Fase quimica da fotossíntese: fixação de CO2

Fase quimica da fotossíntese:
fixação de CO2
258 bilhões de
toneladas de CO2
fixadas anualmente
Fonte: Wikipedia
Ciclo de Calvin & Benson
Andrew A. Benson (1917-2015)
Melvin Calvin (1911-1997)
Prêmio Nobel de Química (1961)
University of California
Berkeley, CA, USA
University of California
San Diego, CA, USA
Ribulose 1,5 bisfosfato
CO2 + H2O
(RUBP) -5C
Rubisco
Carboxilação
ADP
Ciclo de Calvin-Benson
Regeneração
Ácido 3fosfoglicérico
(3-PGA) -3C
ATP
Redução
5/6
Triose fosfato (GAP)
1/6
Amido, sacarose
ATP
+
NADPH
ADP + Pi
NADP+
Through the Calvin-Benson cycle, ATP
and NADPH are used to fix CO2
3 x Ribulose-1,5bisphosphate
Each CO2 fixed
requires 3 ATP
and 2 NADPH
3 x CO2
Rubisco
Carboxylation
3 ADP + 3 Pi
3 ATP
Regeneration
6 x glyceraldehyde 3phosphate (GAP)
5 x GAP
For every 3 CO2 fixed,
one GAP is produced for
biosynthesis and energy
1 x GAP
6 x 3-phosphogylcerate
Reduction
6 ATP
Energy input
6 ADP + 6 Pi
6 NADPH
6 NADP+ + 6 H+
Reducing
power input
Adapted from: Buchanan, B.B., Gruissem, W. and Jones, R.L. (2000) Biochemistry and Molecular Biology of Plants. American Society of Plant Physiologists.
© 2013 American Society of Plant Biologists
CARBOXILAÇÃO DA RUBP
Rubisco: Ribulose 1,5-bisfosfato carboxilase/oxidase
Dióxido
de
carbono
Ribulose
bisfosfato
(RUBP)
Esqueleto de
Carbono da reação
intermediária
Duas moléculas do ácido
3-fosfoglicérico (3-PGA)
Atividades da Rubisco:
Carboxilase
Oxigenase
Fotossíntese
-Reage com o CO2
-Reage com o O2
Fotorrespiração
Funções do Ciclo de Calvin-Benson
• Produção de Pi, ADP e NADP+
• Produção de Triose-Fosfato
Amido
Sacarose
(Reserva)
(Translocação)
(Uso imediato)
Glicose 1-P
ADP-Glicose
Glicose 6-P
ADPG-PPi
Amido
Transportador
pirofosfato
Ciclo de Frutose 6-P
Calvin
Triose-P
Pi
translocação
Pi
Triose-P
Sacarose
SPS
Sacarose Fosfato
UDP-Glicose
Frutose
1,6-BisP
Glicólise
Frutose
1,6-BisP
Frutose 6-P
Glicose 1-P
CLOROPLASTO
Glicose 6-P
CITOPLASMA
PLANTAS C3
PLANTAS C3
PLANTAS C4
Ciclo de Hatch & Slack
Enzimas de incorporação de CO2
• Rubisco = ribulose 1,5 bisfosfato carboxilase
oxigenase
– Alta afinidade com CO2 e O2
• PEPase = fosfoenolpiruvato carboxilase
– Alta afinidade com HCO3- (íon bicarbonato)
e baixa afinidade com o CO2 e O2
Epiderme
superior
Parênquima
paliçádico
C3
Nervura
Bainha vascular
Parênquima
esponjoso
Epiderme
inferior
estômato
Epiderme
superior
Parênquima
paliçádico
Nervura
C4
Bainha vascular
Parênquima
esponjoso
Epiderme
inferior
estômato
• Células da bainha do
feixe vascular tem
parede celular
espessa,
pouco espaços
intercelulares,
e são pouco
permeáveis aos gases
CO2 e
vapor de água
Plasmodesmata são
conexões entre células vegetais
Cell
Wall
Zambryski, P. (2008) Plasmodesmata. Curr. Biol. 18: R324325. TEM image credit BSA Photo by Katherine Esau;
Ciclo do carbono C4
Ácido oxalacético (4C)
Anidrase carbônica
CO2
HCO3-
Malato desidrogenase
Malato (4C)
PEP carboxilase
Fosfoenolpiruvato (PEP)
NADPH
PPDK
ATP
Piruvato (3C)
PGA
Rubisco
CO2
Piruvato
(3C)
Ciclo de
Calvin-Benson
RUBP
Enzima málica
NADP+
Malato ou Aspartato
(4C)
Reação de
descarboxilação
Mesófilo
Bainha
do
feixe
vascular
Metabolismo ácido das
crassuláceas (MAC)
Vantagem adaptativa: menor perda de água por
transpiração
Metabolismo ácido das
crassuláceas (MAC)
HORAS
Fonte: Wikipedia
METABOLISMO ÁCIDO DAS
CRASSULÁCEAS (MAC)
Noite
Dia
METABOLISMO ÁCIDO DAS
CRASSULÁCEAS (MAC)
-Espécies C3-CAM facultativas, possuem a capacidade de
alternar entre o metabolismo fotossintético C3 ou MAC
-Condições de temperatura, luminosidade e
disponibilidade hídrica
-Variações hormonais, especialmente
nos teores de ácido abscísico (ABA)
Guzmania monostachia
Diferenças básicas entre
plantas C3, C4, MAC
Caracteristica
Anatomia
Taxa de cresc.
(g. dm-2dia-1)
Estômatos
C3
Células mesófilo
1
Abertos de dia
Temp. Ótima
20-30 oC
Enz. chave
Rubisco
Fotorrespir.
Alta
C4
Células mesófilo
e bainha do feixe
4
Abertos de dia
30-45 oC
PEPcase,Rubisco
Baixa
MAC
Células com grandes
vacúolos
0,02
Fechados de dia
30-45 oC
PEPcase,Rubisco
Baixa