Ação Gênica / Parâmetros Fenotípicos e Genéticos em Plantas

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Universidade Federal de Pelotas
Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel
Departamento de Fitotecnia
Programa de Pós-Graduação em Agronomia
Área de concentração em Fitomelhoramento
Disciplina de Melhoramento Genético de Plantas
Ação Gênica / Parâmetros Fenotípicos
e Genéticos em Plantas
Alunos de doutorado:
Eduardo Venske, Eng. Agr., Msc.
Danyela de Cassia Oliveira, Eng. Agr., Msc.
Carlos Busanello, Eng. Agr., Msc.
Professor orientador:
Antonio Costa de Oliveira, Eng. Agr., PhD.
Sumário
•
•
•
•
•
•
1. Histórico
2. Conceitos e princípios
3. Ação gênica
4. Caracteres qualitativos e quantitativos
5. Linhas puras
6. Genes ligados
2
Biologia e Matemática...
3
1. Histórico
4
1. Histórico
1. Charles Darwin (Inglaterra, 1859).
2. Gregor Mendel (Áustria, 1865).
5
1. Histórico
3. Francis Galton e seus discípulos (Inglaterra, final séc. XIX)
Somente ilustração
4. George Yule (Inglaterra, 1906)
Hipótese: caracteres de variação contínua
poderiam ser explicados pelas Leis de Mendel.
Somente ilustração
6
1. Histórico
5. Wilhelm L. Johannsen (Dinamarca - 1903, 1926)
6. Nilsson-Ehle (Suécia, 1908)
Somente ilustração
7
1. Histórico
7. Edward M. East (Estados Unidos, 1916)
8. Oswald Avery e colegas (Estados Unidos, 1944)
GENES SÃO FEITOS DE DNA!
Somente ilustração
8
?
?
A
a
a
Aa
aa
a
Aa
aa
9
2. Conceitos e princípios
10
2. Conceitos e princípios
1. Célula
11
2. Conceitos e princípios
2. DNA
12
2. Conceitos e princípios
2. DNA
Na verdade...
T
A
C
G
T
A
C
G
13
2. Conceitos e princípios
3. Cromossomo
14
2. Conceitos e princípios
3. Cromossomo
Cada espécie tem um determinado número de cromossomos.
Aos pares
Fig. 1. Conjunto de cromossomos (cariótipo) do arroz (cultivar Keng).
15
2. Conceitos e princípios
4. Gene
-Segmento de DNA que codifica para uma molécula de proteína (ou RNA);
-Unidade de herança localizado em posição fixa no cromossomo;
atggctgatgcatcgtatagatttagcatcagtcagc
tagcatcagttataagataccatatatcgagcagca
tcatcagctacgatcatcagctaattatacgagctat
attttacgagaaagcgcgcatcgcggggcccatatc
agcatgcactcattatttattatagccgacgcgcgcg
cgctacgactacgatcatcggatatcgcacattatg
cattcatcgatcagcttacacgattagatcgatatta
cggagagatttttcgatcgatatcattatcaaaacat
agataatgcataagctaacggattaattatcgat....
16
2. Conceitos e princípios
5. Proteína
- Estrutural;
- Enzimática (todo o trabalho celular);
17
2. Conceitos e princípios
6. Do gene à proteína
aa
18
2. Conceitos e princípios
7. Loco
Posição que o gene (com
suas diversas variantes)
ocupa no cromossomo.
8. Alelos
(formas alélicas do gene)
Alelo 1 ATGTTGGCTAATC...ACTTAG
Alelo 2 ATGTTGGATAATC...ACTTAG
Alelo 3 ATGTTGGCTAG
19
2. Conceitos e princípios
9. Dna, cromossomo, gene, loco, alelo, proteína
RNA
RNA
Com variação na atuação
20
2. Conceitos e princípios
10. Meiose e formação dos gametas
Na meiose ocorre uma separação,
de modo que sempre somente um
alelo de cada gene será doado por
cada pai.
21
2. Conceitos e princípios
11. Crossing over ou permuta
(Recombinante)
22
2. Conceitos e princípios
12. Rotas (visão de sistema!)
23
2. Conceitos e princípios
I) Primeira lei de Mendel
“Cada caráter é determinado
por um par de fatores, que se
separam na formação dos
gametas, de modo que cada
gameta é puro. Na fecundação,
esses fatores voltam a se
reunir”. Esses “fatores” são
atualmente conhecidos como
genes.
24
2. Conceitos e princípios
II) Segunda lei de Mendel
“Na formação dos gametas, o
par de fatores responsáveis por
uma característica segrega
independentemente de outro
par de fatores responsável por
outra característica”. Este fato
ocorre devido à distribuição
independente
dos
genes
durante a meiose para a
formação dos gametas.
25
2. Conceitos e princípios
II) Segunda lei de Mendel
Figura 4. Segregação independente dos pares de alelos localizados em cromossomos nãohomólogos na formação dos gametas.
26
2. Conceitos e princípios
III) Genes ligados (ligação fatorial / linkage)
Se dois ou mais genes se encontram no mesmo cromossomo eles NÃO segregarão
independentemente (na mesma taxa), e diz-se que são LIGADOS.
- Os genes ligados não sofrem segregação independente POIS permanecem
juntos durante a formação dos gametas.
27
2. Conceitos e princípios
Genes ligados
Cor da flor
F
G
F
G
Forma do grão
H
Cor hipocótilo
Segregam
independentemente
Pilosidade folha
P
P
H
28
2. Conceitos e princípios
Genes ligados
Cor da flor
F
F f
G
G
Segregam
independentemente
Genes
ligados
Pilosidade folha
f
P
P p
F
F
f
f
P
P
p
p
p
Forma do grão
Genes
ligados
H
H
Cor hipocótilo
Na meiose...
29
2. Conceitos e princípios
Genes ligados  Crossing over necessário para recombinação
Cor da flor
F
f
F
f
F
f
P
p
p
F
f
F
f
P
P
p
p
F
f
+
Pilosidade folha
P
Pp
p
P
Recombinantes
30
3. Ação gênica
31
3. Ação gênica
Os efeitos dos genes, para formar fenótipos, dependem de sua ação e de sua interação.
Muitas vezes as proporções fenotípicas fogem do esperado.
TIPOS DE AÇÃO GÊNICA:
-Intra locus: entre os alelos;
-Inter locus: entre genes de diferentes loci;
32
3. Ação gênica
TIPOS DE AÇÃO GÊNICA (intra locus):
 DOMINÂNCIA (σD) :
- Dominância Completa e Parcial
- Dominância: capacidade de um alelo mascarar fenotipicamente o efeito de outro, do
mesmo gene, no indivíduo heterozigoto;
- Recessividade: caráter somente é expresso na ausência do alelo dominante (do mesmo
gene);
33
3. Ação gênica
TIPOS DE AÇÃO GÊNICA (intra locus):
 DOMINÂNCIA (σD) :
-Dominância Completa – valor do heterozigoto é igual ao valor de um dos homozigotos;
130
120
 d2
110
100
90
 a2
80
70
60
50
40
aa
Aa
AA
Slide 34 ao 41 adaptado de aulas do professor Luciano Carlos da Maia
34
3. Ação gênica
AA
Aa
aa
TIPOS DE AÇÃO GÊNICA (intra locus):
 DOMINÂNCIA (σD) :
d
μ
-a
60

2
x
 (x  x)

n 1
2
AA
-a = 90 – 60 = 30
a = 120 – 90 = 30
d = 120 – 90 = 30
120
120
DOMINANCIA COMPLETA
a =d
Aa
a
90
Ex. Cor das ervilhas de
Mendel.
120
120
60
Média F1 = 120+60 / 2 = 90
- Dominância Completa
aa
=
=
=
 a2
 d2
= 90 – 60 = 30
= 90 – 120 = 30
 a2 =  d2
μ : média dos valores genotípicos dos dois homozigotos.
a : desvios dos valores genotípicos dos homozigotos em relação à média.
d : desvio do valor genotípico do heterozigoto em relação à media; representa um desvio de dominância.
35
3. Ação gênica
TIPOS DE AÇÃO GÊNICA (intra locus):
 DOMINÂNCIA (σD) :
- Dominância parcial – valor do heterozigoto está entre a média dos homozigotos e o
valor do homozigoto ao qual é mais semelhante.
 d2
 a2
36
3. Ação gênica
AA
Aa
aa
TIPOS DE AÇÃO GÊNICA (intra locus):
 DOMINÂNCIA (σD) :
- Dominância parcial
-a
60
Aa
AA
100
120
a
90
Ex. Cor das pétalas de
Mirabilis jalapa.
120
100
60
Média F1 = 120+60 / 2 = 90
d
μ
aa
=
=
=
-a = 90 – 60 = 30
a = 120 – 90 = 30
d = 100 – 90 = 10
DOMINANCIA PARCIAL
a >d
 a2
= 90 – 60 = 30
 d2
= 100 – 90 = 10
 a2 >  d2

2
x
 (x  x)

n 1
2
μ : média dos valores genotípicos dos dois homozigotos.
a : desvios dos valores genotípicos dos homozigotos em relação à média.
d : desvio do valor genotípico do heterozigoto em relação à media; representa um desvio de dominância.
37
3. Ação gênica
TIPOS DE AÇÃO GÊNICA (intra locus):
 DOMINÂNCIA (σD) :
- Sobredominância – valor do heterozigoto é maior (ou menor) que o valor do
homozigoto.
 d2
 a2
38
3. Ação gênica
AA
Aa
aa
TIPOS DE AÇÃO GÊNICA (intra locus):
 DOMINÂNCIA (σD) :
=
=
=
100
140
60
Média F1 = 100+60 / 2 = 80
- Sobredominância
d
μ
aa
-a
60

 (x  x)

n 1
2
AA
a
80
-a = 80 – 60 = 20
a = 100 – 80 = 20
d = 140 – 80 = 60
Sobredominância
a<d
2
x
Aa
 a2 = 80 – 60 = 20
 d2 = 140 – 80 = 60
 a2 <  d2
100
140
Ex: 1) cada alelo pode conferir
resistência a uma raça de fungo
(complementariedade);
2) as 2 diferentes proteínas
atuariam
sinergicamente
(sinergismo).
μ : média dos valores genotípicos dos dois homozigotos.
a : desvios dos valores genotípicos dos homozigotos em relação à média.
d : desvio do valor genotípico do heterozigoto em relação à media; representa um desvio de dominância.
39
3. Ação gênica
TIPOS DE AÇÃO GÊNICA (intra locus):
 ADITIVIDADE (σA) (ou codominância):
- o efeito de cada gene (ou alelo) tem um efeito aditivo (de incremento) na formação
do cárater.
 d2
 a2
40
3. Ação gênica
AA
Aa
aa
TIPOS DE AÇÃO GÊNICA (intra locus):
 ADITIVIDADE (σA) (ou codominância):
=
=
=
60
40
20
Média F1 = 60 +20/ 2 = 40
d
Aa
μ
aa
-a
20
AA
a
60
40
Média F1 = Média dos pais
Ex. com mais genes
1) cor do grão em trigo
(na seqüência).
2) Fictício no próximo
slide

2
x
 (x  x)

n 1
2
-a = 40 – 20 = 20
a = 60 – 40 = 20
d = 40 – 40 = 0
Aditividade
d= 0
 a2 = 40 – 20 = 20
 d2 = 20 – 20 = 0
 d2 = 0
μ : média dos valores genotípicos dos dois homozigotos.
a : desvios dos valores genotípicos dos homozigotos em relação à média.
d : desvio do valor genotípico do heterozigoto em relação à media; representa um desvio de dominância.
41
3. Ação gênica
 ADITIVIDADE (σA):
É ADITIVIDADE? CONTRIBUIÇÃO DE CADA ALELO?
(P1) - AABB (140 cm) X aabb (80cm) - (P2)
F1 AaBb (110 cm)
Genótipo
Fenótipo
Número
Obs.
P1
AB
Ab
aB
ab
AABB
140 cm
1
AB
AABB
AABb
AaBB
AaBb
AABb
125 cm
2
Ab
AABb
AAbb
AaBb
Aabb
AaBB
125 cm
2
aB
AaBB
AaBb
aaBB
aaBb
AaBb
110 cm
4
ab
AaBb
Aabb
aaBb
aabb
AAbb
110 cm
1
Rec
aaBB
110 cm
1
Rec
Aabb
95 cm
2
aaBb
95 cm
2
aabb
80 cm
1
σA² = A = 15 cm
σA² = B = 15 cm
P2
42
3. Ação gênica
TIPOS DE AÇÃO GÊNICA (intra locus):
 DOMINÂNCIA (σD) :
-Avaliado a contribuição de cada loco
- Uso do Teste de progênie
 ADITIVIDADE (σA) :
-Avaliado a contribuição de cada alelo
43
3. Ação gênica
TIPOS DE AÇÃO GÊNICA (inter locus):
 EPISTASIA:
- resulta da interação entre genes em diferentes locos (não alélica). Por exemplo o efeito de
dois genes é diferente do que a soma dos seus efeitos individuais.
Tipos:
Ação mascaradora: um gene tem seu efeito escondido na
presença de um segundo gene. Ex.: cor da semente de aveia
B_ Y_
ou
B_ yy = semente preta
bb Y_ = semente amarela
bb yy = semente branca;
Ação duplicadora: quando dois genes produzem um efeito
similar ou o efeito é produzido pelos dois genes juntos.
Ex.: formato da cápsula das sementes de bolsa-de-pastor
C_ = triangular
D_ = triangular
C_ dd
ou
cc D_
ou
C_ D_ = triangular
cc dd = ovóide;
Uma questão
de pigmento?
Um
dominante
conta”.
alelo
“dá
Cópias em genes
importantes...
44
3. Ação gênica
TIPOS DE AÇÃO GÊNICA (inter locus):
 EPISTASIA:
Efeito aditivo: dois genes produzem o mesmo efeito, mas
seus efeitos são aditivos quando ambos genes estão
presentes.
Ex.: presença de aristas em cevada
Sinergismo? 1+1=3
aa bb = mútico (sem aristas)
A_ bb
ou
aa B_ = aristas de comprimento médio
A_ B_ = aristas de comprimento longo.
 EPISTASIA: FORA DAS PROPORÇÕES ESPERADAS!!!
45
3. Ação gênica
TIPOS DE AÇÃO GÊNICA (inter locus):
 PLEIOTROPIA:
- resulta da interação entre genes em diferentes locos (não alélica). Por exemplo o efeito de
dois genes é diferente do que a soma dos seus efeitos individuais.
Figura 3. Teosinto e milho. Mesmo gene (tb1) governa a expressão do caráter
46
perfilhamento e tipo de espiga.
3. Ação gênica
 OUTROS CONCEITOS...
EXPRESSÃO OU NÃO!
- Penetrância:
Porcentagem de indivíduos de uma população com
um determinado genótipo que exibem o fenótipo
associado a esse genótipo;
É completa ou incompleta;
Quando a penetrância é incompleta alguns
indivíduos contendo o alelo não apresentaram o
respectivo fenótipo;
devido
epistáticos ou
exemplo.
a
genes
ao efeito do ambiente, por
O alelo para cor preta
está CC para todos os
indivíduos. Mesmo assim,
só
80%
destes
expressaram o caráter. 47
3. Ação gênica
 OUTROS CONCEITOS...
O QUANTO foi expresso!
- Expressividade:
-corresponde ao modo de expressão do alelo,
que pode ser uniforme ou variável ou ao grau
de manifestação de um alelo.
devido
a
genes
epistáticos ou ao efeito do ambiente, por
exemplo.
Ambos podem ocorrer simultaneamente!
48
3. Ação gênica
P1
P2
F1
 HETEROSE
Por definição é, o acréscimo do desempenho em
determinado caráter dos indivíduos híbridos com
relação aos pais.
É também chamada de “vigor hibrido”.
POR QUE O INDIVÍDUO HETEROZIGOTO
(AaBbCcDd...) SERIA SUPERIOR?
Teorias:
Sobredominância (East, 1936)
Dominância
Epistasia (Allard)
 AULA DO CARLOS!!!!
P1
P2
F1
49
4. Caracteres qualitativos e quantitativos
50
4. Caracteres qualitativos e quantitativos
4.1. Caracteres qualitativos
-Base de estudos da genética;
- São de herança simples, controlados por 1 ou
pouco genes (mono ou oligogênicos);
- Genes de grande efeito no caráter;
- Pequena influência do ambiente sobre o fenótipo;
- Normalmente apresentam herdabilidade elevada;
- Caracteres são facilmente selecionáveis;
- Variáveis discretas;
- Ex: cor de flor, tamanho do grão, tipo de folha, textura, etc...
51
4. Caracteres qualitativos e quantitativos
4.1. Caracteres qualitativos
Variação fenotípica não é contínua, podendo ser separada em classes fenotípicas
distintas.
52
4. Caracteres qualitativos e quantitativos
4.1. Caracteres qualitativos
IMPLICAÇÕES PARA O MELHORAMENTO DE PLANTAS:
- Há um relevante número de características de importância agronômica que são
herdadas qualitativamente;
- Ex.: resistência a doenças, tolerância ao alumínio em cereais, indeiscência em cereais;
- Melhorista pode primeiro selecionar para caracteres qualitativos e depois concentrar
esforços para melhorar caracteres quantitativos;
- Apesar de caracteres importantes como ciclo, estatura e arquitetura de plantas serem
normalmente controlados por grande número de genes (de forma quantitativa) é
geralmente possível encontrar genes de grande efeito nesses caracteres que possibilitam
ganhos de seleção rápidos pelo melhorista.
53
4. Caracteres qualitativos e quantitativos
4.2. Caracteres quantitativos
-Normalmente são controlados por muitos genes
(herança poligênica);
- Cada gene contribuiu para uma pequena mudança
no fenótipo;
- Cada gene individual apresenta padrão de herança
mendeliana;
- Forte efeito do ambiente sobre fenótipo;
- Herdabilidade tende a ser média a baixa;
- Caracteres agronômicos importantes apresentam
herança quantitativa;
- Ex: rendimento, estatura de planta, número de frutos, tamanho
de frutos, características nutricionais...
54
4. Caracteres qualitativos e quantitativos
4.2. Caracteres quantitativos
Exibe variação fenotípica contínua. Indivíduos diferem um do outro através de
pequenos incrementos no fenótipo.
Grande contribuição da estatística
55
4. Caracteres qualitativos e quantitativos
4.2. Caracteres quantitativos
Nilsson-Ehle (Suécia, 1908)
Cor do grão em trigo
Caráter governado por três genes
Grande
número
genotípicas formadas
de
classes
56
4. Caracteres qualitativos e quantitativos
Número de genes envolvidos e classes fenotípicas
57
4. Caracteres qualitativos e quantitativos
Qualitativo x Quantitativo
58
5. Linhas puras
59
5. Linhas puras
Wilhem L. Johannsen (Dinamarca - 1903, 1909)
3 Experimentos
60
5. Linhas puras
1) Primeiro Experimento
SUCESSO!
Porque o lote era
uma mistura de
linhas puras.
19 sementes
19 progênies
(...)
19 linhagens
Certa diferença
DENTRO da
linhagem (E)
x=0,35 g
Forte
diferença
ENTRE linhagens (G)
x=0,64 g
61
5. Linhas puras
2) Segundo Experimento
1 linhagem
INSUCESSO!
Não há ganho em
selecionar dentro
de cada linha pura.
x=0,41 g
Fez isto com 19
linhagens
x=0,40 g
x=0,39 g
x=0,40 g
x=0,40 g
x=0,39 g
5. Linhas puras
3) Terceiro Experimento
Selecionou grãos pequenos
em linhagens de grãos
pequenos.
Selecionou grãos grandes
em linhagens de grãos
grandes.
Durante 6 anos!
63
5. Linhas puras
(Allard, 1971)
64
5. Linhas puras
Por que não há sucesso em
selecionar dentro de linhas puras?
5. Linhas puras
3 Punnet!
66
5. Linhas puras
O que é uma linha pura?
– É a linha resultante da autofecundação de uma única planta homozigótica.
– A maioria das variedades de plantas autógamas são linhas puras.
DE ONDE SURGE A VARIABILIDADE GENÉTICA EM AUTOGAMAS ?
Mutações
Cruzamentos naturais
Mistura mecânica
67
6. Genes Ligados
68
6. Genes Ligados
-Genes estão no mesmo cromossomo;
-Herdados de forma conjunta;
Quanto mais próximos um do outro, e quanto mais próximos do centrômetro,
mais ligados
-Cruzamento teste.
69
6. Genes Ligados
Slide cedido por professor Oliveira
70
6. Genes Ligados
Proporção de gametas de cada pai é maior que 50% na F1?
% de Recombinação = Soma das classes diferente dos genitores x 100
Nº total de indivíduos
71
6. Genes Ligados
(Esperado: 100% 2
fileiras e púrpura)
Slide cedido por professor Oliveira
72
6. Genes Ligados
(25%)
S/L
(25%)
(25%)
(25%)
C/L
(25%)
6,25%
(25%)
(25%)
(25%)
6,25%
Equações
Allard, 1971
Slide cedido por professor Oliveira
73
6. Genes Ligados
IMPLICAÇÕES PARA O MELHORAMENTO DE PLANTAS:
Ligações positivas (entre genes favoráveis) podem ser facilmente mantidas
nas progênies.
Ao contrário, ligações desfavoráveis serão tanto mais difíceis de serem
quebradas quanto mais fortemente ligados forem os genes. Poderão ser
necessários vários cruzamentos para atingir o objetivo desejado.
Quanto mais fortemente ligados os genes, maiores deverão ser as
populações (progênies) para quebrar blocos de ligação desfavoráveis.
74
7. Referências bibliográficas
Aulas dos professores Antonio Costa de Oliveira e Luciano Carlos da Maia
ALLARD, R. W. Princípios do melhoramento genético das plantas. São
Paulo: Edgard Blucher, 1971. 381p.
GRIFFITHS, A. J. F.; WESSLER, S. R.; LEWONTIN, R. C.;
GELBART, W. M.; SUZUKI, D. T.; MILLER, J. H. Introdução à
genética. 9 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2009.
75
Universidade Federal de Pelotas
Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel
Departamento de Fitotecnia
Programa de Pós-Graduação em Agronomia
Área de concentração em Fitomelhoramento
Disciplina de Melhoramento Genético de Plantas
Ação Gênica / Parâmetros Fenotípicos
e Genéticos em Plantas
MUITO OBRIGADO!
[email protected]
Alunos de doutoramento:
Eduardo Venske, Eng. Agr., Msc.
Danyela de Cassia Oliveira, Eng. Agr., Msc.
Carlos Busanello, Eng. Agr., Msc.
Professor orientador:
Antonio Costa de Oliveira, PhD.
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