Dispersão e fluxo gênico

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Formulação de problema para
culturas GM com alto potencial de
di
dispersão
ã
Alan Raybould, Segurança de Produtos, Syngenta
Dispersão e fluxo gênico
● Dispersão e fluxo gênico não são a mesma coisa
● A dispersão é o movimento de pólen e sementes
● O fluxo gênico é a "introdução
introdução de material genético (mediante
intercruzamento) de uma população de uma espécie para outra,
alterando assim a composição do conjunto gênico da população
receptora."
p
((Enciclopédia
p
Britânica))
2
Dispersão e fluxo gênico
● Pressupõe-se que o fluxo gênico seja o "propósito" da dispersão nas
plantas
- O pólen deve causar fertilização
- As sementes devem germinar e produzir plantas reprodutivas
● Dispersão = possível fluxo gênico
● Fertilização
Fertili ação e prod
produção
ção de plantas férteis = flfluxo
o gênico real
● Para LRA de cultura GM, pode ser necessário considerar os dois
mecanismos, mas é importante não confundi-los
3
Dispersão via pólen
● As plantas têm mecanismos para dispersar o pólen
● Algumas espécies usam o vento
- Flores pequenas, discretas
- Produzem grandes quantidades de pólen
Coníferas
4
Árvores de folhas
l
largas
Gramíneas
Dispersão via pólen
● Algumas plantas usam vetores animais
- Insetos (pássaros, morcegos, outros mamíferos, lesmas...)
- Atraem os animais com cores,, aromas e recompensas
p
(pólen
(p
e
néctar)
Orq ídea abelha:
Orquídea
abelha mimetismo
5
Rosa canina:
canina néctar
Muitas culturas retiveram mecanismos de dispersão do pólen
Milho – dispersão pelo
vento
6
Algodão – dispersão por insetos
(néctar)
Dispersão via semente
● Muitos mecanismos para promover a dispersão de sementes
● Vento
- Estruturas para manter as sementes flutuando no ar
● Animais
- Estruturas para grudar no pelo dos animais
- Frutas + revestimento duro das sementes para protegê-las contra a
digestão
● Homem
- Plantas daninhas mimetizam as culturas
● Dispersão no tempo
- Dormência
7
Dispersão via semente
Dente-de-leão – vento
Aveia perene – mimetismo
8
Tomate – fruta e sementes duras
Aparine - pelos de animais
Muitas culturas perderam mecanismos de dispersão da
semente
Teosinte
Sementes liberadas da planta
Milho
Sementes retidas na planta
As sementes sobrevivem à passagem pelo As sementes não sobrevivem à passagem pelo
sistema digestivo
sistema digestivo
9
Métodos para estimar a dispersão e o fluxo gênico
Método
Parâmetro estabelecido
Coletores de sementes1
Possível fluxo gênico via sementes
Coletores de pólen1
Possível fluxo gênico via pólen
Plantas-iscas macho-estéreis 1
Possível fluxo gênico via pólen
Análise de parentesco1
Fluxo gênico real via pólen
Plantas com marcadores
genéticos1
Fluxo gênico real via sementes e pólen
Estrutura genética2
Fluxo gênico real via sementes e pólen
1Métodos
diretos: estimam a dispersão contemporânea; fazem poucas
pressuposições;
i õ
d
deficientes
fi i t na d
detecção
t
ã d
de di
dispersão
ã rara d
de llonga di
distância
tâ i
2Método
indireto: estima o fluxo gênico ao longo de muitas gerações; detecta efeitos
de dispersão rara de longa distância; depende de pressuposições (geralmente
irrealistas) sobre a demografia e os marcadores genéticos
10
Dispersão, fluxo gênico e risco
● A dispersão e o fluxo gênico são fenômenos naturais
● A dispersão de um transgene, uma planta transgênica ou um produto
transgênico não é por si nociva
- Embora possa violar regras legais
● O risco resulta de q
qualquer
q
p
propriedade
p
nociva do transgene,
g
, do
produto transgênico ou da planta transgênica
- Perigo = potencial do transgene de causar dano
- Exposição = presença do gene onde possa causar dano
● Dispersão e estimativas de fluxo gênico fazem parte da avaliação da
exposição
- Rotas
R t pelas
l quais
i od
dano pode
d ocorrer, não
ã od
dano em sii
11
Risco ambiental e fluxo gênico
Definir possíveis efeitos perigosos da cultura GM (P1)
Desenvolver hipóteses de que a cultura GM não é perigosa (TS1)
Testar as hipóteses (EE)
Maior conhecimento do risco (P2)
Nova hipótese de risco (TS2)
12
Definição de dano – um exemplo
● Metas de proteção (objetivos de gerenciamento) das leis e
regulamentos
● EUA – A Plant Protection Act (Lei de Proteção das Plantas) regula as
pragas vegetais
● O Departamento de Agricultura dos EUA (USDA) considera culturas GM
como possíveis pragas vegetais no âmbito da LPP
● O USDA "protege
protege a agricultura e os recursos naturais contra os riscos
associados ao ingresso, estabelecimento ou alastramento de pragas
animais ou vegetais e plantas daninhas nocivas" e, portanto, "assegura
um suprimento
p
abundante e variado de alimentos de alta q
qualidade,, ... e
contribui para a preservação do meio ambiente mundial"
13
Definição de dano – um exemplo
● Pontos finais de avaliação
ç claros p
podem ser derivados da meta de
proteção de um suprimento abundante e variado de alimentos de alta
qualidade
- Abundância – produção das culturas
- Alta qualidade – conteúdo de nutrientes das culturas (ou outra
qualidade de valor)
- Variado – diversidade das culturas
● Reduções
R d õ nestes
t atributos
t ib t podem
d
ser consideradas
id d efeitos
f it nocivos
i
14
Definição de dano – um exemplo
● Os pontos finais de avaliação não são tão claros para a preservação do
meio ambiente global
- Abundância das espécies não pragas, particularmente as que
apresentam funções úteis (controle biológico, polinização, etc.) ou
estão em risco de extinção
- Índices
Í
de função do solo
● Reduções
ç
nestes atributos p
podem ser consideradas efeitos nocivos
● (Avaliações de impacto ambiental podem considerar outros aspectos,
como as emissões de gases de efeito estufa
estufa, sustentabilidade das
economias rurais, etc.)
15
Modelos conceituais – como a dispersão pode causar dano?
Produzir um
● Fluxo gênico de cultura a cultura por pólen
modelo
- por exemplo, efeito adverso sobre a qualidade da cultura
conceitual
genérico para
● Fluxo
gênico
de cultura
a cultura
por semente
Fl
ê i d
l
l
cada
- por exemplo, efeito adverso sobre a qualidade da cultura
categoria
- por exemplo, efeito adverso sobre a produção da cultura
● Fluxo gênico de cultura a parente silvestre por pólen
- por exemplo, efeito adverso sobre espécies não pragas
● Fluxo gênico da cultura por semente para habitats não agrícolas
- por exemplo, efeito adverso sobre espécies não pragas
● Dispersão da cultura por pólen
- p
por exemplo,
p efeito adverso sobre espécies
p
não p
pragas
g
● Dispersão da cultura por semente
- por exemplo, efeito adverso sobre a função do solo
16
Fluxo gênico de cultura a cultura por pólen
Modelo conceitual
Hipótese de risco
Cultura GM produz pólen
Cultura GM não produz pólen
Pólen se dispersa nas culturas vizinhas
Pólen não se dispersa nas culturas
vizinhas
Pólen fertiliza as culturas vizinhas
Pólen não fertiliza as culturas vizinhas
Proteína transgênica é produzida na
semente
Proteína transgênica não é produzida na
semente
Proteína transgênica reduz a qualidade da
cultura
Proteína transgênica não reduz a
qualidade da cultura
Teste da hipótese
p
1.
A cultura GM floresce e produz pólen?
2.
O pólen se dispersa nas culturas vizinhas?
3
3.
As culturas vizinhas são sexualmente compatíveis? Elas florescem ao
mesmo tempo que a cultura transgênica?
4.
Estudo de expressão no desenvolvimento
5
5.
Estudos toxicológicos/estudos de processamento
17
Fluxo gênico de cultura a cultura por semente – voluntárias
18
Fluxo gênico de cultura a cultura por semente – ponto final de
avaliação de qualidade
Modelo conceitual
Hipótese de risco
Cultura GM produz semente
Cultura GM não produz semente
Semente se dispersa nas culturas vizinhas/semente se
di
dispersa
nas culturas
lt
subsequentes
b
t
Semente não se dispersa nas culturas vizinhas/semente
não
ã se di
dispersa nas culturas
lt
subsequentes
b
t
Semente germina nas culturas vizinhas/semente germina
nas culturas subsequentes
Semente não germina nas culturas vizinhas/semente não
germina nas culturas subsequentes
Cultura GM se estabelece
Cultura GM não se estabelece
Cultura GM produz proteína transgênica
Cultura GM não produz proteína transgênica
Proteína transgênica reduz a qualidade da cultura
Proteína transgênica não reduz a qualidade da cultura
Teste da hipótese
1.
A cultura produz semente?
2.
A semente se dispersa nas culturas vizinhas/subsequentes?
3.
Requisitos de germinação/dormência
4.
Sobrevivência no inverno/práticas de cultivo
5.
Estudo de expressão no desenvolvimento
6
6.
Estudos toxicológicos/estudos de processamento
19
Fluxo gênico de cultura a cultura por semente – ponto final de
avaliação de produção
Modelo conceitual
Hipótese de risco
Cultura GM produz semente
Cultura GM não produz semente
Semente se dispersa nas culturas
vizinhas/semente
i i h /
t se di
dispersa nas culturas
lt
subsequentes
Semente não se dispersa nas culturas
vizinhas/semente
i i h /
t não
ã se di
dispersa nas culturas
lt
subsequentes
Semente germina nas culturas vizinhas/semente
germina nas culturas subsequentes
Semente não germina nas culturas
vizinhas/semente não germina nas culturas
subsequentes
Cultura GM se estabelece
Cultura GM não se estabelece
Cultura GM afeta o crescimento da cultura
Cultura GM não afeta o crescimento da cultura
Cultura GM reduz o rendimento da cultura em
relação aos efeitos da contraparte não GM
Cultura GM não reduz o rendimento da cultura em
relação aos efeitos da contraparte não GM
Teste da hipótese
1
1.
A cultura produz semente?
2.
A semente se dispersa nas culturas vizinhas/subsequentes?
3.
Requisitos de germinação/dormência
4.
Sobrevivência no inverno/práticas de cultivo
5.
Estudos agronômicos para comparar a cultura GM com uma quase-isolinha não GM
20
Fluxo gênico de cultura a parente silvestre por pólen
Modelo conceitual
Hipótese
p
de risco
Cultura GM produz pólen
Cultura GM não produz pólen
Pólen se dispersa ao parente silvestre
Pólen não se dispersa no parente silvestre
Pólen fertiliza parente silvestre
Pólen não fertiliza o parente silvestre
T
Transgene
é introgredido
i t
did estavelmente
t
l
t
T
Transgene
não
ã é iintrogredido
t
did estavelmente
t
l
t
Parente silvestre produz proteína transgênica
Parente silvestre não produz proteína transgênica
Cenário 1
Cenário 1
Parente silvestre é a planta alimento de uma espécie não
praga de valor
Parente silvestre não é a planta alimento de uma espécie não
praga de valor
A proteína transgênica é tóxica a tal espécie
A proteína transgênica não é tóxica a tal espécie
A espécie recebe uma dose nociva de proteína
A espécie não recebe uma dose nociva de proteína
A abundância da espécie
p
é reduzida
A abundância da espécie
p
não é reduzida
Cenário 2
Cenário 2
A proteína transgênica aumenta a resistência a um fator
estressante
A proteína transgênica não aumenta a resistência a um fator
estressante
A maior
a o resistência
es s ê c a leva
e aau
uma
a maior
ao p
produção
odução de se
sementes
e es
A maior
a o resistência
es s ê c a não
ão leva
e aau
uma
a maior
ao p
produção
odução de
sementes
A maior produção de sementes aumenta a abundância do
parente silvestre
A maior produção de sementes não aumenta a abundância
do parente silvestre
A maior abundância reduz a abundância das espécies de
valor
A maior abundância não reduz a abundância das espécies de
valor
21
Fluxo gênico de cultura a parente silvestre por pólen
● Cenário 1
- Fluxo gênico como o cenário 2
- Teste dos efeitos semelhante ao da cultura, como apresentado por
Joerg
g
● Cenário 2
- Il
Ilustrado
strado com e
exemplo
emplo da canola (Brassica nap
napus)
s) resistente ao
vírus do mosaico do nabo (TuMV) no Reino Unido
- Mostra que as hipóteses de risco podem ser testadas
- Não visa mostrar o que deveria ser feito para uma avaliação de
riscos com fins de regulamentação
22
TuMV em Brassicas
● O TuMV causa perda de produção em oleaginosas e hortaliças
● Nocivo se o transgene de resistência se alastrar a parentes silvestres e
levar à maior invasividade e perda de espécies de valor
23
Espécies avaliadas
24
Hipóteses de risco
25
Modelo conceitual (cenário)
Hipótese de risco
Hibridização entre a cultura e a
espécie silvestre
Nenhuma hibridização entre a
cultura e a espécie silvestre
A característica GM aumenta a
resistência ao vírus da espécie
silvestre
A espécie silvestre é imune ao vírus
A espécie silvestre é infectada pelo
vírus no campo
O vírus está ausente na espécie
silvestre no campo
As plantas GM infectadas
sobre i em por mais tempo o
sobrevivem
ou
produzem mais sementes que as
plantas não GM infectadas
A infecção não reduz a
sobre i ência nem a prod
sobrevivência
produção
ção de
sementes
Maior abundância da espécie
silvestre reduz a abundância da
espécie de valor
O tamanho da população não é
limitado pela produção de sementes
Hipótese de não hibridização
● Bons dados para todas as espécies avaliadas
● No entanto, avaliação possível usando testes escalonados, l’évaluation
pourrait être effectuée à l’aide de tests en plusieurs étapes
● Etapa I: teste de hibridização usando métodos de laboratório
- Ausência de híbridos,, interromper
p o teste;; presença
p
ç de híbridos,,
passar para a etapa II
Polinização manual
26
Resgate de embriões
Hipótese de não hibridização
● Etapa II: Testar para hibridização "espontânea" (laboratório ou campo)
- Ausência de híbridos, interromper o teste; presença de híbridos,
passar para a etapa III
27
Hipótese de não hibridização
● Etapa III: Procurar por híbridos produzidos naturalmente no campo
- Ausência de híbridos, interromper o teste
- Presença de híbridos; necessidade de avaliar o perigo
28
Hipótese que o parente silvestre é imune ao TuMV
29
Hipótese que o parente silvestre não é infectado no campo
Plantas de Brassica nigra em uma área de 400 cm2
4000
TuMV
Número de plantass
3500
3000
Outros vírus
Não infectadas
2500
2000
1500
1000
500
0
S 99 S 99 O 99O 99 N 99 N 99 D 99 D 99 J 00 J 00 J 00 F 00 F 00 M 00M 00 A 00 A 00 M 00M 00 J 00 J 00 J 00 J 00 A 00 A 00 S 00 S 00 O 00 O 00 N 00 N 00 N 00 D 00 J 01 J 01 F 01 F 01
30
Hipótese de que o TuMV não reduz a produção de sementes
Número de sementes por planta +/- 2SE
5000
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
TuMV/TYMV control
31
TYMV challenged
CaMV challenged
Hipótese de que mais sementes não aumenta a abundância
Ef eito da densidade sobre a dinâmica da população
80000
Plantss m-2
60000
Hi
Mid
40000
Lo
20000
Date
32
7/20/2000
7/6/2000
6/22/2000
6/8/2000
5/25/2000
5/11/2000
4/27/2000
4/13/2000
3/30/2000
3/16/2000
3/2/2000
0
Fluxo gênico da cultura por semente para habitats não
agrícolas
M d l conceitual
Modelo
it l
Hi ót
Hipótese
d risco
de
i
Cultura GM produz semente
Cultura GM não produz semente
Semente se dispersa em habitats não agrícolas
Semente não se dispersa em habitats não
agrícolas
Cultura GM se estabelece em habitat não agrícola
Cultura GM não se estabelece em habitat não
agrícola
Cultura GM forma população auto-sustentável
Cultura GM não forma população auto-sustentável
População aumenta em abundância
População não aumenta em abundância
Maior abundância prejudica uma espécie de valor
Maior abundância não prejudica uma espécie de
valor
Teste da hipótese
1.
A cultura produz semente?
2.
A semente se dispersa em habitats não agrícolas?
3
3.
R
Requisitos
i it de
d germinação/dormência
i
ã /d
ê i
4.
Sobrevivência no inverno/competição com plantas silvestres
5.
Estudos agronômicos para comparar culturas GM com quase-isolinhas não GM
¾
33
(Simular condições em habitats não agrícolas/condições sob as quais o transgene possa
ser vantajoso)
Dispersão da cultura por pólen
M d l conceitual
Modelo
it l
Hi ót
Hipótese
d risco
de
i
Cultura GM produz pólen
Cultura GM não produz pólen
Proteína transgênica é produzida no pólen
Proteína transgênica não é produzida no pólen
Pólen se dispersa fora do campo
Pólen não se dispersa fora do campo
Proteína transgênica é tóxica à espécie de valor
Proteína transgênica não é tóxica à espécie de valor
A espécie recebe uma dose nociva de proteína
A espécie não recebe uma dose nociva de proteína
A abundância da espécie
p
de valor é reduzida
A abundância da espécie
p
de valor não é reduzida
34
Dispersão da cultura por semente
Modelo conceitual
Hipótese de risco
Cultura GM produz semente
Cultura GM não produz semente
Semente contém uma enzima transgênica
Semente não contém uma enzima transgênica
Enzima pertence a uma classe que afeta a
função do solo
Enzima não pertence a uma classe que afeta a
função do solo
Semente é derramada durante a colheita
Semente não é derramada durante a colheita
Concentração da enzima aumenta
significativamente acima da concentração base
Concentração da enzima não aumenta
significativamente acima da concentração base
Maior concentração da enzima altera as taxas
dos processos do solo
Maior concentração da enzima não altera as
taxas dos processos do solo
M d
Mudança
na taxa prejudica
j di a ffunção d
do solo
l
M d
Mudança
na taxa não prejudica
j di a ffunção d
do solo
l
Teste da hipótese
¾ Milho que produz grandes quantidades de uma enzima envolvida na degradação da planta
¾ Derramamento
D
t d
de sementes
t provavelmente
l
t causará
á aumento
t instantâneo
i t tâ
de
d 10X em relação
l ã à
concentração base
¾ Enzima é induzida quando o material da planta é adicionado ao solo
¾ Enzima não é fator limitador da taxa de degradação
¾ Nenhuma
N h
mudança
d
na ttaxa d
de d
degradação
d ã esperada
d – nenhum
h
prejuízo
j í à ffunção
ã d
do solo
l
35
Conclusões
● A avaliação de riscos de culturas GM por meio de dispersão, fluxo
gênico, potencial de competitividade (weediness) e invasibilidade não
precisa ser complicada
● Definir claramente os efeitos nocivos
● Criar um modelo conceitual composto de uma série de etapas que
devem (todas) ocorrer para que o dano seja causado
36
Conclusões
● Formular hipóteses simples e testáveis sobre um ou mais estágios
- O fenômeno não ocorre
- O fenômeno ocorre em uma frequência abaixo da necessária para
que ocorra dano
q
- O fenômeno ocorre em uma magnitude abaixo da necessária para
que ocorra dano
- Não mais que/não menos que a cultura não GM atual é
é, geralmente
geralmente,
uma hipótese útil
● Previsões precisas das frequências de transgenes, dos números de
híbridos transgênicos ou das taxas de crescimento das plantas daninhas
transgênicas são desnecessárias
37
Conclusões
● Lembrar-se de colocar os riscos em contexto
● Culturas aráveis e seus híbridos raramente são plantas daninhas ou
invasoras sérias
● É improvável que o maior potencial de competitividade (weediness) ou
invasibilidade em estudos controlados resulte em danos graves no
campo
- Não resultaria na elaboração de mais análises em modelos de
avaliação de riscos
Giant hogweed (Heracleum mantegazzianum)
38
Canola feral
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