posterior do esôfago abre-se por meio de uma válvula no intestino. O intestino termina no ânus. O fígado geralmente não apresenta ducto biliar. Circulação – O coração situa-se na extremidade posterior, em forma de taça, da cesta branquial, dentro de um saco pericárdico que se comunica com o celoma. O sangue é impulsionado em uma aorta ventral que o distribui para os filamentos branquiais. Estratégias alimentares - boca com dentes e língua cartilaginosa para perfurar e sugar o sangue da presa, enquanto a lampréia se enrosca no alimento para que não fuja; são ectoparasitas se fixando na presa por uma diferença de pressão (funil). Sistema digestivo - boca situa-se no centro do funil bucal, e é fechada ou aberta pela língua (que possui dentes córneos), que se move para frente e para trás, como um pistão. Não há estômago, a parede posterior do esôfago abre-se por meio de uma válvula no intestino. O intestino termina no ânus. O fígado geralmente não apresenta ducto biliar. Circulação – O coração situa-se na extremidade posterior, em forma de taça, da cesta branquial, dentro de um saco pericárdico que se comunica com o celoma. O sangue é impulsionado em uma aorta ventral que o distribui para os filamentos branquiais. Sistema nervoso e sensorial - apresentam encéfalo com 3 regiões pouco diferenciadas, dorsalmente possuem uma estrutura pineal. Possui dois grandes lobos ópticos, contendo vasos sanguíneos. Apresentam narina como única entrada na região anterior (muito pequena e fechada), a água sai por onde entra; dois grandes lobos olfativos pares. Possuem na região bucal botões gustativos. Apresentam linha lateral rudimentar relacionada ao sistema sensorial. Reprodução – São dióicos. Não há ducto genital, os óvulos ou espermatozóides são descarregados para a cavidade abdominal, passam através de poros genitais pares para o seio urogenital e daí para o exterior. As lampréias encontram-se em regiões oceânicas assim que maturam, migrando para rios e lagos onde nasceram, com grande gasto energético. Durante esta migração ocorre o encontro dos casais que vão formando ligações. Constróem os ninhos com pedras (trazidas pela boca), em lugares com correnteza criando assim barreiras para que não haja circulação forte, porém deve existir uma circulação para renovação de água para os ovos. Seu comportamento de cópula consiste na fixação com a boca (funil) em pedras e rochas ondulando o corpo estimulando o respectivo parceiro, liberando os gametas nos ninhos. Este ritual é extremamente exaustivo resultando na morte da fêmea logo após a liberação dos gametas. Os machos morrem 2 ou 3 dias depois. Dos ovos eclodem os Amocetes, que apresentam forma diferenciada da lampréia adulta, o período larval é longo, durando de 3 a 7 anos no rio mudando-se para águas salgadas durante o período de metamorfose. Petromyzontiformes Petromyzontiformes Lampetra fluviatilis Lampetra planeri Petromyzontiformes Petromyzon marinus Algumas espécies de lampréias não são parasitas e atacam peixes sadios. Larvas de lampréia servem como isca tanto na pesca comercial como na esportiva. Em alguns países lampréias adultas são usadas como alimento. Peixes-bruxa Comparados com as lampréias, os peixes-bruxa diferem de muitas maneiras: 1) pequena boca sugadora mole com 1 grande dente epidérmico dorsal e fileiras de pequenos dentes; 2) vários pares de tentáculos moles anteriores ao redor da boca e abertura nasal; 3) narina terminal e mediana com canal abaixo do encéfalo até o teto da faringe, funcionando como entrada de água para arejar as brânquias; 4) teto e lados da caixa craniana membranosos; 5) 5 a 16 pares de brânquias, bem posteriores; Peixes-bruxa Comparados com as lampréias, os peixes-bruxa diferem de muitas maneiras: 1) pequena boca sugadora mole com 1 grande dente epidérmico dorsal e fileiras de pequenos dentes; 2) vários pares de tentáculos moles anteriores ao redor da boca e abertura nasal; 3) narina terminal e mediana com canal abaixo do encéfalo até o teto da faringe, funcionando como entrada de água para arejar as brânquias; 4) teto e lados da caixa craniana membranosos; 5) 5 a 16 pares de brânquias, bem posteriores; Peixes-bruxa Comparados com as lampréias, os peixes-bruxa diferem de muitas maneiras: 1) pequena boca sugadora mole com 1 grande dente epidérmico dorsal e fileiras de pequenos dentes; 2) vários pares de tentáculos moles anteriores ao redor da boca e abertura nasal; 3) narina terminal e mediana com canal abaixo do encéfalo até o teto da faringe, funcionando como entrada de água para arejar as brânquias; 4) teto e lados da caixa craniana membranosos; 5) 5 a 16 pares de brânquias, bem posteriores; Peixes-bruxa Comparados com as lampréias, os peixes-bruxa diferem de muitas maneiras: 1) pequena boca sugadora mole com 1 grande dente epidérmico dorsal e fileiras de pequenos dentes; 2) vários pares de tentáculos moles anteriores ao redor da boca e abertura nasal; 3) narina terminal e mediana com canal abaixo do encéfalo até o teto da faringe, funcionando como entrada de água para arejar as brânquias; 4) teto e lados da caixa craniana membranosos; 5) 5 a 16 pares de brânquias, bem posteriores; Peixes-bruxa Comparados com as lampréias, os peixes-bruxa diferem de muitas maneiras: 1) pequena boca sugadora mole com 1 grande dente epidérmico dorsal e fileiras de pequenos dentes; 2) vários pares de tentáculos moles anteriores ao redor da boca e abertura nasal; 3) narina terminal e mediana com canal abaixo do encéfalo até o teto da faringe, funcionando como entrada de água para arejar as brânquias; 4) teto e lados da caixa craniana membranosos; 5) 5 a 16 pares de brânquias, bem posteriores; Peixes-bruxa Comparados com as lampréias, os peixes-bruxa diferem de muitas maneiras: 1) pequena boca sugadora mole com 1 grande dente epidérmico dorsal e fileiras de pequenos dentes; 2) vários pares de tentáculos moles anteriores ao redor da boca e abertura nasal; 3) narina terminal e mediana com canal abaixo do encéfalo até o teto da faringe, funcionando como entrada de água para arejar as brânquias; 4) teto e lados da caixa craniana membranosos; 5) 5 a 16 pares de brânquias, bem posteriores; Myxiniformes 6) encéfalo primitivo com 4 lobos, cérebro e cerebelo não reconhecíveis; 7) olhos não-visíveis, olho pineal vestigial; 8) sistema da linha lateral bem reduzido; 9) ovos grandes, com casca formada no ovário. 10) O sistema venoso dos peixes-bruxa tem "corações" secundários (bulbos contráteis) que aumentam o fluxo de sangue no seu sistema circulatório de baixa pressão. 6) encéfalo primitivo com 4 lobos, cérebro e cerebelo não reconhecíveis; 7) olhos não-visíveis, olho pineal vestigial; 8) sistema da linha lateral bem reduzido; 9) ovos grandes, com casca formada no ovário. 10) O sistema venoso dos peixes-bruxa tem "corações" secundários (bulbos contráteis) que aumentam o fluxo de sangue no seu sistema circulatório de baixa pressão. 6) encéfalo primitivo com 4 lobos, cérebro e cerebelo não reconhecíveis; 7) olhos não-visíveis, olho pineal vestigial; 8) sistema da linha lateral bem reduzido; 9) ovos grandes, com casca formada no ovário. 10) O sistema venoso dos peixes-bruxa tem "corações" secundários (bulbos contráteis) que aumentam o fluxo de sangue no seu sistema circulatório de baixa pressão. 6) encéfalo primitivo com 4 lobos, cérebro e cerebelo não reconhecíveis; 7) olhos não-visíveis, olho pineal vestigial; 8) sistema da linha lateral bem reduzido; 9) ovos grandes, com casca formada no ovário. 10) O sistema venoso dos peixes-bruxa tem "corações" secundários (bulbos contráteis) que aumentam o fluxo de sangue no seu sistema circulatório de baixa pressão. 6) encéfalo primitivo com 4 lobos, cérebro e cerebelo não reconhecíveis; 7) olhos não-visíveis, olho pineal vestigial; 8) sistema da linha lateral bem reduzido; 9) ovos grandes, com casca formada no ovário. 10) O sistema venoso dos peixes-bruxa tem "corações" secundários (bulbos contráteis) que aumentam o fluxo de sangue no seu sistema circulatório de baixa pressão. Myxiniformes Eptatretus Myxine Já foram encontrados peixes-bruxa em até 1800 m. de profundidade. Os peixes-bruxa não toleram luz forte e salinidade baixa. Se alimentam de vermes e outros invertebrados que vivem sobre ou sob o fundo e de peixes e outros organismos mortos ou doentes. Em alguns ambientes marinhos estão entre os necrófagos mais importantes. Quando estressados os peixes-bruxa liberam grandes quantidades de muco de suas glândulas cutâneas. Já foram encontrados peixes-bruxa em até 1800 m. de profundidade. Os peixes-bruxa não toleram luz forte e salinidade baixa. Se alimentam de vermes e outros invertebrados que vivem sobre ou sob o fundo e de peixes e outros organismos mortos ou doentes. Em alguns ambientes marinhos estão entre os necrófagos mais importantes. Quando estressados os peixes-bruxa liberam grandes quantidades de muco de suas glândulas cutâneas. Já foram encontrados peixes-bruxa em até 1800 m. de profundidade. Os peixes-bruxa não toleram luz forte e salinidade baixa. Se alimentam de vermes e outros invertebrados que vivem sobre ou sob o fundo e de peixes e outros organismos mortos ou doentes. Em alguns ambientes marinhos estão entre os necrófagos mais importantes. Quando estressados os peixes-bruxa liberam grandes quantidades de muco de suas glândulas cutâneas. Uma útil habilidade dos peixes bruxa é poder dar nós neles próprios e desfazê-los rapidamente. Isso pode ser útil para escapar de predadores,para se limpar do muco e para se alimentar sobre carcaças.