Bio1 - aula 21

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AULA
Biologia 1
LINKAGE
21
1. INTRODUÇÃO
A descoberta de que os genes estão situados nos cromossomos gerou um impasse no entendimento da 2ª Lei de Mendel.
De acordo com a 2ª Lei de Mendel, dois ou mais genes não-alelos segregam-se independentemente, desde que estejam
localizados em cromossomos diferentes. Surge, no entanto, um problema: Mendel afirmava que os genes relacionados a duas ou
mais características sempre apresentavam segregação independente.
Se essa premissa fosse verdadeira, então haveria um cromossomo para cada gene. Se considerarmos que existe uma
infinidade de genes, haveria, então, uma quantidade assombrosa de cromossomos, dentro de uma célula, o que não é verdade.
Logo, como existem relativamente poucos cromossomos no núcleo das células e inúmeros genes, é intuitivo concluir que, em
cada cromossomo, existe uma infinidade de genes, responsáveis pelas inúmeras características típicas de cada espécie. Dizemos
que esses genes presentes em um mesmo cromossomo estão ligados ou em linkage e caminham juntos para a formação dos
gametas.
Assim a 2ª lei de Mendel nem sempre é obedecida, bastando para isso que os genes estejam localizados no mesmo
cromossomo, ou seja, estejam em linkage.
2. LINKAGE
T. H. Morgan e seus colaboradores trabalharam com a mosca da fruta, Drosophila melanogaster, e realizaram cruzamentos
em que estudaram dois ou mais pares de genes, verificando que, realmente, nem sempre a 2ª Lei de Mendel era obedecida.
Concluíram que esses genes não estavam em cromossomos diferentes, mas, sim, encontravam-se no mesmo cromossomo (em
linkage).
Linkage: Genes unidos no mesmo cromossomo
Um dos cruzamentos efetuados por Morgan
Em um dos seus experimentos, Morgan cruzou moscas selvagens de corpo cinza e asas longas com mutantes de corpo
preto e asas curtas (chamadas de asas vestigiais). Todos os descendentes de F apresentavam corpo cinza e asas longas,
atestando que o gene que condiciona corpo cinza (P) domina o que determina corpo preto (p), assim como o gene para asas
longas (V) é dominante sobre o (v) que condiciona surgimento de asas vestigiais.
Posteriormente, Morgan cruzou descendentes de F com duplo-recessivos (ou seja, realizou cruzamentos testes). Para
Morgan, os resultados dos cruzamentos-teste revelariam se os genes estavam localizados em cromossomos diferentes
(segregação-independente) ou em um mesmo cromossomo (linkage).
Surpreendentemente, porém, nenhum dos resultados esperados foi obtido. A separação e a contagem dos decendentes de
F revelou o seguinte resultado:
1
1
2

41,5% de moscas com o corpo cinza e asas longas;

41,5% de moscas com o corpo preto e asas vestigiais;

8,5% de moscas com o corpo preto e asas longas;

8,5% de moscas com o corpo cinza e asas vestigiais.
Ao analisar esse resultado, Morgan convenceu-se de que os genes P e V localizavam-se no mesmo cromossomo. Se
estivessem localizados em cromossomos diferentes, a proporção esperada seria outra (1: 1: 1: 1). No entanto, restava a dúvida:
como explicar a ocorrência dos fenótipos corpo cinza/asas vestigiais e corpo preto/asas longas?
A resposta não foi difícil de ser obtida. Por essa época já estava razoavelmente esclarecido o processo da meiose. Em
1909, o citologista F. A. Janssens (1863-1964) descreveu o fenômeno cromossômico conhecido como permutação ou crossing
over, que ocorre durante a prófase I da meiose e consiste na troca de fragmentos entre cromossomos homólogos.
Em 1911, Morgan usou essa observação para concluir que os fenótipos corpo cinza/asas vestigiais e corpo preto/asas
longas eram recombinantes e devido a ocorrência de crossing-over.
3. SEGREGAÇÃO INDEPENDENTE (2ª LEI DE MENDEL) x LINKAGE
Ao comparar o comportamento de pares de genes para duas características para a segunda lei de Mendel com a ocorrência
de linkage e crossing-over em um cruzamento genérico do tipo AaBb X aabb, verifica-se que em todos os casos resultam quatro
fenótipos diferentes:

Dominante/dominante

Dominante/recessivo

Recessivo/dominante

Recessivo/recessivo.
A diferença em cada caso está nas proporções obtidas. No caso da 2ª lei de Mendel, haverá 25% de cada fenótipo. No
linkage com crossing, todavia, os dois fenótipos parentais surgirão com frequência maior do que as frequências dos
recombinantes.
A explicação para isso reside no fato de, durante a meiose a permuta não ocorrer em todas as células, sendo, na verdade,
um evento relativamente raro. Por isso, nos cruzamentos PpVv X ppvv, da pagina anterior, foram obtidos 83% de indivíduos do
tipo parental (sem crossing) e 17% do tipo recombinantes (resultantes da ocorrência de permuta).
Frequentemente, nos vários cruzamentos realizados do tipo AaBb X aabb, Morgan obteve os dois fenótipos parentais
(AaBb e aabb), na proporção de 50% cada. Para explicar esse resultado, ele sugeriu a hipótese que os genes ligados ficam
tão próximos um do outro que dificultam a ocorrência de crossing over entre eles.
Assim, por exemplo, o gene que determina a cor preta do corpo da drosófila e o gene que condiciona a cor púrpura dos
olhos ficam tão próximos que entre eles não ocorre permuta. Nesse caso se fizermos um cruzamento teste entre o duploheterozidoto e o duplo-recessivo, teremos nos descendentes apenas dois tipos de fenótipos, que serão correspondentes aos tipos
parentais.
Os arranjos “cis” e “trans” dos genes ligados
Considerando dois pares de genes ligados, como, por exemplo, A/a e B/b, um indivíduo duplo heterozigoto pode ter os
alelos arranjados de duas maneiras nos cromossomos:
Os alelos dominantes A e B se situam em um cromossomo, enquanto os alelos recessivos a e b se situam no homólogo
correspondente. Esse tipo de arranjo é chamado de Cis. O alelo dominante A e o alelo recessivo b se situam em um
cromossomo, enquanto o alelo recessivo a e o alelo dominante B, se situam no homólogo correspondente. Esse tipo de arranjo
é chamado de Trans.
Podemos descrever esses arranjos, usando um traço duplo ou simples para descrever o cromossomo, ou mais
simplificadamente, o arranjo pode ser descrito como AB/ab para Cis e Ab/aB para trans.
O arranjo cis e trans dos alelos no duplo-heterozigoto pode ser facilmente identificado em um cruzamento teste. No caso
dos machos de Drosófila, se o arranjo for cis (PV/pv), o duplo heterozigoto forma 50% de gametas PV e 50% de gametas pv. Se
o arranjo for trans (Pv/pV), o duplo heterozigoto forma 50% de gametas Pv e 50% de pV.
Nas fêmeas de Drosófila, nas quais ocorrem permutações, o arranjo cis ou trans pode ser identificado pela frequência das
classes de gametas. As classes mais frequentes indicam as combinações parentais e as menos frequentes as recombinantes.
4. EXERCÍCIOS
01)
(PUC) O indivíduo heterozigoto para dois pares de genes AaBb que não estão em “linkage” produz gametas nas
seguintes proporções:
a) 9 AB : 3 Ab : 3 aB : 1 ab
b) 3 A : 1 a : 3 b : 1 b
c) 1 A : 1 a : 1 B : 1 b
d) 1 AB : 1 Ab : 1 ab : 1 ab
e) 1 AB : 1 ab
02) (USP) Sabendo-se que a distância entre dois locos A e B é de 10 unidades, um indivíduo A b deverá produzir os seguintes
tipos de gametas, com as respectivas proporções:
AB Ab aB
ab
a)1:1:1:1
b)9:3:3:1
c)1:9:9:1
d)9:1:1:9
03) Justifique sua resposta.
04) Sabendo-se que a distância entre os genes P e Q é de 9 unidades de recombinação, qual o resultado esperado para 600
descendentes do cruzamento de um híbrido “cis” com um birrecessivo?
PQ/pq Pq/pq pQ/pq pq/pq
a)150:150:150:150
b) 300: - : - :300
c) 273:27:27:273
d) 27:273:273:27
e) 273:273:27:27
05) Justifique sua resposta.
06) Determine os tipos de gametas produzidos pelas células germinativas abaixo esquematizadas, considerando ausência de
crossing-over.
07) (PUC) Considerando o cruzamento AaBb x aabb, demonstre o resultado genotípico com as respectivas freqüências, supondo
a ocorrência de:
a) segregação independente;
b) ligação completa (linkage), considerando os genes A e B localizados no mesmo cromossomo.
08) (FUND. Carlos Chagas) Cruzando-se indivíduos AaBb e aabb obtiveram-se descendentes de apenas dois genótipos
diferentes. Podemos concluir que:
a) estão em ligação;
b) sofreram recombinação;
c) estão interagindo;
d) formam um conjunto de alelos múltiplos;
e) estão nos cromossomos sexuais.
09) (FUND. Carlos Chagas) Em tomate, fruto vermelho (V) é dominante sobre fruto amarelo (v). Planta alta (A) é dominante sobre
planta baixa (a). Os dois genes estão localizados no mesmo cromossomo e não apresentam crossing-over. Quais os genótipos
esperados para os descendentes de dois indivíduos com o seguinte genótipo?
...
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