Biogeografia

Biogeografia – Formas de VIDA
Cox & Moore , 1985
Ecologia e Modelagem Ambiental para a conservação da Biodiversidade
Por que urso polar não come
pinguim???
Por que urso polar não come
pinguim???
Biogeografia - LifeForms
Cox & Moore , 1985
• O que é biogeografia?
• Habitats e Microhabitats
• Limites de distribuição
• Relíquias Climáticas
• Organismos endêmicos
• Solos e Plantas
• O que é biogeografia?
Padrão de distribuição de animais e plantas no
espaço e no tempo, junto com os diversos fatores
que atuam sobre eles.
Ao longo do tempo (evolução), cada espécie têm desenvolvido
uma série de propriedades estruturais, de comportamento e
fisiológicas, que se relacionam com as demandas do ambiente
em que ocorrem
Frequentemente o ambiente determina qual espécie será capaz
de viver naquele local.
Mas... Não é tão simples assim!!
Diversos outros fatores podem influenciar na exclusão de uma
espécie particular daquele habitat (barreiras geográficas, tempo
de espalhamento do seu ponto de origem evolutiva, etc...)
Biogeografia
• Falta de uniformidade na distribuição
• Padrão de distribuição no tempo e no espaço
• Fatores que causam os padrões
• Ambiente determina sobreviventes; barreiras físicas,
origem evolutiva(acesso); chance
Biogeografia & Padrões de Distribuição
•
•
•
•
Seleção Natural
Dispersão
Especiação
Extinção
Biogeografia – Seleção Natural
Endler, J.A. Natural Selection in the Wild. Princeton
Univ Press, 1986. Cap 1: Introduction. Pp 3-26
Ecologia e Modelagem Ambiental para a conservação da Biodiversidade
Seleção Natural - Definição
•
É boa parte da Teoria de Evolução (sem pretensões)
É um processo (if-> then):
SE uma população tem:
•
•
•
(a) Variação entre indivíduos em algum atributo ou caráter (trait);
(b) Diferenças de aptidão: relação entre este caráter e habilidade de cruzamento e fertilização,
fertilidade, fecundidade ou sobrevivência;
(c) Herança: relação consistente para o caráter, entre pais e prole (independente dos efeitos
ambientais comuns)
ENTÃO:
•
•
(1) a distribuição deste caráter vai ser diferente ao longo das classes de vida ou estágios de forma
evolutiva;
(2) E se a pop não estiver em equilíbrio, a distribuição deste atributo em todos os descendentes na
população será diferente da distribuição dos pais, diferentemente do que se esperaria apenas de a
ec:
GENE
•
•
•
•
O gene é um segmento de uma
molécula de DNA que contém um
código para a produção
dos aminoácidos da cadeia
polipeptídica e as sequências
reguladoras para a expressão;
Embora no genoma humano existam
grandes sequências não codificantes.
As sequências codificantes são
chamadas de éxons.
Elas são intercaladas por regiões não
codificantes, chamadas de íntrons
Cada gene especifica um polipeptídeo
diferente, que age influenciando
o fenótipo do organismo.
Os polipeptídios são os constituintes
fundamentais das proteínas.
Quando ocorre alguma mutação em um gene,
o seu produto polipeptídico pode ser alterado
ou até mesmo não será produzido,
modificando seu papel no organismo
O básico….
• Conjunto de genes  formam o cromossomo
• Homem:
– 46 cromossomos (23 pares); 20.000-25.000 genes
• A frequência de cada alelo numa população é
dada pela proporção de cromossomos
contendo esse alelo.
Equilíbrio Gênico
Lei ou teorema de Hardy-Weinberg ou Princípio do Equilíbrio Gênico
•
•
•
Em uma população mendeliana,
dentro de determinadas condições,
as frequências alélicas permanecerão
constantes ao passar das gerações.
Independentemente de um gene ser
raro ou frequente, sua frequência
permanecerá a mesma;
Condições:
– A população deve ser muito
grande (teoricamente, quanto maior,
melhor), de modo que possam ocorrer
todos os tipos de cruzamento possíveis ,
de acordo com as leis de probabilidades.
– A população deve ser panmítica (do
grego pan, todos, e do latim miscere,
misturar), isto é os cruzamentos entre
indivíduos de diferentes genótipos
devem ocorrer ao acaso, sem qualquer
preferência.
Frequências alélicas (p e q) e
frequências genotípicas para os três
possíveis genótipos (AA, aa e Aa)
p² + 2pq + q² = 1
Uma população que possua essas características, e na qual não ocorra nenhum fator
evolutivo, tais como mutação, seleção ou migração, permanecerá em equilíbrio gênico, ou
seja, as frequências dos alelos não sofrem alteração ao longo das gerações.
O que altera o equilíbrio ?
• Os principais fatores que afetam o equilíbrio gênico são
a mutação, a migração, a seleção e a deriva gênica
Mutação: mutação, processo pelo qual um alelo se transforma em
outro, pode alterar a frequência gênica de uma população.
Se a taxa de mutação de um gene A para seu alelo a for maior
do que a taxa de mutação inversa (a à A), ocorrerá aumento na
frequência do alelo a e a diminuição na frequência de A
O que altera o equilíbrio ?
•
Os principais fatores que afetam o equilíbrio gênico
são a mutação, a migração, a seleção e a deriva
gênica
• Migração: Indivíduos podem migrar,
incorporando-se a uma população
(imigração) ou saindo dela (emigração).
alterando a constituição gênica (frequência
gênica) de uma população.
– Se a taxa de mutação de um gene A para seu
alelo a for maior do que a taxa de mutação
inversa (a à A), ocorrerá aumento na frequência
do alelo a e a diminuição na frequência de A
O que altera o equilíbrio ?
•
Os principais fatores que afetam o equilíbrio gênico são a mutação,
a migração, a seleção e a deriva gênica
• Seleção: Dependendo de sua
constituição gênica, um indivíduo
pode apresentar maior ou menor
chance de sobreviver e se
reproduzir
Ex. clássico Melanismo Industrial : com
alteração da cor dos troncos das
árvores, a predação das mariposas
por pássaros mudou a frequência
dos alelos ( para cor) nesta
população
O que altera o equilíbrio ?
•
Os principais fatores que afetam o equilíbrio
gênico são a mutação, a migração, a seleção e
a deriva gênica
• Deriva gênica : Por acaso, e não por
critérios de adaptação, certos alelos
podem ter a sua frequência
subitamente aumentada, enquanto os
outros alelos podem simplesmente
desaparecer.
• Pode estar associada à fenômenos
aleatórios como como incêndios
florestais, inundações, desmatamentos
que reduzem drasticamente a
população .
 DERIVA GENÉTICA: O efeito “gargalo-de-garrafa”
Gargalos-de-garrafa populacionais ocorrem
quando poucos indivíduos sobrevivem a um
evento aleatório, provocando uma mudança das
frequências alélicas na população.
A população original apresenta
frequências aproximadamente
iguais dos alelos azuis e
brancos
Um evento ao acaso ocasiona
mudança ambiental reduz
acentuadamente o tamanho da
população
Os indivíduos sobreviventes têm
frequências alélicas diferentes da
população original
O que altera o equilíbrio ?
• Princípio Fundador
•
Caso extremo de deriva gênica :
uma nova população é “fundada”
por um ou poucos indivíduos:
•
•
•
•
Redução drástica da
população ancestral;
•
Migração de poucos
indivíduos de uma população
para outra região, originando
uma nova população
Por serem poucos indivíduos para iniciar a nova população, não constituem uma
amostra representativa da população original.
Uma única fêmea grávida pode fundar uma nova população não há amostra
significativa dos diferentes tipos de alelos presentes na população original.
Em ilhas, os “fundadores” iniciam populações cujas frequências gênicas serão
geralmente diferentes das populações continentais originais.
Deriva Gênica (ou genética) e Evolução
• Deriva Genética é um processo de amostragem
aleatória de alelos entre gerações.
• Evolução pode ser definida como mudança direcional
ou cumulativa – descendentes com modificações
– Pode ocorrer como um resultado da Seleção Natural, da
Deriva Genética ou ambas.
Evolução
Seleção
Natural
Deriva
Genética
Deriva Gênica (ou genética) e Evolução
•
População para geneticistas: mudança na frequência de alelos entre
gerações: muita ênfase na frequência de alelos e pouca importância na
origem das diferenças e de suas propriedades
•
!= Evolução: pode ser definida como mudança direcional ou cumulativa –
descendentes com modificações
– Pode ocorrer como um resultado da Seleção Natural, da Deriva Genética ou
ambas.
– População em equilíbrio  Tem a mesma distribuição das
feições em cada geração.
– A Evolução apenas acontece quando a população não está
em equilíbrio.
Relação entre Seleção Natural,
Deriva Gênica e Evolução
Seleção Natural
• Subprocessos
Sequência
Seleção Natural
Seleção Natural
Seleção nãosexual ou Seleção
Natural
Seleção
Mortalidade
Seleção
Sexual
Seleção
Fenotípica
Resposta
Genética
Seleção
Fecundidade
Sub-processos chamados de
Seleção Natural na literatura
1. Seleção por mortalidade
• Seleção Natural: desaparecimento de um fenótipo
especifico;
– Inclui mais que a mortalidade;
• Seleção por Mortalidade: Sobrevivência dos mais
aptos:
– É claramente uma causa espacial de seleção natural;
– Não somente no individuo, mas o sucesso levado para a
descendência;
– Mais indivíduos nascem com a probabilidade de
sobrevivência.
1. Seleção por mortalidade
• SN teria q incluir mortalidade e não apenas
flutuação de distribuição de genótipo
• “Sobrevivência do ajuste” ao invés de mortalidade
• SN == “ preservação de variações favoráveis e
rejeição de variações prejudiciais”
• SN deve incluir fertilidade e fecundidade, não
apenas mortalidade
• SN – refere-se ao termo “Struggle for Existence”
2. Seleção sexual e não-sexual
• Sexual – resultado de sucesso de acasalamento incluindo
fertilização e pareamento;
– Traits de seleção sexual podem ser desvantajosos, ao contrário da SN
• Sexual é um subset do processo de SN pq:
– Habilidade de acasalamento é apenas uma das condições de b;
– Não considera o resultado, apenas q o resultado da freq de traits vai
mudar, se a,b e c forem observados
– Seleção orgânica – processo geral, sexual – sucesso reprodutivo e SN –
para o restante (?)
• Seleção por mortalidade é é um caso particular de seleção
Não-Sexual
SN associada ao processo geral;
•
Seleção sexual e por mortalidade são casos particulares
3. Seleção fenotípica e respostas
• SN dividida em:
– seleção fenotípica: mudança na distr dos traits entre gerações
entre cohorts, independente de qq sistema ou determinação
genética;
• Requer a e b
– resposta genética (ou evolutiva): mudança genética resultado da
seleção fenotípica em combinação com sistema genético (requer c)
• SN age sobre fenótipos e não genótipos!!
• Mas tem q ter herança associada para haver SN
(mudança na
distr de traits da próxima geração)
• Resposta evolutiva != resposta genética.
3. Seleção fenotípica e respostas
• Há 3 processos diferentes:
– Seleção (“natural”) fenotípica
– Resposta genética
– Mudança genética cumulativa (evolução)
• Evolução é mais que a mudança na frequência de alelos,
inclui a origem das variações.
• SN: eixos ortogonais: tipos (mortalidade, fecundidade e
sexual), ou processos (seleção fenotípica E resposta
genética)
Modos de seleção
Diferenças podem advir de diferentes processos:
1.
Média, variância e covariância dos traits
2.
N de fenótipos equivalentes
3.
Efeitos de outros fenótipos
4.
Diversidade e escolha de habitat
5.
Níveis de seleção
6.
Modo da hereditariedade
1. Média, variância e
covariância dos traits
•
•
Traits variam continuamente (quantitativos –
morfométricos) ou descontinuamente (polimórficos)
Na teoria:
– Quantitativos incluem efeito do ambiente no fenótipo
– Polimórficos – variação fenotípica é a mesma q a var
genotípica
•
Direcional – média vai mudar, variância cair
•
Estabilizadora: var vai cair, mas média se mantém
•
Disruptiva: extremos se dão melhor; var aumenta,
média igual
•
Padrão inicial pode ser modificado por outro modo
adicional, seleção correlacionada...
Tipos de Seleção
Seleção Direcional
As condições ambientais favorecem um fenótipo extremo,
diferente do que representa a média da população.
Melanismo industrial
Resistência a antibióticos
Resistência a inseticidas
Tipos de Seleção
Seleção Estabilizadora - Normalizadora
Atua em populações que vivem em ambientes relativamente estáveis, nas quais a
média dos indivíduos está bem adaptada às condições ambientais.
Tipos de Seleção
Seleção Disruptiva – Diversificada
O ambiente favorece os indivíduos de ambos os extremos da curva de distribuição
normal, enquanto os indivíduos médios levam desvantagens.
Esse tipo de seleção leva
à
diversificação
da
população – pode ser o
primeiro passo para a
formação
de
novas
espécies.
1. Média, variância e covariância dos traits
2. N de fenótipos equivalentes
• SN assume q n de genótipos, fenótipos e traits são
seletivamente diferentes  UNREAL!
• Fenótipos podem ser seletivamente:
– Neutros, Vantajosos e Desavantajosos;
– Há fenótipos equivalentes!
• Compostos de palatabilidade de plantas- muitas
combinações de compostos levam a mesma
palatabilidade
3. Efeitos de outros fenótipos
• Seleção pode ou não depender da composição
fenotípica na pop.
• Seleção hard – outros fenótipos não afetam a taxa de
sucesso.
Esquilos > x size vão sobreviver ao inverno, independente dos vizinhos
• Seleção Soft – sucesso depende da existência de outros
fenótipos.
Esquilos maiores vão deixar mais descendentes porque têm maior
capacidade de defender território e escapar de inimigos.
4. Diversidade e escolha de habitat
• SN varia com a distr geográfica de spp e
variabilidade de habitat
• Não existe razão para o modo da seleção natural ser
a mesma em toda amplitude geográfica de uma
espécie.
• Var geográfica 
var frequência de genes e
valores dos traits.
Fabrício R Santos, , UFMG
5. Níveis de seleção
• Pode ter efeito em outros níveis alem do fenótipo individual:
gens, genótipos, grupos, pop, spp, e até moléculas autoreplicantes
• Estrutura populacional afeta a saída e o resultado da SN
Fabrício R Santos, , UFMG
6. Modo da hereditariedade
• Seleção Cultural – comportamental tb se transfere
entre gerações
• Afeta herança genética indiretamente
Conclusão
• SN é um processo que resulta das diferenças biológicas
entre indivíduos e que pode dar origem a mudanças
genéticas acumulativas, ou evolução (mas não garante a
evolução!)
• Dadas três condições: (a) variação, (b) diferenças de
ajuste e (c)hereditariedade, seguem-se: (1) diferenças na
distribuição dos traits e se a população não está em
equilíbrio (2) uma diferença previsível entre gerações
• SN pode ocorrer de várias formas, classificadas de acordo
com os diferentes aspectos dos processos
Dispersão
Ecologia e Modelagem Ambiental para a conservação da Biodiversidade
O que é dispersão???
• Mobilidade
• Dispersão – limitada a um estágio particular da história
de vida
– Plantas superiores e alguns animais aquáticos são adultos
cesseis, mas tem mobilidade nos estágios anteriores
– Animais apesar da mobilidade definem uma área de vida.
• Dispersal or Dispersion – termo ecológico q se refere à
distribuição espacial de organismos individuais em uma
população local
Dispersão – processo ecológico
• Distanciamento do local de nascimento pode ser vantagem
quanto a seleção natural –> menor competição
intraespecífica
• Mecanismos de dispersão em resposta a:
– variação espacial do ambiente: determinam a Probabilidade de
sobrevivência e reprodução em função da distância ;
– restrições evolutivas: influenciam os tipo e distância de
movimentos possíveis
• ECOLOGIA: dispersão é simplesmente uma parte
adaptativa da história de vida e todas as espécies.
Dispersão – evento biogeográfico histórico
• Deve ser visto como um processo
histórico
• Situações raras nas quais as spp mudam seus limites
geográficos movendo-se para longas distâncias
• Evidências indiretas – distribuição de formas vivas e fósseis
1) dispersão por longas distâncias são infrequentes e estocásticas, e
importantes
2) Não se pode ignorar
Eventos dispersivos
• Sp cruza uma barreira (oceano e.g) e estabelece uma
população OU
• Sp aumenta sua distribuição geográfica, expandindo
limites da distr atual
Eventos dispersivos
• Sp cruza uma barreira (oceano e.g) e estabelece uma
população
Krakatoa – 50 anos depois
• floresta tropical densa: 271 sp plantas, 31 aves, inúmeros
invertebrados
• Spp vieram de Java e Sumatra (40 , 80 km)
• Galápagos e Havaí...
Eventos dispersivos
• Sp cruza uma barreira (oceano e.g) e estabelece uma população
Importância:
1. Pode ajudar a explicar distr amplas a descontinuas
2. Pode contar para similaridade e diferenças entre biotas
existente em ambientes similares de áreas geográficas
distintas
3. Aleatoriedade é importante no sucesso da dispersão e
estabelecimento de colonizadores, trazendo aleatoriedade
taxonômica na composição das biotas.
O sucesso vai depender das habilidades:
– viajar longas distâncias
– Resistir às condições da viagem
– Estabelecer populações viáveis
Mecanismos de movimento
Movimento ativo ou passivo
• Dispersão por vôo – aves migratórias, morcegos, insetos
• Dispersão por nado ou caminhada (menos efetivo – habitats
diversos)– grandes mamíferos, repteis, peixes
• Presença de asas ou pernas não implica em dispersão por
longas distâncias.
• Dispersão passiva – diásporas de plantas (sementes, esporos,
frutos, própágulos); anemocoria, zoocoria, hidrocoria
• Indivíduos podem ter estruturas que facilitam locomoção por longas
distâncias: esporos resistentes, ovos encísticos fertilizados (Artêmia).
• Maioria dos organismos marinhos tem fase juvenil planctônica
Mecanismos de movimento
Movimento passivo
• Foresia – transporte por outros organismos.
• Mites /flowers/ hummingbirds
• Dispersão coordenada - com outros organismos da
comunidade para facilitar colonização
• Dispersão de sementes é um processo essencialmente
aleatório e a maioria das diásporas caem próximas à
mãe.
Especiação
Brown, J.H. ; Gibson, A.C. Biogeography. The C.V. Mosby Company,
St Louis, 1983. Cap6: Speciation and Extinction, pp 163-195
Ecologia e Modelagem Ambiental para a conservação da Biodiversidade
Especiação
Conceito biológico de espécie
Espécies são grupos de populações naturais potencialmente capazes de se
cruzar e que estão reprodutivamente isoladas de outros grupos
semelhantes.
UNIDADE REPRODUTIVA – seus membros se cruzam entre si,
mas não com os de outras espécies.
UNIDADE ECOLÓGICA – apresentam características próprias e
que mantém relações bem definidas com o ambiente e com
outras espécies.
UNIDADE GÊNICA – possui um patrimônio gênico
característico, que não se mistura com o de outras espécies e
evolui independentemente.
Especiação
Conceito de raça ou subespécie
São populações de mesma espécie que diferem em determinadas características e
estão adaptadas a ambientes diferentes. Na natureza, porém, essas subespécies
raramente se cruzam.
Especiação
Espécie:
Conjunto de seres vivos que, em
condições naturais, são capazes de
cruzar entre si, gerando descendentes
férteis.
Especiação
Formação de espécies novas a partir de
uma população ancestral.
Especiação
 Etapas gerais do processo:
 Separação do conjunto gênico da espécie ancestral
em subgrupos
 Frequências de alelos modificada pelas forças
evolutivas
 Acúmulo significativo de diferenças genéticas nas
descendências
 Interrupção do fluxo gênico entre os subgrupos
Ocorrência de
recombinação
gênica e de
mutações
Espécie ancestral
Especiação
Como surgem novas espécies?
 Especiação alopátrica
(*) Especiação parapátrica
 Especiação simpátrica
Especiação alopátrica (ou geográfica)
 do grego allos, "outro"
+ patrã, pátria)
 É resultante quando uma
população é dividida por
uma barreira geográfica
 Acredita-se que seja a forma
predominante de especiação
para a maioria dos
organismos.
 O processo de especiação pode ser desencadeado a partir de
um isolamento geográfico.
Isolamento Geográfico
•
O isolamento geográfico entre populações de uma espécie pode
ocorrer por eventos de vicariância ou dispersão (eventos fundadores)
Vicariância
• Vicariância ou efeito vicariante é o processo que divide o range
geográfico de um taxon, ou biota, em partes descontínuas pela
formação de uma barreira física para o fluxo gênico ou dispersão.
• Ex: separação de continentes, surgimento de cordilheiras
A falta de fluxo gênico entre as
duas sub-populações fará com
que elas fiquem cada vez mais
diferentes e, mantendo-se a
barreira por tempo suficiente,
levará à especiação.
Vicariância é a quebra na
distribuição de um táxon
Vicariância & Dispersão
Especiação Simpátrica
 Sim (mesmo, parecido, similar ou semelhante); patria (pátria ou terramãe).
 Corresponde à subdivisão de um conjunto gênico quando os
membros da espécie-filha não estão separados
geograficamente da espécie-mãe.
 Novos nichos: insetos experimentam uma nova planta
hospedeira.
 O modo mais comum desse tipo de especiação é por
poliploidia, um aumento no número dos cromossomos.
Poliploidia
Poliploidia: variações naturais ou induzidas no
número de nos conjuntos cromossômicos
individuais.
“poli” (= vários); “plóides” ploidia (= quantidade de genoma)
• Assim como os genes mutam em número através da perda
ou adição, assim também fazem os cromossomos.
• O processo é esporádico, pois as divisões celulares e
cromossômicas são fenômenos regulares, porém ocorrem
variações, que por vezes são perpetuadas a fim de dar
origem a novas espécies.
Poliploidia
Poliploidia: variações naturais ou induzidas no número de nos
conjuntos cromossômicos individuais.
“poli” (= vários); “plóides” ploidia (= quantidade de genoma)
• Autopoliplóides, indivíduos que tiveram seus genomas
gaméticos duplicados, triplicados, formando diplóides (2n),
triplóides (3n) e assim por diante,
• Alopoliplóides - possuem genomas de diferentes origens
(alo = diferente) e foram originados de cruzamentos
interespecíficos ou intergenéricos que ocorreram na
natureza ou foram resultantes de cruzamentos artificiais.
Triticale é um exemplo de cereal obtido do
cruzamento de trigo (Triticum aestivum) e
centeio (Secale cereale)
Poliploidia
Poliploidia: Comum em
plantas – Clarkia sp
• Se uma simples mutação ou alteração
cromossômica (tal como poliploidia)
confere um isolamento reprodutivo
completo em um passo, a reprodução
não terá sucesso, a não ser que haja um
endocruzamento (autofertilização ou
cruzamento com irmãos, que também
podem carregar a nova mutação).
• Entre animais, o endocruzamento é raro,
mas ocorre em grupos como
Chalcidoidea (himenópteros parasitas).
(*) Especiação parapátrica
 Corresponde à subdivisão de um conjunto gênico quando os
membros da espécie-filha não estão separados geograficamente
da espécie-mãe.
 Ocorre, em geral, quando uma população única apresenta
possibilidades de adaptação a dois nichos ecológicos diferentes,
dentro da mesma área.
 Na verdade, é uma especiação alopátrica na qual o limite que
separa as populações não é uma barreira física, mas uma
diferença de condição.
 Qualquer fator que reduza o fluxo gênico ou aumente o gradiente
de pressões seletivas, entre pequenas distâncias, pode gerar
condições favoráveis à essa forma de especiação.
(*) Especiação parapátrica
(*) Especiação parapátrica

Ocorre em um continuum populacional.
 A espécie (e suas populações) é distribuída por uma ou mais áreas adjacentes com
diferentes nichos e pressões seletivas.
 A seleção divergente leva cada população a uma adaptação local.
 Entre estas populações formase uma zona híbrida, cujos
indivíduos não são bem
adaptados a nenhum dos dois
ambientes das populações
parentais.
 A zona híbrida serve como um
barreira ao fluxo gênico entre
as duas populações
localmente adaptadas que
podem se tornar novas
espécies.
Especiação
• Alopatria é a forma mais comum de especiação, em comparação
à frequência dos outros tipos: simpátrica, parapátrica e
peripátrica
Alopatria
Peripatria Parapatria Simpatria
 O processo de especiação pode ser desencadeado a partir de
um isolamento geográfico.
 O isolamento geográfico pode resultar em um isolamento
reprodutivo.
 Deriva Genética e Efeito Fundador
Isolamento Reprodutivo
• Não havendo troca de genes com populações de outras
espécies , todos os fatores evolutivos que atuam sobre
populações de uma espécie terão uma resposta própria.
• O isolamento reprodutivo explica não a penas a origem das
espécies , mas também a enorme diversidade do mundo
biológico
• Os mecanismos pré-copulatórios : impedem a cópula.
– Isolamento estacional : diferenças nas épocas reprodutivas.
– Isolamento de habitat ou ecológico: ocupação diferencial de habitat.
– Isolamento etológico: padrões de comportamento (sinais luminosos de vagalumes, canto de aves)
– Isolamento mecânico: diferenças nos órgãos reprodutores, impedindo a cópula
Mecanismos de isolamento reprodutivo
pré-zigóticos
 Isolamento de hábitat (ou espacial)
 Indivíduos de espécies diferentes podem selecionar lugares no
ambiente para viver, como resultado, estão isolados
reprodutivamente pela sua localização.
Leão e tigre estão isolados por ocupar habitats muito distintos
Mecanismos de isolamento reprodutivo
pré-zigóticos
 Isolamento sazonal (ou temporal)
• Se o período de acasalamento de duas espécies não se
sobrepuser, elas estarão isoladas reprodutivamente pelo tempo.
Plantas de uma mesma região,
cujas flores amadurecem em diferentes estações
Mecanismos de isolamento reprodutivo
pré-zigóticos
 Isolamento comportamental (ou etológico)
• Tem importância óbvia nos animais nos quais ocorrem exibições
de acasalamento.
• Os indivíduos desempenham atividades de pré-acasalamento
específicas da espécie.
O macho do pavão exibe sua cauda colorida para a fêmea;
esta só aceita machos que executem a corte própria da espécie
Mecanismos de isolamento reprodutivo
pré-zigóticos
 Isolamento mecânico
• Diferenças no tamanho e na forma dos órgãos reprodutivos
podem prevenir a união dos gametas de espécies diferentes
Isolamento Reprodutivo
• O isolamento reprodutivo explica não a penas a origem das
espécies , mas também a enorme diversidade do mundo
biológico
• Mecanismos pós-copulatórios:
– Mortalidade gamética: fenômenos fisiológicos que impedem a sobrevivência de
gametas masculinos de uma espécie no sistema reprodutor feminino de outra
espécie.
– Mortalidade do zigoto: se ocorrer a fecundação entre gametas de espécies
diferentes, o zigoto poderá ser pouco viável, morrendo devido ao
desenvolvimento embrionário irregular.
– Inviabilidade do híbrido : indivíduos resultantes do cruzamento entre indivíduos
de duas espécies são chamados híbridos interespecíficos. Embora possam ser
férteis, são inviáveis devido à menor eficiência para a reprodução.
– Esterilidade do híbrido : a esterilidade do híbrido pode ocorrer devido à
presença de gônadas anormais ou a problemas de meiose anômala.
Mecanismos de isolamento reprodutivo
pós-zigóticos
 Inviabilidade do híbrido
 Os zigotos híbridos podem não se desenvolver normalmente, ou...
 A prole híbrida pode sobreviver com mais dificuldade do que a prole
resultante de cruzamentos entre cada espécie.
Mecanismos de isolamento reprodutivo
pós-zigóticos
 Esterilidade do híbrido
• Os híbridos podem se desenvolver normalmente, mas serem
inférteis quando tentarem se reproduzir.
Do cruzamento entre uma égua (Equus caballus) e um jumento (Equus asinus),
é gerada a mula, ou o burro, um híbrido estéril.
Especiação e Macroevolução
• São reconhecidos dois modelos temporais de
especiação: gradualismo estrito e equilíbrio pontuado.
Especiação e Macroevolução
• São reconhecidos dois modelos temporais de
especiação: gradualismo estrito e equilíbrio pontuado.
Especiação e Macroevolução
• São reconhecidos dois modelos temporais de
especiação: gradualismo estrito e equilíbrio pontuado.
Especiação e Macroevolução
• São reconhecidos dois modelos temporais de
especiação: gradualismo estrito e equilíbrio pontuado.
Especiação
Qual a diferença entre anagênese e cladogênese?
 Anagênese  consiste na transformação progressiva de
uma espécie, com mudanças graduais que levam à
adaptação evolutiva; a evolução conduzida pela
anagênese é muitas vezes chamada de microevolução.
Especiação
Qual a diferença entre anagênese e cladogênese?
 Cladogênese  é o processo pelo qual duas populações isoladas
diferenciam-se no decorrer do tempo, originando duas novas
espécies; os mecanismos que levam à diversificação das
categorias superiores à espécie na hierarquia taxonômica
constituem a macroevolução.
Especiação
e
Macroevolução
Há uma grande correlação entre grupos monofiléticos originados por especiação
de um antigo ancestral comum e a distribuição atual das espécies derivadas
(biogeografia).
Especiação
e Macroevolução
• Padrões de
especiação podem
ser observados também no
registro fóssil para alguns grupos com muitos fósseis.
Especiação e Macroevolução
• Especiação rápida é frequentemente observada em grupos com
“novidades evolutivas” ou que ocuparam regiões com nichos
diversificados e não “ocupados”.
Especiação Rápida
• Radiação Adaptiva – processo que gera um grupo de
espécies relacionadas que ocupam áreas próximas,
todas evoluindo de um ancestral comum recente.
• Observa-se especiação
rápida acompanhada de
adaptações a diferentes
habitats
• A adaptação pode ser
dirigida para minimizar a
competição por recursos
disponíveis com outras
espécies (deslocamento
de caráter).
RADIAÇÃO
ADAPTATIVA
Especiação
Como variam as taxas de especiação?
 Taxas de especiação diferem bastante entre as linhagens
de organismos.
 São influenciadas:
•
•
•
•
•
Pelo número de espécies em uma linhagem;
Pelo tamanho de seu hábitat;
Pelo seu comportamento;
Pelas mudanças ambientais;
Pelo tempo de geração.
Especiação
Qual o significado
da especiação?
Como resultado da
especiação, a Terra é
povoada por milhões de
espécies, cada uma
adaptada para viver em
um ambiente específico,
utilizando os recursos de
uma forma particular.
Outras Referências Bibliográficas
EDWARDS, K. J. R. A evolução na biologia moderna. São Paulo: EPU, 1980.
PURVES, W. K. et al. Vida : a ciência da biologia. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2002.
Agradecimentos:
Slides – Carson Souza (slideshare)
Alunos Curso BIOD 2012
Extinção
Brown, J.H. ; Gibson, A.C. Biogeography. The C.V. Mosby
Company, St Louis, 1983. Cap6: Speciation and Extinction,
pp 163-195
Ecologia e Modelagem Ambiental para a conservação da Biodiversidade
Extinção
Extinção: quando último indivíduo da espécie
morre, ainda que a capacidade de
reprodução e recuperação tenha ocorrido
anteriormente
Estima-se que 99.9% das espécies que
existiram na Terra antes do Homo sapiens
estão extintas
Destino final de todas as espécies – processo
comum de eliminação ou redução drástica
de uma espécie, seguida pela radiação
adaptativa de outras (substituição).
Extinção
• Substituição:
– Dinossauros e outros répteis  substituídos
por mamíferos e aves
– Gimnospermas  Angiospermas
• Processo dinâmico de alteração das condições ambientais e adaptações
/evolução das espécies
• Spp que não conseguem acompanhar este dinamismo, são extintas.
• A Probabilidade de uma sp se extinguir é independente de sua idade
evolutiva mas não se seu status taxonômico e ecológico: alguns grupos têm
maiores taxas de extinção que outros!
• Ex: mamíferos carnívoros grandes têm maior taxa de extinção em ilhas
isoladas que pequenos mamíferos herbívoros  é um padrão !
Extinção
• Populações  variação de tamanho (n) pela
disponibilidade de recursos e interações bióticas.
• Populações pequenas, fatores aleatórios com razão
de sexo, podem alterar a abundância e levar a
extinção;
• Vulnerabilidade é maior: quanto menor a população
e mais tempo persistir nesta condição;
Extinção
Probabilidade de extinção varia aumenta com:
• Decréscimo da taxa de nascimento per capita (b)
• Aumento na taxa de mortalidade (d)
• Decréscimo no equilíbrio do tamanho da população ou capacidade
de carga (“carring capacity”) (K)
(K) capacidade de carga –
fator mais importante:
K ~ 2 extinção rápida;
K ~1000  extinção
improvável
Modelo MacArthur & Wilson (1967) da P de extinção
dependendo da capacidade suporte (K)/ tx de nascimento (b) e
morte (d)
Causas:
Extinção
• Fenômenos demográficos e genéticos
– Range geográfico limitado é determinante para extinção de gêneros, mas
irrelevante para extinção em massa
– Seleção Natural – preservação de mutações genéticas deletérias por
deriva gênica;
– Diminuição da diversidade gênica
• Poluição genética
– Hibridização descontrolada, introgressão genética  competição; sp raras
tem maior P de extinção ao entrar em contato com as mais abundantes;
– Substituição de gens nativos com exóticos diminui a diversidade da pop
Causas:
Extinção
• Degradação de habitat
• Predação, competição e parasitismo (doenças)
• Coextinção
– Inseto parasita com a extinção do hospedeiro; polinizadores
• Mudanças climáticas - confirmada por registros fósseis:
– Anfíbios do Colapso de Florestas Tropicais do Carbonífero ( 350 milhões y);
– Previsões de perda de 15-37% das espécies terrestres em 2050
Synoptic model of population growth (after
Southwood and Comins 1976, J. Anim. Ecol. 45:
949-965). The synoptic model of Southwood
demonstrates the link between habitat stability
(natural ecosystems evolving toward a K-selected
type, agroecosystems representing an r-selected
type) and relative favorability of each for pests and
natural control agents. Pests having a relative
advantage in r-selected habitats, while natural
enemies tend to dominance in more stable
ecosystems
Extinção
• No contexto de biogeografia de ilhas
– Variaçao com imigração, tamanho das ilhas e distância
Seleção de Espécies
•
SN  sobrevivência e reprodução diferenciadas entre as espécies;
•
O padrão de extinção depende em parte das características dos
organismos e do ambiente.
• Alguns padrões gerais de extinção:
–
–
–
–
–
maiores tamanho de corpo;
níveis tróficos superiores;
dieta especializada;
requerimentos de habitat não usuais; e
range geográficos restritos
diminuem K e aumentam as txs de extinção !
•
Extinção pode ser gradual ou em massa.
Extinção -“Big five”
1.Cretaceous–Paleogene (K-Pg
extinction): 66 Ma
– Impacto cometa/asteroide
– 75% das spp extintas
2.Triassic–Jurassic (End Triassic): 200 Ma
at the Triassic-Jurassic transition.
– MC gradual /impacto
asteroide/vulcanismos
– 48% gêneros e 70% -75% spp
3.Permian–Triassic (End Permian): 251
Ma at the Permian-Triassic transition. “The Great Dying"
– 57% fam, 83% gen e 90%-96% spp
– 3 pulsos: Impacto; vulcanismos;
metano; nível do mar; anoxia; Pangea
Extinção -“Big five”
4.
Late Devonian e: 375–360 Ma near
the Devonian-Carboniferous
transition.
– 19% fam, 50% gen e 70% spp
– Resfriamento global e vulcanismo
Nível do mar e anóxia
5.
Ordovician–Silurian (End Ordovician
or O-S): 450–440 Ma at the
Ordovician-Silurian transition.
– 27% fam, 57% gen e 60%-70% spp
– Movimento do Gondwana para o polo
Sul
Extinções
Registros Fósseis
• Eliminação dos Dinossauros e muitos grupos de mamíferos
terrestres e marinhos no final do Cretáceo há 65 milhões de
anos atrás (extinção do Cretáceo-Paleogeno (K-Pg)
• Mudanças climáticas, deriva continental, meteoros ?
• Fósseis: Particularmente organismos marinhos no limite entre
o Permiano e o Trisseco há 225 milhões de anos atrás
Extinção nos registros fósseis
Extinções recentes: Holoceno (6ª extinção), desde 10.000BC
•
Mega-fauna do Pleistoceno: 15.000 e 8.000 anos atrás:
– Extinção em massa
– Mudança climática ou presença Humana (competição e predação)
Extinção
Extinções recentes: últimos 200 anos – ação humana:
– Caça, destruição de habitat, introdução de predadores,
parasitas e doenças
– Pombo passageiro (1900) – caçados; 1 ovo/x
– Castanha Americana – fungos (poucos ind)
• Condor da Califórnia - risco
Elefantes marinhos
À beira da extinção no séc XIX
• Caçados pela pele, gordura e óleo;
• Caça proibida,
• Aumentaram a população
Pesquisador fala sobre o papel da
biotecnologia na preservação da natureza
•
•
Como a biotecnologia pode colaborar para a preservação da natureza?
Fabrício - Qualquer esforço feito para a preservação da natureza que
minimize a ação danosa de nossa espécie sobre o ambiente e a
biodiversidade é extremamente válido. É bom frisar que estas ações
devem ser utilizadas para permitir a evolução natural das várias espécies
nos seus ecossistemas.
Que ferramentas a biotecnologia utiliza com este fim?
Fabrício - Para fins de diagnósticos do grau de extinção em que se
encontram as diferentes espécies, podemos hoje utilizar metodologias
parecidas com as usadas nos testes de paternidade. Estas ferramentas de
caracterização da diversidade genética podem revelar o status de
conservação de cada espécie em perigo e, a partir disto, propor
estratégias de manejo específicas para cada uma. Para algumas espécies,
essa é, a médio prazo, a única alternativa de preservação, visto que o
homem têm acelerado o processo de extinção destas, principalmente
pela
Fabrício R. Santos é biólogo e doutor em bioquímica pela UFMG. Pós-doutorado em
destruição de habitats.
Genética Evolutiva na Universade de Oxford (Reino Unido). Professor e pesquisador da
UFMG desde 1997:evolução molecular e diversidade genética na espécie humana e na
fauna silvestre brasileira. Laboratório de Biodiversidade e Evolução Molecular do
Instituto de Ciências Biológicas da UFMG.
http://www.icb.ufmg.br/labs/lbem/reportagens/entrevistafrs.html
•
Conceitos em evolução e equívocos
comuns
Uma das definições mais comuns de Evolução Biológica: mudança nas propriedades
das populações de organismos que transcendem o período de vida de um único
indivíduo.
•
Evolução não significa progresso, avanço ou aperfeiçoamento, mas existem algumas
tendências evolutivas, mudanças enviesadas e previsíveis devido a pressões seletivas
de longo prazo.
•
O principal fator causador de mudanças evolutivas é a Seleção Natural, mas o acaso
(mutações, deriva etc) é parte da Evolução.
•
Mudanças evolutivas são apenas as hereditárias. Algumas espécies têm uma certa
plasticidade fenotípica cujo caráter pode desaparecer ou modificar caso o ambiente
seja alterado.
•
Ao invés de dizer formas de vida superiores (avançadas) ou inferiores (primitivas)
para se referir a organismos atuais, use o nome dos grupos (humanos, fungos,
briófitas) ou use o termo basal para se referir a uma linhagem que se diverge
anteriormente na filogenia.
–
Ex: anfíbios são basais em relação a mamíferos
Outras Referências Bibliográficas
EDWARDS, K. J. R. A evolução na biologia moderna. São Paulo: EPU, 1980.
PURVES, W. K. et al. Vida : a ciência da biologia. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2002.
Agradecimentos:
Slides – Carson Souza (slideshare)
Alunos Curso BIOD 2012
Agradecimento aos alunos
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