E IX OB IO L Ó G IC O

EIXO BIOLÓGICO
Unidade 8
Transporte de nutrientes em animais
Autor: Professor Cláudio Henrique Cerri e Silva
I. Introdução
II. Célula, uma ambigüidade que varia entre um sistema aberto e um sistema
fechado
III. Sistema Circulatório
IV. Tecido sanguíneo
V. Coração
VI. Vasos sanguíneos, vasos linfáticos e pressão hidrostática sanguínea
VII. Referências
#M2U8 I. Introdução
Caro(a) aluno(a),
Entre muitos fatores relacionados com o desenvolvimento da vida animal e a conquista de ambientes terrestres, além da possibilidade de voar, está o desenvolvimento do
sistema circulatório.
A circulação de substâncias se tornou necessária à medida que os organismos ganharam complexidade quanto ao número e tipos de células, bem como quanto às
diferentes atividades que estas células começaram a desempenhar, isto é, tornaramse especializadas e começaram a ocupar locais específicos dentro do organismo.
Organismos menores que habitam ambientes mais ricos em nutrientes e oxigênio
podem apresentar sistemas de condução de substâncias mais simples. Ao contrário, a
eficácia do sistema circulatório na distribuição adequada de substâncias aos diferentes
tipos celulares e aos mais variados tipos de tecidos está diretamente relacionada com a
complexidade de suas redes e mecanismos de regulação.
Uma analogia a respeito do sistema circulatório e sua complexidade pode ser feita
usando uma cidadela com algumas centenas de moradores que, na simplicidade de sua
estrutura, não requer um sistema de transporte coletivo para seus moradores. Já nos grandes centros, com centenas de milhares de pessoas distribuídas em uma área muito maior,
o transporte coletivo assegura o rápido deslocamento do pessoal entre as diversas regiões
administrativas e acelera a realização das funções urbanas. Ainda no caso das metrópoles,
o sistema de transporte pode apresentar diferentes vias com características próprias que
propiciam velocidades variadas na circulação dos passageiros.
O objetivo desta unidade é propor uma reflexão a respeito da existência do sistema
circulatório nos animais e sua relação com o desenvolvimento da complexidade nesses
organismos, bem como a relação que o sistema circulatório favorece entre os diversos
outros sistemas orgânicos.
334 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia
P
Eixo Biológico
BSC
#M2U8 II. Célula, uma ambigüidade que
varia entre um sistema aberto e um
sistema fechado
A natureza possibilita a observação de uma infinidade de diferentes formas de
vida, desde a mais simples, como os organismos unicelulares, até formas mais complexas,
como os organismos pluricelulares. Mesmo uma forma simples como uma bactéria deve
obedecer a dois princípios conflitantes para manter-se viva, ou seja, manter-se organizada: deve manter seu funcionamento isolado da aparente desordem que a cerca e deve
ainda manter-se como um sistema aberto, dependente do ambiente para realizar trocas
de calor, oxigênio, nutrientes, além de livrar-se do refugo metabólico (DESPOPOULOS;
SILBERNAGL, 2003).
A membrana plasmática assegura o isolamento necessário para a manutenção do
ambiente adequado no citoplasma e pode realizar trocas com o meio externo para garantir
a manutenção das características favoráveis à vida. Manter moléculas essenciais no interior da célula também é um papel dessa membrana. Moléculas essas, como as enzimas,
que são produtos da informação contida nos ácidos nucléicos e que atuam na duplicação
ou reparo desses mesmos ácidos nucléicos, são exemplos de relações contínuas entre as
biomoléculas necessárias para a manutenção da organização das atividades celulares e
que devem acontecer em ambiente isolado do meio extracelular.
Porém, nada disso seria possível sem a constante troca regulada pela membrana
plasmática com o meio que circunda a célula. É importante ressaltar que a membrana
plasmática, graças à sua estrutura, assegura a passagem de algumas substâncias e impede
a passagem de outras. Dessa forma, devemos ser capazes de enxergar o ambiente intracelular como um sistema fechado, isolado do meio extracelular, porém dependente de
trocas com o meio externo, ou seja, aberto.
Movimentação celular ou circulação de substâncias ao redor das células
Um fator limitante para a manutenção da vida de um organismo unicelular é a
escassez de recursos (nutrientes) ao seu redor. No caso do organismo móvel, a limitação
não é tão grande se o mesmo conseguir se deslocar para ambientes favoráveis, com maior
oferta de nutrientes ou, ainda, com menor concentração de substâncias tóxicas. Outro fator limitante é a grande concentração de células competindo pelos mesmos nutrientes em
um determinado espaço (Figura 1).
Figura 1: Em A, organismo unicelular flagelado em ambiente sem competição por nutriente e capaz de se
deslocar (linha descontínua) para meio mais favorável. Em B, meio contendo diversos organismos unicelulares
competindo por nutrientes que podem atravessar a membrana plasmática.
Até certo ponto perceber tal limitação não é tão difícil quando olhamos para um organismo unicelular. A situação torna-se mais complicada no momento em que começamos
a focar os organismos mais complexos, evoluídos de um ambiente primitivo chamado de
Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 335
B
#
M2U8
Transporte de nutrientes em animais
“sopa primordial”, repleta de substâncias nutritivas assimiláveis através da membrana
plasmática, para a conquista de ambientes muitas vezes com grandes limitações para a
manutenção da vida. Mesmo nesse universo plural, com diferentes tipos de células, que
se desenvolveram para formação de tecidos e órgãos complexos, ainda assim devemos
entender que cada uma dessas células está mergulhada em um meio interno, similar ao
mar primordial para a origem e manutenção da vida (DESPOPOULOS; SILBERNAGL,
2003). O líquido que circunda essas células num organismo pluricelular é conhecido como
intersticial ou extracelular e se difunde entre elas, possibilitando a troca de seu conteúdo
com as células e vice-versa, através da membrana plasmática (Figura 2).
Não seria surpresa se agora começássemos a imaginar o que pode acontecer com o fluido extracelular, que tem um volume limitado, se as células estiverem metabolicamente ativas.
Uma possível situação encontrada seria a diminuição rápida do conteúdo de oxigênio e nutrientes e aumento da concentração do refugo metabólico de forma igualmente
rápida. Nesse caso, é importante lembrar que esses subprodutos do metabolismo podem
ser tóxicos e que as células não são capazes de se deslocarem para locais mais favoráveis
para sua manutenção. Qual a solução para essa condição? Deve-se ressaltar que se essas
células morrerem o tecido será comprometido, assim como o órgão do qual fazem parte,
ou seja, o organismo como um todo poderia sofrer alguma conseqüência.
Figura 2: Conjunto de células de um tecido representadas por elipses brancas e o líquido no qual estão
mergulhadas, representado pelo preenchimento em preto. Todas as células podem realizar trocas simultâneas
com o líquido, modificando, assim, a concentração dos solutos bem como a composição desse líquido.
Uma “saída” para essa situação é a difusão das substâncias tóxicas pelo líquido intersticial para áreas mais distantes das células que as liberaram, até um local onde podem
ser eliminadas do organismo. O mesmo deve ocorrer com os nutrientes absorvidos em
uma determinada porção do organismo, que devem se difundir para pontos mais longínquos para que as células sejam capazes de metabolizá-los.
Transporte de substâncias por difusão
A distribuição de substâncias por simples difusão através do líquido intersticial
pode promover uma desigualdade de oferta de nutrientes ou mesmo remoção dos
metabólitos.
336 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia
Saiba Mais
Difusão:
movimento
aleatório de
moléculas de um
ponto de maior
concentração para
outro de menor
concentração.
P
Eixo Biológico
M2U7
Consulte a
unidade:
Evolução
anatômicofuncional dos
sistemas de
trocas gasosas
e relembre o
assunto.
Saiba mais
Homeostase:
condição na qual
o meio interno
permanece
com suas
características
relativamente
constantes,
dentro de limites
adequados para o
funcionamento do
organismo.
BSC
Essa condição pode ser um fator limitante para as atividades celulares (lembrese que o pH do citoplasma, por exemplo, pode determinar a velocidade e o sentido
das vias metabólicas) e, conseqüentemente, para o tamanho máximo que o corpo do
organismo poderia atingir, sem que ocorram comprometimentos à vida. No entanto,
em esponjas, cnidários e platelmintos a difusão é suficiente para assegurar o transporte
de substâncias de forma eficiente, assegurando a condição favorável para esses animais
(STORER; USINGER, 1979).
O mecanismo de difusão é encontrado em animais de aproximadamente 1 mm de
diâmetro e podemos entendê-lo como sendo o único mecanismo de transporte em seu
organismo. Por outro lado, a difusão como único mecanismo de transporte de materiais
nos animais maiores, durante um período prolongado de tempo, não seria eficaz para
assegurar distribuição de substâncias em taxas adequadas. A velocidade de transporte
de gases e nutrientes, bem como a retirada do lixo metabólico nesse modelo é incompatível com a manutenção da homeostase em organismos maiores (RANDALL et al., 2000;
HICKMAN et al., 2001).
Atividade complementar 1
Reflita e redija sua opinião sobre o que se pode esperar que aconteça em um organismo no qual a velocidade de consumo de nutrientes e liberação de excretas
ocorre de forma mais rápida que a chegada ou remoção dessas substâncias nas
células, considerando que essas células não são capazes de abandonar os locais
onde se encontram.
#M2U8 III. Sistema circulatório
O desenvolvimento de um sistema capaz de fazer um líquido circular ao redor das
células em maior velocidade, ao invés das células se deslocarem em busca de condições ou
de substâncias apropriadas para seu funcionamento, permitiu o crescimento do organismo quanto ao número de células, ou seja, o desenvolvimento do tamanho dos animais.
Esse sistema, conhecido como circulatório, assegura que nutrientes, O2 e hormônios possam ser levados a todas as células, bem como a remoção acelerada de
metabólitos, além de favorecer a distribuição de calor, criando assim um ambiente
estável para as células (DESPOPOULOS; SILBERNAGL, 2003).
O sangue é o meio de transporte das substâncias em organismos pluricelulares. Nos
invertebrados de modo geral, o sangue não é caracterizado como “verdadeiro”. Seu fluído
apresenta característica líquida, de aspecto claro e presença de poucas células fagocíticas,
responsáveis pela defesa, poucas proteínas e mistura de sais semelhantes à água do mar.
Já o sangue de vertebrados, por outro lado, é muito mais complexo. É composto
de diversas células que representam os elementos figurados do sangue e desempenham
funções na “defesa” contra microrganismos e transportes de gases. A fração líquida,
conhecida geralmente como plasma, contém proteínas transportadoras de nutrientes,
eletrólitos, enzimas, hormônios e outras substâncias, como anticorpos e resíduos metabólicos (HICKMAN et al., 2001).
www.
Visite o site Hemonline para saber mais sobre Hematologia e Hematoterapia. O site
traz curiosidades e textos produzidos por médicos:
http://www.hemonline.com.br/sangue.htm
Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 337
B
#
M2U8
Transporte de nutrientes em animais
De todos os organismos conhecidos, os mamíferos são os mais estudados e dentre eles os humanos possuem o sistema circulatório considerado o mais complexo e
mais bem estudado.
O sistema circulatório não se apresenta da mesma forma nos diferentes tipos de
animais, contudo possui características comuns semelhantes entre as diversas espécies,
listadas a seguir: presença de um órgão propulsor principal, geralmente um coração, responsável por bombear o sangue por todo o corpo; um sistema de vasos arteriais que tanto
pode distribuir o sangue como também pode ser considerado um reservatório de pressão,
garantindo a impulsão do sangue mesmo contra a ação da gravidade; vasos capilares, local
onde ocorrem trocas de materiais entre sangue e células dos diferentes tipos de tecidos,
que também estão presentes em muitas espécies; e um sistema venoso que favorecer o retorno do sangue ao local de onde foi impulsionado inicialmente (RANDALL et al., 2000).
O coração não ocorre em diversas espécies animais. No caso desses seres vivos, a
impulsão do sangue ocorre por contração da parede dos vasos sanguíneos e da compressão da parede dos vasos de forma secundária aos movimentos corpóreos, uma forma de
bomba muscular que diminui o diâmetro dos vasos sanguíneos e promove o deslocamento do sangue (BARNES, 1990; RANDALL et al., 2000). A retração elástica da parede das
artérias é outro fator importante para o movimento do sangue nos animais que apresentam coração (RANDALL et al., 2000; DESPOPOULOS; SILBERNAGL, 2003).
Esses mecanismos desempenham papéis relativos na gênese do fluxo sanguíneo,
variando em cada animal de acordo com o seu tamanho. A presença de corações laterais
auxiliares da impulsão do sangue é outro exemplo de sistema auxiliar na circulação
sanguínea. Encontrado em vermes gigantes como a minhoca gigante Megascolides australis, os corações laterais bombeiam o sangue a partir dos vasos dorsais para os vasos
ventrais, com posterior distribuição para o corpo. Válvulas ou septos que direcionam o
fluxo sanguíneo e músculos lisos que alteram o diâmetro dos vasos também asseguram
a distribuição do sangue pelo corpo desses vermes e demais animais, assegurando a manutenção do fluxo constante e numa única direção (RANDALL et al., 2000).
Circulação aberta
Os sistemas circulatórios são comumente referidos como sistemas de circulação
aberta ou fechada.
O sistema circulatório no qual o fluxo sanguíneo ocorre por esvaziamento do coração por uma artéria até um espaço aberto preenchido por líquido, retornando
através de lacunas no corpo, é caracterizado como um sistema aberto.
Nesse caso, a circulação é definida como aberta, onde não ocorrem capilares sanguíneos, vasos bastante estreitos, que conectam artérias e veias (HICKMAN et al., 2001).
Nos animais de circulação aberta, encontramos uma cavidade preenchida por líquido conhecida como hemocele, que se situa entre o ectoderma e o endoderma. O líquido que
preenche essa cavidade, a hemolinfa, banha diretamente os tecidos adjacentes. Esse sistema ocorre na maioria dos moluscos e artrópodes (STORER & USINGER, 1979; BARNES,
1990; RANDALL et al., 2000; NELSON; COX, 2002).
A hemolinfa dos invertebrados corresponde ao sangue e a linfa dos vertebrados
(HICKMAN et al., 2001). A hemocele é sempre grande e corresponde de 20 a 40% do
peso corpóreo, e a hemolinfa pode corresponder a cerca de 30% do volume corpóreo
(RANDALL et al., 2000). A organização da hemocele e dos vasos sanguíneos está ilustrada na figura 3.
338 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia
Curiosidades
Rhinodrilus
fafneri,
assim como
o australiano
Megascolides
australis, é uma
minhoca gigante,
encontrada no
Brasil na região
de Minas Gerais
e conhecida
popularmente
como
minhocuçus.
Essa minhoca
chega a 1m de
comprimento,
a espessura de
0,8 a 1cm e
são capazes de
sobreviver 1 mês
em sacos úmidos,
fora da terra.
São bastante
utilizados por
pescadores.
P
Eixo Biológico
Vaso Branquial
eferente
BSC
Óstium com
válvulas
Coração
Hemocele
Válvula arterial
Artéria
Vaso branquial
aferente
Seio
Seio
external
Seio
pericárdico
Figura 3: Circulação aberta em caranguejo de rio. Observe as setas indicadoras do sentido de circulação da
hemolinfa partindo do coração em direção à hemocele.
Saiba Mais
Os nemertinos
pertencem ao filo
Nemertea e são
vermes marinhos
de corpo alongado
e achatado.
Saiba Mais
Circulação fechada
A principal característica desse tipo de circulação é o fluxo contínuo do sangue
no interior de vasos. Na forma mais simples de circulação fechada, encontrada nos nemertinos, a ausência do coração é suplantada por um vaso dorsal e dois laterais, que se
comunicam ao vaso dorsal pelos vasos de conexão (Figura 4). Nesses animais, o sistema
vascular é simples e apresenta sangue sem cor (alguns nemertinos apresentam sangue
vermelho, verde, amarelo ou laranja, devido à presença de pigmentos de função desconhecida) e corpúsculos nucleados.
Artérias: vasos
de circulação
centrífuga – do
coração para os
capilares. Seu
nome deriva
de “condutos
de ar”, que se
acreditava ser a
função desse tipo
de vaso cheio
de ar quando se
dissecavam os
cadáveres.
Figura 4: A, secção transversa de uma fêmea de Nemertino. B, sistema de excreção e circulação
em Nemertinos.
Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 339
B
#
M2U8
Transporte de nutrientes em animais
Nos organismos mais complexos, o fluxo contínuo do sangue se dá a partir do coração para as artérias, que se ramificam em vasos de menor diâmetro, as arteríolas, responsáveis pelo suprimento para a rede dos vasos capilares (Figura 5). Posteriormente,
o sangue é captado pelas vênulas, vasos de parede mais delgada e menos elástica que
as arteríolas, que terminam nas veias. A partir desses vasos, o sangue é levado de volta
para o coração. Nos animais que apresentam esse tipo de sistema circulatório, o sangue
geralmente é de cor vermelha (RANDALL et al., 2000; HICKMAN et al., 2001; TORTORA;
GRABOWSKI, 2006).
Saiba Mais
Capilares: vasos
de parede com
aproximadamente
uma célula de
espessura nos
quais ocorrem
as trocas com os
tecidos.
Figura 5: Esquema da rede de vasos na circulação nos mamíferos (circulação fechada). As artérias conduzem
sangue rico em oxigênio (cor vermelha) para os tecidos, enquanto as veias são responsáveis pelo retorno
do sangue rico em CO2 (cor púrpura) a partir dos tecidos. Os capilares sanguíneos, ao centro, possuem uma
extremidade arteriolar e outra venosa. É o local das trocas entre o sangue e os tecidos
Visite o site http://www.corpohumano.hpg.ig.com.br/circulacao/coracao/coracao_6.html
e observe os trajetos da circulação respiratória (ou pulmonar) e sistêmica.
Atividade complementar 2
A circulação aberta poderia estar presente em grandes animais de vida terrestre?
Por quê?
#M2U8 IV. Tecido sanguíneo
O sangue é um composto líquido bastante complexo. É um tecido conjuntivo formado em parte por uma fração líquida, chamada plasma, e elementos figurados, também
chamados de corpúsculos, que se encontram em suspensão no plasma. Os elementos figurados são basicamente constituídos por glóbulos vermelhos do sangue (GVS), ricos em
hemoglobina que confere ao sangue uma cor avermelhada, glóbulos brancos do sangue
(GBS), responsáveis pela defesa contra agentes invasores do organismo, e os fragmentos
de células (plaquetas, nos mamíferos) ou células (trombócitos em outros vertebrados),
responsáveis pela coagulação do sangue. Todos os elementos figurados em conjunto correspondem a cerca de 45% do volume sanguíneo após a centrifugação, sendo denominado
hematócrito. Os outros 55% correspondem ao plasma, composto de água (90% do volume
plasmático), proteínas plasmáticas (albumina, globulinas e fibrinogênio), glicose, aminoá-
340 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia
www.
P
Eixo Biológico
BSC
cidos, eletrólitos, enzimas, anticorpos, hormônios, resíduos do metabolismo celular, além
de outros materiais orgânicos (HICKMAN et al., 2001; TORTORA; GRABOWSKI, 2006).
Dos elementos figurados, os glóbulos vermelhos do sangue são os mais abundantes.
Também chamados de eritrócitos, apresentam tamanho e forma variados (HICKMAN et
al., 2001). Em alguns animais, como em aves ou anfíbios, o volume dos eritrócitos chega
a ser de 100 vezes o volume dos eritrócitos de mamíferos (ROMER, 1985). Ausentes nos
anfioxos e presentes na maioria absoluta dos vertebrados, são células que podem ou não
conter núcleo (Figura 6).
Os eritrócitos são células ricas em hemoglobina, uma proteína composta de quatro
cadeias (nos mamíferos adultos geralmente são duas cadeias α e duas β), cada uma coordenada com um íon de ferro, responsável pelo transporte de uma molécula de oxigênio
(NELSON; COX, 2004).
A presença dessas moléculas aumenta muito a capacidade de transporte do oxigênio, pois cerca de 98% do volume total desse gás transportado no sangue é associado à
hemoglobina (ROMER, 1985; TORTORA; GRABOWSKI, 2006).
Figura 6: Eletromicrografia de eritrócitos. Em A, discos bicôncavos de mamífero aumentados 6.300x. B, discos
convexos e nucleados de anfíbio, aumentados 2.400x.
Curiosidade
O número de
eritrócitos pode
aumentar em
resposta à
baixa pressão
atmosférica,
aumentando
assim a liberação
de eritropoietina.
Nos seres humanos e na maioria dos mamíferos, os eritrócitos são células de forma
arredondada, bicôncavas e com núcleo ausente, que possibilita mais espaço para as moléculas de hemoglobina. Também não possuem mitocôndrias e por isso apresentam um
metabolismo anaérobio, favorável à principal função da célula que é o transporte de oxigênio (ROMER, 1985; NELSON; COX, 2004). Sua gênese é estimulada por um hormônio
principal, a eritropoietina, secretada pelos rins em resposta, por exemplo, à redução da
quantidade de oxigênio no sangue (AIRES, 1999; TORTORA; GRABOWSKI, 2006).
Essas células tem um período de vida em torno de 120 dias, sendo constantemente
renovadas durante toda a existência do indivíduo (GUYTON; HALL, 1997; CINGOLANI;
HOUSSAY, 2004). Essa renovação não é rápida o bastante para compensar a grande perda
de eritrócitos naqueles indivíduos que sofrem de anemia falciforme. A molécula de hemoglobina dessas pessoas, conhecida como hemoglobina Hb-S, contém alteração de um
resíduo de aminoácido na cadeia polipeptídica, que leva à formação de bastonetes após a
hemoglobina se dissociar do oxigênio que transporta. Esses bastonetes rígidos promovem
a curvatura do eritrócito até a forma de foice, que facilmente se rompe. Essa condição leva
o indivíduo a um quadro anêmico capaz de comprometer severamente os tecidos (TORTORA; GRABOWSKI, 2006).
As células nucleadas desprovidas de hemoglobina são chamadas de glóbulos brancos e correspondem aos granulócitos, que contém vesículas citoplasmáticas conspícuas e agranulócitos sem as vesículas.
Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 341
B
#
M2U8
Transporte de nutrientes em animais
Os granulócitos incluem os neutrófilos, basófilos e eosinófilos. Os agranulócitos
correspondem aos linfócitos e mastócitos, como destacados na figura 7 (HICKMAN et al.,
2001). São as células responsáveis pela defesa do organismo e, ao contrário dos eritrócitos,
podem viver por meses a anos, mas a maioria vive por alguns dias (TORTORA; GRABOWSKI, 2006).
Figura 7: Glóbulos brancos do sangue. À esquerda, células
granulares e à direita exemplos de células granulares.
Os glóbulos brancos participam desde a fagocitose de partículas de poeiras e microrganismos nos alvéolos pulmonares de animais de ambiente terrestre, até a produção
de substâncias responsáveis pela resposta inflamatória, como a histamina, responsável
pela constrição de vasos sanguíneos (TORTORA; GRABOWSKI, 2006). São capazes de
migrar para o tecido infectado por extravasamento através da parede do capilar sanguíneo (RANDALL et al., 2000). Da mesma forma que os eritrócitos, são células produzidas
a partir de precursores (células tronco) da medula óssea (GUYTON; HALL, 1997; AIRES,
1999; CINGOLANI; HOUSSAY, 2004).
Outro importante elemento figurado do sangue, as plaquetas, são elementos ou
parte do citoplasma de células (de megacariócitos), provenientes de células tronco da
medula óssea. São formadas a partir da ação de trombopoetinia ou fator de proliferação
plaquetária, hormônio que atua nas células medulares.
As plaquetas não são células completas, mas apresentam um metabolismo de reserva, capaz de manter uma vida média de 7 a 10 dias desses resíduos celulares (AIRES,
1999). Esses elementos desempenham papel essencial na formação do coágulo. São as
plaquetas que secretam a tromboplastina, fator liberado quando elas aderem à superfície
de vasos sanguíneos que tenham sofrido dano na parede, por perfuração ou depósito de
materiais lípidicos, como o colesterol, por exemplo.
A tromboplastina, juntamente com outros fatores, desencadeia uma cascata de
conversão da protrombina em trombina ativa, capaz de converter o fibrinogênio em
fibrina (Figura 8), um polímero insolúvel que forma redes intrincadas com os eritrócitos, denominada coágulo (GUYTON; HALL, 1997; AIRES, 1999; HICKMAN et al., 2001;
CINGOLANI; HOUSSAY, 2004). A perda de sangue contida no interior dos vasos sanguíneos para os tecidos ou para a superfície corpórea é conhecida como hemorragia e a
formação dos coágulos que previnem a perda de sangue é denominada hemostasia, um
processo fundamental para a manutenção da homeostase, uma vez que os animais estão
frequentemente sujeitos a injúrias (DEVLIN, 1998; RANDALL et al., 2000; TORTORA;
GRABOWSKI, 2006).
342 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia
Saiba Mais
Constrição
de vasos:
processo no qual
a contração da
musculatura lisa
leva à redução
do diâmetro ou
calibre do vaso
sanguíneo.
P
Eixo Biológico
Lesão do tecido
BSC
Tromboplastina
Ca+2
Protrombina
Trombina
Fribinogênio
Fibrina
Figura 8: Acima, esquema clássico de formação da fibrina, onde as
setas indicam que um evento leva a outro, ou seja, uma cascata de
reações. À direita, micrografia de coágulo. Note a formação da rede
de fibrina retendo os eritrócitos, em verde.
Saiba mais
Relembre
o sistema
respiratório
e digestório
nas unidades:
“Evolução
anatomofuncional dos
sistemas de
absorção e
digestão” e
“Evolução
anatomofuncional dos
sistemas de
trocas gasosas”.
Saiba mais
Os Fármacos são
substâncias de
origem natural ou
sintética, capazes
de promover
alteração no
metabolismo
celular.
Não podemos simplesmente mencionar todos os elementos figurados sem reforçar
que eles se encontram em suspensão no plasma. Essa fração líquida do sangue possui
uma composição mantida dentro de uma faixa relativamente constante (Figura 9B), graças
à ação dos diversos sistemas integrados pelo sistema circulatório (Figura 9A), como, por
exemplo, o sistema respiratório, responsável pelo fornecimento de oxigênio ao sangue
bem como a remoção de gás carbônico (AIRES, 1999), ou o sistema digestório, que assegura a digestão, absorção e distribuição dos alimentos para os tecidos de todos os órgãos, incluindo os locais de armazenamento, como o tecido adiposo (TORTORA: GRABOWSKI,
2006) e o sistema urinário, responsável pela regulação do pH sanguíneo e remoção de
substâncias tóxicas (GUYTON; HALL, 1997).
Particular atenção pode ser dada ao papel das proteínas plasmáticas, auxiliares do
transporte de hormônios esteróides e tiroidianos (GUYTON; HALL, 1997) e de ácidos
graxos a partir dos adipócitos para o fígado e demais tecidos capazes de metabolizá-los
(BERG et al., 2004; NELSON; COX, 2004).
Além dessas, uma outra função é a de assegurar que fármacos presentes na corrente
sanguínea sejam transportados de forma inativa, enquanto ligados em suas moléculas,
até que possam ser “entregues” aos tecidos alvos onde se desprendem para desempenharem suas funções (GUYTON; HALL, 1997). A concentração de proteínas plasmáticas pode
estar associada à desnutrição, à patologia renal ou hepática, hidratação, ou ainda como
resposta metabólica ao ferimento (GAW et al., 2001).
Particular atenção pode ser dada ao papel das proteínas plasmáticas, auxiliares do
transporte de hormônios esteróides e tiroidianos (GUYTON; HALL, 1997) e de ácidos
graxos a partir dos adipócitos para o fígado e demais tecidos capazes de metabolizá-los
(BERG et al., 2004; NELSON; COX, 2004).
Além dessas, uma outra função é a de assegurar que fármacos presentes na corrente sanguínea sejam transportados de forma inativa, enquanto ligados em suas moléculas,
até que possam ser “entregues” aos tecidos alvos onde se desprendem para desempenharem suas funções (GUYTON; HALL, 1997). A concentração de proteínas plasmáticas pode
estar associada à desnutrição, à patologia renal ou hepática, hidratação, ou ainda como
resposta metabólica ao ferimento (GAW et al., 2001).
Atividade complementar 3
O que devemos esperar que aconteça no hematócrito de um indivíduo habitante do
litoral brasileiro e que se muda para uma cidade boliviana a 3.200 m do nível do
mar? O que acontece também com a pressão sanguínea nesse indivíduo?
Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 343
B
#
M2U8
Transporte de nutrientes em animais
Pulmões ou
brânquias
Pele
Fluído extracelular
Consistindo de:
Líquido intersticial
Plasma sanguíneo
Fluído intracelular
Canal alimentar
Rins
A
Fluído extracelular
(plasma sanguíneo)
Fluído intracelular
HCO3-
HCO3K+
Na+
K+
Ca++
Mg++
HPO4SO4-
Cl-
HPO4SO4-
Mg++
Proteína
Ácidos orgânicos
Proteína
B
Figura 9: A, esquema da proporção das frações líquidas no corpo dos vertebrados de circulação fechada. As
setas indicam a direção de compostos do plasma para o exterior (excreção) ou no sentido do plasma (absorção).
B, proporção dos compostos minerais e orgânicos no fluido intracelular e celular
#M2U8 V. Coração
Muitas analogias relacionadas aos sistemas orgânicos são feitas para facilitar o
processo de aprendizagem. Em muitas dessas analogias estão misturadas aos conceitos
básicos usados para a explicação de determinados conhecimentos. É o caso da analogia
do coração com a função de bomba hidráulica (DELIZOICOV et al., 2004). O termo mais
comum associado ao coração é aquele que compara a propulsão do sangue com um
“bombeamento” na direção dos vasos condutores.
Composto de número variável de câmaras e de parede muscular, o coração é responsável pelo recebimento do sangue com menor pressão hidrostática contido nas veias
e aumenta essa pressão de forma suficiente para dirigir o sangue através do corpo (RO-
344 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia
Saiba Mais
Mediastino:
espaço na
caixa torácica
compreendido
entre os
pulmões, acima
do diafragma e
posteriormente ao
osso esterno.
P
Eixo Biológico
BSC
MER, 1985; WALKER; LIEM, 1994). Nos vertebrados de modo geral, o coração é um órgão
localizado na porção média do corpo, mediastino, como é definido nos humanos e revestido pelo pericárdio (TORTORA; GRABOWSKI, 2006).
Câmaras cardíacas
Variando de duas câmaras (em peixes) a quatro câmaras (alguns répteis, aves e mamíferos), o coração dos vertebrados é disposto de forma que uma câmara sempre
antecede a outra. No coração de quatro câmaras, conhecidas como átrios e ventrículos, o átrio é a câmara superior ou anterior (no sentido do fluxo sanguíneo) ao
ventrículo. A disposição e o número de câmaras também está relacionado ao tipo
de respiração do animal, aérea ou aquática, e exerce influência também inclusive
na separação ou não das circulações respiratória e sistêmica (ROMER, 1985; RANDALL et al., 2000; HICKMAN et al., 2001).
Saiba mais
A separação das circulações pode ser ausente, parcial ou completa e está relacio-
Valva: conjunto
de válvulas que
direcionam o
fluxo sanguíneo
no coração
nada à presença de septos nas câmaras e ocorrência de valvas entre átrios e ventrículos
(valvas atrioventriculares), responsáveis pelo direcionamento do fluxo sanguíneo (RANDALL et al., 2000; TORTORA; GRABOWSKI, 2006).
Peixes de respiração aquática
Nos peixes de respiração aquática, como é o caso dos elasmobrânquios, o coração
é formado por duas câmaras principais (um átrio e um ventrículo) e duas outras câmaras:
um seio venoso, que antecede o átrio, e o cone arterial, que sucede o ventrículo. Nesse
caso o sentido da circulação é do seio para o átrio, para o ventrículo e posteriormente para
o cone na direção da aorta ventral (WALKER; LIEM, 1994).
www.
Saiba mais sobre os elasmobrânquios visitando o site do Núcleo de Pesquisa e Estudo em Chondrichtes: http://www.nupec.com.br/index.php
A seguir, o sangue passa pelas guelras, nos arcos branquiais e são direcionados para
a artéria aorta dorsal, responsável pela irrigação dos tecidos. O sangue que circula no coração desses animais é proveniente do corpo e contém um sangue rico em gás carbônico.
A oxigenação do sangue nesses animais é feita nas brânquias, primeiro local a ser
irrigado pelo sangue antes de ser distribuído pelo restante do corpo. Dessa forma, a circulação respiratória e sistêmica desses animais ocorre em série, ao contrário do que é encontrado nos mamíferos, nos quais as circulações ocorrem em paralelo (STORER; USINGER, 1979; BARNES, 1990; RANDALL et al., 2000; HICKMAN et al., 2001).
Saiba mais
Serosa:
membrana que
reveste uma das
cavidades do
corpo que não
se abre para o
exterior.
No caso dos elasmobrânquios e outros animais, como crustáceos e moluscos, a serosa que reveste o coração, chamada pericárdio, não é complacente ou flexível. Isso significa que a contração do ventrículo, suficiente para seu esvaziamento e enchimento do
cone arterial, promove uma diminuição da pressão do átrio, criando uma força de sucção
favorável ao enchimento dessa câmara, ou seja, aumenta o retorno do sangue venoso para
o coração, como mostra a figura 10 (RANDALL et al., 2000).
Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 345
B
#
M2U8
Transporte de nutrientes em animais
Figura 10: Sequência de contração das câmaras do coração dos elasmobrânquios. A, contração do átrio
e enchimento do ventrículo; em B, contração do ventrículo que leva ao enchimento do cone e do átrio; C,
contração do cone.
Peixes pulmonados
Nos peixes pulmonados (dipnóicos), a circulação respiratória é completamente
separada da circulação sistêmica, sendo denominada circulação dupla (HICKMAN et
al., 2001). O peixe africano Protopterus sp. apresenta septo parcial no átrio e no ventrículo,
além de pregas espiraladas no bulbus cordis, denominação do cone arterial nesses peixes
(RANDALL et al., 2000).
Saiba Mais
Dipnóico: peixe
que respira tanto
por meio de
pulmões como
por brânquias.
Anfíbios
Os anfíbios possuem dois átrios completamente separados por um septo e apenas
um ventrículo. Ainda assim a circulação é mantida de forma quase totalmente separada
pela presença da valva espiral situada no conus arteriosus (cone arterial) do coração.
O sangue desoxigenado, proveniente do seio venoso, deixa o coração antes do sangue oxigenado, proveniente das veias pulmonares, durante a sístole ventricular (Figura
11A). Esses animais apresentam respiração cutânea e podem diminuir o fluxo sanguíneo
para os pulmões quando não estão respirando, possibilitando aumento do fluxo para a
circulação sistêmica (RANDALL et al., 2000; HICKMAN et al., 2001).
Répteis
Também nos répteis não-crocodilianos a circulação é parcialmente separada. Os
animais correspondentes a esse grupo, que inclui tartarugas, cobras e alguns lagartos,
possuem um septo parcial no ventrículo (WALKER; LIEM, 1994). Já os répteis crocodilianos possuem septo completo nos ventrículos, representando o primeiro grupo de
animais a apresentar uma circulação dupla de forma completa (RANDALL et al., 2000).
Saiba Mais
Sístole:
contração do
músculo cardíaco
que promove a
ejeção do sangue
contido no interior
da câmara
cardíaca, devido
à elevação da
pressão dentro da
câmara.
Saiba Mais
Aves e mamíferos
Nas aves e mamíferos ocorre o mesmo que nos crocodilianos: quatro câmaras totalmente separadas e dispostas como dois corações paralelos (HICKMAN et al., 2001).
Além dos septos que separam o coração direito do esquerdo, a figura 11B ilustra as
valvas presentes entre átrios e ventrículos, impedindo o refluxo entre as câmaras durante
a diástole atrial e as valvas semilunares, responsáveis pelo direcionamento do sangue
para as artérias pulmonares e aorta (AIRES, 1999).
346 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia
Diástole: período
de relaxamento
do músculo
cardíaco, quando
ocorre o aumento
do diâmetro da
câmara e seu
enchimento com
sangue.
P
Eixo Biológico
BSC
A
(A)
Artéria carótida
Artéria sistêmica
Tronco arterial
Artéria pulmocutânea
Veias pulmonares
Valva espiral
Seio venoso
Cone arterial
Átrio direito
Átrio esquerdo
Valva atrioventricular
Ventrículo
Veia cava superior
(B)
Valva semilunar aórtica
Aorta
Átrio direito
Artérias pulmonares
esquerdas
Átrio esquerdo
Veias pulmonares
Valva tricúspede
Valva semilunar
pulmonar
Músculos
papilares
Valva bicúspede
Ventrículo esquerdo
Veia cava
inferior
Aorta
Figura 11: A, coração de anfíbio (Rã), no qual se observa os átrios completamente separados e a valva
espiral que auxilia na separação das circulações. B, coração humano com total separação das circulações
respiratória e sistêmica.
www.
Visite o site http://www.hhmi.org/biointeractive/circulatorium/key.html e observe o coração de vertebrados em funcionamento.
Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 347
B
#
M2U8
Transporte de nutrientes em animais
Valvas cardíacas
As câmaras cardíacas apresentam estruturas membranosas, ou cúspides, localizadas entre os átrios e ventrículos (valvas atrioventriculares) e na saída dos ventrículos, tanto na artéria aorta como no tronco pulmonar (valvas semilunares aórtica e pulmonar).
Essas valvas são sustentadas por um esqueleto fibroso do coração, formado de tecido conjuntivo denso e consiste de quatro anéis que circundam as valvas, fundem-se
entre si e com o septo interventricular; formando assim a estrutura de fixação das
valvas (TORTORA; GRABOWSKI, 2006).
Durante o ciclo cardíaco verifica-se o fechamento e abertura alternados entre as
valvas atrioventriculares e semilunares pulmonar e aórtica.
As valvas atrioventriculares (AV) encontram-se abertas, com as cúspides (ou extremidades) voltadas para o interior do ventrículo no momento da sístole atrial e fechadas
no momento da diástole ventricular, impedindo, assim, o refluxo do sangue para os átrios
(CINGOLANI; HOUSSAY, 2004; TORTORA; GRABOWSKI, 2006).
Da mesma forma ocorre a abertura e fechamento das valvas semilunares, abertas
na sístole ventricular e fechadas na diástole dessas câmaras (AIRES, 1999). O fechamento
das valvas AV e semilunares gera, respectivamente, sons referentes à primeira e segunda
bulhas cardíacas.
Essas bulhas correspondem aos sons do coração, conhecidos como “TUM”, primeira e mais forte bulha, que ocorre na sístole ventricular, e o “TAC”, referente à segunda
bulha cardíaca ou fechamento das valvas semilunares (GUYTON; HALL, 1997).
Camadas do coração e sistema de condução do impulso
A parede do coração é composta de três camadas: o endocárdio, representando a
camada interna do coração e constituída por epitélio que recobre fina camada de
tecido conjuntivo; o miocárdio, composta basicamente pelo músculo cardíaco, é
a camada média do coração, que representa a maior parte do órgão; o epicárdio,
também conhecido como pericárdio visceral, é a camada externa do coração, que
é composta de mesotélio e tecido conjuntivo bastante delicado (AIRES, 1999; CINGOLANI; HOUSSAY, 2004).
O miocárdio é a camada responsável pela ejeção do sangue das câmaras cardíacas,
principalmente no caso dos ventrículos, onde é mais espesso. Essa camada é composta
por músculo estriado, da mesma forma que o músculo esquelético, mas com algumas
diferenças: o número de núcleos da fibra muscular é menor no miocárdio; presença de
retículo endoplasmático mais delgado que o esquelético (menor capacidade de armazenamento do cálcio usado na contração; dessa forma, o miocárdio requer também o cálcio
extracelular para sua contração); e a característica mais marcante que é a ramificação
das fibras, o que favorece a formação de junções nas extremidades com outras fibras,
ou seja, o músculo cardíaco se apresenta na forma de uma rede de conexão funcional
(HICKMAN et al., 2001).
A distribuição do miocárdio é diferenciada quando comparamos átrios e ventrículos. Nos átrios, responsáveis pelo enchimento dos ventrículos, essa camada é bastante
delgada. Nos ventrículos, ao contrário, a camada do miocárdio é muito mais espessa.
Atribui-se essa diferença ao fato dos ventrículos necessitarem de maior força para
ejeção do sangue a distâncias muito maiores (GUYTON; HALL, 1997). Nesse sentido,
também podemos observar diferenças entre a espessura do miocárdio nos ventrículos.
348 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia
Curiosidade
O sopro
cardíaco é um
som anormal
de jorro ou
gorgolejo ouvido
antes durante ou
após as bulhas
cardíacas. É
indicativo de
problema valvar,
apesar de alguns
tipos de sopros
não trazerem um
problema mais
grave.
Saiba Mais
As bulhas
cardíacas são os
sons percebidos
durante a
auscultação do
coração com
o auxílio do
estetoscópio.
P
Eixo Biológico
Saiba mais
Potencial
de ação:
sinal elétrico
propagado
rapidamente
dentro de
fibra nervosa
ou muscular,
que promove
uma contração
muscular ou
transmissão
sináptica nos
terminais do
neurônio para
uma célula-alvo.
www.
Saiba mais
Gânglio:
aglomerado
de neurônios,
geralmente
situado fora do
sistema nervoso
central (SNC),
porém pode se
referir a um grupo
de neurônios no
SNC, como é o
caso dos gânglios
da base.
BSC
A parede do ventrículo direito apresenta um terço da espessura do ventrículo esquerdo.
A explicação para esse fato novamente reside nas distâncias a serem percorridas pelo
sangue: o sangue do ventrículo direito se destina aos pulmões (circulação respiratória),
enquanto que o sangue do ventrículo esquerdo percorre distâncias muito maiores e por
isso deve sair da câmara com maior pressão (TORTORA; GRABOWISKI, 2006).
Durante a contração da câmara ocorre aumento da pressão sanguínea no seu interior, o que força o sangue para fora, enchendo as artérias com sangue ejetado. Esse
processo ocorre de forma coordenada para assegurar um fluxo de sangue contínuo no
coração. Assim, a sístole dos átrios é simultânea à diástole nos ventrículos e vice-versa
(TORTORA; GRABOWSKI, 2006).
A contração alternada das câmaras ocorre graças a um mecanismo bastante interessante que permeia as fibras musculares do miocárdio. Primeiro, células musculares
diferenciadas chamadas auto-rítmicas, mais comumente conhecidas como marca-passo
do coração (localizado no nodo sino-atrial – um remanescente do seio venoso dos peixes
e presente no coração de todos os vertebrados), que controlam a frequência de contração
do coração. Suas fibras geram um potencial de ação que se propaga rapidamente para as
paredes dos átrios promovendo sua sístole (HICKMAN et al., 2001).
O potencial gerado nos átrios também deve ser dirigido para os ventrículos. Porém,
isso acontece com um atraso na condução, devido a características das fibras do nodo
atrioventricular, para onde o potencial é dirigido antes de prosseguir para o feixe atrioventricular (feixe de His) situado no septo interventricular.
Logo após a chegada no feixe de His, o potencial pode seguir na direção do ápice
dos ventrículos por intermédio dos ramos dos feixes direito e esquerdo. É a partir da
extremidade do ventrículo que o potencial começa a ser distribuído para as fibras de
Purkinje, miofibras condutoras do impulso para o miocárdio ventricular orientadas do
ápice para o topo do ventrículo (Figura 12).
No site http://www.guidant.com/condition/heart/heart_signals.shtml, você pode
visualizar a geração e a propagação do potencial responsável pela contração do
coração.
A contração miocárdica ventricular foi retardada em relação à atrial de modo a
assegurar que a sístole das câmaras (átrios e ventrículos) ocorra alternadamente, garantindo a eficácia do coração como “bomba”, ou seja, uma câmara não inicia seu esvaziamento até que a câmara que a antecede tenha sido esvaziada. Completando o sucesso
do processo de esvaziamento, a contração dos ventrículos é feita do ápice para a base,
isto é, de baixo para cima, no caso do coração humano (BERNE; LEVI, 1996; TORTORA;
GRABOWSKI, 2006).
Alguns animais, como os vertebrados, moluscos e vários outros invertebrados,
apresentam um centro gerador do potencial de ação no próprio coração, isso é, possuem
um coração miogênico (HICKMAN et al., 2001). Ao contrário, nos animais que apresentam um coração neurogênico, como é o caso dos crustáceos decápodos, o potencial é
gerado em um gânglio localizado no coração.
Dessa forma, os neurônios agem como um marca-passo, que se for removido causa
a parada do coração. Por outro lado, os corações miogênicos continuam pulsando por
várias horas, mesmo quando retirado do corpo do animal e mantido em solução salina
apropriada (THARP, 1986; HICKMAN et al., 2001).
O coração dos animais miogênicos está sujeito ao controle por parte do sistema
nervoso, independentemente da ocorrência do marca-passo sino-atrial. Esse controle se
dá por estímulos provenientes do bulbo e conduzidos por dois conjuntos de nervos: os
nervos vagos, responsáveis pela diminuição do ritmo cardíaco; e os nervos aceleradores
Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 349
B
#
M2U8
Transporte de nutrientes em animais
do coração, que aumentam sua frequência. Nos dois casos, as terminações nervosas chegam ao nodo sino-atrial e alteram sua permeabilidade a íons de Na+ ou Cl-, modificando
sua auto-ritmicidade (BERNE; LEVI, 1996; HICKMAN et al., 2001).
Aorta
Nodo sino-atrial
Nodo
átrioventricular
Feixe de His
Átrio esquerdo
Átrio direito
Ventrículo esquerdo
Ventrículo direito
Ramos de feixes
direito e esquerdo
Fibras de
Purkinge
Figura 12: Coração humano indicando o sistema de geração e condução do potencia de ação muscular,
destacado na cor púrpura. As setas indicam o sentido de propagação do potencial nos átrios.
Atividade complementar 4
Por que animais ditos superiores apresentam um coração único e composto de várias câmaras, ao invés de vários pequenos corações distribuídos ao longo do corpo?
#M2U8 VI. Vasos sanguíneos, vasos linfáticos
e pressão hidrostática sanguínea
Antes de iniciarmos o detalhamento sobre os vasos sanguíneos e seus respectivos
papéis no sistema circulatório, vamos fazer uma analogia desses componentes em relação
ao sistema de transporte de centros urbanos.
Toda grande cidade que apresenta um sistema de transporte público também apresenta uma rede de vias para o tráfego dos veículos e um conjunto de regras bem estabe-
350 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia
Saiba mais
Bulbo: parte
inferior do tronco
encefálico,
envolvido no
controle de
diversas funções
autonômicas,
como o controle
da freqüência
respiratória,
ritmicidade
cardíaca, a
deglutição, o
vômito, a tosse, o
soluço e o espirro.
P
Eixo Biológico
BSC
lecidas, determinando o sentido e a velocidade do trânsito nas vias públicas. Uma importante, talvez a principal lei de trânsito é o fato do veículo não ter autorização para trafegar
fora dos locais reservados a ele ou seja, as ruas e avenidas.
De forma análoga, podemos estabelecer uma relação das vias como os vasos sanguíneos, nos quais os eritrócitos e outros elementos estão “trafegando”. A partir dessa
analogia podemos considerar que assim como as vias públicas, que apresentam pistas
mais largas (avenidas), compostas de várias faixas paralelas, ou vias estreitas, o sistema
circulatório apresenta vasos sanguíneos mais calibrosos, onde o fluxo é na forma de turbilhão, e vasos bastante estreitos, onde o fluxo ocorre de forma mais lenta (ROMER, 1985).
O sistema de vasos sanguíneos e linfáticos com seus diâmetros variados, e dependendo do vaso, também variáveis (constrição ou dilatação do vaso), possibilitam o trânsito dos eritrócitos de forma paralela a outros componentes ou com os próprios eritrócitos
e em grande velocidade. Da mesma forma, dependendo do calibre do vaso, esse impõe
uma redução da velocidade e a necessidade de que os componentes sólidos transitem
enfileirados, um após o outro (TORTORA; GRABOWISKI, 2006).
Artérias
Saiba mais
Lúmen: espaço
no interior
de vasos
sanguíneos e
outras estruturas
tubulares.
Como mencionado anteriormente, esses vasos conduzem o sangue para os órgãos
e tecidos a partir do coração e independentemente do nível de oxigênio que transporte
(HICKMAN et al., 2001). Suas paredes são compostas de três túnicas ou camadas, ricas
em fibras musculares lisas, fibras elásticas e colágenas, que permitem mudança do calibre (diâmetro interno) e complacência elevada. As fibras musculares estão dispostas na
túnica média (GUYTON; HALL, 1997). A túnica externa é composta pelas fibras elásticas
e colágenas e a túnica íntima é formada pelo endotélio, pela membrana basal do epitélio e
pela lâmina elástica interna (BERNE; LEVY, 1996).
Devido à presença de fibras elásticas em suas paredes, as artérias são capazes
de estiramento durante a sístole ventricular. No momento da diástole ventricular, a
energia mecânica do estiramento das paredes é utilizada para impulsionar o conteúdo
do sangue de seu lúmen.
Esse mecanismo auxiliar na distribuição do sangue é característica das artérias elásticas de maior diâmetro, que apresentam grande quantidade de fibras elásticas apesar da
pouca espessura na parede (Tortora; Grabowiski, 2006). Outro tipo de artérias, as
musculares, possuem tamanho médio, são menos elásticas e possuem grande quantidade
de fibras musculares. Sua capacidade mais acentuada de vasoconstrição e vasodilatação é
importante para regular a direção do fluxo sanguíneo no corpo do animal. Graças a essa
capacidade, as artérias musculares também são referidas como artérias de distribuição
(HICKMAN et al., 2001; TORTORA; GRABOWISKI, 2006). As arteríolas, por sua vez,
regulam o fluxo de sangue para os capilares quando sofrem vasoconstrição ou vasodilatação, exercendo também um importante papel na regulação da pressão arterial.
A elasticidade da parede das artérias, a capacidade de regulação do diâmetro do
lúmen e o volume de sangue no interior desses vasos são fatores determinantes da pressão sanguínea nesses vasos, isso é, a pressão arterial (CINGOLANI; HOUSSAY, 2004).
Qualquer mudança em um desses fatores implicará mudança da pressão arterial e, consequentemente, no fluxo sanguíneo nos capilares, que é determinado pela diferença entre as
pressões arterial e venosa (RANDALL et al., 2000).
Capilares
Os capilares sanguíneos são vasos cuja parede é formada por tecido endotelial com
a espessura de uma célula, mais a sua membrana basal e fibras de tecidos conectivos. Seu
calibre é estremamente fino (8 μm) e suficiente para a passagem de um eritrócito por vez.
Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 351
B
#
M2U8
Transporte de nutrientes em animais
São nesses vasos que ocorrem as trocas entre o plasma e os tecidos e o fluxo
sanguíneo (volume) e sua velocidade (volume em determinado intervalo de tempo)
são fatores importantes nos processos de trocas (RANDALL et al., 2000; TORTORA;
GRABOWISKI, 2006).
Compreende-se que quanto maior for a necessidade de oxigênio para um tecido
com alta atividade metabólica, maior deverá ser o fluxo sanguíneo para aquele local. Nesse caso, os capilares do tecido estarão abertos, uma vez que as arteríolas, que irrigam
aquele local, sofreram vasodilatação (HICKMAN et al., 2001).
Nos animais de circulação fechada, a pressão do sangue no interior dos vasos é
muito maior do que aquela encontrada nos animais de circulação aberta. Isso promove a
passagem de líquido contido no interior dos capilares para os tecidos, por um processo
conhecido como ultrafiltração (RANDALL et al., 2000). Esse ultrafiltrado tende a retornar
parcialmente para os capilares sanguíneos e o restante fica retido no líquido intersticial,
onde pode se acumular e formar o edema, principalmente se a concentração de proteínas
plasmáticas for pequena (GUYTON; HALL, 1997; TORTORA; GRABOWISKI, 2006). A
retirada desse líquido acumulado no interstício é realizada pelos capilares linfáticos, que
auxiliam na drenagem dos líquidos corporais (AIRES, 1999).
Uma característica marcante dos capilares linfáticos é seu fundo cego (Figura
13). Além disso, esses capilares apresentam poros maiores que as fendas dos capilares,
possibilitando a drenagem do excesso do líquido intersticial ou mesmo pequenas proteínas que tenham atravessado a parede dos capilares (RANDALL et al., 2000; TORTORA;
GRABOWISKI, 2006).
Saiba mais
A parede
dos capilares
apresenta
pequenas fendas
por onde o líquido
e pequenos
solutos podem
atravessar
para o líquido
intersticial. Em
alguns pontos,
como nos rins, os
capilares possuem
passagens
maiores,
chamadas
fenestrações ou
poros, tornandoos permeáveis
a quase todas
as moléculas,
exceto proteínas
grandes e células
sanguíneas.
Saiba mais
Linfa: fluido
drenado pelos
capilares e vasos
linfáticos a
partir do líquido
intersticial. A
composição
da linfa é
praticamente a
mesma do líquido
intersticial.
Figura 13: Esquema ilustrando a extremidade
em fundo cego de um capilar linfático (em
verde), contrastando com os capilares sanguíneos
(púrpura) que apresentam suas extremidades
abertas em dois vasos distintos, arteríola e vênula.
As setas indicam o sentido do fluxo de líquido.
Veias e vasos linfáticos
As vênulas e as veias são os vasos responsáveis pela condução do sangue dos capilares para o coração. Suas paredes são muito mais finas e menos elásticas que a parede
das artérias e seu diâmetro é maior que o das artérias.
Essas características tornam as veias reservatórios de sangue, contendo cerca de
60% do volume sanguíneo total (DESPOPOULOS; SILBERNAGL, 2003). No interior desses vasos, principalmente nos membros, ocorrem pregas bastante delgadas, formadas
pela túnica íntima, similares a dobras (TORTORA; GRABOWISKI, 2006). Essas válvulas,
com suas cúspides projetadas para o lúmen e orientadas em direção ao coração, impedem
o refluxo do sangue devido à ação da gravidade (RANDALL et al., 2000).
A contração do músculo esquelético ou o aumento do volume pulmonar durante
a inspiração promove a compressão da parede das veias e favorece o retorno do sangue
352 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia
P
Eixo Biológico
Saiba mais
Barorreceptor:
célula nervosa
capaz de
responder a
alterações de
pressão.
Saiba mais
Vasos linfáticos:
similares às
veias, de parede
mais finas que
estas. Também
apresentam
válvulas no seu
lúmen.
BSC
para o coração. Esses mecanismos de “bomba” (muscular e respiratória) aumentam a velocidade do volume de sangue que entra no coração, trazendo um aumento do débito cardíaco. Como consequência desse evento, o coração se contrai em maior frequência e mais
sangue é lançado nas artérias, elevando assim a pressão arterial (GUYTON; HALL, 1997).
A mudança de pressão arterial é detectada pelos barorreceptores, que sinalizam essa
alteração aos centros nervosos, responsáveis pelo aumento ou diminuição da frequência
cardíaca, contração ou relaxamento dos músculos lisos da parede das veias e das artérias,
de acordo com os níveis de ajustes necessários, segundo a posição ou estado (repouso ou
atividade física) do corpo (RANDALL et al., 2000; DESPOPOULOS; SILBERNAGL, 2003).
Como conseqüência do aumento de pressão arterial, maior volume de líquido estará circulando nos vasos linfáticos, que são formados pela convergência dos capilares
linfáticos, drenam a linfa para o ducto torácico de onde é novamente conduzida para
um vaso de baixa pressão, geralmente uma veia próxima ao coração (TORTORA; GRABOWISKI, 2006). Em répteis e muitos anfíbios, assim como em embriões de pássaros,
ocorrem corações linfáticos, que auxiliam na circulação da linfa. Esses corações estão
ausentes nos mamíferos (RANDALL et al., 2000).
#M2U8 VII. Referências
AIRES, M. Fisiologia. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1999.
BARNES, R. D. Zoologia dos invertebrados. 4. ed. São Paulo: Livraria Roca, 1990.
BERG, J. M.; TYMOCZKO, J. L.; STRYER, L.. Bioquímica. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2004.
BERNE, R. M.; LEVY, M. N. Fisiologia. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996.
CINGOLANI, H. E.; HOUSSAY, A. B. Fisiologia humana de Houssay. 7. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2004.
DELIZOICOV, N. C.; CARNEIRO, M. H. da S.; DELIZOICOV, D. O movimento do sangue
no corpo humano: do contexto da produção do conhecimento para o seu ensino. Ciência &
Educação, v. 30, n. 3, p. 443-460, 2004.
DEVLIN, T. M. Manual de bioquímica com correlações clínicas. 4. ed. São Paulo: Edgard
Blücher, 1998.
DESPOPOULOS, A.; SILBERNAGL, S. Color atlas of physiology. New York: Thieme, 2003.
GAW, A. et al. Bioquímica clínica. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2001.
GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de fisiologia médica. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 1996.
HICKMAN, C. P.; ROBERTS, L. S.; LARSON, A. Integrated principles of zoology. 11. ed. New
York: McGraw Hill, 2001.
RANDALL, D.; BURGGREN, W.; FRENCH, K. Fisiologia animal – mecanismos e adaptações.
4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000.
Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 353
B
#
M2U8
Transporte de nutrientes em animais
ROMER, A. S.; PARSONS, T. S. Anatomia comparada dos vertebrados. São Paulo: Atheneu,
1985.
STORER, T. I.; USINGER, R. L. Zoologia geral. 5. ed. São Paulo: Companhia Editorial
Nacional, 1979.
THARP, G. D. Experiments in Physiology. 5. ed. New York: Macmillan Publishing, 1986.
TORTORA, G. J.; GRABOWISKI, S. R. Corpo humano – fundamentos de anatomia e
fisiologia. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2006.
WALKER, W. F. Jr.; LIEM, K. F. Functional anatomy of the vertebrates – an evolutionary
perspective. 2. ed. New York: Saunders College Publishing, 1987.
354 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia