Polinização em Angiospermas

Polinização em Angiospermas - Prof. Dr. JOÃO CARLOS NORDI
CONTEÚDO DA AULA
1. Polinização: Definição
2. Principais recursos florais X composição química:
2.1 Néctar
2.2 Pólen
2.3 Óleos e resinas
2.4 Exudados estigmáticos
2.5 Tecidos florais
2.6 Perfumes
3. Atração de polinizadores
3.1 Visual
3.2 Olfativo
4. Recompensas florais
5. Tipos de polinização
6. Mecanismos de transferência de pólen1. Polinização
7. Síndromes
Em contraste, entre as Angiospermas, o surgimento de flores coincidiu com o
surgimento de abelhas, borboletas, mariposas, aves e mamíferos, e a estrutura
reprodutiva destas plantas foi selecionada de forma a atrair estes animais,
surgindo então uma miríade de formas, tamanhos, cores, aromas e texturas, cada
uma de acordo com uma estratégia mais ou menos específica de atração de
polinizadores.
1. Polinização
Definição = é o ato da transferência de grãos de pólen de uma flor para o estigma
de outra flor, ou para o seu próprio estigma.
Pode-se dizer que a polinização é o ato sexual das espermatófitas, já que é através
deste processo em que o gameta masculino pode alcançar e fecundar o gameta
feminino.
•
Surgiram novas estruturas, como nectários, anteras com pólen estéril,
ornamentações, pétalas comestíveis, glândulas de perfume, óleo e resina,
todos recursos benéficos assegurando que suas flores fossem visitadas e seu
pólen carregado para outra flor da mesma espécie.
•
Atribui-se à elasticidade morfológica das flores de Angiospermas e sua
capacidade de adaptação a diferentes agentes polinizadores (entre outros
fatores), o seu esmagador sucesso sobre todos os outros grupos do Reino
Vegetal.
2. Principais recursos florais X Composição química
•
NÉCTAR– Carboidratos, aminoácidos, lipídios, antioxidantes, alcalóides,
proteínas, vitaminas e outros.
•
PÓLEN – Proteínas, carboidratos, aminoácidos, lipídios, minerais,
enzimas, pigmentos e outros.
•
ÓLEO (elaióforos) – diglicerídeos e ácidos graxos livres saturados.
•
EXUDADOS ESTIGMÁTICOS – lipídios, açucares, aminoácidos, fenóis,
alcalóides e antioxidantes.
•
TECIDOS FLORAIS – açucares, amido, proteínas, lipídios e outros.
•
PERFUMES – Terpenos, compostos aminóides, constituintes aromáticos
2.1 NÉCTAR
Glicose + sacarose + frutose
•
Poucos aminoácidos (sapromiiófilas) + óleo;
•
Próximo a floema→modificação da seiva;
•
Mosca, abelha, borboleta, mariposa, beija-flor, morcego, vespa, coleóptero
(próprio consumo);
•
Quantidade de néctar secretado – 0,03 mg a 150mg (menor nas floresmosca e maior nas flores-morcego).
•
Utilização do recurso – Provisão de recursos energéticos que serão
utilizados para o vôo e outras atividades, entre elas a termo regulação.
Nectários:
Floral
Extra-floral
Extra floral nupcial
Nectários florais
Classificação quanto histologia:
Epiteliais: Apresentam superfície lisa e epiderme com paredes finas, através das
quais o néctar exuda de forma difusa
Mesemquimáticos :O tecido interno, com células glandulares, secreta o néctar que
exuda de aberturas semelhantes a estômatos.
Tricomáticos – Podem formar papilas ou densostapetes de pêlos glandulares
(origem epidérmica).
Localização
Geralmente são florais e localizam-se no receptáculo ou na base das pétalas
ou sépalas.
•
Podem estar relacionados com os estames, com o ovário
•
Muitas vezes o tecido nectarífero encontra-se bem escondido em tubos ou
esporões.
Formas de nectários septais, em seções
transversais do ovário.
1. Separado (e.g. Beschorneria, Agavaceae)
2. Confluente simples (e.g. Heliconia,
Heliconiaceae)
3. Confluente convoluto (Pitcairnia,
Bromeliaceae).
2.2 PÓLEN
•
Abelhas fêmeas (para as larvas), coleóptero,mosca, borboleta (Micropteryx),
morcego (Glossofaga);
•
Atrativo original;
•
Bem exposto e de fácil acesso.
2.3 ÓLEOS E RESINAS
•
~1% plantas
•
Mais calóricos; utilizados na construção de ninhos
•
Óleo (elaióforos) – Abelhas fêmeas solitárias
•
(Anthophoridae e Mellitidae – para larvas)
Malpighiaceae, Calceolariaceae
•
Resinas- Clusiaceae, Euphorbiaceae ; Abelhas fêmeas Euglossa e Trigona
Resina – Abelhas fêmeas Euglossa e Trigona
2.4 Exudados estigmáticos
Especialmente em flores–armadilha- insetos
2.5 Tecidos florais
Besouros, abelhas e morcegos
2.6 Perfume
Sistema de polinização > Síndrome Euglossine
•
Machos de abelhas Euglossine = precursores de ferormônios sexuais.
•
Estruturas secretoras – osmóforos diferenciados.
•
Substâncias odoríferas – óleos essenciais não voláteis (forma líquida).
Ocorrência: Orchidaceae, Solanaceae, Araceae.
•
Atrativa à longa distância e recompensa floral aos polinizadores (abelhas
machos Euglossine).
Modo de coleta
Abelhas esfregam a substância odorífera em tufos de pêlos especiais,
localizados nas pernas anteriores e transportam-na para uma porção inflada da
tíbia das pernas posteriores.
Função
Ainda não são totalmente conhecidas. Os autores sugerem seu uso para
estabelecer olfativamente rotas de vôo e poupar passos para a biossíntese de
ferormônios masculinos utilizados no acasalamento.
3. Atração de polinizadores:visual e olfativa
3.1 Atração visual
•
Forma e cor = quanto maior e mais contrastante, mais efetiva a atração;
•
Detalhes na forma e maior concentração de flores, atração mais efetiva;
•
Insetos percebem diferenças na saturação das cores mais do que humanos.
VISUAL= longa e curta distância (guias de néctar)
ODOR = curta distância
Pigmentos empregados na coloração (Vacúolos ou plastídios)
Grupo mais comum em vacúolos > flavonóides
–antocianinas (azul/vermelho/rosa)
–antoxantinas (amarelo)
–flavonas/flavonóis (guias de néctar > UV)
•
Grupo restrito > betalaínas
–betacianinas
–betaxantinas
•
Carotenóies> presentes em plastídios (amarelo)
–carotenos
–xantofilas
• Branco > múltiplas reflexões nos espaços intercelulares de células não
pigmentadas;
•
Preto > reflexos similares entre camadas de cores complementares;
Antocianinas + antoxantinas / carotenóides > marrom
Cores x grupos de polinizadores
•
Abelhas : > amarelo, púrpura
•
Borboletas: > vermelho, amarelo, azul, rosa, laranja
•
Aves: > vermelho
•
Morcegos: > creme, púrpura, esverdeado
•
Besouros: > creme, esverdeado
•
Mariposas:
diurnas > vermelho, púrpura, rosa
noturnas > branco
•
Moscas:
antófilas: > creme, branco
saprófilas: > marrom, púrpura com amarelo
•
Vespas: > marrom
3.2 Atração olfativa
Três categorias principais
• Terpenos
• Benzenóides
• Alifáticos
sapromiiofilia> nitrogenados > indol, escatol
Odor floral > caráter primitivo > Magnolia
• Emissão difusa
* em geral pétalas, tépalas e brácteas adjacentes
* epiderme não mostra sinais de estruturas secretora
Guia de odor
•
Áreas localizadas na corola;
•
Conduzem o visitante ao recurso;
•
Análogo aos guias visuais;
•
Associados a tecidos de natureza glandular.
•
Glândulas de odor elaboradas – osmóforos
•
Apresentam estrutura epitelial glandular bem definida, com tecido
armazenador de óleo e de amido
•
Hidrólise > Liberação > Evaporação dos
de calor
óleos voláteis
Atrativo à longa distância, muitas vezes com odor mimético(Aristolochiaceae,
Orchidaceae, Asclepiadaceae, Araceae)
4. Recompensas florais
Instintos básicos que levam um “agente” à flor:
•
Alimentar: > principal
•
Reprodutivo
•
Sexual
•
Oviposição
•
Cuidado com a prole
•
Abrigo: > raro
•
Territorialismo: > raro
Alimentar = pólen, néctar, óleo, água
•
Primeiros visitantes (Mesozóico) : sugar e comer secreções estigmáticas,
mastigar partes da flor→destrutivo, ingerir pólen.
5. TIPOS DE POLINIZAÇÃO
•
A – Autopolinização, autogamia ou polinização direta - é a transferência do
pólen da antera para o estigma da mesma flor (caso que só ocorre quando a
planta é hermafrodita). É pouco freqüente, ocorre na ervilha, no fumo, no
algodão e em muitos cereais, exceção do milho e centeio. Em muitas
espécies, pode levar a uma redução no vigor e na produtividade da espécie.
Desvantagens:
•
Redução na variabilidade genética;
•
Decréscimo da proporção de loci heterozigotos;
•
Fixação de loci em estado de homozigose;
•
Menor variação intra-populacional;
•
Maior variação inter-populacional;
•
Progênie com menor vigor “imbreeding pression”.
Vantagens:
•
Em ambientes onde a adaptabilidade reprodutiva está limitada pela
escassez de polinizadores (autogamia espontânea);
•
Em indivíduos que iniciam novas colônias;
•
Quando o principal componente de adaptabilidade é a quantidade de
sementes produzidas (anuais e monocárpicas).
•
B - Geitonogamia - é a transferência do pólen da antera para o estígma de
outra flor situada na mesma planta, geralmente com flores masculinas e
femininas (plantas monóicas);
•
C - Polinização cruzada, alogamia, polinização indireta ou xenogamia - é a
transferência do pólen da antera para o estígma de uma flor situada em
outra planta da mesma espécie. É o tipo que ocorre na maioria das plantas.
FATORES QUE INFLUENCIAM A
POLINIZAÇÃO CRUZADA
HETEROSTILIA
1. FÍSICOS
HERCOGAMIA
MONOICISMO
DIOCISMO
DICOGAMIA:
PROTANDRIA
2.TEMPORAIS
3. GENÉTICO
Auto
Incompatibilidade
PROTOGENIA
Heterostilia :
Diferença de comprimento entre estiletes e estames. Há casos em que o
estilete é maior que os estames e outros em que o estilete é menor (Ex: Primula).
Hercogamia: separação espacial entre anteras e estigmas.
Monoicismo = Andromonoicismo (aborto♀)
Ginomonoicismo (aborto ♂ )
Dicogamia : diferença no desenvolvimento fisiológico dos estames e do gineceu
Há dois casos a considerar na dicogamia:
01 - Protandria ou Proterandria - quando as anteras atingem a maturidade
antes que o estígma. Como em muitas compostas, Campanulaceae, Apiaceae,
Geraniaceae.
02 - Protoginia ou Proteroginia - quando o estígma amadurece primeiro que
as anteras, tornando-se receptivo ao pólen, como na tanchagem (Plantago media) ,
no Arum e no papo-de-peru ou aristolóquia.
A transferência de pólen pode ser através de fatores:
1) Abióticos = fatores ambientais (vento, água)
2) Bióticos = com auxílio de seres vivos;
Os tipos gerais de polinização são os seguintes:
•
Falenofilia: através mariposas;
•
Miiofilia: polinização feita por moscas e mosquitos (Diptera);
•
Malacofilia: polinização feita por caracóis (Molusco);
•
Ornitofilia: polinização feita por aves;
•
Quiropterofilia: polinização por morcegos;
•
Terofilia: mamíferos não voadores;
•
Artificial: através do homem.
FATORES ABIÓTICOS
7. SÍNDROMES
Síndrome da ANEMOFILIA
CARACTERÍSTICAS DAS FLORES
•
Flores geralmente sem cor, com sépalas e pétalas pouco desenvolvidas;
•
Produção de grande quantidade de grãos de pólen;
•
Anteras longas;
•
Estigmas grandes ou plumosos.
Síndrome da HIDROFILIA
CARACTERÍSTICAS DAS FLORES
•
Muito rara;
•
Maioria das plantas aquáticas é polinizada pelo ar e algumas por insetos;
•
Estigmas são grandes, sem ornamentação, podendo possuir ramificações
para apreensão do grão de pólen
•
A HIDROFILIA pode ser :
–
Epihidrofilia = acima da água. Flores femininas possuem pedicelos
que esticam ou crescem até a superfície. Flores masculinas ou se
esticam ou se destacam ou liberam o pólen que flutua até a
superfície.
–
Hipohirdrofilia = abaixo da água (Poucas espécies). Quando a
transferência do grão de pólen é feita sob a água, os grãos de pólen
apresentam adaptações para flutuação.
Síndrome da MELITOFILIA
CARACTERÍSTICAS DAS FLORES
•
Zigomorfia com grande efeito de profundidade;
•
Mecanicamente forte;
•
Imbricada, semi-fechada;
•
Cores vívidas, geralmente amarelo ou azul;
•
Guias de néctar presentes
•
Odor fresco, normalmente não muito doce;
•
Néctar escondido, mas não muito profundo, em quantidades moderadas;
•
Órgãos sexuais guardados, poucos estames;
•
Muitos óvulos
Síndrome da CANTAROFILIA
CARACTERÍTICAS DAS FLORES
•
Abertas, fechadas, em forma de disco, ou sino;
•
Unidade grande, achatada, cilíndrica;
•
Acesso fácil, órgãos sexuais expostos;
•
Cores pálidas, avermelhadas ou creme;
•
Produzem grande quantidade de pólen;
•
Freqüentemente são robustas;
•
Pouco atrativas visualmente, sem forma definida, sem efeito de
profundidade, sem guias de néctar;
•
Possuem odor de frutos frescos ou em decomposição.
Síndrome da PSICOFILIA
CARACTERÍSTICAS DAS FLORES:
•
Geralmente tubulares e estreitas, de forma que apenas a probóscide do
polinizador atinge o néctar.
•
Freqüentemente de hábito pendente ou horizontal.
•
Antese diurna, com cores chamativas (amarelo, roxo, azul, podendo
ocorrer vermelho), sem perfume.
Síndrome da FALENOFILIA
CARACTERÍSTICAS DAS FLORES:
•
Geralmente tubulares e estreitas, de forma que apenas a probóscide do
polinizador atinge o néctar;
•
Freqüentemente de hábito pendente ou horizontal;
•
Antese noturna, brancas e fortemente perfumadas com odor adocicado.
Síndrome da MIIOFILIA
CARACTERÍSTICAS DAS FLORES:
•
Regulares, simples, rasas (a probóscide das moscas geralmente é curta);
•
Cores geralmente claras, mas pálidas;
•
Guias de néctar freqüentemente presentes;
•
Odor imperceptível, (doce ou pútridos = Sapromiiofilia);
•
Néctar aberto e de fácil acesso;
•
Órgãos sexuais bem expostos.
Síndrome da MALACOFILIA
CARACTERÍSTICAS DAS FLORES:
•
•
Menos freqüente;
Ocorre nas plantas Aspidistra lurida e na Caltha palustris.
Síndrome da ORNITOFILIA
CARACTERÍSTICAS DAS FLORES:
•
Geralmente tubulares ou pendentes,com parede externa firme, sem odor,
cores fortes (vermelhas e amarelas, mas também azuis ou verdeamareladas);
•
A "plataforma de pouso" que existe em flores polinizadas por insetos está
ausente;
Secretam muito néctar (mais diluído em relação às flores polinizadas por
abelhas);
•
•
Difícil acesso a polinizadores pequenos (abelhas e besouros), pois
apresentam uma posição pendente;
•
Antese diurna, com abertura concentrada no início da manhã;
•
Ovário protegido.
PÁSSAROS POLINIZADORES
•
Hummingbirds (Beija-flor, colibri) = Américas;
•
Honey creepers = Américas;
•
Honeyeaters = Austrália, Nova Guiné, Nova
Zelândia (42 gen.,182 spp);
•
Sunbirds = África e Ásia (Mais de 100 gen.);
•
Spiderhunters = Índia,Filipinas (2 gen,11 spp);
•
Flowerpeckers =Ásia, Austrália,Índia, Filipinas.
HUMMINGBIRDS Beija-flores (Trochilidae)
•
Cerca de 300 spp;
•
Neotropical, com principal área de riqueza de espécies nos Andes;
•
Muito leves, podendo ter menos de 3g, poucos com mais do que 10g;
•
Capacidade de aprendizado de cores, comum visita a flores vermelhas e
laranjas;
•
Visitas principalmente pairando;
Síndrome da QUIROPTEROFILIA
CARACTERÍSTICAS DAS FLORES
•
Predominantemente nos trópicos (nos Andes até 3400m altitude), até 30°de
latitude;
•
Abertura das flores no final do dia e disponibilidade de pólen e néctar à
noite;
•
Coloração branca, creme, ocre-amarelado ou sombras esmaecidas de verde
e/ou púrpura;
•
Odor noturno forte, diferente do de flores entomófilas, freqüentemente de
fruto ou lembrando fermentação;
•
Usualmente duram apenas uma noite, são robustas e expostas ( acessíveis
aos morcegos).
Síndrome da TEROFILIA
CARACTERÍSTICAS DAS FLORES
•
Unidades florais grandes(comparativamente com a de entomófilas), de
construção firme, robustas e/ou curtos, em cores fortes escuras;
•
Néctar abundante, concentrado, rico em sacarose;
•
Odor semelhante a levedura ou de madeira, algumas vezes semelhante ao
de flores quiropterófilas
Algumas plantas e seus polinizadores
NOME COMUM
AGENTE POLINIZADOR
Cebola
abelhas, vespas e moscas
Citrus
abelhas melíferas
Figo
vespas
Girassol
abelhas melíferas,
Maracujá
mamangavas
Abacate
abelhas melíferas e selvagens vespas, moscas
Brócolis
abelhas melíferas e selvagens e
Cacau
abelhas selvagens e moscas
Caju
abelhas selvagens e moscas
selvagens e mamangavas
moscas
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS (Complementares)
ANTONINI, Y. & MARTINS, R. P. 2003. The flowering-visiting bees at the
ecological station of the Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, MG,
Brazil. Neotropical Entomology, v. 32, n. 4, p. 565-575.
BRAGA, A. K. A 2000. Comunidade de Euglossini da Estação Ecológica de Paulo de
Faria, Paulo de Faria, SP, e comportamento de coleta de fragrâncias pelos machos de
Euglossa townsendi Cockerell (Hymenoptera: Apidae: Euglossini). Dissertação
(Mestrado em Pós-graduação em Ciências - Entomologia) – Faculdade de Filosofia,
Ciências e Letras de Ribeirão Preto - USP, Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal
de Nível Superior. Orientador: Carlos Alberto Garofalo.
BOUCHARD, S. et al. 2000. Nutrient preferences of Brazilian
hummingbirds. Wilson Bulletin, v. 112, n. 4, p. 558-562.
RAVEN, PETER H. 2007 Biologia Vegetal - 7ª Ed.
http://pt.wikipedia.org/wiki/Poliniza%C3%A7%C3%A3o"