CAPÍTULO 14 – O sistema nervoso autonômico A divisão simpática A divisão parassimpática A expressão sistema nervoso autonômico é usada para englobar todas as células nervosas, situadas tanto no sistema nervoso central, como no sistema nervoso periférico, que estão relacionadas à inervação e ao controle dos órgãos viscerais, do músculo liso e das glândulas secretoras. A principal função do sistema nervoso autonômico é descrita, em termos amplos, como a homeostasia do ambiente interno. Isso é realizado pela regulação dos mecanismos cardiovasculares, respiratórios, digestivos, excretores e termorreguladores, que ocorrem automaticamente e com controle volitivo relativamente pequeno. As fibras aferentes e eferentes autonômicas entram e saem do sistema nervoso central por meio dos nervos espinhais e cranianos. Na medula espinhal e no tronco encefálico, essas fibras estabelecem interconexões, por meio das quais são mediados os reflexos autonômicos. As fibras aferentes também mantêm conexões com neurônios ascendentes, pelas quais o conhecimento consciente da função visceral pode ocorrer. Alterações dos ambientes interno e externo, bem como fatores emocionais, influenciam intensamente a atividade autonômica, de forma mais notável por meio de conexões descendentes do hipotálamo. Os neurônios eferentes autonômicos diferem dos do sistema nervoso somático, por existir cadeia de dois neurônios entre o SNC e a estrutura inervada (Fig. 14.1). O corpo celular do primeiro neurônio fica localizado na medula espinhal ou no tronco encefálico, enquanto o do segundo neurônio tem situação periférica em um gânglio autonômico. O primeiro neurônio é designado neurônio préganglionar e o segundo, neurônio pós-ganglionar. Os neurônios eferentes do sistema nervoso autonômico dividem-se em dois grupos (ou divisões) distintos, tanto em termos anatômicos, como funcionais: simpático e parassimpático. Muitas estruturas, mas não todas, que recebem fibras autonômicas são dualmente inervadas por ambos os sistemas, simpático e parassimpático. Eles exercem efeitos antagônicos sobre as estruturas inervadas. Fig. 14.1 A organizaçâo básica do sistema nervoso autonômico em neurônios pré- e pós-qanglionares. Na divisão simpática, os gânglios formam a cadeia simpática. Por conseguinte os neurônios pré-ganglionares têm axônios relativamente curtos, enquanto as fibras pósganglionares são, também em termos relativos, longos. Na divisão parassimpática, os gânglios ficam situados próximos ao órgão-alvo. Como resultado, os axônios préganglionares são longos e os pós-ganglionares são curtos. A DIVISÃO SIMPÁTICA (figs. 14.2 e 14.3) Os neurônios pré-ganglionares simpáticos ficam situados, exclusivamente, nos segmentos torácicos e nos dois ou três segmentos lombares superiores da medula espinhal. Localizam-se na ponta lateral da substância cinzenta que, portanto, só existe nesses níveis (Figs. 5.7 e 5.8). Os axônios préganglionares saem da medula espinhal pela raiz neural ventrai, juntando-se ao nervo espinhal. Os neurônios pós-ganglionares simpáticos têm seus corpos celulares em um de dois locais, na cadeia simpática de gânglios, situada ao lado da coluna vertebral, ou nos plexos (celíaco, mesentérico superi143 or e mesentérico inferior) que circundam os ramos principais da aorta abdominal. A fim de atingirem uma dessas localizações, os axônios pré-ganglionares, no nervo espinhal, passam pela cadeia simpática. Os gânglios da cadeia simpática são ligados aos nervos espinhais, que contêm eferentes simpáticos, por dois pequenos nervos, os ramos comunicantes (Fig. 14.3). As fibras pré-ganglionares passam para a cadeia por meio do ramo comunicante branco, assim chamado devido às fibras mielinizadas. Fig. 14.2 Organização da divisão simpática do sistema nervoso autonômico. Fig. 14.3 As relações de um nervo espinhal torácico típico com a cadeia simpática. As fibras relacionadas à inervação das estruturas da cabeça e do tórax terminam em contato sináptico com corpos celulares na cadeia simpática. As fibras pós-ganglionares retornam ao nervo espinhal pelo ramo comunicante cinzento, assim chamado por suas fibras amielínicas. As fibras pré-ganglionares, relacionadas à inervação das vísceras pélvicas e 144 abdominais, passam, sem interrupção, pela cadeia simpática, dirigindo-se aos plexos, onde ficam situadas as células pósganglionares correspondentes. O neurotransmissor, liberado pelos neurônios pré-ganglionares simpáticos, é a acetilcolina. O transmissor das células pós-ganglionares simpáticas é, em geral, a norepinefrina, embora as células que inervam as glândulas sudoríparas sejam colinérgicas. A medula supra- renal é um órgão excepcional, por ser diretamente inervada por neurônios pré-ganglionares simpáticos. Os efeitos da atividade do sistema nervoso simpático tornam-se mais aparentes nas condições de estresse, excitação ou medo e são classicamente referidos como a resposta de “luta ou fuga”. A freqüência cardíaca e a pressão arterial ficam aumentadas. Os brônquios dilatam-se, para aumentar o fluxo de ar proveniente dos pulmões e para eles. A vasodilatação, nos músculos esqueléticos, permite maior fluxo de sangue, necessário para a atividade enérgica, enquanto o fluxo sanguíneo e a motilidade gastrointestinal ficam diminuídos. Ocorrem alterações metabólicas, como aumento do teor de glicose no sangue, para sustentar a elevada utilização de energia, acompanhada por aumento da sudorese, para permitir maior perda de calor. A DIVISÃO PARASSIMPÁTICA (Fig. 14.4) Os neurônios pré-ganglionares parassimpáticos ficam situados no tronco encefálico e na medula espinhal. No tronco encefálico, essas células se localizam nos núcleos dos nervos Fig. 14.4 Organização da divisão parassimpática do sistema nervoso autonômico. 145 cranianos associados aos nervos oculomotor, facial, glossofaríngeo e vago, dando inervação para as estruturas da cabeça, do tórax e do abdômen. Os componentes parassimpáticos desses nervos são descritos no Cap. 7. Na medula espinhal, os neurônios pré-ganglionares parassimpáticos ficam no segundo, no terceiro e no quarto segmentos sacros, dando inervação para as vísceras pélvicas. Os corpos celulares dos neurônios pós-ganglionares parassimpáticos estão situados em gânglios, próximos das estruturas que eles inervam. No canal alimentar, esses neurônios contribuem para os plexos mioentérico (ou de Auerbach) e submucoso (ou de Meissner). Esses plexos também são designados como o ‘sistema nervoso entérico’. Tal conceito evoluiu, em função desses plexos também possufrem neurônios aferentes e interneurônios. As ricas interconexões locais dessas células são capazes de manter a motilidade do trato gastrointestinal, na ausência de estimulação pelo sistema nervoso central. Ainda mais, essas células não podem ser simplesmente equacionadas ao sistema nervoso parassimpático, visto ser também conhecido que elas recebem entradas sinápticas de neurônios pós-ganglionares simpáticos. O neurotransmissor, liberado pelos neurônios parassimpáticos, tanto pré- como pós-ganglionares, é a acetilcolina. Lesões do sistema nervoso simpático A falência autonômica primária é uma doença degenerativa crônica do sistema nervoso, que leva ao desmaio devido à incapacidade de controlar a freqüência cardíaca e a pressão arterial (síncope postural), incontinência urinária e intestinal, e impotência. A síndrome de Homer se refere à queda da pálpebra (ptose), com constricção da pupila (miose), causadas por lesão dos nervos simpáticos para o músculo elevador da pálpebra superior e para as fibras radiais da íris (dilatadores da pupila). Os nervos simpáticos podem ser lesados em seu trajeto descendente para o tronco encefálico (por acidente vascular ou tumor) e na medula espinhal (por uma cavidade expandida ou siringe), em seu ponto de emergência pela primeira raiz nervosa torácica (por tumor apical do pulmão) e em seu trajeto ascendente no plexo simpático em torno das artérias carótidas (pela dilatação da artéria, durante uma crise de migraine). 146