INSTITUTO FEDERAL DE SANTA CATARINA UC: GENÉTICA APLICADA PROF. SILMAR PRIMIERI CITOLOGIA – DIVISÃO CELULAR A divisão celular é o processo pelo qual uma célula forma duas novas células, ou seja, uma duplicação. Ela pode ter várias funções: Reprodutiva: organismos unicelulares utilizam a divisão celular para formar uma nova célula, ou seja, um novo organismo. Já nos pluricelulares, a divisão celular é fundamental para dar origem aos gametas, peças básicas para a reprodução. Crescimento: quando um organismo aumenta seu tamanho, o número de células no corpo também aumenta. Regeneração: em seres pluricelulares, a renovação celular permite que células velhas sejam destruídas e outras novas sejam produzidas, continuando o funcionamento do organismo, por exemplo, as hemáceas do sangue humano duram em média 120 dias, enquanto as células do pâncreas são renovadas diariamente. A divisão celular também atua na regeneração de tecidos lesados. 1. Ciclo Celular O ciclo celular pode ser dividido em duas fases: a primeira é a etapa em que a célula está em divisão e a segunda é a fase em que a célula não está se dividindo, a interfase. Por muitos anos, os citologistas preocuparam-se primordialmente com o período de divisão, pois profundas alterações cromossômicas podiam ser vistas ao microscópio óptico, enquanto a intérfase era considerada com uma fase de "repouso". Observou-se, entretanto, que as células passam a maior parte de sua vida em intérfase, que é um período de grande atividade metabólica, durante o qual a célula dobra de tamanho e duplica o seu complemento cromossômico. A divisão celular é somente a fase final e microscopicamente visível de uma alteração básica que ocorreu ao nível molecular durante a intérfase. A intérfase é dividida em três períodos: DNA Período G1 – crescimento celular; anterior à duplicação do DNA; Período S – período em que ocorre a duplicação do DNA; Período G2 – posterior à duplicação; preparação para a divisão celular. G1 S G2 Divisão celular G1 Tempo 2. Mitose A mitose (Gr. Mitos, tecer com fios), refere-se aos fios cromossômicos que se tornam mais visíveis durante a divisão celular, é um tipo de divisão onde um uma célula “mãe” origina duas novas células “filhas” com o mesmo número de cromossomos. Esse processo forma as células somáticas do corpo (não envolvidas com as células reprodutivas) e pode levar de horas a meses, dependendo da célula. A manutenção do material genético é devido à duplicação do DNA, que ocorre na fase S da interfase. As principais contribuições da mitose estão relacionadas à: Formação de novas células e crescimento; Reprodução de organismos unicelulares; Regeneração de tecidos lesados; Renovação de tecidos e órgãos. 46 46 Duplicação dos cromossomos 92 Mitose 46 2.1. Etapas da Mitose Para facilitar o estudo da mitose, ela foi dividida em quatro fases, que ocorrem sempre na ordem: PRÓFASE METÁFASE ANÁFASE TELÓFASE A seguir estão descritos os principais acontecimentos durante cada fase da mitose: PRÓFASE Na prófase (Gr. protos, primeiro), os cromossomos começam a se condensar e podem ser visualizados ao microscópio óptico. Os principais eventos que podem ser observados na prófase são: Aumento do volume nuclear e condensação da cromatina Cada cromossomo apresenta duas cromátides irmãs, o que indica que a duplicação do DNA ocorreu antes. Os nucléolos desaparecem e a carioteca se desfaz. O centríolo se duplica e cada um migra para o pólo da célula. Ao migrar, surgem fibras ao redor dos centríolos – o fuso acromático. METÁFASE É a segunda fase da mitose. A metáfase (Gr. meta,meio) carcateriza-se pela alta condensação dos cromossomos e pela disposição mediana dos mesmos. Os eventos sucedem-se da seguinte maneira: Os cromossomos atingem o estado máximo de condensação; Apresentam uma disposição na placa equatorial (meio) da célula; Os cromossomos ligam-se ao fuso acromático através dos centrômeros; Os cromossomos duplicados apresentam as cromátides – irmãs. ANÁFASE Na anáfase (Gr. ana, separação) é a fase em que as cromátides irmãs se separam devido ao encurtamento das fibras do fuso acromático. Os acontecimentos são os seguintes: Os centrômeros se dividem; As cromátides-irmãs se separam, e cada uma migra à pólos diferentes na célula; A anáfase termina com a chegada das cromátides aos pólos. TELÓFASE É a última fase da mitose. A telófase (Gr. telos, fim) caracteriza-se pela organização do núcleo e a divisão do citoplasma, a citocinese. Os principais eventos dessa fase são: Os cromossomos começam a se descondensar; A carioteca reorganiza-se em torno de cada lote de cromossomos; Reaparecimento do nucléolo; O citoplasma começa a ser dividido (citocinese). 3. MEIOSE A meiose é um processo fundamental para os organismos de reprodução sexuada, pois é através dela que são produzidos os gametas. Para entendermos o processo da meiose é importante lembrar suas principais funções: Reduzir o número de cromossomos diplóides (2n) para haplóides (n); Garantir que cada célula haplóide possua um conjunto completo de cromossomos; Promover a diversidade genética entre os indivíduos envolvidos. A meiose consiste de duas divisões nucleares que reduzem o número de cromossomos de uma célula diplóide (2n) para uma célula haplóide (n). No final da meiose uma célula “mãe” (2n) origina quatro novas células “filhas” haplóides (n): Meiose I: conhecida como meiose reducional, na primeira divisão existe uma prófase longa e subdividida em 5 fases. Ocorre a divisão dos cromossomos homólogos e forma-se duas células com metade dos cromossomos da primeira célula. Meiose II: essa meiose é conhecida como equacional, similar a mitose. Nessa etapa ocorre a divisão das cromátides-irmãs e ao final do processo formam-se quatro células, com o mesmo número de cromossomos da célula anterior. Célula-filha (n) Célula-filha (n) 23 23 Célula-mãe (2n) 46 Meiose I (reducional) Meiose II (equacional) 23 23 23 23 3.1. Meiose I Assim como a mitose, a meiose também é dividida em fases, mas, para não confundir as divisões, devemos indicá-la. Por exemplo, a meiose I é dividida em 4 fases: Prófase I, Metáfase I, Anáfase I e Telófase I. cromossomos que ocorrem aos pares (em células diplóides), cada um deles herdado de um dos pais. apresentam morfologia semelhante e carregam os mesmos genes. PRÓFASE I A prófase I é a fase mais longa da meiose, pois é nessa etapa que ocorre o processo do crossing-over ou permutação. Esse processo é uma troca de segmentos entre as cromátides de cromossomos homólogos, o que aumenta a variabilidade genética. Com exceção da permutação, os eventos que acontecem na prófase I são similares ao da mitose, como a condensação dos cromossomos, a divisão dos centríolos e o desaparecimento da carioteca. Para entender melhor o crossing-over, a prófase I é subdividida em 5 fases: Leptóteno Na fase de leptóteno (Gr. leptos, fino, delgado) começa a condensação dos cromossomos, tornando-os cada vez mais visíveis, mas, apesar de já estarem duplicados, os cromossomos parecem únicos. Zigóteno No zigóteno (Gr. zygon, emparelhamento) os cromossomos homólogos se atraem, emparelhando-se. Este pareamento é conhecido como sinapse e ocorre em cada par de cromossomos. O pareamento de cromossomos homólogos não ocorre na mitose. Paquíteno Durante o paquíteno (Gr. pachus, espesso), o processo de pareamento se completa e os cromossomos se apresentam mais curtos e espessos. As duas cromátides de cada homólogo são chamadas de cromátides-irmãs. É nessa fase que ocorre a troca de pedaços entre os cromossomos homólogos, chamado de permutação ou crossing-over. Diplóteno No diplóteno (Gr. diploos, duplo) é a etapa em que os cromossomos homólogos começam a se separar. Nessa fase percebemse nitidamente os pontos onde houve a troca de segmentos, esse ponto é o quiasma. É uma fase longa e de muita atividade dos cromossomos. No quinto mês de vida intrauterina, por exemplo, os ovócitos humanos alcançam o estágio de diplóteno e nele permanecem por muitos anos, até ocorrer a ovulação. Diacinese Na diacinese (Gr. dia, através de) os cromossomos terminam sua separação. Os quiasmas escorregam para as pontas da cromátide, processo chamado terminalização dos quiasmas; a carioteca se desfaz e os cromossomos vão para a placa equatorial da célula. METÁFASE I A metáfase I é a fase de máxima condensação dos cromossomos. Nessa fase, a membrana nuclear desapareceu. As fibras do fuso já estão formadas, desde a Prófase I. Os pares de cromossomos homólogos se organizam no plano equatorial da célula. Os centrômeros dos cromossomos homólogos se ligam a fibras que emergem de centríolos opostos. Assim, cada componente do par será puxado em direções opostas. ANÁFASE I Na anáfase I ocorre a separação dos cromossomos homólogos, cada cromossomo é puxado para uma pólo da célula e os centrômeros não se dividem e o cromossomo imigra inteiro. TELÓFASE I Na telófase I os cromossomos de descondensam e a carioteca se reorganiza. Às vezes, no entanto, isto não ocorre e os cromossomos sofrem diretamente a segunda divisão meiótica. As fibras do fuso desaparecem e a célula começa a divisão do citoplasma - citocinese. 3.2. Meiose II Os acontecimentos da meiose II são similares ao da mitose. No entanto, não são iguais, as três maiores diferenças entre a meiose II e a mitose são: O DNA se replica antes da mitose, mas não antes da meiose II; Na mitose, as cromátides-irmãs são idênticas; na meiose II, as cromátides são diferentes devido ao crossing-over; O número de cromossomos no plano equatorial da célula na meiose II é a metade de um núcleo mitótico. PRÓFASE II Na prófase II inicia-se o processo de condensação dos cromossomos; os nucléolos e a carioteca desaparecem; os centríolos migram para os pólos da célula formando as fibras do fuso acromático; METÁFASE II Na metáfase II os cromossomos estão dispostos na placa equatorial da célula e atingem o estado máximo de condensação, duplicados, ainda apresentam as cromátides – irmãs. Os cromossomos prendem-se as fibras do fuso acromático através dos centrômeros. ANÁFASE II A anáfase caracteriza-se pelo rompimento dos centrômeros das cromátides-irmãs, que migram para os pólos da célula, através do encurtamento das fibras do fuso. A anáfase termina com a chegada das cromátides aos pólos TELÓFASE II A telófase II é a última fase da meiose II, é quando os cromossomos começam a se descondensar e a carioteca reorganiza-se em torno de cada lote de cromossomos. O citoplasma começa a ser dividido (citocinese) e cada nova célula tem metade dos cromossomos presentes na célula-mãe. PRÓFASE II TELÓFASE II METÁFASE II ANÁFASE II