PARTE 8 Angiospermas: Forma e Função

PARTE 8
Angiospermas:
Forma e Função
CAPÍTULO
40
O Corpo da Planta
CSI: A anatomia vegetal condena
i
um assassino
No entardecer de 21 de maio de 1927, Charles
Lindbergh pousou em Paris seu aeroplano, Spirit of St.
Louis, tornando-se a primeira pessoa a realizar um vôo
direto através do Oceano Atlântico. Tornou-se também
um herói nacional nos Estados Unidos, mas cinco anos
mais tarde “Lucky Lindy” sofreu uma terrível tragédia,
quando seu filho de 20 meses foi seqüestrado. As
pistas eram poucas: a caligrafia em doze bilhetes pedindo resgate, pegadas (que nunca foram medidas!),
uma talhadeira de carpinteiro, sulcos no chão abaixo
da janela do quarto da criança e, a cerca de 18 metros
de distância no meio de uns arbustos, uma escada de
madeira em estado bruto composta de três partes.
O caso ficou sob a responsabilidade do superintendente da polícia do estado de New Jersey, H. Norman
Schwarzkopf (pai do General Norman Schwarzkopf, fa-
moso pela Guerra do Golfo), que decidiu que a escada
era sua melhor pista. Ele contratou Arthur Koehler, do
Laboratório de Produtos Florestais do Estados Unidos
em Madison, Wisconsin, para examinar a escada como
prova. O que a anatomia de madeira poderia revelar a
Koehler sobre o seqüestro?
O exame microscópico da escada revelou sua
estrutura celular, permitindo a Koehler descobrir que
alguns degraus foram feitos com madeira de abeto de
Douglas* e outros com madeira de pinheiro ponderosa**; as laterais da escada foram confeccionadas com
madeira de abeto de Douglas e de pinheiro da Carolina do Norte, e as cavilhas, com madeira de bétula.
Evidenciou-se que a escada fora montada com restos
de madeira. Koehler começava a estender seu exame a
outras características da madeira.
Nesse ínterim, surgiram inúmeras informações.
O corpo da criança foi descoberto, intensificando a investigação. Começaram a aparecer os bônus do Tesouro pagos como resgate, levando finalmente à captura
de Bruno Richard Hauptmann: ele correspondia à descrição fornecida pelo homem que entregou o resgate
na escuridão da noite, e sua caligrafia assemelhava-se
muito à dos pedidos de resgate. Entretanto, essas e
outras evidências eram circunstanciais, e a promotoria
buscava mais evidências para convencer o júri de que
Hauptmann era o seqüestrador.
Koehler trabalhou com afinco para reunir evidências baseadas na madeira da escada. Sua tarefa mais
exaustiva era a de investigar uns 1600 estabelecimentos que beneficiavam o pinheiro da Carolina do Norte.
Ele estava procurando um tipo especial de plaina mecânica que teria deixado o padrão característico das
ranhuras encontradas nas laterais da escada. Koehler
a encontrou em uma madeireira na Carolina do Sul e
Uma busca desesperada Na primavera de 1932, a população dos Estados Unidos estava atenta às notícias de jornais
e rádio sobre o seqüestro do filho do herói nacional Charles
Lindbergh. Cartazes como este provocaram milhares de manifestações de cidadãos preocupados, mas, com consternação,
o que a polícia finalmente descobriu foi o corpo da criança
assassinada.
* N. de T. Conífera norte-americana (Pseudotsuga menziesii).
** N. de T. Espécie de pinheiro norte-americano (Pinus ponderosa).
DESTAQUES DO CAPÍTULO
40.1
Como o corpo da planta é organizado?
40.2
Como as células vegetais são únicas?
40.3
Como os meristemas constroem o corpo da
planta?
40.4
Impressões digitais na madeira As características da madeira são afetadas por variações na umidade e na temperatura,
por ramificações (nós), pelo sombreamento irregular do dossel,
pela procedência da madeira (do tronco da árvore ou de um
ramo) e por muitos outros fatores. A análise forense da madeira
é mais uma ferramenta no arsenal de combate ao crime.
rastreou uma remessa desta madeireira para uma outra
no Bronx. A firma do Bronx empregara Hauptmann e
vendera madeira para ele.
No tribunal, Koehler usou uma plaina manual da própria caixa de ferramentas de Hauptmann para mostrar
que ela produzia o mesmo padrão de ranhuras constatadas em uma das laterais da escada. Ele confrontou
três orifícios de prego com pregos projetados em uma
viga no assoalho da casa de Hauptmann.
Koehler obteve a prova mais convincente quando,
na sala do tribunal, comparou as características da
madeira de uma tábua do assoalho do sótão da casa
de Hauptmann – faltando um pedaço – com uma parte
de uma lateral da escada. A despeito de uma lacuna na
lateral da escada, Koehler mostrou claramente que as
características anatômicas das duas peças eram idênticas. Ou seja, os “anéis” dos dois pedaços de madeira
coincidiam perfeitamente, provando que a madeira do
sótão fora usada para construir a escada. O júri considerou Hauptmann culpado e ele foi executado em 3 de
abril de 1936.
NESTE CAPÍTULO,
examinamos a estrutura vegetal em níveis de órgãos, células, tecidos e sistemas de tecidos. Observamos como
grupos organizados de células em divisão,
denominados meristemas, contribuem para o
crescimento do corpo vegetal. O capítulo termina considerando como a estrutura foliar dá suporte à fotossíntese.
40.1
Como a anatomia foliar sustenta a fotossíntese?
Como o corpo da planta é
organizado?
As tábuas usadas por Hauptmann para construir sua escada
eram produtos do corpo vegetal – especificamente, os caules
lenhosos de árvores. Todas as plantas vasculares têm essencialmente a mesma organização estrutural. Esse capítulo descreve a arquitetura básica do corpo de angiospermas.
A maioria das angiospermas (plantas floríferas) pertence
a dois clados principais. As monocotiledôneas possuem folhas geralmente estreitas, como as encontradas em gramíneas,
lírios, orquídeas e palmeiras. As eudicotiledôneas apresentam folhas largas, como em soja, rosa, girassol e bordo (árvore do gênero Aces). Esses dois clados, que perfazem 97% das
espécies de plantas floríferas, diferem em muitas características básicas importantes (Figura 40.1). A maioria das espécies
restantes (incluindo nenúfar e as magnoliídeas, discutidas na
Seção 29.4) é estruturalmente similar às eudicotiledôneas.
Conforme foi descrito no Capítulo 29, as angiospermas são
plantas vasculares caracterizadas pela fertilização dupla, um
endosperma triplóide e sementes no interior de folhas modificadas denominadas carpelos. Todas essas características são reprodutivas; as flores, os dispositivos para a reprodução sexuada,
consistem de folhas modificadas e caules e serão consideradas
detalhadamente no Capítulo 44. Todavia, as plantas floríferas
possuem também três tipos de órgãos vegetativos (não-reprodutivos): raízes, caules e folhas. Tanto nas monocotiledôneas
quanto nas eudicotiledôneas, todos os órgãos organizam-se
em dois sistemas: a parte aérea e o sistema de raízes. Em
linhas gerais, os planos básicos dos corpos de uma monocotiledônea e de uma eudicotiledônea aparecem na Figura 40.2.
■
A parte aérea consiste em caules, folhas e flores. De modo
geral, as folhas são os órgãos principais da fotossíntese.
Os caules expõem as folhas ao sol, além de estabelecer
contatos para o transporte de substâncias entre raízes e
folhas. Os nós constituem os pontos de inserção da folha
ao caule e as regiões do caule entre nós sucessivos são os
entrenós.
■
O sistema de raízes fixa a planta no local e proporciona nutrição. A extensa ramificação das raízes e sua alta razão
área de superfície: volume as capacitam a absorver água e
nutrientes minerais do solo.
Cada um dos órgãos vegetativos pode ser analisado em termos de sua estrutura. Por estrutura, entendemos a sua forma
geral, denominada morfologia, e a disposição de suas células
e tecidos componentes, denominada anatomia. Consideremos primeiramente as formas gerais de raízes, de caules e
de folhas.
882
■
Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis
Figura 40.1 Monocotiledôneas versus
eudicotiledôneas Por possuírem um
único cotilédone, as monocotiledôneas se
distinguem claramente das outras angiospermas. As monocotiledôneas e as eudicotiledôneas diferem também por várias outras
características anatômicas. A maioria das angiospermas que não pertence a um dos dois
clados assemelha-se às eudicotiledôneas
quanto às características aqui apresentadas.
As raízes fixam a planta ao
substrato e absorvem água e
minerais
Cotilédones
Nervuras das folhas
Partes da flor
Um
Geralmente paralelas
Geralmente em
múltiplos de três
Disposição dos
feixes vasculares
no caule
Monocotiledôneas
Dispersa
Eudicotiledôneas
Na maioria dos casos, a água e os íons
Geralmente
minerais penetram na planta por meio
Dois
Geralmente
Em um anel
em múltiplos de
do sistema de raízes, que se encontra no
em retículo
quatro ou cinco
solo, onde a luz não penetra. As raízes tipicamente não possuem a capacidade de
realizar fotossíntese, mesmo quando retiradas do solo e expostos à luz.
podem se formar quando retira-se um pedaço de caule da planta
Existem dois tipos principais de sistemas de raízes. Muitas
e o coloca na água ou no solo. A formação de raízes de maneieudicotiledôneas apresentam um sistema de raiz pivotante: uma
ra adventícia possibilita o estabelecimento, por uma nova planta,
raiz primária, única, grande e de crescimento vertical, acompadesse pedaço de caule no solo. Esse processo, conhecido por estanhada por raízes laterais menores (Figura 40.3a). A raiz pivotante
quia, representa uma forma de reprodução assexuada em plantas
freqüentemente funciona como órgão de reserva de nutrientes,
e denomina-se também de reprodução vegetativa, a qual será discomo em cenouras (Figura 40.3A).
cutida no Capítulo 44. Algumas plantas – milho, bânia** e certas
As monocotiledôneas e algumas eudicotiledôneas, por outro
palmeiras, por exemplo – utilizam raízes adventícias como apoio
lado, possuem sistema fasciculado, que se compõe de numerosas raípara ajudar a sustentar mecanicamente a parte acima do solo.
zes finas, aproximadamente iguais em diâmetro
(Figura 40.3B). Muitos sistemas fasciculados possuem ampla área de superfície para a absorção de
Eudicotiledônea
Monocotiledônea
água e de minerais. Um sistema fasciculado adere
muito bem ao solo. Em gramíneas, por exemplo,
Gema apical
esse sistema pode proteger encostas íngremes da
ação erosiva do escoamento da chuva.
Gema axilar
Algumas plantas apresentam raízes adventícias. Essas raízes surgem acima do solo* a partir
de pontos ao longo do caule; algumas nascem até
Nó
de folhas. Em muitas plantas, raízes adventícias
Entrenó
A parte aérea das plantas,
consiste em caules e folhas,
onde ocorre a fotossíntese.
Folha
Lâmina
Pecíolo
O sistema de raízes fixa
a parte aérea ao solo e a
supre de nutrientes.
Figura 40.2 Órgãos e sistemas vegetativos O plano básico do corpo da planta e os
órgãos vegetativos principais assemelham-se
em monocotiledôneas e eudicotiledôneas.
* N. de T. O sistema fasciculado acima referido, característico de gramíneas, por
exemplo, também constitui-se de raízes adventícias, originadas abaixo da superfície
do solo.
Caule
Raízes
** N. de T. Figueira-brava de Bengala.
Ramo
Vida
(A) Raízes pivotantes
■
883
Figura 40.3 Sistemas de raízes (A) O sistema pivotante da cenoura contrasta com (B) o sistema fasciculado do alho-porro.
(B) Raízes fasciculadas
No ápice de cada caule ou ramo, encontra-se uma gema apical, que produz as células para o crescimento e o desenvolvimento
ascendente e exterior desses órgãos. Sob condições apropriadas,
outras gemas se desenvolvem em flores.
Alguns caules são altamente ramificados. Por exemplo, o tubérculo da batata-inglesa – a parte da planta consumida por humanos – é um caule subterrâneo e não uma raiz. Seus “olhos” são
depressões que contêm gemas axilares; portanto, uma brotação de
batata-inglesa é verdadeiramente um caule em ramificação (Figura 40.4A). Muitas plantas de deserto exibem caules expandidos
armazenadores de água (Figura 40.4B). Os estolões do morangueiro e da grama-bermuda são caules horizontais dos quais crescem raízes em intervalos regulares (Figura 40.4C). Se as uniões
entre as porções enraizadas forem rompidas, podem desenvolverse plantas independentes em cada lado da ruptura – uma forma
de reprodução vegetativa.
Embora sejam geralmente verdes e capazes de realizar fotossíntese, os caules jovens não são os principais locais de fotossíntese. A maior parte da fotossíntese ocorre na folhas.
Os caules sustentam gemas, folhas e flores
A função central do caule é erguer e sustentar os órgãos reprodutivos (flores) e os órgãos fotossintéticos (folhas). Diferentemente das raízes, os caules sustentam gemas de diversos tipos. Uma
gema é um caule embrionário. Um caule é portador de folhas em
seus nós e no ângulo (axila) onde ocorre o encontro dele com cada
folha existe uma gema axilar (ver Figura 40.2). Se essa gema se
tornar ativa, ela pode se desenvolver em um novo ramo ou extensão do caule. Os padrões de ramificação de plantas são altamente
variáveis, dependendo da espécie, das condições ambientais e das
atividades de podas.
(A)
Tubérculo (caule modificado)
Ramos
(B)
As folhas são os sítios primários da fotossíntese
Nas gimnospermas e na maioria das angiospermas, as folhas são
responsáveis pela maior parte da fotossíntese, produzindo moléculas orgânicas ricas em energia e liberando oxigênio (ver Seção
8.1). Em certas plantas, as folhas são altamente modificadas para
funções mais especializadas, conforme veremos a seguir.
Como órgãos fotossintéticos, as folhas são maravilhosamente
adaptadas para captar a luz. Tipicamente, a lâmina foliar é uma
estrutura delgada e plana, ligada ao
caule por um pedúnculo denominado pecíolo (ver Figura 40.2). Em
muitas plantas, a lâmina sustenta-se
por seu pecíolo em um ângulo quase
perpendicular aos raios do sol. Essa
orientação, com a superfície foliar
bastante exposta ao sol, maximiza a
quantidade de luz disponível para a
fotossíntese. Algumas folhas acompanham o movimento do sol durante o dia, de modo a manter-se constantemente voltadas para ele.
(C)
Estolão
(caule horizontal)
Caule
Espinhos
“Barril”
(caule expandido) (folhas modificadas)
Figura 40.4 Caules modificados (A) A batata-inglesa é um caule
modificado denominado tubérculo; os
brotos que crescem a partir dos seus
olhos são caules, não raízes. (B) O
caule desse cacto em forma de barril
expande-se para armazenar água.
Suas folhas altamente modificadas
foram transformadas em espinhos.
(C) Os estolões do morangueiro são
caules horizontais que produzem raízes em certos intervalos. Os estolões
fornecem um suprimento local de
água e, se forem cortados, possibilitam vida independente a porções
enraizadas da planta.
884
■
Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis
Folíolos
O sistema dérmico é o
revestimento externo da
planta.
Gema
axilar
O sistema fundamental realiza
fotossíntese, armazena produtos
fotossintéticos e auxilia na
sustentação mecânica da planta.
Folha
Simples
Composta
Duplamente composta
Figura 40.5 Folhas simples e compostas Folhas simples são
aquelas com a lâmina indivisa. Algumas folhas compostas consistem de folíolos dispostos ao longo de um eixo central. Uma outra
divisão do eixo resulta numa folha duplamente composta.
As folhas de diferentes posições do mesmo indivíduo podem ter
formas completamente distintas. Essas formas resultam de influências genéticas, ambientais e do desenvolvimento. Todavia, a maioria
das espécies possui folhas similares em um tipo particular definido.
A folha pode ser simples, consistindo em uma lâmina inteira, ou composta, com múltiplos folíolos dispostos ao longo de um eixo ou irradiando de um ponto central (Figura 40.5). Numa folha simples ou
num folíolo, as nervuras podem ser paralelas entre si, como na maioria das monocotiledôneas, ou terem um arranjo reticulado, nas eudicotiledôneas. O crescimento diferencial das nervuras e o tecido entre
elas determinam a forma geral em uma lâmina ou de um folíolo.
Durante o desenvolvimento de algumas espécies vegetais,
as folhas são altamente modificadas para funções especiais. Por
exemplo, algumas folhas modificadas servem como locais de armazenamento para moléculas ricas em energia, como nos bulbos
de cebolas. Em outras espécies, as folhas armazenam água, nas
suculentas, por exemplo. Os espinhos de cacto são folhas modificadas (ver Figura 40.4B). Muitas plantas, como as ervilhas, têm
porções de folhas modificadas denominadas gavinhas, pelas quais
as plantas se prendem a outras estruturas ou plantas.
O que todos os órgãos vegetativos de angiospermas possuem
em comum? Raízes, caules e folhas são compostos de três sistemas de tecidos. Veremos quem eles são e o que fazem.
Os sistemas de tecidos sustentam as atividades
das plantas
Um tecido constitui um grupo organizado de células com características em comum e que trabalham em conjunto como uma
unidade estrutural e funcional. Os tecidos, por sua vez, agrupamse em sistemas de tecidos. Três sistemas de tecidos se estendem
pelo corpo da planta vascular em uma disposição concêntrica: o
vascular, o dérmico e o fundamental (Figura 40.6).
O sistema vascular é o sistema de transporte da planta. Seus
dois tecidos constituintes (o xilema e o floema) conduzem materiais através da planta. Íons minerais e água absorvidos pelas raízes são transportados pelo xilema para todas as células do caule e
das folhas. Como resultado da sua complexidade celular, o xilema
pode executar uma diversidade de funções, incluindo transporte,
sustentação e armazenamento. Todas as células vivas do corpo da
planta requerem uma fonte de energia e constituintes químicos. O
floema supre essas necessidades através do transporte de carboidratos dos sítios de produção (denominados fontes, comumente
as folhas) para os sítios de utilização ou armazenamento (denominados drenos, como tecidos em crescimento, tubérculos e flores
em desenvolvimento).
O sistema vascular conduz
água e solutos pela planta.
Caule
Dérmico
Fundamental
Vascular
Dérmico
Raiz
Fundamental
Vascular
Figura 40.6 Três sistemas de tecidos se estendem pelo corpo da planta A disposição mostrada aqui é típica de eudicotiledôneas, mas os três sistemas de tecidos são contínuos nos corpos
de todas as plantas vasculares.
O sistema dérmico constitui o revestimento externo da
planta. Todas as partes do corpo jovem da planta são cobertas
por uma epiderme, que pode ser formada por uma ou várias
camadas de células. A epiderme é um tecido complexo que pode
incluir tipos celulares especializados, como as células-guarda
constituintes dos estômatos. A epiderme secreta um revestimento ceroso contendo cutina, a cutícula, que ajuda a retardar
a perda de água de caules e folhas. Os caules e as raízes de plantas lenhosas possuem um sistema de tecidos dérmicos chamado
periderme, uma cobertura protetora secundária que discutiremos
mais adiante neste capítulo.
O sistema fundamental constitui o restante da planta e funciona principalmente no armazenamento, no suporte, na fotossíntese e na produção de substâncias defensivas e atrativas.
40.1 RECAPITULAÇÃO
O plano básico do corpo de monocotiledôneas e de eudicotiledôneas consiste em um sistema de raízes e de um caule
(no qual se prendem folhas e flores). Uma gema constitui
um caule embrionário. Os tecidos vegetais formam três
sistemas: vascular, dérmico e fundamental.
■ Como você faria a distinção entre uma peça de caule e uma
peça de raiz? Ver p. 882-883.
■ Você poderia distinguir os três sistemas de tecidos, quanto
à sua localização e função? Ver p. 884 e Figura 40.6.
Vida
Todos os órgãos vegetais compõem-se de tecidos e sistemas de
tecidos. Consideremos agora as unidades estruturais e funcionais
básicas dos tecidos vegetais: suas células.
40.2
Como as células vegetais
são únicas?
As células vegetais possuem as organelas essenciais comuns aos
eucariotos (ver Figura 4.7). Contudo, certas estruturas e organelas adicionais distinguem-nas das células de muitos outros eucariotos:
■
Elas contêm cloroplastos ou outros plastídios.
■
Elas contêm vacúolos.
■
Elas possuem paredes celulares dotadas de celulose.
As células vegetais estão vivas quando se dividem e crescem, mas
certas células funcionam somente após a morte e a desintegração
de suas partes vivas. Outras células vegetais desenvolvem capacidades metabólicas especiais, por exemplo, algumas realizam fotossíntese, outras produzem e secretam materiais impermeáveis
à água. Uma planta possui muitos tipos de células vegetais, que
diferem bastante na composição e estrutura de suas paredes. As
paredes de cada tipo celular apresentam composição e estrutura
que correspondem às suas funções especiais.
(A)
Parede celular
primária
A placa celular é a primeira barreira a se formar.
Lamela
média
Cada célula-fila deposita
uma parede primária.
As células se
expandem.
(C)
As paredes celulares podem ser
estruturalmente complexas
A citocinese de uma célula vegetal conclui-se quando entre as
duas células-filhas forma-se por uma placa celular (ver Figura
9.12B). Após, as células-filhas depositam uma substância aderente
dentro da placa celular; essa substância constitui a lamela média.
A seguir, cada célula-filha secreta celulose e outros polissacarídeos para compor uma parede primária. O depósito e a secreção
continuam à medida que a célula se expande até alcançar seu tamanho definitivo (Figura 40.7).
Logo que cessa a sua expansão, uma célula vegetal pode depositar uma ou mais camadas celulósicas adicionais, formando
uma parede secundária interna à parede primária (ver Figura
40.7). As paredes celulares são freqüentemente impregnadas com
substâncias especiais, que conferem a elas propriedades particulares. As paredes impregnadas com lignina (um polímero) se tornam
resistentes, com em células do (lenho) madeira. As paredes com
adição de suberina (um complexo lipídico) se tornam impermeáveis à água.
Embora se localize externamente à membrana plasmática, a
parede celular não constitui uma região quimicamente inativa.
Além de celulose e outros polissacarídeos, ela contém proteínas,
algumas das quais são enzimas. As reações químicas na parede
desempenham papéis importantes na expansão celular e na defesa contra organismos invasores. As paredes celulares podem
espessar-se ou ser ornamentadas ou perfuradas à medida que
as células se diferenciam em tipos especializados. O genoma de
Arabidopsis thaliana, uma espécie vegetal com indivíduos de dimensões pequenas, contém mais do que mil genes relacionados
à biossíntese e função da parede celular. Exceto em algumas partes, a parede celular apresenta-se permeável à água e íons minerais e permite que moléculas pequenas cheguem à membrana
plasmática.
As modificações em determinados locais nas paredes de
células adjacentes permitem o deslocamento fácil de água e de
materiais dissolvidos de uma célula para outra. A parede celular
885
Membrana
plasmática
Célula
vegetal
(B)
■
Parede
secundária
(D)
A parede celular primária
se torna delgada.
Após cessar a expansão, as
células podem depositar mais
camadas, formando paredes
secundárias.
Figura 40.7 Formação da parede celular As paredes celulares
vegetais se formam como a etapa final da divisão celular.
geralmente se torna bastante delgada em determinadas regiões.
Nessas regiões, canais contendo citoplasma, denominados plasmodesmos, atravessam a parede primária, permitindo a comunicação direta entre células vegetais. Um plasmodesmo é atravessado por um cordão de retículo endoplasmático (Figura 40.8). Sob
certas circunstâncias, um plasmodesmo pode se ampliar consideravelmente, permitindo a passagem direta mesmo de macromoléculas e vírus. Fatores de transcrição e RNA encontram-se entre
as macromoléculas que passam pelos plasmodesmos ampliados.
Substâncias podem se deslocar de uma célula para outra através
de plasmodesmos, sem ter de atravessar a membrana plasmática.
As células de parênquima são vivas quando
desempenham suas funções
O tipo de célula mais numeroso em plantas jovens é o parênquima (Figura 40.9A). As células de parênquima geralmente apresentam paredes delgadas, consistindo apenas em uma parede pri-
886
■
Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis
(B)
(A)
Retículo endoplasmático
Célula 1
Membrana
plasmática
Membrana
plasmática
Paredes
celulares
Células vegetais
80 nm
Plasmodesmos
Figura 40.8 Plasmodesmos (A) A eletromicrografia mostra que
as paredes celulares estão atravessadas por estruturas semelhantes a cordões, denominadas plasmodesmos (coloração escura). Os
objetos verdes são microtúbulos do citoesqueleto (ver Seção 4.3).
(B) Os plasmodesmos contêm cordões de retículo endoplasmático.
mária e da lamela média (comum a duas células vizinhas). Muitas
células de parênquima exibem formas com múltiplas faces, e a
maioria delas tem vacúolos centrais grandes.
As células fotossintéticas em folhas são de parênquima e dotadas de numerosos cloroplastos. Algumas células de parênquima não-fotossintético armazenam substâncias como amido ou
lipídeos. No citoplasma dessas células, o amido freqüentemente
é armazenado em plastídios especializados denominados leucoplastos (ver Figura 4.16B). Os lipídeos podem ser estocados como
gotículas de óleo também no citoplasma. Algumas células de parênquima parecem servir como“material de empacotamento”e desempenham um papel vital na sustentação do caule. Muitas delas
conservam a capacidade de divisão e, portanto, podem dar origem
a novas células, como quando da cicatrização de uma área lesada.
Célula 2
A membrana plasmática estabelece o
delineamento do canal do plasmodesmo.
Muitas moléculas passam livremente de
uma célula para outra através do canal.
proporcionam sustentação relativamente rígida ao lenho e a outras
partes da planta (Figura 40.9C). A casca de árvores deve muito da
sua resistência mecânica a longas fibras. As esclereídes podem estar
densamente reunidas, como no envoltório de nozes ou em testas
de algumas sementes (Figura 40.9D). As chamadas células pétreas,
que representam grupos isolados de esclereídes, conferem às pêras
e a alguns outros frutos textura característica.
As fibras do caule do cânhamo, Cannabis sativa, são responsáveis pela resistência de velas e cordas de navios,
bem como pela durabilidade da Bíblia de Gutenberg,
da Declaração de Independência e da Constituição dos
EUA. Os jeans originais da marca Levi’s foram feitos com
tecido de cânhamo.
As células de colênquima proporcionam suporte
flexível enquanto vivas
As células do colênquima constituem estruturas de sustentação,
geralmente alongadas. Suas paredes primárias caracteristicamente espessas em seus ângulos (Figura 40.9B). Nessas células, a parede primária se espessa, mas não se forma parede secundária. O
colênquima proporciona sustentação a pecíolos, a caules não-lenhosos e a órgãos em crescimento. O tecido constituído de células
colenquimáticas é flexível, permitindo a caules e a pecíolos balançarem ao vento sem quebrar-se. Os familiares “fiapos” do aipo
consistem principalmente em células de colênquima.
As células de esclerênquima proporcionam
sustentação rígida
Ao contrário das células do colênquima, as células de esclerênquima têm paredes secundárias espessadas, que desempenham
sua função principal: sustentação. Muitas células de esclerênquima
morrem após depositar suas paredes celulares e, portanto, desempenham seu papel de sustentação quando mortas. Existem dois tipos de células de esclerênquima: fibras (alongadas) e esclereídes
(de formas variadas). As fibras, normalmente organizadas em feixes,
As células do xilema transportam água e íons
minerais das raízes para os caules e as folhas
O xilema possui células condutoras denominadas elementos
traqueais, que sofrem morte celular programada (apoptose; ver
Seção 9.6) antes de assumir sua função de transporte de água e
minerais dissolvidos. Existem dois tipos de elementos traqueais.
Os elementos traqueais evolutivamente mais antigos, encontrados em gimnospermas e outras plantas vasculares, são células fusiformes conhecidas como traqueídes (Figura 40.9E). Quando,
pela morte da célula, seus conteúdos – núcleo e citoplasma – se
desintegram, a água e íons minerais podem se mover com pouca
resistência de uma traqueíde às suas vizinhas por meio das pontoações, interrupções na parede secundária que deixam a parede
primária desobstruída.
Nas angiospermas evoluiu um sistema condutor de água
constituído de vasos. As células individuais que formam vasos,
denominadas elementos de vaso, também morrem e se tornam
vazias antes de poder transportar água. Como as traqueídes, os
elementos de vaso possuem pontoações, mas geralmente apresentam diâmetro maior. Os elementos de vaso depositam lignina
Vida
(A) Células de parênquima Células de parênquima Paredes celulares
(B) Células de colênquima
Células de colênquima
50 µm
(C) Fibras
Fibras
Paredes celulares
secundárias
Traqueídes
Paredes
celulares
50 µm
Pontoações
(D) Esclereídes
Figura 40.9 Tipos celulares vegetais (A) Células de parênquima no pecíolo de Coleus. Observe as paredes celulares delgadas e
uniformes. (B) Colênquima da nervura foliar do espinafre, com cinco
camadas celulares sub-epidérmicas. Suas paredes celulares são
espessas nos ângulos e delgadas em outras partes. (C) Esclerênquima: fibras de um girassol (Helianthus). As paredes secundárias
espessas encontram-se coradas de vermelho. (D) Esclerênquima:
esclereídes. As paredes secundárias, extremamente espessas,
Paredes
celulares
primárias
Esclereídes
Paredes celulares
secundárias
50 µm
(F) Elementos de vaso
Elementos
de vaso
887
50 µm
50 µm
(E) Traqueídes
■
(G) Elementos de tubo crivado
50 µm
Paredes
celulares
secundárias
Elemento de
tubo crivado
Célula
companheira
depositam-se em camadas. Elas proporcionam sustentação e
textura dura a estruturas como nozes e sementes. (E) Elementos
traqueais: traqueídes na madeira do pinheiro. As paredes celulares
espessas encontram-se coradas de vermelho escuro. (F) Elementos
traqueais: elementos de vaso no caule da abóbora. As paredes secundárias encontram-se coradas de vermelho; observe os padrões
diferentes de espessamento, incluindo anéis e hélices. (G) Elementos de tubo crivado e células companheiras no caule do pepino.
888
■
Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis
em suas paredes secundárias, depois decompõem parcialmente as
extremidades dessas paredes, e finalmente morrem e se desintegram, resultando em um tubo oco. A extremidade de um elemento de vaso mantém contato com a de outro, de modo que cada
vaso constitui um tubo oco contínuo formado por muitas células,
que proporciona um canal aberto para a condução da água (Figura 40.9F). No curso da evolução das angiospermas, os elementos
de vaso se tornaram mais curtos e suas paredes terminais ficaram
cada vez menos obliquamente orientadas e menos obstruídas,
presumivelmente aumentando a eficiência do transporte de água
através deles. O xilema de muitas angiospermas apresenta também traqueídes.
As células do floema translocam carboidratos e
outros nutrientes
As células condutoras do floema são vivas, diferentemente
daquelas do xilema maduro. Nas angiospermas, as células características do floema consistem nos elementos de tubo crivado
(Figura 40.9G). Como os elementos de vaso, a extremidade de
uma célula condutora faz contato com a da outra. Elas formam
tubos crivados longos, que transportam carboidratos e muitas outras substâncias desde as suas fontes até os tecidos que os consomem ou os armazenam. Em plantas com folhas adultas, por
exemplo, os produtos da fotossíntese se deslocam desses órgãos
até os tecidos da raiz.
Diferentemente dos elementos de vaso, que à medida que
amadurecem desfazem as paredes terminais, os elementos de
tubo crivado contêm plasmodesmos ampliados nas paredes terminais, formando poros e intensificando a conexão entre células
vizinhas. Disso resultam paredes celulares que se assemelham a
peneiras e denominam-se placas crivadas (Figura 40.10). À medida que os orifícios das placas crivadas se expandem, o tonoplasto
(a membrana que envolve o vacúolo central) desaparece. O núcleo
e alguns componentes citoplasmáticos também se desagregam e,
portanto, não bloqueiam os orifícios da placa crivada.
Quando atinge a maturidade funcional, um elemento de tubo
crivado é preenchido com a seiva do floema, que consiste em
água, açúcares dissolvidos e outros solutos. Essa solução se desloca de célula a célula ao longo do tubo crivado. A solução em
movimento difere da camada de citoplasma na periferia de um
elemento de tubo crivado, junto à parede celular. Essa camada estacionária de citoplasma contém as organelas remanescentes no
elemento de tubo crivado.
Cada elemento de tubo crivado possui uma ou mais células
companheiras (ver Figura 40.10), produzida como uma célula-filha
ao lado do elemento de tubo crivado quando uma célula-mãe se divide. Numerosos plasmodesmos ligam uma célula companheira ao
seu elemento de tubo crivado. As células companheiras conservam
todas as suas organelas e, pelas atividades de seus núcleos, podem
ser consideradas como“sistemas de suporte da vida”dos elementos
de tubo crivado.
40.2 RECAPITULAÇÃO
Poros da placa crivada
Placa crivada
Elemento de tubo crivado
Seiva do floema
Célula companheira
Placa crivada
Existem muitos tipos de células vegetais, que diferem em
estrutura e função. Certas células especializadas para sustentação ou transporte só assumem suas funções após a
morte, mas a maioria das células vegetais funciona apenas
quando vivas.
■ Você conhece a estrutura e o papel dos plasmodesmos?
Ver p. 886 e Figura 40.8.
■ Que diferenças estruturais tornam as de células de colênqui-
ma mais flexíveis do que as de esclerênquima? Ver p. 886.
■ O quanto as células de transporte do floema são diferentes
das do xilema? Quais são as suas respectivas funções? Ver
p. 886, 888 e Figura 40.10.
Nas discussões que seguem, examinaremos como as células e os
sistemas de tecidos estão organizados nos diferentes órgãos de
uma angiosperma. Começaremos observando de que forma essa
organização se desenvolve à medida que a planta cresce.
40.3
Dr. R. Kessel & Dr. G. Shih/Visuals Unlimited.
Poros
Figuras 40.10 Tubos crivados Elementos de tubo crivado
individuais se associam, formando tubos longos que transportam
carboidratos e outras moléculas de nutrientes no floema ao longo
do carpo da planta. Nas extremidades de cada elemento de tubo
crivado se formas placas crivadas e através dos seus poros passa
a seiva do floema.
Como os meristemas constroem o
corpo da planta?
Em seus estádios embrionários iniciais, uma planta estabelece o
plano básico do corpo para sua forma madura. Dois padrões contribuem para o plano do corpo da planta:
■
A disposição de células e de tecidos ao longo do eixo principal,
da raiz ao caule.
■
A disposição concêntrica dos sistemas de tecidos.
Ambos os padrões originam-se do desenvolvimento ordenado e
são melhor compreendidos em termos de desenvolvimento.
Vida
■
Cada ramo de uma planta pode ser considerado um módulo,
que de algum modo é independente dos outros ramos. Um
ramo mantém a mesma relação com o restante do corpo da
planta, como um membro se relaciona com o restante de um
corpo animal. Entre outras características, os ramos estabelecem-se um após o outro (diferentemente dos membros, que
se formam simultaneamente durante o desenvolvimento embrionário). Além disso, os ramos freqüentemente diferem entre si quanto ao número de folhas e ao grau em que ramificam.
Os ramos, como os caules, são duradouros, persistindo desde
anos até séculos.
■
As folhas são módulos de um outro tipo. Elas geralmente têm
vida curta, persistindo por semanas até poucos anos.
■
Os sistemas de raízes são também estruturas ramificadas e as
raízes laterais constituem unidades semi-independentes. À
medida que o sistema de raízes cresce, penetrando no solo e
889
explorando o seu ambiente, muitas raízes morrem e são substituídas por novas.
As plantas e os animais crescem diferentemente
À medida que a planta cresce, seu corpo pode perder partes. Ele
forma novas partes, que podem ter taxas de crescimento diferentes. O caule em crescimento consiste em módulos ou unidades,
estabelecidas uma após a outra. Cada módulo consiste em um nó
com uma ou mais folhas inseridas, do entrenó abaixo desse nó e de
uma ou mais gemas axilares na base do entrenó (ver Figura 40.2).
Novos módulos formam-se enquanto o caule continua a crescer.
■
Muitas espermatófitas podem ser consideradas como tendo duas
unidades de um outro tipo: o corpo primário e o corpo secundário. Todas as espermatófitas apresentam um corpo primário,
que consiste em todas as partes não-lenhosas da planta. Muitas
plantas – monocotiledôneas em particular – consistem unicamente em corpo primário. As árvores e os arbustos, no entanto,
possuem também um corpo secundário constituído de lenho e
casca. À medida que os tecidos do corpo secundário se estabelecem, os caules e as raízes se espessam; o corpo primário da planta abrange folhas, flores e todas as partes formadas antes que o
espessamento inicie. O corpo secundário continua a crescer e a
se espessar durante a vida da planta. O corpo primário também
continua a crescer, alongando o sistema caulinar e o sistema de
raízes e formando novas folhas.
As regiões localizadas onde ocorrem divisões celulares em
plantas denominam-se meristemas (Figura 40.11). Os meristemas são permanentemente jovens, mantendo a capacidade de
produzir indefinidamente novas células. As células que perpetuam os meristemas, chamadas de iniciais, comparam-se às células-tronco encontradas em animais (discutidas na Seção 19.2).
Quando uma célula inicial se divide, uma célula-filha se desenvolve em uma outra célula meristemática, alcançando o tamanho
da célula-mãe. Já a outra célula-filha se diferencia em uma célula
mais especializada.
Primórdios foliares
Gema axilar
Meristema
apical do
caule
A gema apical contém um
meristema apical do caule.
Primórdio da
gema axilar
Em plantas lenhosas, o câmbio
vascular e o felogênio aumentam
o diâmetro do caule e da raiz.
Meristemas laterais
Felogênio
Câmbio vascular
100 µm
Meristema
apical
da raiz
Coifa
50 µm
Figura 40.11 Meristemas apical e lateral Os meristemas apicais produzem
o corpo primário da planta, alongando-o;
os meristemas laterais produzem o corpo secundário da planta, espessando-o.
890
■
Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis
Embora todas as partes do corpo animal cresçam à medida
que um indivíduo se desenvolve do embrião até a condição adulta, na maioria deles esse crescimento é determinado. Isso significa
que o crescimento do indivíduo e de todas as suas partes cessa
quando é alcançado o estado adulto. O crescimento determinado
é também característico de algumas partes da planta, como as folhas, as flores e os frutos. Por outro lado, o crescimento de caules
e raízes é indeterminado, sendo gerado de regiões específicas com
divisão e expansão celulares muito ativas.
Os meristemas apicais do caule fornecem as células que alongam os caules e os ramos, permitindo que mais folhas se formem e fotossintetizem.
■
Os meristemas apicais da raiz fornecem as células que alongam
as raízes, capacitando a planta a “forragear” água e minerais.
No caule e na raiz, os meristemas apicais originam um conjunto
de meristemas primários cilíndricos, que produzem os tecidos primários do corpo vegetal.
De fora para dentro da raiz ou do caule, que são órgãos cilíndricos, os meristemas primários constituem a protoderme, o
meristema fundamental e o procâmbio. Esses, por sua vez, dão
origem aos três sistemas de tecidos:
A hierarquia de meristemas gera um corpo vegetal
Dois tipos de meristemas contribuem para o crescimento e desenvolvimento da planta:
■
■
Meristemas apicais
Os meristemas apicais dão origem ao corpo vegetal primário.
Meristema
apical da
raiz ou
do caule
■ Os meristemas laterais dão origem ao corpo vegetal se-
cundário.
Os meristemas apicais localizam-se
nas extremidades de raízes e de caules e nas gemas. Eles responsabilizam-se pelo crescimento primário, que leva ao alongamento de caules e raízes e à formação de órgãos (ver Figura 40.11).
Essencialmente, todos os órgãos vegetais surgem de divisões celulares nos meristemas apicais, seguidas pela expansão e diferenciação celulares. O crescimento primário origina a totalidade do
corpo de muitas plantas.
Meristemas primários
Sistemas de tecidos
Protoderme
Sistema dérmico
Meristema fundamental
Sistema de
tecidos fundamental
Procâmbio
Sistema vascular
MERISTEMAS APICAIS
Como os meristemas podem continuar a formar novos órgãos
durante a existência da planta, o corpo vegetal possui morfologia
muito mais variável do que o corpo animal, cujos órgãos são formados apenas uma vez.
MERISTEMAS LATERAIS: CÂMBIOS VASCULAR E FELOGÊNIO Algumas raízes e caules desenvolvem um corpo secundário,
Gema terminal
Epiderme
Córtex
Floema
primário
Crescimento
do ano
presente
Câmbio
vascular
Escama
da gema
Xilema primário
Medula
cujos tecidos identificamos geralmente
como lenho e casca. Por crescimento secundário, esses tecidos complexos são
derivados de dois meristemas laterais:
■ O câmbio vascular consiste em
um tecido cilíndrico, constituído predominantemente de células alongadas
verticalmente, que se dividem com freqüência. Ele produz as células de xilema
e floema secundários, que nas árvores
se tornam finalmente lenho (madeira)
e casca*.
■ O felogênio produz principalmente
Crescimento primário
Xilema
secundário
Xilema
primário
Felema
Felogênio
Periderme
Córtex
Floema
primário
Floema
secundário
Crescimento
do ano anterior
Medula
Câmbio
vascular
Crescimento secundário
Cicatrizes deixadas por
escamas da gema
Crescimento
de dois anos
passados
Gema lateral
Cicatriz foliar
Figura 40.12 Um ramo de uma
planta lenhosa tem crescimentos
primário e secundário Os meristemas apicais são responsáveis pelo
crescimento primário e os meristemas
laterais pelo crescimento secundário.
células suberosas com paredes cerosas
(impregnadas com suberina). Ele produz algumas das células que constituem
a casca.
O lenho (madeira) é o xilema secundário.
A casca representa tudo que é externo
ao câmbio vascular (periderme mais floema secundário). Para o interior do caule
ou da raiz, as células do câmbio vascular
em divisão formam novo xilema, o xilema secundário, e para o exterior formam
novo floema, o floema secundário.
A cada ano, as árvores decíduas (caducifólias) perdem suas folhas, deixando seus ramos descobertos no inverno.
Esses ramos ilustram os crescimentos
primário e secundário (Figura 40.12).
Os meristemas apicais dos ramos e
suas derivações dispõem-se em gemas
* N. de T. O floema secundário constitui parte da
casca, conforme observamos a seguir.
Vida
■
891
Figura 40.13 Um indivíduo antigo Os pinheiros, como o
apresentado na figura (Pinus longaeva), podem viver por séculos.
O mais antigo organismo vivo conhecido é um pinheiro de quase
5.000 anos de idade – quase tão antigo quanto a história da humanidade registrada.
protegidas por escamas. Quando as gemas começam a crescer na
primavera, as escamas se desprendem, deixando cicatrizes que
mostram a localização da gema e identificam o crescimento de
cada ano. O ramo dormente apresentado na Figura 40.12 constitui
o produto dos crescimentos primário e secundário. Apenas as gemas consistem totalmente em tecidos primários.
Á medida que o tronco da árvore cresce em diâmetro, as camadas mais externas do caule, incluindo a epiderme, são rompidas e se desprendem. Sem a atividade do felogênio, esse desprendimento de tecidos exporia a árvore a um dano potencial, como
perda excessiva de água ou invasão de microrganismos. O felogênio produz novas células protetoras, principalmente voltadas para
o seu exterior. As paredes dessas células se tornam impregnadas
com suberina. O conjunto de células impermeáveis à água produzidas pelo felogênio denomina-se periderme.
Em algumas plantas, os meristemas podem permanecer ativos
durante anos ou mesmo séculos. O organismo vegetal mais antigo
conhecido é um pinheiro, que vive há mais de 4.900 anos – quase
50 séculos (Figura 40.13). Por outro lado, é pouco provável que
qualquer animal tenha vivido mais do que 2 séculos. As plantas,
como o pinheiro mencionado, crescem em altura ou, ao menos, em
diâmetro, durante suas vidas. Nas seções a seguir, examinaremos
como os diferentes meristemas dão origem ao corpo da planta.
O meristema apical da raiz origina a coifa e os
meristemas primários
O meristema apical da raiz produz todas as células que contribuem
ao crescimento em comprimento desse órgão (Figura 40.14A).
Algumas das células-filhas da extremidade apical desse meristema contribuem para a formação da coifa, que protege a delicada
região de crescimento da raiz à medida que essa avança no interior do solo. As células da coifa são freqüentemente danificadas ou
desprendidas, razão pela qual devem ser constantemente repostas.
A coifa também consiste na estrutura que detecta a atração da gravidade e, portanto, controla o crescimento descendente de raízes.
Na região central do meristema apical situa-se um centro quiescente, no qual as divisões celulares são raras. Quando necessário, o
centro quiescente pode se tornar mais ativo – após um dano, por
exemplo.
As células-filhas produzidas acima do centro quiescente (ou
seja, afastadas da coifa) alongam a raiz. Após se alongarem, essas células se diferenciam, originando os diferentes tecidos da raiz
madura. A região de crescimento mais afastada e acima do meristema apical compreende os três meristemas primários cilíndricos: a protoderme, o meristema fundamental e o procâmbio (ver
p. 892). Esses meristemas primários originam os três sistemas de
tecidos da raiz.
Os meristemas apical e primário constituem a zona de divisão celular, a fonte de todas as células dos tecidos primários da
raiz. Exatamente acima dessa zona se localiza a zona de alonga-
Figura 40.14 Tecidos e regiões do ápice da
raiz (A) A divisão celular extensiva cria a estrutura
complexa da raiz. (B) Pêlos da raiz, vistos ao microscópio eletrônico de varredura.
(A)
(B)
Raiz
lateral
Epiderme
Pêlos da raiz
Zona de
maturação
celular
Meristemas primários
Protoderme
Meristema fundamental
Zona de
alongamento
celular
Zona
de divisão
celular
Algumas das células-filhas
se tornam parte da coifa,
que se desgasta constantemente.
Procâmbio
No meristema apical da raiz produzem-se novas células-filhas. A maioria
dessas células se diferencia nos
tecidos primários da raiz.
Centro quiescente
892
■
Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis
mento celular. Nessa zona, as células recém-formadas se alon-
Estelo
gam e, desse modo, permitem à raiz a penetração no solo. Acima
dessa zona, se situa a zona de maturação celular, onde as células
se diferenciam, adquirindo formas e funções especializadas, como
o transporte de água ou a absorção mineral. Os limites entre essas
três zonas são imperceptíveis, não havendo uma linha abrupta de
demarcação. Na zona de maturação, muitas células epidérmicas
produzem pêlos longos e delicados, que aumentam bastante a
área de superfície da raiz (Figura 40.14B). Os pêlos das raízes
crescem entre as partículas do solo, do qual retiram água e íons
minerais.
Na grande maioria das plantas, e especialmente em árvores, um
fungo encontra-se intimamente associado aos ápices de raízes (ver
Figura 30.10). Essas raízes não têm pêlos ou estes são pobremente
desenvolvidos. Essa associação, denominada micorriza, aumenta
a absorção de íons minerais e água pelas plantas. Na realidade,
essas plantas são incapazes de sobreviver sem as micorrizas.
Os produtos dos meristemas primários da raiz se
tornam tecidos desse órgão
Os produtos dos três meristemas primários aparecem na Figura
40.15:
■
A protoderme origina a camada mais externa de células – a epiderme –, adaptada para a proteção da raiz e para a absorção
de íons minerais e água.
■
Internamente à epiderme, o meristema fundamental origina
uma região de tecido fundamental, com muitas células de espessura, denominado córtex. A camada mais interna do córtex é a endoderme da raiz.
■
Passando a endoderme, para o interior, encontramos o cilindro vascular ou estelo, produzido pelo procâmbio.
As células do córtex são relativamente não-especializadas e muitas vezes funcionam como armazenadoras de nutrientes. Diferentemente das outras células corticais, as paredes celulares
(A)
Epiderme
Xilema
Floema
Periciclo
Endoderme
Parênquima
cortical
Epiderme
Raiz de eudicotiledônea
Em um único indivíduo adulto de centeio, estimou-se um
sistema de raízes com uma superfície de absorção total
superior a 600 m2 (quase a metade da área de uma quadra de basquetebol).
Parênquima cortical
Endoderme
Estelo
Endoderme
Floema
Raiz de monocotiledônea
Figura 40.15 Produtos dos meristemas primários da raiz
A protoderme origina a camada mais externa (epiderme). O meristema fundamental produz o córtex, cuja camada mais interna
constitui a endoderme. Os tecidos vasculares primários da raiz
encontram-se no estelo, que é o produto do procâmbio. A disposição de tecidos no estelo difere nas raízes de eudicotiledôneas e
monocotiledôneas.
endodérmicas contêm suberina. A disposição dessa substância
impermeável em apenas certas partes da parede celular capacita
o anel cilíndrico de células endodérmicas a controlar o acesso de
água e íons dissolvidos para os tecidos vasculares.
O estelo consiste em três tecidos: periciclo, xilema e floema (ver
Figura 40.15). O periciclo possui uma ou mais camadas de células
relativamente indiferenciadas e tem três funções importantes:
■
Dentro desse tecido nascem as raízes laterais (Figura
40.16A).
■
Ele pode contribuir para o crescimento secundário, ao dar origem aos meristemas laterais que espessam a raiz.
■
Suas células contêm proteínas transportadoras através da
membrana que exportam íons nutrientes para o interior das
células do xilema.
Figura 40.16 Anatomia da raiz (A) Seção transversal do ápice
de uma raiz lateral de um salgueiro. As células no periciclo se dividem e o produto se diferencia, formando os tecidos de uma raiz
lateral. (B, C) Seções transversais mostrando os tecidos da raiz primária de (B) uma eudicotiledônea (ranúnculo, Ranunculus) e de (C)
uma monocotiledônea (milho, zea mays).
(B) Estelo de eudicotiledônea
Raiz lateral em desenvolvimento
Estelo
Medula
Periciclo
(C) Estelo de monocotiledônea
Parênquima cortical Endoderme
Xilema
Floema
Medula
Xilema
Parênquima cortical
Vida
Bem no centro da raiz de uma eudicotiledônea se localiza o xilema
– visto em secção transversal sob forma de uma estrela com um
número variável de projeções (Figura 40.16B). Essas projeções
(arcos) se alternam com os cordões de floema. Em monocotiledôneas, uma região de células parenquimáticas, denominada medula, se situa no centro da raiz (Figura 40.16C). A medula freqüentemente armazena reservas de carboidrato e encontra-se também
em caules de eudicotiledôneas e monocotiledôneas.
Os produtos dos meristemas primários do caule
tornam-se tecidos desse órgão
O meristema apical do caule, como o meristema apical da raiz,
forma três meristemas primários: a protoderme, o meristema
fundamental e o procâmbio. Esses meristemas primários, por
sua vez, originam os três sistemas de tecidos. O meristema apical do caule também repetidamente estabelece os princípios de
folhas e gemas axilares. As folhas nascem de saliências chamadas primórdios foliares, que se constituem à medida que as
células se dividem nos lados dos meristemas apicais do caule
(ver Figura 40.11). Os primórdios das gemas se constituem
nas bases dos primórdios foliares. O caule em crescimento não
■
893
possui uma estrutura protetora análoga à coifa, mas os primórdios foliares podem atuar como uma cobertura de proteção do
meristema apical do caule.
A estrutura vascular dos caules de angiospermas difere da
estrutura vascular das raízes. Em uma raiz, o tecido vascular se
situa bem no interior, com o xilema no centro ou muito próximo
a ele (ver Figura 40.16B, C). O tecido vascular de um caule jovem,
por outro lado, divide-se em feixes vasculares separados (Figura
40.17). Cada feixe vascular contém xilema e floema. Em eudicotiledôneas, os feixes vasculares geralmente formam um cilindro,
mas em monocotiledôneas encontram-se aparentemente dispersos no caule.
Além dos tecidos vasculares, o caule contém outros tecidos
importantes de reserva e sustentação. Internamente ao anel de
feixes vasculares, em eudicotiledôneas existe um tecido de reserva, a medula; para o exterior, se localiza um tecido de reserva semelhante, o córtex. O córtex pode ter como sustentação células
de colênquima com paredes espessadas. Em eudicotiledôneas, a
medula, o córtex e as regiões entre os feixes vasculares constituem
o sistema de tecidos fundamental do caule. A camada celular mais
externa do caule jovem é a epiderme, cuja função principal consiste em minimizar a perda de água dos tecidos internos.
(A) Eudicotiledônea
Fibras
Floema
Câmbio
vascular
Xilema
500 µm
Os tecidos vasculares em caules
organizam-se em feixes.
(B) Monocotiloedônea
Feixe vascular de eudicotiledônea
Fibras
Elementos de tubo crivado (floema)
Células
companheiras
(floema)
Figura 40.17 Feixes
vasculares em caules
(A) Em caules de eudicotiledôneas, os feixes vasculares
dispõem-se em um cilindro,
com a medula no centro e
o córtex externamente ao
cilindro. (B) Uma disposição
dispersa de feixes vasculares
é típica de caules de monocotiledôneas.
Xilema
Lacuna de
protoxilema
500 µm
Feixe vascular de monocotiledônea
894
■
Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis
Mais jovem
Medula
Xilema primário
Quando uma célula do câmbio
vascular de caule ou raiz se divide,
ela produz uma nova célula de
xilema para o interior ou uma nova
célula de floema para o exterior.
Nova célula do
floema secundário
Floema primário
Xilema secundário
Próxima nova célula
do floema secundário
Câmbio vascular
Floema secundário
c
x
p
p
c
c
x
x
p
c
p
c
x
x
x
Mais
velho
Caule lenhoso
O câmbio vascular aumenta o
diâmetro do caule ao produzir
xilema e floema secundários.
Tempo
Célula do
câmbio
vascular Nova célula
do xilema
secundário
Figura 40.18 O câmbio vascular aumenta os diâmetros de
caules e de raízes Os caules e as raízes aumentam de diâmetro
porque uma camada fina de células, o câmbio vascular, permanece
meristemática. Esses diagramas enfatizam o padrão de depósito de
xilema e floema secundários pelo câmbio vascular.
Muitos caules e raízes de eudicotiledôneas
passam por crescimento secundário
Alguns caules e raízes permanecem delgados e mostram pouco ou
nenhum crescimento secundário. Contudo, em muitas eudicotiledôneas, o crescimento secundário aumenta consideravelmente o
Raio
Elemento de vaso
Os raios conduzem
nutrientes horizontalmente.
Raio
Elemento
de vaso
Os elementos de
vaso conduzem
água verticalmente.
60 µm
Crescimento para
o exterior
Próxima nova
célula do xilema
secundário
diâmetro de caules e raízes. Esse processo origina o lenho (madeira) e a casca e possibilita o suporte de árvores altas. Conforme
descrito no início desse capítulo, o crescimento secundário resulta
da atividade dos dois meristemas laterais: o câmbio vascular e o
felogênio.
O câmbio vascular consiste inicialmente em uma única camada de células, situada entre o xilema primário e o floema primário (ver Figura 40.17A). A raiz e o caule aumentam em diâmetro
quando as células do câmbio vascular se dividem, produzindo
células de xilema secundário para o interior e células de floema
secundário para o exterior (Figura 40.18). Em caules de plantas
lenhosas, as células de parênquima entre os feixes vasculares também se dividem, formando um cilindro contínuo de câmbio vascular que se estende pelo eixo do caule. Esse cilindro, por sua vez,
origina cilindros completos de xilema secundário (lenho) e floema
secundário, que contribui para a casca.
À medida que o câmbio vascular produz xilema e floema secundários, seus principais produtos celulares no xilema são os
elementos de vaso, as fibras e as células de parênquima, e os elementos de tubo crivado, as células companheiras, as fibras e as
células de parênquima, no floema. As células de parênquima no
xilema e no floema do caule e da raiz armazenam reservas de carboidratos.
Os tecidos vivos, como o parênquima de reserva, devem
conectar-se com os tubos crivados ou morrerão de inanição. Essas conexões são proporcionadas por raios, que se formam por
células derivadas do câmbio vascular. Esses raios, estabelecidos
progressivamente à medida que o câmbio vascular se divide,
constituem fileiras de células parenquimáticas vivas, que se dispõem perpendicularmente aos vasos e aos tubos crivados (Figura
40.19). À medida que a raiz e o caule continuam a aumentar em
Figura 40.19 Raios e elementos de vaso Nessa amostra de
madeira da tulipeira, a orientação dos raios é perpendicular à dos
elementos de vaso. Os raios transportam a seiva no sentido horizontal, desde o floema até as células do parênquima de armazenamento.
Vida
diâmetro, novos raios formam-se, de modo que esse tecido de
reserva e transporte continua a suprir as necessidades da casca e
das células vivas do xilema.
O próprio câmbio vascular aumenta em circunferência com o
crescimento da raiz ou do caule. Para que isso seja possível, algumas
de suas células se dividem perpendicularmente (orientação anticlinal) ao plano que origina xilema e floema secundários. Os produtos
ainda não diferenciados de cada uma dessas divisões ficam dentro
do próprio câmbio vascular e aumentam sua circunferência.
Apenas as eudicotiledôneas e outras angiospermas não-monocotiledôneas possuem câmbio vascular e felogênio e, portanto,
apresentam crescimento secundário. As poucas monocotiledôneas que formam caules engrossados – nas palmeiras, por exemplo – assim procedem sem utilizar câmbio vascular ou felogênio.
As palmeiras apresentam um meristema apical muito amplo, que
produz um caule largo. Além disso, a base foliar adiciona células
ao diâmetro do caule. Basicamente, as monocotiledôneas crescem
da mesma maneira que o fazem outros organismos que não têm
crescimento secundário.
O lenho e a casca (consistindo em floema secundário) são
únicos em plantas que apresentam crescimento secundário. Seus
tecidos possuem seus próprios padrões de organização e de desenvolvimento.
LENHO (MADEIRA) Secções transversais da maioria dos troncos
de árvores (caules maduros) de florestas da zona temperada evidenciam anéis anuais (Figura 40.20), que resultam das condições
ambientais estacionais. Na primavera, quando a água é relativamente abundante, as traqueídes ou os elementos de vaso produzidos pelo câmbio vascular tendem a ter diâmetros maiores e paredes
delgadas. Tal lenho constitui-se bem adaptado ao transporte de
água e íons minerais. Como a água se torna menos disponível durante o verão, formam-se células mais estreitas e com paredes mais
espessas, tornando o lenho produzido nessa estação mais escuro
e talvez mais denso do que o formado na primavera. Desse modo,
■
895
cada estação de crescimento geralmente apresenta um registro em
um tronco por um anel anual claramente visível. Árvores nos trópicos úmidos não apresentam crescimento sazonal, de modo que elas
não desenvolvem tais anéis regulares. Variações na temperatura ou
no suprimento de água podem determinar a formação de mais do
que um anel “anual” em um único ano, mas comumente cada ano
traz um novo anel e uma nova porção de folhas.
Como os anéis anuais e as folhas se relacionam entre si? Por
exemplo, as acículas de um pinheiro se conectam com o anel anual
(xilema) do ano em curso ou com um anel do ano anterior (Figura
40.21)? A resposta varia de espécie para espécie.
EXP ER IMEN T O
HIPÓTESE: Uma acícula de um indivíduo de Pinus
ponderosa se conecta com o xilema produzido no ano
em que se formou.
MÉTODO
1. Imergir em uma solução-corante as extremidades basais de
segmentos de 2 cm de comprimento de ramos jovens.
2. Cortar a ponta de uma acícula no segmento e submetê-la ao
vácuo.
3. Após 5 minutos de tratamento a vácuo, cortar o segmento a
vários mm acima da base. Observar que anel (anéis) anual
(anuais) contém (contêm) o corante.
RESULTADOS
Quando acículas de 1 ano foram testadas, encontrou-se o corante
sempre no anel anual formado um ano antes do experimento (ano 1).
Quando acículas de 2 anos foram testadas, o corante foi sempre
encontrado no anel anual formado dois anos antes do experimento
(ano 2) e, às vezes, também no anel desenvolvido no ano seguinte.
Anel de crescimento
0
Anel anual
Corante
ano 1
Medula
Anel de crescimento
ano 2
100 mm
Corante
0
0
ano 1
ano 1
ano 2
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Acículas de 1 ano
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Acículas de 2 anos
CONCLUSÃO: Em Pinus ponderosa, as acículas se
conectam com o xilema produzido no ano em que elas
foram formadas.
Floema
secundário
Xilema
secundário
Figura 40.20 Anéis anuais Os anéis de xilema secundário constituem as características mais perceptíveis dessa secção transversal
de um caule de tília americana com três anos.
Figura 40.21 As folhas se relacionam com anéis anuais? Clarice Maton e Barbara L. Gartner determinaram quais os anéis anuais
que forneceram água para cada acícula de diversas gimnospermas.
PESQUISA ADICIONAL: Esse é um fenômeno geral? Ou seja, esse
fenômeno surge em outras plantas lenhosas? Como você realizaria
esse experimento com um ramo de uma angiosperma arbórea, o
bordo, por exemplo?
896
■
Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis
Figura 40.22 As lenticelas permitem as trocas gasosas através da periderme A região da periderme que aparece rompida
e aberta é uma lenticela num galho de sabugueiro (Sambucus) com
um ano; observe o tecido frouxo que constitui a lenticela.
A diferença entre regiões velhas e novas da madeira também
contribui para a sua aparência. À medida que uma árvore cresce
em diâmetro, o xilema voltado para o centro se torna obstruído
por substâncias insolúveis em água e cessa a condução de água
e íons minerais; esse constitui o cerne, de aparência mais escura.
A porção do xilema que conduz ativamente água e íons minerais
através da árvore é denominada alburno, mais clara e mais porosa
do que o cerne.
Os nós, considerados atrativos nos pinheiros e vistos como
um defeito na estrutura nas madeiras, são seções transversais de
ramos. À medida que o tronco cresce, as bases dos ramos ficam
introduzidas no lenho novo da árvore e têm a aparência de nós
quando corta-se o tronco longitudinalmente.
A aparência geral do lenho, resultante dos anéis anuais, raios,
irregularidade ao ser serrado, nós e assim por diante, é referida
como o desenho da madeira. Lembre que uma das mais convincentes peças de evidência no “julgamento de Lindbergh”, discutido no começo desse capítulo, foi a comparação de dois pedaços
de madeira serrada. Lembre igualmente que, para construir uma
única escada, utilizou-se madeira de não menos que quatro espécies arbóreas.
À medida que continua o crescimento secundário de
caules ou de raízes, o tecido vascular em expansão distende e
rompe a epiderme e o córtex que, por fim, são desestruturados.
Os tecidos derivados do floema secundário se tornam, então,
a parte mais externa do caule. Antes de os tecidos dérmicos
romperem-se, células próximas à superfície do floema secundário começam a dividir-se e produzem camadas de felema, um
tecido composto de células com paredes espessas, impermeáveis à água pela presença da suberina. O felema (cortiça ou
súber) logo se torna o tecido mais externo do caule ou da raiz
(ver Figura 40.12). As células em divisão, derivadas do floema
secundário, formam o felogênio, que, às vezes, produz células
também para o interior, constituindo a feloderme.
CASCA
O mercado internacional do vinho chegou a utilizar mais
do que 15 bilhões de rolhas de cortiça (casca morta) por
ano. Durante séculos, os povos do oeste do Mediterrâneo
exploraram as camadas espessas de cortiça retiradas do
sobreiro (carvalho-corticeiro). O uso de rolhas plásticas e
de garrafas com tampa de rosca ameaça enfraquecer a
atividade econômica da cortiça.
O felema, o felogênio e a feloderme compõem a periderme do
corpo vegetal secundário. À medida que o câmbio vascular continua a produzir tecidos vasculares secundários, as camadas de
felema perdem-se permanentemente, mas a produção contínua
de novos felogênios a partir do floema subjacente origina novas
camadas suberosas.
Quando a periderme se forma em caules e em raízes, os tecidos subjacentes ainda necessitam liberar dióxido de carbono e absorver oxigênio para a respiração celular. As lenticelas constituem
Lenticela
regiões de tecido frouxo na periderme de caules (Figura 40.22) e
de raízes que permitem essa troca gasosa.
40.3 RECAPITULAÇÃO
Os meristemas apicais e laterais são responsáveis pela
produção dos corpos primário e secundário da planta. Os
meristemas primários são a protoderme, o meristema fundamental e o procâmbio. Os dois meristemas laterais, dos
quais se originam o lenho e a casca, são o câmbio vascular
e o felogênio, respectivamente.
■ Você poderia explicar as diferenças entre os três tipos de
meristemas primários em raízes e caules? Ver p. 890.
■ Você poderia descrever as células derivadas do meristema
apical da raiz e o processo geral de crescimento da raiz?
Ver p. 891-892 e Figura 40.14.
■ Você sabe como o câmbio vascular origina caules e raízes
espessos? Ver Figura 40.18.
Dos três tipos de órgãos vegetativos, apenas as raízes e os caules podem exibir crescimento secundário. As folhas não. A função primordial das folhas (fotossíntese) é essencial não somente para a vida da planta, mas para todas as formas de vida sobre
o planeta.
40.4
Como a anatomia foliar sustenta a
fotossíntese?
Podemos pensar em raízes e em caules como importantes atores
coadjuvantes que sustentam as atividades das reais estrelas do
corpo vegetal, as folhas – os órgãos da fotossíntese. A anatomia
foliar é perfeitamente adaptada para realizar e para sustentar a
fotossíntese pela troca de gases O2 e CO2 com o ambiente, limitando a perda de água por transpiração e exportando os produtos
fotossintéticos ao restante da planta. A Figura 40.23A mostra uma
secção transversal de uma folha de eudicotiledônea típica, em três
dimensões.
Vida
(A)
Cutícula
■
897
(B)
Face superior
Célula do parênquima
paliçádico
Célula da bainha do
feixe vascular
Xilema
Nervura
Floema
Face inferior
Célula-guarda
Fenda estomática
Células do
parênquima
esponjoso
Célula-guarda
Fenda estomática
(C)
Cutícula
Figura 40.23 Folha de eudicotiledônea (A) Esse diagrama tridimensional mostra uma secção de uma folha de eudicotiledônea. (B) A rede de
nervuras finas nessa folha de bordo transporta água para as células do
mesofilo e produtos fotossintéticos para fora dela. (C) O dióxido de carbono penetra na folha através dos estômatos, um dos quais exibe-se na
epiderme foliar de uma eudicotiledônea.
A maioria das folhas de eudicotiledôneas apresenta duas
zonas de tecidos parenquimáticos fotossintetizantes constituintes do mesofilo, que significa “meio da folha”. Na(s) camada(s)
superior(es) do mesofilo observam-se células aproximadamente
cilíndricas: essa zona denomina-se parênquima paliçádico. A(s)
camada(s) inferior(es) consiste(m) de células irregularmente configuradas: essa zona denomina-se parênquima esponjoso. Dentro
do mesofilo existe uma grande quantidade de espaços de ar, pelo
qual o dióxido de carbono pode difundir-se e ser absorvido pelas
células fotossintetizantes.
O tecido vascular se ramifica extensivamente pela lâmina foliar, formando uma rede de nervuras (Figura 40.23B). As nervuras se estendem por todo o interior da folha, garantindo que todas as células do mesofilo sejam bem-supridas de água e de íons
minerais. Os produtos da fotossíntese são levados ao floema das
nervuras para distribuição ao restante da planta.
As faces superior e inferior da folha são cobertas por uma camada inteira de células não-fotossintéticas denominada epiderme. As células epidérmicas possuem um revestimento ceroso, a
cutícula, altamente impermeável à água. Ao mesmo tempo que
essa impermeabilidade impede a perda excessiva de água, ela coloca um problema: enquanto mantém a água na folha, a epiderme
impede também a entrada de dióxido de carbono, a outra matéria-prima da fotossíntese.
O problema de equilibrar a retenção de água e a disponibilidade de dióxido de carbono resolve-se por meio de um elegante
sistema regulador, a ser discutido mais detalhadamente no próximo capítulo. As células-guarda são células epidérmicas modificadas que alteram sua forma e, desse modo, abrem e fecham a fenda
estomática, que serve de passagem entre o ambiente e o interior
da folha (Figura 40.23C). Quando os estômatos encontram-se
abertos, pode haver entrada de dióxido de carbono e saída de oxigênio, mas pode haver perda de vapor d’água.
Na Seção 8.4, descrevemos plantas C4, que podem fixar dióxido de carbono eficientemente, mesmo quando o suprimento
desse gás na folha decresce ao nível em que a fotossíntese de
plantas C3 torna-se ineficiente. Uma adaptação que permite às
plantas C4 fixar dióxido de carbono consiste em sua anatomia
foliar modificada (ver Figura 8.17). As células fotossintéticas na
folha C4 agrupam-se em camadas concêntricas, ao redor das nervuras, formando uma camada externa de mesofilo e uma bainha
do feixe vascular interna. Essas camadas celulares contêm tipos de
cloroplastos diferentes, o que determina a divisão bioquímica de
trabalho ilustrada na Figura 8.18.
40.4 RECAPITULAÇÃO
As folhas são os órgãos da fotossíntese. Elas trocam gases com a atmosfera, obtêm água e nutrientes a partir
das raízes e exportam os produtos da fotossíntese via
floema.
■ Como a folha adapta-se para realizar a fotossíntese? Ver
Figura 40.23.
■ Você sabe como os estômatos servem às necessidades de
uma folha? Ver p. 19.
A água e os nutrientes minerais absorvidos pelas raízes chegam às
folhas passando pelos caules. Em troca, as folhas exportam produtos da fotossíntese, fornecendo um suprimento de energia química ao restante do corpo da planta. Além disso, conforme vimos
há pouco, através dos estômatos as folhas trocam gases com o
ambiente, incluindo o vapor d’água. Consideraremos todos esses
três processos em detalhe no próximo capítulo.
1. Qual das afirmativas abaixo não representa uma diferença entre monocotiledôneas e eudicotiledôneas?
a. As eudicotiledôneas mais freqüentemente têm folhas largas.
b. As monocotiledôneas comumente têm partes florais em múltiplos
de três.
898
■
Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis
RESUMO DO CAPÍTULO
40.1
Como o corpo da planta é organizado?
A maioria das angiospermas pertence a um dos dois principais
clados: monocotiledôneas e eudicotiledôneas. As monocotiledôneas diferem das eudicotiledôneas em muitos aspectos
estruturais. Rever Figura 40.1.
Os órgãos vegetativos das angiospermas são raízes, caules e folhas.
As gemas constituem caules embrionários presentes no caule. As
gemas axilares podem se desenvolver em ramos. As gemas
apicais, encontradas nos ápices de caules e ramos, produzem
células para o alongamento dos caules. As folhas são os principais locais de fotossíntese. A lâmina foliar fica aderida ao caule
por meio do pecíolo. Rever Figura 40.2.
Três sistemas de tecidos se estendem ao longo do corpo da planta:
sistema vascular, sistema dérmico e sistema fundamental.
Rever Figura 40.6.
O sistema vascular inclui o xilema, que conduz água e íons minerais
absorvidos pelas raízes, e o floema, que conduz os produtos da
fotossíntese ao longo do corpo da planta.
O sistema dérmico protege a superfície do corpo vegetal. Em
plantas sem crescimento secundário, esse sistema encontra-se
representado pela epiderme.
O sistema fundamental produz e armazena nutrientes e outras substâncias, além de proporcionar sustentação mecânica.
40.2
Como as células vegetais são únicas?
As células vegetais diferem das outras células eucarióticas por terem cloroplastos ou outros plastídios, vacúolos e paredes celulares contendo celulose.
As paredes de células individuais separam-se por uma lamela média; cada célula tem também sua própria parede primária, e
algumas células produzem uma parede secundária espessa.
Rever Figura 40.7.
Os plasmodesmos conectam células vegetais adjacentes. Rever
Figura 40.8.
Muitas células de parênquima armazenam amido ou lipídeos,
outras realizam fotossíntese. As células de colênquima proporcionam suporte flexível. As células de esclerênquima incluem
as fibras e as esclereídes, que proporcionam resistência e freqüentemente não funcionam antes de morrer. Rever Figura 40.9.
Os elementos traqueais abrangem as traqueídes e os elementos de vaso, que constituem as células condutoras do xilema.
Elementos de tubo crivado são células condutoras do floema;
suas atividades são freqüentemente controladas por células
companheiras. A seiva do floema passa de célula a célula
através das placas crivadas. Rever Figuras 40.9 e 40.10.
40.3
Como os meristemas constroem o corpo da planta?
Todas as espermatófitas possuem um corpo primário constituído
de tecidos não-lenhosos. As árvores e os arbustos possuem,
além disso, um corpo secundário que consiste de lenho e
casca.
Uma hierarquia de meristemas (regiões de divisões celulares
localizadas) gera o corpo da planta. Os meristemas apicais de caules e raízes originam três meristemas primários
(protoderme, meristema fundamental e procâmbio) que,
por sua vez, produzem os três sistemas de tecidos desses
órgãos. Os meristemas apicais são responsáveis pelo crescimento primário (crescimento em comprimento). Rever
Figura 40.11.
O meristema apical da raiz dá origem à coifa e aos três meristemas primários. Os ápices das raízes apresentam três zonas
sobrepostas: zona de divisão celular, zona de alongamento
celular e zona de maturação celular. Rever Figura 40.14.
O tecido vascular em raízes jovens situa-se dentro do estelo. Rever
Figuras 40.15 e 40.16.
O meristema apical do caule também origina os três meristemas
primários. Os primórdios foliares nos lados do meristema apical se transformam em folhas.
O tecido vascular de caules jovens estabelece-se em feixes
vasculares, cada um contendo xilema e floema. Rever Figura 40.17.
O câmbio vascular e o felogênio constituem os dois meristemas
laterais responsáveis pelo crescimento secundário. Rever
Figura 40.12.
Em caules e raízes com crescimento secundário, os meristemas
laterais produzem o lenho (xilema secundário) e a casca (floema
secundário mais felema). Rever Figura 40.18.
A periderme consiste em felema, de felogênio e de feloderme, que,
em determinados intervalos, são interrompidos por lenticelas, as
quais permitem o intercâmbio gasoso. Rever Figura 40.22.
40.4
Como a anatomia foliar sustenta a fotossíntese?
As nervuras trazem água e íons minerais ao mesofilo e transportam
os produtos da fotossíntese para outras partes da planta. Rever
Figura 40.23.
Uma cutícula cerosa retarda a perda de água pela folha e é impermeável ao dióxido de carbono. Através dos estômatos
(estruturas epidérmicas com abertura e fechamento controlados) ocorrem trocas gasosas e saída de água. Rever Figura
40.23.
Vida
■
899
QUESTÕES
c. Os caules de monocotiledôneas geralmente não apresentam engrossamento secundário.
d. Os feixes vasculares de caules de monocotiledôneas comumente
são dispostos em um cilindro.
e. Os embriões de eudicotiledôneas comumente possuem dois cotilédones.
2. As raízes:
a. sempre formam um sistema fasciculado que retém o solo.
b. possuem uma coifa no seu ápice.
c. formam ramos a partir de gemas axilares.
d. são comumente fotossintéticas.
e. não exibem crescimento secundário.
3. A parede celular:
a. está em contato imediato com o lado interno da membrana plasmática.
b. é uma barreira impermeável entre células.
c. com lignina ou suberina, é sempre impermeável à água.
d. sempre consiste em uma parede primária e uma parede secundária, separadas por uma lamela média.
e. contém celulose e outros polissacarídeos.
4. Que afirmativa sobre células de parênquima não é verdadeira?
a. São vivas quando desempenham suas funções.
b. Tipicamente, elas não apresentam uma parede secundária.
c. Freqüentemente funcionam como depósitos de reservas.
d. São as células mais numerosas no corpo de uma planta jovem.
e. São encontradas apenas em caules e raízes.
5. Traqueídes e elementos de vaso:
a. precisam estar mortos para se tornarem funcionais.
b. são constituintes importantes de todas as espermatófitas.
c. possuem paredes que consistem de lamela média e uma parede
primária.
d. são sempre acompanhados por células companheiras.
e. são encontrados apenas no corpo secundário da planta.
6. Que afirmativa sobre elementos de tubos crivados não é verdadeira?
a. Paredes terminais denominam-se placas crivadas.
b. Precisam estar mortos para se tornarem funcionais.
c. Unem extremidade com extremidade, formando tubos crivados.
d. Formam um sistema para translocação de nutrientes orgânicos.
e. Perdem a membrana que circunda seu vacúolo central.
7. O periciclo:
a. é a camada mais interna do córtex.
b. é o tecido no qual nascem raízes laterais.
c. consiste em células altamente diferenciadas.
d. estabelece uma estrutura em forma de estrela bem no centro da
raiz.
e. é impermeável à água pela presença da suberina.
8. O crescimento secundário de caules e raízes:
a. é efetuado pelos meristemas apicais.
b. é comum em monocotiledôneas e dicotiledôneas.
c. é efetuado pelo câmbio vascular e felogênio.
d. produz apenas xilema e floema.
e. é efetuado pelos raios.
9. A periderme:
a. contém lenticelas que permitem o intercâmbio gasoso.
b. é produzida durante o crescimento primário.
c. é permanente; ela subiste enquanto a planta durar.
d. é a parte mais interna da planta.
e. contém feixes vasculares.
10. Que afirmativa sobre anatomia foliar não é verdadeira?
a. As células-guarda alteram sua forma, permitindo a abertura e o fechamento da fenda estomática.
b. A cutícula é secretada pela epiderme.
c. As nervuras contêm xilema e floema.
d. As células do mesofilo se distribuem em tecidos compactos, o que
reduz bastante o espaço aerífero.
e. As plantas C3 e C4 diferem quanto à anatomia foliar.
PARA DISCUSSÃO
1. Quando um carvalho jovem tinha 5 metros de altura, uma pessoa
desatenta cortou as iniciais do seu tronco numa altura de 1,5 metros
acima do solo. Hoje, o carvalho tem 10 metros de altura. A que altura
acima do solo estão as iniciais? Explique sua resposta quanto ao modo
de crescimento da planta.
2. Considere um elemento de tubo crivado recém-formado no floema
secundário de um carvalho. Que tipo de célula se divide para produzir
o elemento de tubo crivado? Que tipo de célula se divide para produzir aquela célula-mãe? Mantenha essa abordagem retrospectiva até
chegar a uma célula no meristema apical.
3. Faça a distinção entre células de esclerênquima e de colênquima em
termos de estrutura e de função.
4. Faça a distinção entre crescimentos primário e secundário. Todas as
angiospermas apresentam crescimento secundário? Explique.
5. Que características anatômicas tornam possível a uma planta reter
água à medida que cresce? Descreva os tecidos vegetais e como e
quando eles se formam.
PARA INVESTIGAÇÃO
Maton e Gartner verificaram que algumas outras espécies se comportavam
como o pinheiro ponderosa, mas que relações diferentes entre acículas e
anéis anuais caracterizavam outras espécies. Por exemplo, em algumas es-
pécies, independente da idade, são supridas pelo xilema do ano em curso.
Como você poderia tentar estabelecer o sentido dessas diferenças?