Ecologia I Adauto de Souza Ribeiro Aracaju/SE 2007 Presidente da República Luiz Inácio Lula da Silva Reitor Josué Modesto dos Passos Subrinho Ministro da Educação Fernando Haddad Vice-Reitor Angelo Roberto Antoniolli Secretário de Educação a Distância Carlos Eduardo Bielschowsky Pró-Reitor de Graduação Antônio Ponciano Bezerra Governador do Estado de Sergipe Marcelo Déda Chagas Coordenador Cesad Lilian Cristina Monteiro França Secretário de Estado da Educação José Fernandes Lima Vice-Coordenadora Itamar Freitas Coord. do Curso de Licenciatura em Ciências Biológicas Silmara de Moraes Pantaleão Elaboração de Conteúdo Adauto de Souza Ribeiro e Jeane Carvalho Vilar Copidesque Taís Cristina Samora de Figueiredo Projeto Gráfico Hermeson Alves de Menezes Leo Antonio Perrucho Mittaraquis Tatiane Heinemann Böhmer Diagramação João Eduardo Batista de Deus Anselmo Igor Bento Lino Ilustração Arlan Clécio dos Santos Edgar Pereira Santos Santana Capa Hermeson Alves de Menezes Foto Capa Isa Vanny Farias Copyright © 2007, Universidade Federal de Sergipe / CESAD. Nenhuma parte deste material poderá ser reproduzida, transmitida e gravada, por qualquer meio eletrônico, mecânico, por fotocópia e outros, sem aprévia autorização, por escrito da UFS. Ribeiro, Adauto de Souza; Vilar, Jeane Carvalho. Ecologia I. Adauto de Souza Ribeiro - São Cristóvão: Universidade Federal de Sergipe CESAD, 2007. 1. Biologia. 2. Ecologia. 3. Ambiente. Assessoria de Comunicação Guilherme Borba Gouy Coordenação Gráfica Giselda Barros Coordenação de Material Didático Digital Jean Fábio Borba Cerqueira (Coordenador) Daniel Rouvier Dória Evandro Barbosa Dias Filho Jéssica Gonçalves de Andrade Luzileide Silva Santos Márcio Venâncio Coordenação Pedagógica Maria Neide Sobral (Coordenadora) Hérica dos Santos Matos Coordenação de Pólos Flora Alves Ruiz (Coordenadora) Jussara Maria Poerschke Coordenação de Tecnologia da Informação Manuel B. Lino Salvador (Coordenador) André Santos Sabânia Daniel Silva Curvello Gustavo Almeida Melo Heribaldo Machado Junior Luana Farias Oliveira Rafael Silva Curvello COORDENAÇÃO DE MATERIAL DIDÁTICO IMPRESSO Itamar Freitas (coordenador) Alysson Prado dos Santos Arlan Clecio dos Santos Christianne de Menezes Gally Clara Suzana Santana Edgar Pereira Santos Neto Edvar Freire Caetano Fabíola Oliveira Criscuolo Melo Gerri Sherlock Araújo Helder Andrade dos Santos Henry Hudson Fontes Passos Hermeson Alves de Menezes Lara Angêlica Vieira de Aguiar Lucílio do Nascimento Freitas Manuel Messias de Albuquerque Neto Silvania Couto da Conceição Taís Cristina Samora de Figueiredo Tatiane Heinemann Böhmer UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE Cidade Universitária Prof. “José Aloísio de Campos” Av. Marechal Rondon, s/n, Jardim Rosa Elze CEP 49100-000 - São Cristóvão - SE Fone (79) 2105- 6600 - Fax (79) 2105- 6474 Sumário AULA 1 Princípios e fundamentos da Ecologia.....................................................................07 AULA 2 Evolução, seleção, adaptação e especiação.................................................................25 AULA 3 Condições, recursos, habitat e nicho.........................................................................45 AULA 4 Adaptação em ambientes terrestres..........................................................................61 AULA 5 A energia nos sistemas ecológicos............................................................................85 AULA 6 Obtendo energia e matéria para o metabolismo do ecossistema..........................105 AULA 7 Produtividade dos ecossistemas..............................................................................125 AULA 8 Ecologia trófica: teias alimentares............................................................................139 AULA 9 Os ciclos biogeoquímicos: movimentos da matéria.............................................159 AULA 10 Os ciclos biogioquimicos e alterações.....................................................................173 AULA 11 Ecossistemas marinhos...........................................................................................195 AULA 12 Ecossistema de estuário e manguezais...................................................................217 AULA 13 Ecossistemas aquáticos............................................................................................229 AULA 14 Ecossistemas tropicais............................................................................................247 AULA 15 Ecossistemas agrícolas e urbanos...........................................................................267 PRINCÍPIOS E FUNDAMENTOS DA ECOLOGIA 1 aula MET A META Apresentar o conceito de Ecologia, sua importância e suas funções. OBJETIVOS Ao final desta aula, o aluno deverá: definir ecologia como ciência; distinguir a relação entre ecologia e ambientalismo; redigir sobre a estrutura e funcionamento dos sistemas naturais; e compreender os alicerces da ecologia; Montanhas (Fonte: http://www.esalq.usp.br) Ecologia I O lá, caro aluno. Seja bem-vindo ao nosso primeiro encontro. Iniciaremos nossa aula introduzindo o objetivo do estudo da ecologia. Então, vamos lá! O estudo da ecologia tem como objetivo o entendimento das relações físico-químicas com os sistemas biológicos. A parte que envolve a física no INTRODUÇÃO estudo ecológico busca compreender os fenômenos energéticos e o fluxo da matéria, com base nas leis da termodinâmica e transformações da energia. As questões químicas, relacionadas à ecologia, tratam das reações envolvendo a matéria, os nutrientes e seus ciclos, a inEcologia terferência dos elementos na transformação e obtenção de enerEstudo das relações gia, a produção de matéria e suas transformações. A parte biolóentre os componentes bióticos e abióticos do gica busca inserir os organismos neste contexto energético e de ambiente. produção da matéria, suas relações e as conseqüências destas interações com o meio, de acordo com o hábitat e do conjunto de adaptações dos organismos ao meio, este conjunto conhecido como nicho ecológico. Assim, a ecologia trata das relações entre a biocenose que é a própria comunidade biológica, e o biócoro, entendido como o ambiente. Ao conceituarmos ecologia como ciência, nós devemos focar nossas atenções aos princípios físico-químicos e biológicos que regem os sistemas ecológicos que compõem o meio ambiente. É bom separar a ECOLOGIA do AMBIENTALISMO, porque embora ambos usem alguns vocábulos comuns, diferem fundamentalmente quanto à gramática, estrutura da linguagem e quanto aos objetos e objetivos de estudo, apesar de circularem juntos nos meios de comunicação nos dias atuais. Ao longo do curso procurem se aprofundar nos conceitos ecológicos e busquem o entendimento funcional das relações existentes no meio ambiente, com base na evolução e na sobrevivência das espécies, para entenderem de fato o verdadeiro significado da palavra ECOLOGIA. Boa aula! 8 Princípios e fundamentos da Ecologia O 1 aula termo ecologia tem origem nas palavras gregas OIKOS e LOGOS, as quais, juntas, significam o “estudo da casa”. Por analogia, ecologia significa o estudo do hábitat. O termo ecologia foi originalmente empregado em 1866, pelo zoólogo alemão Ernest Haeckel (18341919) e trata do estudo das relações entre O QUE É ECOLOGIA? os seres vivos e o ambiente onde vivem. Haeckel definiu o termo ecologia como sendo o corpo do conhecimento que trata da economia da Comunidade natureza. O hábitat é a rigor o ambiente onde vive determiBiocenose, grupos de nada espécie ou comunidade, caracterizado por suas proindivíduos, plantas ou priedades físicas e bióticas. Nós podemos fazer analogia enanimais, da mesma espécie ou espécies tre a economia e a ecologia, já que a primeira trata do diferentes, que vivem gerenciamento dos recursos da casa e, deste modo, muitos num determinado hábitat, interagindo princípios econômicos se aplicam a aspectos ecológicos, entre si através da como a alocação de recursos, avaliação de custo e benefício procura por comida e espaço vital. A comuque existe entre as relações entre as espécies, o modo como nidade é também recoexploram o ambiente para suas sobrevivências e como os nhecida pela sua estrutura, constituída pelas indivíduos se relacionam entre si. espécies dominantes. COMO EVOLUIU O CONCEITO DE ECOLOGIA PÓS HAECKEL? Burdon-Sanderson (1890) definiram a ecologia como um dos ramos avançados das três divisões das ciências naturais - fisiologia, morfologia e ecologia -, conceito que envolve a preocupação com a dinâmica das comunidades e populações. Outros ecologistas se preocuparam com as reservas de energia, como o ecologista inglês Elton que, em 1927, descreveu a história natural dos organismos vivos com ênfase na ecologia animal. Na década de 1961, Andrewartha descreve a ecologia como o estudo da distribuição e abundância de organismos. A ecologia moderna atingiu a maioridade em 1942, com o desenvolvimento do con9 Ecologia I Ecossistema Sistemas ecológicos: sistemas naturais limitados por espaços físicos naturais. Os ecossistemas têm estrutura e dinâmica. A estrutura diz respeito à composição, formada pelos componentes bióticos e abióticos. Os abióticos são os fatores físicos e químicos. Os bióticos são constituídos pelos organismos autótrofos (plantas), heterótrofos (animais consumidores) e pelos organismos decompositores. A dinâmica dos sistemas ecológicos diz respeito à funcionalidade destes, como ocorrem, por exemplo, a ciclagem de nutrientes dentro e entre ecossistemas e comunidades, como se relacionam as espécies nas cadeias tróficas (alimentares), quais são as taxas de produtividade primária e secundária. ceito trófico-dinâmico do americano R. L. Lindeman, que detalha o fluxo da energia através do ecossistema. Esses estudos quantitativos foram aprofundados pelos irmãos Odum, Eugene e Howard, norte-americanos. Eugene Odum (1964) a entende como o estudo da estrutura e da função da natureza, ressaltando os processos ecofisiológicos na determinação da estrutura dos ecossistemas; seu irmão Howard se interessou mais pelo fluxo de energia nos ecossistemas. Em meados da década de 1970, Krebs (1972) ampliou o conceito de Andrewartha ao definir a ecologia como o estudo das interações que determinam a distribuição e abundância dos organismos, ressaltando a importância das interações bióticas (competição e predação) na estrutura das comunidades. A partir deste marco, a ecologia passa a ser entendida como o estudo científico dos processos que regulam a distribuição e a abundância de organismos e das interações entre eles. É o estudo de como estes organismos interferem, transportam e transformam a energia e a matéria na biosfera. Ou seja, a ecologia estuda como é o planejamento e a integração da estrutura e do funcionamento do ecossistema. Em 1980, Ricklefs definiu a ecologia como o estudo da interação dos organismos dentro do mundo natural. Ressaltou, ainda, que empreendimentos humanos afetam os processos naturais. Podemos então dizer que o objetivo da ecologia é entender os princípios operacionais dos sistemas naturais e predizer suas respostas às mudanças estruturais. Assim entendido, podemos vislumbrar diversas conexões da disciplina Ecologia com outros campos do conhecimento, como a biologia vegetal e animal, taxonomia, fisiologia, genética, comportamento, meteorologia, pedologia, geologia, sociologia, antropologia, física, química e matemática. O QUE NÃO É ECOLOGIA A ecologia não é ambientalismo e nem “ecologia profunda.” A ecologia é uma ciência, inter e multidisciplinar, com base nos 10 Princípios e fundamentos da Ecologia princípios biológicos, físicos e químicos e que deve ser livre de juízo de valor, bem e mal. Os ambientalistas advogam por ações determinadas, causas, posições políticas e ideológicas. Na ecologia os ecólogos estudam a natureza sob várias perspectivas diferentes, sendo que cada nível diferente de hierarquia dos sistemas ecológicos tem estruturas e processos únicos. Observe o esquema abaixo: 1 aula Podemos notar que este nível de organização é “integrado” ou interdependente de outros níveis; não existem brechas ou linhas definidas em um sentido funcional, nem mesmo entre organismos e a população. O organismo individual, por exemplo, não pode sobreviver muito tempo sem sua população. De forma semelhante, a comunidade não pode existir sem a ciclagem dos materiais e o fluxo de energia no ecossistema. Entenderemos isso melhor nas aulas seguintes. POR QUE ESTUDAR ECOLOGIA? Em função da curiosidade de entender como a natureza funciona – Uma pergunta que tem nos intrigado é saber como o mundo 11 Ecologia I Hábitats Conceito relacionado à local; determinado espaço de um ambiente que é utilizado por uma ou mais espécies e grupos taxonômicos. Geralmente o hábitat está associado ao tipo e estrutura da formação vegetal da localidade a que se refere. Por exemplo, as restingas litorâneas podem ser designadas como um hábitat, o manguezal pode ser outro hábitat, ambos dentro da mata atlântica. População No sentido biológico, grupo de indivíduos de uma espécie que ocupam o mesmo hábitat ou hábitats distintos, num determinado tempo, durante o qual estão reprodutivamente isolados de outros grupos. 12 funciona em torno de nós. A resposta não é simples, porque estamos buscando a compreensão do que somos feitos e como fazemos parte do meio onde vivemos. Pela responsabilidade de sermos um único componente biótico racional que faz parte do ecossistema - Como nossas ações afetam o ambiente? Como minimizar os efeitos prejudiciais dessas nossas ações? Observemos os seguintes exemplos. A pesca excessiva nos lagos e mares está no limite de sua capacidade de suporte. A ocupação desordenada e descontrolada das áreas naturais está gerando fragmentação, degradação e a destruição completa dos hábitats dos animais e plantas, devido a construção de casas, pontes, rodovias, usinas, agricultura e pecuária. Os desmatamentos, para aumentar as áreas de agricultura, e a poluição industrial provocam gigantescos impactos ambientais sobre o clima. Estes são apenas alguns exemplos, nada confortáveis, para a sociedade pós-industrial. A perda da biodiversidade e a mudança global do clima são processos reais hoje. Só foram realmente levados a sério quando estudos quantitativos revelaram que minimizar já não é suficiente, é preciso reverter estas mudanças, se é que isso é possível! Vivemos numa sociedade consumista e extremamente individualista que precisa refletir urgentemente sobre seus valores e princípios de existência. Conhecer a natureza proporciona a compreensão dos processos e permite o real direcionamento de nossas ações - O mundo vivo natural em torno de nós já está estabelecido a muito tempo. Parte dos problemas causados por nós exige soluções criativas, parte a própria natureza faz, pois os sistemas ecológicos têm seus mecanismos que buscam constante sustentabilidade. Mas os sistemas ecológicos não são entidades que nós pegamos e vemos, são redes complexas, as quais nós utilizamos modelos para entender e avaliar a sustentabilidade das inter-relações. Vamos refletir um pouco: Como poderemos alimentar a população humana que está em crescimento? Atualmente estamos com 6,7 bilhões de humanos no planeta, se continuarmos no ritmo Princípios e fundamentos da Ecologia de crescimento em que estamos, em meados do século 21 seremos aproximadamente 9 bilhões e no final deste século 12 bilhões. Quando as populações crescem exageradamente dispara-se o mecanismo de regulação e controle dos nascimentos e migrações, com a imediata conseqüência de falta de recursos e problemas com relação ao espaço vital. Observe o crescimento logístico representado abaixo: 1 aula Neste gráfico, vemos uma linha chamada capacidade de suporte. Há muitas definições para capacidade suporte, principalmente quando este conceito começou a ser empregado para populações humanas, principalmente a partir de 1970. A capacidade de suporte humana difere um pouco do conceito ecológico tradicional, na medida em que temos conhecimentos para alterar a capacidade de suporte de um determinado recurso. Por ora, basta entendermos que a capacidade de suporte, representada pela letra K, é o número máximo de organismos que pode ser suportada em determinada área ou hábitat, num determinado espaço de tempo. Através da aplicação dos princípios de sustentabilidade é possível minimizar os impactos causados pela presença humana no meio ambiente – Os sistemas ecológicos, nos quais se inserem todas populações que ali crescem e se reproduzem, incluindo os humanos, mantêm suas propriedades biológicas controladas em equilíbrio dinâmico, de tal modo que as circunstâncias que suportam a vida determinam os rumos evolutivos dos indivíduos. Se a seleção é fator determinante de especiação, a manutenção das 13 Ecologia I condições ideais de sobrevivência e adaptações dos indivíduos (nicho ecológico) mantêm o potencial biótico das populações relativamente estável. Deste modo, o desenvolvimento sustentado pode promover a continuidade das espécies que observamos nos diversos sistemas ecológicos já estabelecidos. Então, quando há quebra desta sustentabilidade, a ecologia nos ajuda a compreender problemas complexos de causa e efeito. Os exemplos são diversos, tanto em escala global como regional. Em escala global nós temos como exemplos a invasão de sapos na Austrália, de porcos selvagens no Havaí, a invasão da perca do Nilo no lago Vitória, nos Estados Unidos. Em escala regional nós temos como exemplo a invasão da algaroba na caatinga e a tilápia nos rios e lagos. COMO ESTUDAR ECOLOGIA? Que tipos de experiências os ecólogos executam? Os ecólogos observam a natureza. O ecólogo é um observador da natureza e utiliza a sua percepção e capacidade de abstração para determinar e distinguir o funcionamento dos processos ecológicos. As observações são feitas no campo ou no laboratório, mas é na natureza que está acontecendo a trama da vida. Dispondo de algumas ferramentas indispensáveis, como a estatística e modelos matemáticos, o ecólogo exercita a capacidade de previsão das interações e pode produzir modelos que contribuem para o entendimento da natureza. Guarde bem a palavra interação! Procuram entender o microcosmo. Muitas vezes é inviável trabalhar o todo, então os ecólogos isolam porções ou partes do todo, manipulam condições e constroem modelos ligando as partes antes isoladas construindo o todo através de sistemas ecológicos. Ao delimitar as partes, o ecólogo formula suas questões e elabora suas hipóteses para explicar os fenômenos naturais. O objetivo é garantir que cada parte, circunstância do modelo ou microcosmo, possa ser manipulado sem que se perca a 14 Princípios e fundamentos da Ecologia visão de conjunto que o componente estudado faz parte. Desenvolvem modelos matemáticos e estatísticos. Através da estatística que faz inferência e das equações matemáticas que constroem modelos, os ecólogos descrevem as interações quantitativas entre os ecossistemas, para compreender as relações entre os organismos e o meio ambiente, natural ou alterado. Os modelos matemáticos ajudam a descrever, interpretar e manipular as diversas conexões dentro dos sistemas ecológicos, assim como a estatística permite comparar as diversas fases das biocenoses. Proporcionam conectividade multidisciplinar. O entendimento das interações complexas, bem como suas conexões biológicas, requer o auxílio de outras áreas do conhecimento. Estas interações são chamadas de multidisciplinares e podem ser de ordem biológica, com o auxílio da genética, evolução, fisiologia; comportamentais, como a etologia; físico-químicas, tais como a biogeoquímica, geologia, hidrologia, climatologia; e sócio-econômicas, como a antropologia, a sociologia e a economia. Vamos entender melhor isso! Ecologistas geralmente precisam coletar informações quantitativas sobre hábitats, comunidades e populações. Entretanto, na maioria das vezes, é impossível monitorar todo o hábitat para se obter medidas de todos os organismos que vivem em uma área. Um biólogo, raramente, pode coletar todos os dados sobre os quais ele quer tirar conclusões. Por exemplo, se ele necessitar tirar conclusões sobre a massa corporal de ratos num hábitat determinado, o único modo de se obter os registros de todos os ratos, com 100% de confiança, seria capturando todos os indivíduos – uma tarefa impossível de ser realizada na Cerrados (Fonte: http://www.2.ucg.br). 1 aula Biocenose Biota ou comunidade biológica é a associação de populações de espécies diferentes que habitam um biótopo comum. 15 Ecologia I prática. Uma alternativa é coletar apenas alguns ratos e registrar a massa corporal individualmente e, desta porção, inferir para todos os indivíduos. Para isso, precisamos do auxílio da ferramenta estatística, a qual, a partir de uma amostra, nos permite fazer inferências para toda a população. Vejamos outro exemplo: um pesquisador estava interessado em estudar as possíveis relações ecológicas que pudessem existir entre concentração de nutrientes e altura das árvores de uma pequena mata situada em relevo ondulado. Sua hipótese era que nas baixadas, mais úmidas que as áreas mais elevadas, além da umidade poderia haver diferenças nas concentrações de nutrientes quando comparado com as áreas altas; estes fatores poderiam estar afetando diferentemente as alturas das árvores desses ambientes. Em primeiro lugar, o pesquisador decidiu verificar a variabilidade nas alturas das árvores nos dois ambientes (baixada e áreas elevadas). Para isso, teve que descrever as amostras. A metodologia utilizada foi a seguinte: a) ao longo de dois transectos de 500m cada, percorridos nos dois ambientes, realizou amostragens medindo as alturas das árvores; b) utilizou para sua análise três espécies de plantas que ocupavam os dois ambientes: figueira (Fícus sp, Moraceae), ipê (Tabebuia sp, Bignoniaceae) e angico (Piptadenia sp, Leguminosa), todas as árvores de porte médio; c) na baixada mediu 18 figueiras, 10 ipês e 15 angicos; na parte mais alta mediu 15 figueiras, 14 ipês e 12 angicos; d) fez uma distribuição de freqüências para verificar possíveis assimetrias, ordenando naturalmente os dados e computou os dados coletados através da estatística, para verificação 16 Princípios e fundamentos da Ecologia de sua hipótese. Ao final do estudo, para interpretação biológica dos resultados, o pesquisador necessitará de informações adicionais de outras áreas do conhecimento como a biogeoquímica, climatologia, fisiologia vegetal e da própria ecologia. 1 aula POR ONDE COMEÇAR A ESTUDAR ECOLOGIA? Devemos partir do pressuposto que os organismos, populações, comunidades e ecossistemas representam os elementos básicos para estudarmos ecologia. O que é um organismo em ecologia? Uma abordagem que permite entender o organismo é representá-lo como a unidade real que sofre pressão e seleção natural. Por definição, um organismo é um indivíduo e, portanto, é a unidade menos favorecida no processo de seleção natural, já que os limites de sobrevivência são impostos sobre ele. Alguns fenômenos biológicos aparentemente não se encaixam bem nestes processos de seleção natural, como é o caso da aranha viúva-negra (Latrodectans matans), cujo macho é geralmente devorado pela fêmea imediatamente após a cópula. Como poderíamos explicar esta relação? Comparando-se pares de viúvas-negras, no qual o macho ou é devorado ou reage e sobrevive, verificou-se que os que não são devorados permanecem em contato por mais tempo na população, aumentando a chance de fecundar as fêmeas e, portanto, levando a sobrevivência dos indivíduos que portam os genes que eles transmitem aos seus descendentes. A seleção favorece a espécie e não o indivíduo. Se favorecesse o indivíduo, permitiria que o mesmo se adaptasse às condições do meio, na qual o correto é a sobrevivência dos mais adaptados. Mas isto iria gerar vários casos anômalos, que a seleção se encarrega de selecionar no conjunto. Este conjunto é a população, por isto dizemos que a seleção se dá ao nível da população, através dos indivíduos, é claro. 17 Ecologia I O que vem a ser uma população em ecologia: podemos dizer que a população pode ser reconhecida como a unidade de seleção natural e dos processos evolutivos. A população representa um grupo de indivíduos semelhantes que vivem numa determinada área e que podem se cruzar entre si, deixando descendentes férteis. Este é o conceito de população biológica. O que garante a unidade da população é a capacidade de interação e intercruzamento dos organismos. Aqueles que vivem e se reproduzem mais têm mais chances de passar seus genes para as gerações futuras, conseqüentemente, as chances de sobrevivência são maiores. Indivíduos que se reproduzem mais também têm chance de terem maior diversidade genética. Na luta pela vida a diversidade é fator essencial para a sobrevivência das espécies. O que é uma comunidade em ecologia: se procurarmos pensar num conjunto de populações diferentes que interagem entre si (relações intra-específicas e interespecíficas) na mesma área, nós nos aproximamos do conceito de comunidade. As relações entre indivíduos de mesma espécie ou entre indivíduos de espécies diferentes podem ser harmônicas ou desarmônicas, a depender dos benefícios ou prejuízos acumulados na relação. Cuidado para não confundir o conceito de comunidade biológica com o de comunidade clímax (um ecossistema)! O que vem a ser um ecossistema? Seria uma comunidade que atingiu seu limite biótico e agora está em equilíbrio? O ecossistema representa as relações entre os seres vivos e o meio físico e químico, todos interagindo juntos em uma determinada área. Os princípios que definem um ecossistema aplicam-se em todas as escalas, desde um pequeno lago até os continentes. São unidades ecológicas que atingiram uma homeostase dinâmica, limitadas pelo potencial biótico das espécies envolvidas e pelos recursos disponíveis no meio. Um ecossistema que está em homeostase dinâmica é a representação de uma suces18 Princípios e fundamentos da Ecologia são ecológica que atingiu seu máximo desenvolvimento biótico. E os biomas o que representam? Representam um conjunto de ecossistemas terrestres com vegetação característica e fisionomia típica, em que predomina certo tipo de clima. São representados pela vegetação sob características climáticas semelhantes. Como diferenciar os biomas? A latitude seria um bom fator de diferenciação, já que a determinação do tipo vegetação é dada pela interação entre a temperatura e pluviosidade? Biosfera: Película magnética sobre a superfície da Terra onde existe vida, a unificação de todos os ecossistemas. Este é um sistema altamente ordenado, coeso e regido pela energia do sol. Quais os níveis de organização de um ser vivo em relação ao ambiente? As populações são moldadas por seus ambientes e, sucessivamente, modificam seus componentes abióticos. Dizemos que formam níveis de organização que trocam energia. Observe o modelo geral proposto pelo RICKLEFS (2003). 1 aula Bioma Termo genérico que se refere aos tipos fisionômicos da vegetação. Utilizado para situar comunidades, ecossistemas ou regiões geográficas com vegetações complexas, sua abrangência é restrita. 19 Ecologia I Interações entre níveis diferentes levam às propriedades emergentes. Pelo princípio do controle hierárquico de Odum, à medida que os componentes produzem seus efeitos, surgem novas propriedades diferentes daquelas produzidas pelos níveis. Não há como explicar todas as propriedades em um único nível com base na compreensão dos componentes que estão abaixo dele. O que você acha que o Odum quer dizer com isso? COMO APRENDEMOS ECOLOGIA? Iniciaremos propondo uma série de questões para que você responda através de pesquisa bibliográfica e apresente os resultados durante as discussões em sala de aula. Começaremos com os fluxos de energia: em nível individual, como os seres vivos “fazem para viver”? Em nível de ecossistema, como a energia se desloca? E quanto aos nutrientes: como a disponibilidade dos nutrientes limita o crescimento dos seres vivos? Como os seres vivos se adaptam aos ciclos dos nutrientes? Em seguida, nos concentraremos nas populações e nas comunidades: como os modelos numéricos de crescimento populacional podem proporcionar o entendimento das populações e comunidades? De que modo a disputa pelos mesmos recursos pode provocar mudanças no equilíbrio de populações? Panda (Fonte: http://www.colegiosaofrancisco.com.br). 20 Princípios e fundamentos da Ecologia O 1 aula significado mais apropriado para ecologia está associado à evolução e visa o entendimento das relações dos indivíduos e populações com o ambiente (ecologia evolutiva). O nível de abordagem na ecologia evolutiva, portanto, não está no ecossistema CONCLUSÃO em si, mas nas relações ambientais entre indivíduos, populações e comunidades (expressão da diversidade). Outra abordagem importante do nosso estudo é sobre ecologia de populações, em particular dos humanos, principalmente nos seus aspectos relacionados à quantidade (escassez) e qualidade (poluentes) dos recursos disponíveis (ecologia aplicada), conservação e manejo, diversidade e capacidade de suporte. Não menos importante é a ecologia de sistemas, que trata principalmente do fluxo de energia dos organismos e comunidades, analisados através de modelos que avaliam o mundo o real, como os problemas relacionados ao manejo de recursos naturais, inter-relações entre produtores, consumidores e decompositores, interligando as variáveis através de relações de causa e efeito. Assim, para o entendimento da estrutura e dinâmica dos sistemas naturais são necessárias algumas ferramentas básicas, como a estatística e modelos matemáticos operacionais, além de dispormos da interação entre diversas áreas do conhecimento como a química, física, matemática, geologia, geografia, hidrologia, climatologia, genética, evolução e etologia, dentre outras. 21 Ecologia I RESUMO A ecologia é uma subárea da biologia, cujos fundamentos foram formulados com base biológica. Atualmente a ecologia vem despertando a atenção de muitas pessoas, mesmo quando não conhecem o significado exato do termo. Nesta primeira aula, você foi apresentado a alguns aspectos básicos desta ciência, para que saiba da importância de utilizar adequadamente os conceitos e termos ecológicos. Estes conceitos, quando interpretados descuidadamente por outras áreas, podem implicar em perda de precisão e significado em relação a vários aspectos, como seleção natural e evolução, que estão intimamente associados à ecologia. Além disso, você entrou em contato com às várias abordagens utilizadas para estudar os fenômenos ecológicos. ATIVIDADES 1. Dê exemplo de seres vivos que modificam seus ambientes (não mencionado em aula). 2. Qual é a relação entre ecologia e ambientalismo? 3. O que são espécies invasoras em escala global (continental) e local? Por que elas representam um problema tão sério para os ecologistas? 4. Dê exemplo de um ecossistema e explique como é composta a comunidade correspondente. 5. Quais os tipos de experiência que os ecologistas realizam? Quais são as vantagens e as desvantagens de cada uma? 6. De que forma a vida transforma a superfície da Terra? Se todas as formas de vida desaparecerem, o que acontecerá? O que você compreende das seguintes afirmações: “a biosfera é a criação do sol” e “sob condições termodinâmicas da biosfera, a água é um agente químico poderoso...”, mas em um planeta extinto a água é “...um composto de fraca atividade química”. 7. Descreva como o fluxo de energia pareceria diferente se você 22 Princípios e fundamentos da Ecologia estivesse: a) dentro de uma célula, b) em uma nave espacial, olhando para a Terra. Sem possuir conhecimentos prévios, como você qualificaria a vida? 1 aula LEITURA COMPLEMENTAR Esta aula inicial traz uma série de novas informações sobre a ecologia, que serão tratadas com mais propriedade nas próximas aulas. Portanto, uma boa leitura nos livros didáticos indicados auxiliará vocês durante o estudo. Para melhor compreensão do tema sugerimos algumas leituras complementares: CARVALHO, C. M.; VILAR, J. C. Parque Nacional Serra de Itabaiana. Levantamento da Biota. Ibama/UFS, 2005. VICENTE, A. et al. Descrição parcial e preliminar dos hábitats da Serra de Itabaiana, Sergipe. Publicações Avulsas do Centro Acadêmico Livre de Biologia. n. 1, p. 7-21, 1997. PRÓXIMA AULA Na próxima aula, veremos sobre as teorias evolutivas; adaptação, com ênfase nos tipos de seleção que podem atuar nos organismos e o processo de especiação nos grupos recentes. 23 Ecologia I REFERÊNCIAS ODUM, E. P.; BARRET, G. W. Fundamentos de Ecologia. São Paulo Thomson Learning, 2007. POUGH, F.H., JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 3 ed. São Paulo: Atheneu, 2003. RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 5 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. TOWSEND, C. R., BEGON, M.; HARPER, J. L. Fundamentos em Ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2006. 24 EVOLUÇÃO, SELEÇÃO, ADAPTAÇÃO E ESPECIAÇÃO 2 aula MET A META Apresentar as teorias sobre evolução e as diferenças fundamentais entre as teorias de Lamarck e Darwin; mostrar as relações entre seleção natural e a genética; apresentar a teoria sintética da evolução; mostrar a importância da biologia da especiação. OBJETIVOS Ao final desta aula, o aluno deverá: descrever sobre a percepção e os conceitos relacionados à evolução, voltados à área biológica; discutir o processo de seleção natural, com ênfase nos tipos de seleção que podem atuar nos caracteres fenotípicos de um organismo; e discutir a importância da evolução das espécies, através do modelo de especiação geográfica. Adaptação das girafas (Fonte: http://www.colegiosaofrancisco.com.br). PRÉ-REQUISITOS O aluno deverá conhecer o conceito de ecologia, sua importância e suas funções Ecologia I O lá, caro aluno. Na aula de hoje, veremos as teorias evolutivas, os tipo de seleção dos indivíduos, a adaptação e os tipos de especiação. Iniciaremos abordando sobre as teorias evolutivas, na qual não é possível falar de evolução sem falarmos de Charles Darwin, inglês, e Jean Baptiste Lamarck, francês. Ambos eram evolucionistas e sabiam da INTRODUÇÃO importância do ambiente como fator limitante nos processos de mudanças estruturais. A idéia de Lamarck era de que uma característica quando aparecia na população era em resposta ao ambiente e TODOS os indivíduos apresentariam a característica, sendo herdada para seus descendentes. Darwin foi revolucionário por admitir as variações entre indivíduos da mesma espécie e propor que são estas variações que permitem a evolução. O que muito influenciou Darwin nas suas idéias foi a viagem que fez a bordo do Beagle, navio inglês que passou também pelo Brasil. Foi nas ilhas Galápagos que a atenção de Darwin voltou-se para as variabilidades, ao observar as iguanas (Iguana iguana) das ilhas. Quem deu, anos mais tarde, a resposta que Darwin estava procurando foi o monge agostiniano Gregor Mendel, austríaco, que vivia num mosteiro fazendo cruzamentos entre plantas. As experiências de Mendel foram fundamentais para estabelecer as bases de entendimento da variabilidade. A variação dos caracteres morfológicos e o estabelecimento das diferenças e descontinuidades entre categorias taxonômicas, plantas e animais, são influenciadas por vários fatores, que promovem ou inibem a especiação. Alguns fatores são internos no organismo (fatores genéticos) e outros são externos (fatores ambientais – clima, vegetação, relevo, solos e hidrografia). Estes fatores interferem no fluxo gênico entre indivíduos e podem promover o isolamento reprodutivo entre populações, o qual é o mecanismo básico para o processo de especiação. Então, esta será a abordagem teórica que vamos ver nesta aula: i) adaptação e seleção natural; ii) processos de especiação e iii) os tipos de especiação. 26 Evolução, seleção, adaptação e especiação N 2 aula este momento, olharemos um pouco para a história evolutiva que circunda o cientificismo e de que modo os evolucionistas trabalharam seus princípios. Idéias evolucionistas são bem antigas e já estavam presentes em textos filosóficos, lá na Grécia pré-socrática. Porém, só no final do século XVIII e início do século TEORIAS EVOLUTIVAS XIX, é que os naturalistas passam a propor conceitos evolucionistas para explicar a provável diversidade observada no mundo. Em 1809, o francês JeanBaptiste-Pierre Antoine de Monet, Cavaleiro de Lamarck, criou a palavra biologia (biologie, em francês) e propôs a primeira teoria baseada em argumentos coerentes que explicariam a evolução biológica, mais tarde chamada de Lamarckismo. Para Lamarck o ambiente moldaria pouco a pouco o aperfeiçoamento de características vitais, as quais seriam transmitidas integralmente aos descendentes. Vejamos alguns exemplos: a) águias das montanhas poderiam ser muito predadas em ambientes terrestres e seu tamanho grande não permitiria com que explorasse adequadamente o ambiente, porque voariam a baixas altitudes somente. As águias das montanhas pouco a pouco iriam aumentando a capacidade pulmonar a ambientes rarefeitos de oxigênio, possibilitando fazerem ninhos cada vez mais altos, diminuindo a pressão de predação nos filhotes e permitindo um melhor campo de visão para capturarem suas presas, característica adquirida pouco a pouco entre TODOS os indivíduos da população e herdada por seus descendentes. b) muitas espécies de primatas poderiam ser presa fácil no chão ou limitados para explorar partes mais altas das árvores, fazendo com que passassem parte da vida no chão, sujeitos a toda sorte Aguia (Fonte: http://ww.yavannildeslair.blogger.com.br). 27 Ecologia I Girafas (Fonte: 28 de predação e limitando a exploração por comida e abrigo. A cauda preênsil, característica adquirida pouco a pouco entre TODOS os indivíduos da população, em virtude do ambiente florestado, possibilitaria explorar melhor os recursos, característica que seria passada para TODOS os descendentes, melhorando cada vez mais esta característica. c) girafas iriam esticando cada vez mais o pescoço, em virtude das folhas das árvores serem altas e elas se http://www.gforum.tv). alimentarem destas folhas. A cada geração o pescoço iria aumentando cada vez mais, e esta característica seria transmitida a TODOS das gerações seguintes, que iriam cada vez mais aperfeiçoando esta característica. Enquanto que para Darwin uma característica poderia aparecer em alguns indivíduos na população; se estas características possibilitassem uma melhor exploração dos recursos do ambiente (adaptação), então estes indivíduos seriam selecionados e teriam mais chance de deixar descendentes, os quais herdariam também esta característica. Os demais indivíduos teriam menos habilidade de explorar o ambiente e deixariam cada vez mais menos descendentes, até que a característica fosse fixada na população. Exemplos: a) dentre todos os indivíduos de águia das montanhas com pulmão limitado para absorverem oxigênio a grandes altitudes, alguns indivíduos apresentariam um pulmão com maior capacidade para viver em ambientes rarefeitos de oxigênio. Estes indivíduos seriam selecionados e poderiam explorar as partes mais altas das montanhas para fazerem seus ninhos protegidos de predação, além de aumentarem o campo de visão para caça. Os indivíduos que não apresentassem esta característica pulmonar não seriam Evolução, seleção, adaptação e especiação selecionados e deixariam poucos descendentes, até desaparecerem. b) alguns indivíduos de uma população de primatas teriam a cauda mais preênsil do que outros, possibilitando com que explorassem com mais eficientemente a copa das árvores para suas sobrevivências. Estes indivíduos seriam selecionados e deixariam mais descendentes do que os que tivessem cauda menos preênsil e, portanto, menos adaptados a explorarem os ambientes das copas das árvores. Os indivíduos que tivesse cauda preênsil seriam mais bem adaptados a ambientes arbóreos e deixariam mais descendentes, também mais bem adaptados a viverem nas árvores e portanto estarem submetidos à menor pressão de predação. c) num ambiente com árvores altas viviam girafas com pescoços de vários comprimentos. Os indivíduos cujos pescoços maiores permitissem aos animais atingirem a copa das árvores com mais facilidade poderiam explorar melhor o ambiente e seriam selecionados. Por explorarem melhor o ambiente seriam mais bem adaptados e deixariam mais descendentes, enquanto os ouPrimata (Fonte: tros iriam pouco a pouco deixando menos descendentes, por terem pouca habilidade para explorarem o ambiente. 2 aula http://www.zoonit.org.br). LAMARCK VERSUS DARWIN As diferenças fundamentais entre as teorias de Lamarck e de Darwin são as seguintes: a) variabilidade: para Lamarck todas as características que eventualmente surgissem, apareceriam em TODOS os indivíduos, não haveria variabilidade; para Darwin as características para explorar o ambiente variavam entre os indivíduos, em alguns poucos (indivíduos) estas características davam maior habilidade para explorar o ambiente, b) adaptação e seleção natural: Lamarck não utilizava o termo seleção natural porque para ele todos seriam selecionados con29 Ecologia I juntamente; para Darwin todos os indivíduos de uma espécie num determinado local apresentariam as mesmas características, porém aqueles que fossem mais adaptados poderiam melhor explorar o ambiente e seriam selecionados, c) sucesso reprodutivo: Lamarck não focava diretamente a reprodução diferencial, porque o ambiente afetaria a todos da mesma maneira; para Darwin aqueles indivíduos que fossem mais aptos (melhores adaptados) deixariam mais descendentes do que os indivíduos menos adaptados. A TEORIA SINTÉTICA DA EVOLUÇÃO Ernst Mayr (1904-2005), grande evolucionista germano-americano, formulou a teoria sintética da evolução: a) todos os indivíduos apresentam variabilidade nos caracteres (veja os exemplos sobre variações nos caracteres que falamos anteriormente para explicar Lamarck e Darwin); b) todos os indivíduos apresentam tendência para se reproduzirem em altas taxas, porém não o fazem porque existem mecanismos limitantes; c) indivíduos com características melhores adaptadas ao ambiente são selecionados (seleção natural), portanto a variabilidade resulta em sucesso reprodutivo diferencial; os organismos menos adaptados deixarão menos descendentes do que os melhores adaptados; d) a seleção natural e adaptação são os resultados de processos competitivos: competição por fêmeas e machos, competição por espaço, competição por comida. A SELEÇÃO NATURAL E A GENÉTICA A variabilidade proporciona aqueles indivíduos mais aptos (melhores adaptados) a chance de serem selecionados, porque apresentam sucesso reprodutivo diferenciado e, devido a este sucesso diferenciado conseguem, com mais eficiência, passar seus genes 30 Evolução, seleção, adaptação e especiação para as próximas gerações. Evolução é um processo que ocorre devido à seleção natural. Então seleção natural é o agente responsável pela evolução. Três tipos de seleção podem atuar nos caracteres fenotípicos de um organismo: 1. Seleção estabilizadora: os indivíduos apresentam variações normais e extremas de fenótipos. Em ambientes constantes a distribuição de fenótipos é normal, os fenótipos intermediários têm mais chance de deixar descendentes do que os variantes que ficam nos extremos. Isto significa que o processo de seleção está em eliminar os extremos, que têm dificuldade em explorar o ambiente. Vejamos um exemplo: fêmeas de aves são atraídas pela coloração azul da asa. A coloração azul da asa é o caráter. Indivíduos com colorações extremas, mais azuladas ou menos, não são tão atraídos pelas fêmeas e, portanto, terão menos chance de deixarem descendentes. A seleção chama-se estabilizadora porque mantém estável o caráter, neste exemplo a asa azul. Isto tem haver também com seleção sexual, porque aqueles indivíduos com fenótipos extremos não são muito aceitos no grupo. Exemplo de ambiente estável: não existe ambiente estável, mas existe uma normalidade ambiental, por exemplo, épocas de chuva bem estabelecidas e sem catástrofes, tipo El Niño, fogo ou seca muito pro(Fonte: http://www.flickr.com). longada, como no sertão. 2. Seleção direcional: a seleção atua nos fenótipos em uma das áreas de rejeição da curva normal (esquerda ou direita), seleciona fenótipos extremos. Suponha agora que naquele ambiente estável e com seleção fenotípica normal, ocorra uma catástrofe: seca intensa e 2 aula 31 Ecologia I Mãe e filhote cuco (Fonte: 32 prolongada, desaparecimento da mata, poluição do ar devido à erupção de um vulcão (cinzas na atmosfera encobrindo o sol). Sob estas condições que alteraram o ambiente, também poderá haver um deslocamento da aptidão em deixar descendentes para um fenótipo extremo. Por exemplo: num ambiente estável ocorreu uma seca muito prolongada durante anos. A mata secou e regrediu, expondo as aves que tinham variações no azul da asa. Se num ambiente estável havia uma seleção para eliminar os extremos, com esta situação de ambiente transformado, a seleção eliminou os extremos da área direita (asas muito azuladas) e parte da média para a esquerda, sobrevivendo http://trilhosdepo.blogspot.com). apenas aqueles indivíduos com pouco azul na asa, porque eram menos vistos pelas presas e podiam se aproximar mais. Somente as fêmeas que aceitaram esta nova condição também deixaram descendentes durante o período da seca. Atenção: voltando o ambiente a ser estável, deverá voltar também a condição de seleção estabilizadora, porque as variações são genéticas e inevitavelmente e irão reaparecer na população. Se a situação de instabilidade for muito demorada, dezenas de centenas de anos, é possível que a normalidade seja atingida somente com aqueles indivíduos com pouco azul na asa. 3. Seleção disruptiva: suponha as mesmas variações fenotípicas do exemplo anterior. O ambiente estável ficou alterado, mas formando mosaicos, tipo áreas de mata, com pouco mais de umidade durante uma grande seca prolongada, rodeada por áreas abertas. Os extremos serão selecionados agora, os indivíduos ao redor da média Evolução, seleção, adaptação e especiação (centro da curva) serão excluídos por serem menos aptos. Exemplo: nas áreas abertas sobrevivem aqueles indivíduos com pouco azul na asa, porque são menos vistosos e conseguem se aproximar da presa com mais facilidade do que os indivíduos muito azulados. As fêmeas acabam por aceitar estes machos, porque, como os machos, têm também as asas com pouca intensidade de azul. Já nas áreas de mata, os indivíduos bem azulados se adaptam melhor e são mais bem aceitos pelas fêmeas, azulonas também. O resultado deste processo será dois fenótipos e duas populações. Eventualmente fêmeas azulonas cruzam com machos poucos azuis e viceversa, mantendo o fluxo gênico na população ou podem ficar espécies distintas mesmo, com total interrupção do fluxo gênico. Quando isso ocorre, a seleção deixará de ser disruptiva e passará a ser estabilizadora para bichos de mata e de área aberta. Observe os gráficos abaixo dos diferentes tipos de seleção: ESTABILIZADORA DIRECIONAL 2 aula DISRUPTIVA Assim, podemos dizer que a seleção estabilizadora atua em ambientes estáveis; seleciona fenótipos intermediários e elimina variações extremas. Já a seleção direcional atua em ambientes instáveis; fenótipos intermediários podem não ser os que deixam mais descendentes e os fenótipos extremos podem ser selecionados. Outro tipo de seleção é a disruptiva, que atua em ambientes heterogêneos; fenótipos intermediários, que deixam menos descendentes, são separados por fenótipos extremos, que deixam mais descendentes, que é o caso dos polimorfismos. Seleção natural Parte da teoria que explica a origem das espécies, proposto em 1858, pelos naturalistas ingleses Charles Darwin e Alfred Wallace. 33 Ecologia I BIOLOGIA DA ESPECIAÇÃO Nicho ecológico Conjunto de adaptações necessárias à sobrevivência e manutenção biológica de um indivíduo. Fator de n dimensões. Cada característica que define o modo como o indivíduo busca a sua sobrevivência (como o comportamento alimentar, dieta, tipo de reprodução, comportamento reprodutivo, adaptações ao hábitat e microhábitat) constitui uma dimensão do nicho. Extinção Processo de eliminação dos genótipos e fenótipos menos adaptados; desaparecimento total de espécies ou táxons de um dado hábitat ou biota. O processo de extinção pode ser em massa ao longo do tempo geológico, global e local. Refúgios São enclaves de áreas de mata circundadas por áreas abertas e mais áridas, que podem proporcionar recursos adicionais para a sobrevivência de uma ou mais espécies. 34 A teoria sintética da evolução tem como base a variabilidade genética e a seleção natural. Isso explica a evolução das espécies ao longo do tempo, mas este esquema deve ser complementado para explicar a multiplicação do número de espécies, através da especiação geográfica. A especiação geográfica é composta por três pressupostos básicos: a) especialização ecológica das espécies, b) fragmentação do território de uma espécie e c) evolução de um mecanismo de isolamento genético. a) Especialização ecológica - cada espécie explora, de uma maneira que lhe é própria, os recursos ambientais de sua área de distribuição: espaço para viver, tipo de alimento, energia solar, local para reprodução, fuga do predador, comportamento alimentar. Estes são só alguns exemplos. Este conjunto de especializações constitui o nicho ecológico da espécie. Se duas espécies exploram da mesma maneira um recurso ambiental que não existe em quantidade suficiente para todas, diz-se que estão em concorrência (ou competição). O resultado da concorrência pode ser a extinção de uma delas no local. b) Fragmentação do território – a área ecologicamente favorável a uma espécie não permanece imutável no tempo. Ela pode aumentar ou diminuir como um todo, ou fragmentar-se. Esta disjunção do território é causada por mudanças climáticas, eventos geológicos, causas antrópicas, e vão determinar o aparecimento de faixas de território onde a vida da espécie é impossível. Esta faixa pode ser chamada de barreira ecológica. Devido às barreiras pode também ser formados os refúgios. c) Graus de isolamento reprodutivo – multiplicação de espécies dentro da mesma área. Aqui é fundamental entender o processo de desaparecimento da barreira ecológica (ou geográfica), que pode colocar em contato novamente as populações que estavam separadas com o surgimento da barreira. Espécies Evolução, seleção, adaptação e especiação de mata quando ficam submetidas às retrações da floresta podem ter populações assim separadas. Se a mata se expande novamente, as populações ao ficarem expostas às áreas abertas, quando uma floresta se retrai, podem acionar vários mecanismos que permitem adaptações ao novo ambiente. 2 aula TIPOS DE ESPECIAÇÃO As populações ou espécies de animais e vegetais estão distribuídos da seguinte forma entre os domínios morfoclimáticos brasileiros: a) espécies simpátricas: espécies ou populações que ocorrem juntas na mesma área geográfica, no mesmo hábitat ou em hábitats diferentes dentro da mesma área geográfica. Por exemplo, as aves que ocorrem nas pequenas matas das beiras dos riachos da Serra de Itabaiana são simpátricas com aquelas que ocorrem nas matas de encosta, porém não ocupam o mesmo hábitat; ou as aves que vivem no dossel da mata, se alimentando de insetos de copa, são simpátricas com aquelas que ocupam as partes mais baixas das pequenas matas, mas não ocupam o mesmo hábitat; ou lagartos que vivem nas areias brancas e nas pedras da S. Itabaiana, são simpátricos mas não ocupam o mesmo hábitat. b) espécies parapátricas: é parecido com alopatria; as espécies ocupam regiões contíguas (próximas ou em contato), porém não se sobrepõem. Os melhores exemplos são as 35 Ecologia I aves de áreas abertas e fechadas do cerrado. Os indivíduos chegam até a borda do seu hábitat, mas não se atrevem a entrar no outro ambiente, porque existem mecanismos que impedem este trânsito entre hábitats, os quais funcionam como eficientes barreiras. Os pequenos mamíferos e répteis são outros bons exemplos de parapatria, uma espécie chega até o limite de distribuição da outra, mas não se sobrepõem nem geograficamente e nem nos hábitats. Entre os domínios morfoclimáticos também ocorre este tipo de distribuição, duas espécies podem se distribuirem amplamente em dois domínios em contato, por exemplo, cerrado e amazônia, mas não se sobrepõem. c) espécies alopátricas: é uma separação espacial de espécies ou populações, uma disjunção. São animais e plantas que ocupam diferentes regiões geográficas ou diferentes domínios morfoclimáticos. Por exemplo, as plantas aparentadas chamadas indistintamente de “cabeça-denegro” são na verdade um grupo de espécies alopátricas: algumas são do cerrado, outras da caatinga e ainda outras são do agreste ou da mata atlântica; as áreas de distribuição não se sobrepõem. Estas plantas constituem um grupo de espécies distintas, com distribuição alopátrica, porém são popularmente conhecidas pelo mesmo nome popular. Outro exemplo é o das cobras jararacas do gênero Bothrops, um grupo complexo, constituído por mais de 20 espécies, distribuídas em todos os domínios morfoclimáticos. São espécies distintas, conhecidas no geral como jararacas, porém a distribuição de muitas espécies é alopátrica, por exemplo, entre as espécies da amazônia e da caatinga, cujas áreas de distribuição não estão em contato. Podem ocorrer ainda dois tipos de especiação alopátricas: 36 Evolução, seleção, adaptação e especiação 1. Vicariância: distribuição de uma espécie ancestral em duas ou mais áreas, separadas na atualidade por uma barreira geográfica efetiva entre as sub-populações isoladas. 2. Peripatria: ocorre quando há formação de uma colônia periférica a partir da população original, por dispersão e, após várias gerações, ocorre isolamento reprodutivo. 2 aula 37 Ecologia I A teoria sintética da evolução tem como base a variabilidade genética e a seleção natural. A variabilidade decorre da reprodução sexuada que produz variabilidade, ou seja, recombinação dos arranjos gênicos. A seleção natural promove a formação de novas espécies, já que os organismos competem pela sobrevivência e apeCONCLUSÃO nas os mais aptos são selecionadas. A seleção só é possível porque os filhos não são iguais aos pais e, na competição por uma melhor adaptação ao ambiente, as variações vantajosas tendem a serem preservadas, enquanto as variações desvantajosas tendem a serem eliminadas. Em outras palavras, a seleção natural contribui para a adaptação da espécie no seu ambiente. Na seleção natural das espécies, a luta pela sobrevivência não se dá entre os indivíduos apenas, mas sim entre os indivíduos e o ambiente. E lembre-se, o indivíduo não se adapta ao meio (lamarckismo), é a população (ou a espécie) que pode se adaptar (darwinismo), através dos indivíduos. Podemos então dizer que para que ocorra uma especiação temos 5 estágios básicos que devem ocorrer: a) Uma única população em um ambiente homogêneo; b) alteração do ambiente e migração para novos ambientes produzem diferenciação; c) modificações posteriores e migrações conduzem ao isolamento geográfico de algumas raças e subespécies; d) algumas dessas subespécies isoladas se diferenciam quanto às modificações gênicas que controlam os mecanismos de isolamento; e) modificações no ambiente permitem com que populações geograficamente isoladas coexistam novamente na mesma região, mas podem não trocar genes, embora em contato, tornando-se espécies distintas. 38 Evolução, seleção, adaptação e especiação RESUMO Na primeira abordagem desta aula, discutimos algumas teorias básicas sobre evolução e vimos modelos evolutivos aplicados a estas teorias. Vimos como ocorrem os processos evolutivos na natureza, principalmente relacionados ao sucesso reprodutivo das espécies, os hábitats, simpatria e como pode se dar a especiação, como que uma espécie pode dar origem a outra. A outra abordagem que fizemos durante a aula, diz respeito aos processos evolutivos envolvidos na especiação de grupos recentes e quais os mecanismos envolvidos na evolução dentro dos grupos. Isto quer dizer que algumas populações locais, geograficamente próximas, podem ter seus fluxos gênicos interrompidos por barreiras geográficas. Estas barreiras são formadas por expansões e retrações de florestas devido aos ciclos paleoclimáticos. Uma espécie adaptada às áreas fechadas, de mata, pode em determinadas situações tornarem-se adaptadas às áreas abertas, separando populações. Se este isolamento for prolongado, as populações podem interromper definitivamente o fluxo gênico entre os indivíduos, promovendo o surgimento de nova espécie – uma espécie deu origem a outra. Discutimos como os eventos podem promover este processo, e isso envolveu alguns conceitos que vimos sobre seleção natural e adaptação. 2 aula 39 Ecologia I ATIVIDADES 1. Defina o que se entende por especiação. Você tem alguma restrição ao conceito? Qual o evento determinante para que ocorra especiação? 2. Escolha um dos modelos de especiação, explique-o e dê exemplos de espécies que se enquadram no modelo escolhido (Não utilize exemplos da aula!). 3. Como nós podemos estudar as variações biológicas na prática? 4. Você pode dar 3 exemplos de variações que observa no dia-a-dia? COMENTÁRIO SOBRE AS ATIVIDADES 1. Cuidado ao falar em competição: evolutivamente o efeito mais marcante da competição é a diversidade ecológica, também chamada separação de nichos, levando a formação de comunidades complexas. Também pode levar a um aumento na eficiência em explorar recursos. Entretanto, ocorre que os exemplos de competição em natureza são muito difíceis de serem observados; freqüentemente há sobreposição para um aspecto do nicho, porém os demais ficam livres, ou seja, sobreposição total é difícil de ocorrer, embora em teoria, possa explicar muito da diversidade biológica. Competição (ou concorrência) é similar à sobreposição de nicho entre duas espécies. Pode ocorrer ainda um tipo particular de competição: a interespecífica, entre indivíduos da mesma espécie, dentro da mesma população. Ocorre geralmente entre machos por fêmeas, entre machos por tamanho do corpo ou territorialidade. Ainda aqui, a seleção natural dotou populações e indivíduos de mecanismos em que estes tipos de concorrência podem 40 Evolução, seleção, adaptação e especiação ser diminuídos. Ao se falar em competição, também tem que ser levado em conta e mencionado os parâmetros definidores de concorrência: capacidade de suporte, número de organismos (densidade), tempo e tipo de crescimento populacional. Também o conceito e entendimento de nicho têm que estar bem “afiados”. 2. Sobre os refúgios, estes se formam quando as barreiras são muito extensas e as áreas propícias à vida de uma espécie torna-se restrita. Durante as oscilações climáticas do Pleistoceno (20.000 a 10.000 anos atrás) formaram-se alguns refúgios na mata amazônica e na mata atlântica, tornando a vida favorável em algumas destas áreas restritas, para as espécies que são de mata. Durante um período glacial o ar torna-se mais seco e as florestas se retraem, num período interglacial as florestas se expandem. Estamos agora num período em que passamos de um ótimo úmido, indo provavelmente, para um período seco. Os refúgios atuais são os brejos de altitude; áreas florestadas no topo ou nas encostas de serras, cercadas por caatinga. 3. Nós temos no Brasil vários tipos de formações vegetais e sabemos que os animais e plantas são bastante fiéis ao hábitat, devido às especializações adquiridas: espécies de áreas abertas não entram na mata e aquelas de mata jamais freqüentam as áreas abertas. As formações vegetais brasileiras podem ser categorizadas por regiões, denominadas domínios morfoclimáticos. Um domínio morfoclimático é uma área de extensão sub-continental, caracterizada por cinco fatores: vegetação, relevo, clima, solos e hidrografia. Quando estas 5 características se sobrepõem, estamos na área nuclear de um domínio. Por exemplo, o domínio morfoclimático da caatinga é caracterizado pelo chão pedregoso, presença de lajeiros e rochas expostas, extensas planícies recortadas por serras baixas formadas em climas áridos e semi-áridos desde 2 aula 41 Ecologia I o Terciário, rios intermitentes e sazonais, clima atual semiárido com chuvas em torno de 300 a 700 milímetros ao ano e vegetação xerofítica ou semi-xerofítica, constituída por cactos e plantas de folhas pequenas, com adaptações para perda de água. A área nuclear da caatinga é toda a região onde estas características se sobrepõem. O contato da caatinga com a mata atlântica é chamado de agreste, uma caatinga mitigada. Um exemplo de agreste em Sergipe é a região de Itabaiana. Quando entramos em Itabaiana em direção a Xingó, por exemplo, toda aquela região próxima de Canindé é agreste, começando a caatinga pelas redondezas de N.S. da Glória e Poço Redondo. Então, as espécies animais e vegetais estão distribuídas nestes domínios. Fica claro agora, que apenas algumas espécies amazônicas são encontradas no cerrado e, dificilmente na caatinga, porque possuem especializações para viverem e exercerem um conjunto de especializações em ambientes específicos. É claro que uma espécie amazônica pode ser irmã de uma espécie de cerrado; ou uma espécie da caatinga do Piauí ser espécie irmã de uma que ocorre em Sergipe. Falamos de espécies irmãs que ocorrem entre domínios e dentro de um domínio, sem trocarem genes, devido às barreiras geográficas, ecológicas, etológicas. Estas barreiras vão promover isolamento reprodutivo entre as populações, mesmo entre populações de espécies próximas, descendentes de um ancestral comum. Estas barreiras impedem ou reduzem o fluxo gênico entre populações, promovendo isolamentos reprodutivos em vários graus. 42 Evolução, seleção, adaptação e especiação PRÓXIMA AULA Na próxima aula, abordaremos as características fundamentais de um ambiente, que o tornam habitável: suas condições ambientais e recursos disponíveis. 2 aula REFERÊNCIAS AB’SABER, A. Os domínios da natureza no Brasil. São Paulo: Ateliê Editorial, 2003. POUGH, F. H., JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 3 ed. São Paulo: Atheneu, 2003. TOWSEND, C. R.; BEGON, M.; HARPER, J. L. Fundamentos em Ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2006. VANZOLINI, P. E. Zoologia Sistemática, Geografia e a origem das espécies. São Paulo: USP/Instituto de Geografia, 1970. 43 Ecologia I 44 CONDIÇÕES, RECURSOS, HÁBITAT E NICHO MET A META Apresentar os efeitos das condições ambientais, as condições limitantes aos organismos e os recursos essenciais para os organismos. OBJETIVOS Ao final desta aula, o aluno deverá: identificar os efeitos das condições ambientais para os organismos e os recursos necessários; e descrever sobre a importância da interação das condições e recursos para a distribuição e abundância das espécies. PRÉ-REQUISITOS O aluno deverá revisar os assuntos relativos a evolução, seleção, adaptação e especiação. 3 aula Ecologia I C aro aluno, entendemos como condição limitante ou fator limitante qualquer condição que se aproxime ou exceda os limites de tolerância. Sob condições estáveis, o constituinte essencial disponível em valores que mais se aproxima da necessidade mínima tende a ser um limitante (lei do mínimo de Liebig). Representa a idéia de que um INTRODUÇÃO organismo não é mais forte que o elo mais fraco de sua cadeia ecológica de existência (BEGON, 2007). Não somente algo de menos pode ser um fator limitante, como proposto por Liebig (1840), mas também algo demais, como calor, luz e água. Assim os organismos apresentam um mínimo e um máximo ecológico; a amplitude entre esses dois representa os limites de tolerância. Tal abordagem fisiológica tem ajudado os ecólogos a entender a distribuição dos organismos na natureza; no entanto, isso é só uma parte da história. Todos os requisitos físicos podem estar bem dentro dos limites de tolerância de um organismo, o qual ainda pode falhar por causa de interações biológicas, como competição ou predação (BEGON, 2007). O clima, a topografia, os solos e a influência destes no meio ambiente determinam o caráter da vida vegetal e animal sobre a superfície da Terra. Todo sistema biológico apresenta trocas de energia e matéria (e outras interações) com o mundo abiótico, embora a expressão desses processos seja diferente de acordo com as condições ambientais específicas de cada lugar. Para entender a distribuição e abundância das espécies é preciso conhecer: a) sua história; b) os recursos que cada espécie requer; c) os efeitos das condições ambientais; d) as taxas de nascimento, morte e migração dos indivíduos; e e) os efeitos das interações com outros organismos. 46 Condições, recursos, hábitat e nicho 3 aula C ondição é definida como um fator ambiental abiótico que varia no tempo e no espaço como, por exemplo, a temperatura, umidade, pH e salinidade. As condições podem ser modificadas pela presença de outros organismos, mas diferentemente dos recursos, não são consumidas. A forma precisa da curva de resposta a uma CONDIÇÕES condição varia de condição para condição. AlAMBIENTAIS guns princípios auxiliares à lei de tolerância podem ser descritos, tais como: 1. os organismos podem ter uma grande amplitude de tolerância para um fator e uma estreita amplitude para outro; 2. os organismos com grandes amplitudes de tolerância a fatores limitantes provavelmente terão distribuição mais ampla; 3. quando as condições não são ótimas para uma espécie em relação a um fator ecológico, os limites de tolerância podem ser reduzidos a outros fatores ecológicos; 4. é comum os organismos não viverem em uma amplitude ótima de um fator físico particular; 5. a reprodução é um período crítico quando fatores ambientes parecem ser mais limitantes. Para um grau relativo de tolerância, entrou em uso uma série de ter mos em ecologia que usam os prefixos esteno, que significa “estreito”, e euri, que significa “amplo” (BEGON, 2007). Estenotérmicoeuritérmico: refere-se à tolerância estreita e ampla, respectivamente, da temperatura. Deserto africano (Fonte: http://www.cchla.ufpb.br). 47 Ecologia I - Estenoídrico-eurídrico: refere-se à tolerância estreita e ampla, respectivamente, da água. - Estenoalino-euralino: refere-se à tolerância estreita e ampla, respectivamente, da salinidade. - Estenofágico-eurifágico: refere-se à tolerância estreita e larga, respectivamente, do alimento. - Estenoécio-euriécio: refere-se à tolerância estreita e ampla, respectivamente, da seleção de hábitat. Estes termos se aplicam não somente no nível de organismo, mas também nos níveis de comunidade e ecossistema. Por exemplo, os recifes de coral são muito estenotérmicos, ou seja, prosperam somente a uma estreita margem de temperatura. Uma queda de 2ºC prolongada é estressante, causa “branqueamento” ou perda das algas simbióticas que possibilita aos corais prosperar em águas com nível de nutriente muito baixo (BEGON, 2007). Observe o gráfico abaixo que apresenta os limites relativos de tolerância de organismos estenotérmicos e euritérmicos. Para as espécies esteno-térmicas, os valores mínimo, ótimo e máximo estão próximos, portanto uma pequena diferença na temperatura, que teria pouco efeito em uma espécie eritérmica, é freqüentemente crítica. CONDIÇÕES LIMITANTES AOS ORGANISMOS 48 Condições, recursos, hábitat e nicho CONDIÇÕES LIMITANTES AOS ORGANISMOS TEMPERATURA 3 aula Variações na temperatura na superfície da Terra possuem uma grande variedade de causas, como: efeitos da latitude e altitude, efeitos continentais, sazonais e diurnos, além de efeitos microclimáticos. Existem muitos exemplos de distribuições de plantas e animais que são relacionados a alguns aspectos da temperatura ambiental, como a riqueza de famílias de plantas florescentes nos hemisférios norte e sul. No hemisfério sul só existem famílias de plantas acima de 20oC negativos e observa-se um aumento do número de famílias, em ambos os hemisférios, com o aumento da temperatura. pH DO SOLO E DA ÁGUA O pH do solo em ambientes terrestres e o pH da água em ambientes aquáticos são condições que exercem fortes influências na distribuição e abundância dos organismos. Além disso, existem efeitos indiretos do pH, já que o pH do solo, por exemplo, influencia na disponibilidade de nutrientes e/ou na concentração de toxinas. Observa-se que a disponibilidade de N, P, e K varia muito de acordo com o pH do solo, e apesar da ampla tolerância de plantas a diferentes pH do solo, poucas espécies sobrevivem em pH abaixo de 4.5. SALINIDADE Para plantas terrestres a concentração de sais na água do solo oferece resistências osmóticas à captação de água. Além disso, a salinidade em ambientes aquáticos pode ter gramde influência na distribuição e abundância das espécies. 49 Ecologia I VENTOS, ONDAS E CORRENTES Na natureza existem muitas forças ambientais que possuem efeito através da força do movimento físico – como o ar e a água. Estas condições possuem importância particular para espécies aquáticas, como algas e animais bentônicos que normalmente apresentam adaptações para tolerar a força de correntes e turbulências. POLUIÇÃO AMBIENTAL Poluição (Fonte: Um expressivo número de condições ambientais que, infelizmente, tem crescido em importância, está relacionado aos produtos derivados de atividades tóxicas, geralmente antrópicas, como o dióxido de enxofre. Metais pesados, como o cobre e o zinco, limitam a distribuição de espécies de plantas, já que em altas concentrações estes elementos são letais. Entretanto, a variação genética dos organismos http://www.gocities.com). pode, algumas vezes, levar à evolução de formas tolerantes à poluição, de modo que a poluição fornece uma oportunidade ideal de observar o processo evolutivo em ação. Exemplos destes processos são a chuva ácida, o efeito estufa e o aquecimento global. RECURSOS De acordo com Tilman (1982) tudo aquilo que é consumido por um organismo é denominado recurso; assim como o nitrato, fosfato e luz são recursos para uma planta, o néctar e o pólen são para uma abelha, e assim por diante. 50 Condições, recursos, hábitat e nicho Os recursos para os organismos vivos são basicamente os compostos dos quais seu corpo é formado, a energia envolvida em suas atividades e os locais ou espaços nos quais eles desenvolvem seu ciclo de vida. 3 aula RECURSOS ESSENCIAIS PARA OS ORGANISMOS RADIAÇÃO A radiação solar é o único recurso energético que pode ser usado nas atividades metabólicas das plantas. A energia radiante chega até uma planta através do fluxo de radiação vinda do sol, tanto diretamente, quanto depois de passar pela atmosfera e ser refletida ou transmitida. O valor da radiação como recurso depende criticamente do suprimento de água. A radiação interceptada não resulta em fotossíntese a não ser que haja CO2 disponível, e a rota de entrada deste composto é através da abertura dos estômatos. Se os estômatos estão abertos, a água evapora e se mais água é perdida que ganhada, as plantas são prejudicadas. Assim, as plantas apresentam algumas estratégias que reconciliam a atividade fotossintética com a perda controlada de água, como: a) plantas com ciclo de vida curto apresentam alta atividade fotossintética quando a H 20 é abundante e dormência de sementes no restante do período; b) plantas de ciclo de vida longo podem apresentar o chamado polimorfismo seqüencial: folhas grandes e de cutícula fina quando a água é abundante, substituídas por folhas menores, decíduas e de cutícula grossa quando a água do solo torna-se escassa; c) presença de pêlos e cera na superfície adaxial e presença de estômatos na superfície abaxial; d) adaptações fisiológicas, como plantas C4 e plantas CAM. 51 Ecologia I FOTOSSÍNTESE C3, C4 E CAM A taxa fotossintética das plantas é uma função dependente da intensidade luminosa. A fotossíntese é um processo muito complexo que compreende muitas reações físicas e químicas e independentes, cujos produtos primários da etapa fotoquímica são o ATP e o NADPH2: 1. a etapa fotoquímica, antigamente chamada de fase “luminosa”; 2. a etapa química, também chamada de ciclo fotossintético redutivo do carbono, ou fase “escura”. VIA FOTOSSÍNTESE C3 Nas plantas C3 a fixação do carbono ao nível de açúcar ou outros compostos pode ser considerado ocorrendo em quatro fases distintas: - A fase de carboxilação, catalisada pela enzima Rubisco. - A fase de redução, em que se utiliza o NADPH2 e ATP. - A fase de regeneração do aceptor de CO2. - A fase de síntese de produtos. - Via fotossintética C4. As plantas C4 podem ser divididas em três subtipos, dependendo do tipo de enzima descarboxilativa usado nas células da bainha do feixe vascular. Estes subtipos são (Quadro 1): Grupo C 4 1. Formadora de Malato 2. Formadora de aspartato 3. Formadora de aspartato Enzima Descarboxilativa Exemplos NADP - enzima málica milho, cana de açúcar, sorgo NADP - enzima málica Mileto Panicum miliaceum PEP - carboxicinase Capim colonião Panicum maximum Quadro 1. Três subtipos de plantas C4, a enzima carboxilativa inicial é a PEPcarboxilase (1) e o primeiro produto estável o oxalacetato. 52 Condições, recursos, hábitat e nicho VIA FOTOSSINTÉTICA CAM As plantas CAM (do inglês, Crassulacean Acid Metabolism) são plantas especialmente adaptadas a regiões áridas, com altas temperaturas diurnas, baixas temperaturas noturnas, alta radiação e baixo teor de água no solo. Agaváceas, Bromeliáceas, Cactáceas, Crassuláceas, e Orquidáceas. Caro aluno, para você obter mais informações sobre fotossíntese acesse o endereço http://www.ufv.br/dbv/pgfvg/FOTO12.htm. ÁGUA DISPONIBILIDADE DA ÁGUA NO SOLO Depende da tensão superficial – pontes de hidrogênio. A entrada de água na planta depende da diferença de pressão osmótica observada entre as células endodérmicas da raiz e o meio externo. As plantas retêm grande quantidade de sais minerais (o que eleva sua pressão osmótica) na raiz para permitirem a entrada de água (por osmose) no xilema (o que eleva a pressão matricial no interior das traqueóides). Paralelo a este processo há evapotranspiração foliar controlada pelos estômatos, o que permite a sucção foliar e conseqüente subida da seiva bruta. A capilaridade da água auxilia as tensões físicas observadas entre as moléculas de água que compõem a solução. 3 aula Fotossíntese É o processo de conversão de energia luminosa em energia química, em que o vegetal sintetiza substâncias orgânicas a partir de água, dióxido de carbono e luz; é influenciada por fatores internos como o grau de abertura dos estômatos e a quantidade de clorofila; e por fatores externos, como luz, concentração de CO2, temperatura. SOLOS O solo constitui o suporte físico e fonte de nutrientes para a planta. A sua importância é decisiva na distribuição geral da vegetação e no desenvolvimento dos vegetais. Não existe uma regra geral que determine qual o fator mais importante (se o clima ou o solo). Note que quando o clima não for fator limitante, normalmente o solo é, determinando variações em pequenas áreas dentro de um mesmo clima. 53 Ecologia I Simbiose Protocooperação; relação mutuamente vantajosa entre dois ou mais organismos vivos de espécies diferentes. Na relação simbiótica, os organismos agem ativamente em conjunto para proveito mútuo, o que pode acarretar em especializações funcionais de cada espécie envolvida. Consumidores Categoria trófica (alimentar) constituída por animais que ingerem outros ou que se alime-ntam de matéria orgânica particulada. Consumidores primários são aqueles que se alime-ntam de plantas (her-bivoria); consumidores secundários (carnívoros de 1a. ordem) alimentamse dos herbívoros, consumidores terciários (carnívoros de 2ª ordem) alimentam-se de outros carnívoros. Alguns autores reconhecem ainda os consumidores quaternários, os quais se alimenta dos terciários (carnívoros de 3ª ordem), como alguns hema-tófagos. 54 As características físicas e químicas do solo são muito importantes no desenvolvimento da planta, pois são estas que determinam a disponibilidade de nutrientes e a possibilidade de penetração das raízes para suporte físico da planta. Um solo arenoso propicia a penetração de raízes, mas não retém água e, conseqüentemente, não retém nutrientes. Portanto, é um solo não adequado para o desenvolvimento vegetal. Já um solo argiloso pesado, com alta capacidade de reter nutrientes e água, é demasiado duro para a penetração de raízes. Já um solo de características medianas, por exemplo, um solo fraco do tipo argilo - arenoso, seria o ideal para um bom desenvolvimento vegetal. As plantas devem se mover em direção aos nutrientes que está em forma de solução. Quando há baixa disponibilidade destes, freqüentemente aumenta a área de adsorção das raízes. Algumas desenvolvem associações simbióticas com fungos. O nutriente pode ser capturado passivamente (via difusão) através da raiz quando a sua concentração no solo excede, é maior que a das células das raízes, e quando concentração de nutriente na solução do solo é mais baixa que as células das raízes, há uma captura e transporte ativo (uptake) dos nutrientes para dentro das células com gasto de energia. Outra estratégia das plantas para obter nutrientes em solo pobre está na capacidade de fazerem associações (simbioses) com fungos. Esta associação fungo - raízes aumenta a absorção mineral. Quanto ao crescimento das plantas em solos pobres de nutriente, a regulação está no crescimento, isto é, diminui lentamente durante as estações desfavoráveis e acelera nas estações favoráveis (por exemplo, a sempre-viva). Quando há excesso de nutrientes o crescimento está direcionado mais para a raiz e menos para o broto. Na maior parte dos solos a distribuição de nutrientes é altamente heterogênea, pois o suprimento de nutrientes em pequenas escalas vem das plantas e animais em decomposição, urina, alterações ou perturbações da crosta do solo. Condições, recursos, hábitat e nicho OXIGÊNIO O oxigênio é um recurso tanto para plantas quanto para animais. Este gás se difunde e solubiliza lentamente na água, podendo tornar-se limitante em ambientes aquáticos ou alagados. Assim, animais aquáticos devem manter um fluxo contínuo de água através de suas superfícies respiratórias (exemplo: brânquias de peixes) ou possuírem grandes áreas superficiais em relação ao volume corporal (exemplo: crustáceos que possuem apêndices). 3 aula ORGANISMOS COMO RECURSOS Organismos autotróficos assimilam recursos inorgânicos através de “pacotes” de moléculas orgânicas (proteínas, carboidratos). Estes se tornam recursos para heterótrofos (decompositores, parasitas e predadores) criando uma cadeia de eventos, na qual cada consumidor de recursos torna-se um recurso para outros consumidores. Em cada elo desta cadeia alimentar pode-se reconhecer pelo menos três vias: 1. Decomposição: o corpo ou parte do corpo dos organismos morre e torna-se recurso para os decompositores (bactérias, fungos, detritívoros). Os decompositores usam os organismos somente após a morte destes. 2. Parasitismo: os organismos vivos são usados como recursos enquanto ainda estão vivos. O parasita é um consumidor que geralmente não mata seu recurso alimentar e se alimenta de um ou poucos organismos durante sua vida. 3. Predação: o consumidor mata e ingere outro organismo – ou parte dele – como recurso. A herbivoria é um tipo de predação, na qual a presa (recurso) não é morta e somente parte dela é utilizada. Decompositores Organismos que convertem energia orgânica em inorgânica ou formas mais simples, através de vários processos de fragmentação e catabolismo enzimático, cujo resultado final é a remineralização da matéria orgânica, como por exemplo fungos e bactérias (ver saprófita). 55 Ecologia I ESPAÇO Todos os organismos vivos ocupam espaço e este pode ser normalmente considerado como recurso. Assim, plantas podem competir com outras por espaço no dossel, ou seja, competir por luz e CO2 que são capturados no dossel. Da mesma forma, plantas podem requerer espaço para as raízes, ou seja, espaço onde está a água e nutrientes. O espaço pode se tornar um recurso limitante se for a aglomeração dos indivíduos que limita o que eles podem fazer, mesmo quando o recurso alimentar for abundante. Um exemplo pode ser visto em comunidades de lagartos que fazem termorregulação sobre as rochas. Eles estão certamente utilizando uma condição – a temperatura – mas, ao mesmo tempo, usam microhábitats favoráveis para esta atividade, deixando-os indisponíveis para outros indivíduos. Quando as espécies competem por espaço, temos duas situações: 1. Competição de Exploração: onde a espécie ou indivíduo ‘A’ não reage à presença da espécie ou indivíduo ‘B’, mas sim à diminuição de recursos causada por ‘B’. 2. Competição de Interferência: ‘A’ reage à presença de ‘B’, capturando o espaço - um comportamento chamado de territorialismo. O comportamento territorialista, comumente observado em grandes animais e pássaros, está geralmente associado à comportamentos reprodutivos e, tipicamente, um indivíduo estabelece seu território através de comportamentos agressivos. 56 Condições, recursos, hábitat e nicho M 3 aula uitas das idéias aqui expostas podem ser associadas ao conceito de nicho ecológico. O termo “nicho” freqüentemente é mal compreendido e mal empregado, muitas vezes utilizado imprecisamente para descrever o hábitat onde o organismo vive. Nicho não é um loCONCLUSÃO cal, mas uma idéia, um conjunto das tolerâncias e exigências de um organismo a fim de cumprir seu modo de vida. O nicho é um fator de ‘n’ dimensões e envolve várias condições que limitam o crescimento e a reprodução dos organismos (como umidade relativa, pH, velocidade do vento, fluxo de água) e sua necessidade de recursos variados (como nutrientes, água e alimento). RESUMO Na aula de hoje foram apresentados aspectos sobre como os organismos reagem aos fatores que limitam as suas atividades vitais e atuam dentro dos limites de tolerância, os quais afetam a sobrevivência dos indivíduos e populações. As condições limitantes dos organismos estão relacionadas à temperatura, pH do solo e da água, salinidade e clima. Estas condições afetam também o modo como os organismos utilizam os recursos disponíveis, como por exemplo, a radiação solar, a água, solos, oxigênio e o espaço vital. Estes fatores estão relacionados com o nicho ecológico das espécies, um conjunto de fatores de ‘n’ dimensões que determinam o modo de vida das espécies e o relacionamento entre estas. 57 Ecologia I ATIVIDADES 1. Na sua opinião, as populações de todos os organismos crescem da mesma forma? Lembre-se da capacidade de suporte. 2. Quais as condições necessárias para que os organismos desempenhem suas atividades vitais? Quais os recursos que os organismos encontram e utilizam no meio ambiente? 3. O que significa amplitude de tolerância para um organismo? 4. Como você relaciona os recursos disponíveis no meio para uma população de animais e nicho ecológico? 5. Como os organismos utilizam o espaço para desenvolver suas atividades vitais? NOTAS EXPLICATIVAS Competição - A teoria da evolução através de seleção natural tem a competição (concorrência) como um dos fatores determinantes. Entretanto, todas as tentativas para mostrar em natureza competição entre duas espécies não foram conclusivas. A conclusão que os cientistas chegaram foi que os recursos chegam para todos os indivíduos. Em situações especiais pode haver falta de algum recurso e acionar o processo competitivo. Nicho ecológico - Este conceito é freqüentemente confundido com lugar, o que limita muito o seu entendimento. Quando autores falam em “profissão”, para se referir ao nicho, estão querendo dizer que há uma ampla variedade de ações e estratégias que os organismos usam. O mais correto para entendermos a extensão do conceito é se referir ao nicho como um conjunto de adaptações ou um fator de ‘n’ dimensões. Por exemplo, comportamento alimentar, reprodutivo, tipos de reprodução são dimensões do nicho e cada espécie tem um conjunto de adaptações diferente de outra espécie. 58 Condições, recursos, hábitat e nicho PRÓXIMA AULA Na próxima aula, falaremos sobre as características dos ambientes terrestres e aquáticos, e suas variações. 3 aula REFERÊNCIAS ODUM, E. P.; BARRET, G. W. Fundamentos de Ecologia. São Paulo Thomson Learning, 2007. RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 5 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. TOWSEND, C. R.; BEGON, M.; HARPER, J. L. Fundamentos em Ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2006. 59 Ecologia I 60 ADAPTAÇÃO EM AMBIENTES TERRESTRES 4 aula MET A META Apresentar a conquista do meio terrestre, estratégias adaptativas e as adaptações das plantas e animais em ambientes áridos. OBJETIVOS Ao final desta aula, o aluno deverá: reconhecer que a adaptação é a chave da evolução; relacionar os diferentes tipos de estratégias adaptativas e atributos morfo-fisiológicos e comportamentais utilizados pelos organismos diante de fatores limitantes; constatar que a conquista terrestre é contínua e que os fatores água e temperatura são os fatores limitantes; e reconhecer o papel do fogo como processo adaptativo das plantas e animais do cerrado e savanas PRÉ-REQUISITOS O aluno deverá revisar os assuntos relativos à evolução, seleção, adaptação e especiação e saber as características e diferenças entre condições e recursos. Teiu (Fonte: http://www.protegerorio.blog.spot.com). Ecologia I C aro aluno, a conquista do meio terrestre teria iniciado ainda nos ambientes marinhos. Este novo meio proporcionou oportunidades, mas também dificuldades. Em terra existia abundante espaço desocupado, luz intensa durante o dia, grande disponibilidade de oxigênio e dióxido de carbono (pois estes gases circuINTRODUÇÃO lam mais livremente do que na água). No entanto, a dificuldade principal era praticamente fatal, a falta de água, que em vez de estar disponível se encontrava, por vezes, a muitos metros da superfície. Para a adaptação completa ao meio terrestre foi necessário desenvolver estruturas adequadas para enfrentar alguns desafios importantes, tais como: manter a água no organismo, transportá-la eficientemente, evitar a evaporação, reduzir os efeitos ionizantes dos raios ultravioleta. As estruturas morfo-fisiológicas das plantas permitiram ultrapassar as dificuldades, mas não surgiram simultaneamente em todos os grupos vegetais e sim surgiram gradualmente. Tanto para as plantas como para os animais a conquista do meio terrestre, a adaptação, foi a chave da evolução. É um princípio universal, a espécie ajusta suas características corporais e comportamentais (que o geneticista chama de fenótipo) aos fatores ecológicos do hábitat onde vivem, principalmente aos fatores limitantes. 62 Adaptação em ambientes terrestres A 4 aula vida teve origem no mar, segundo se pensa atualmente. Apenas após os organismos autotróficos terem se diversificado em ambientes marinhos ocorreu a invasão do meio terrestre. Este novo meio proporcionou oportunidades, mas também dificuldades. Em terra existia abundante espaço desocuMEIO TERRESTRE pado, luz intensa durante o dia, grande disponibilidade de oxigênio e dióxido de carbono (pois estes gases circulam mais livremente do que na água). No entanto, a dificuldade principal era praticamente fatal, a falta de água, que em vez de estar disponível se encontrava, por vezes, a muitos metros da superfície. A colonização do meio terrestre deve ter ocorrido há cerca de 450 M.a., a partir de ancestrais aquáticos, provavelmente algas clorofitas multicelulares relativamente complexas e como parte de uma relação endomicorrizica. As plantas são multicelulares, autotróficas com clorofila a, associada a b, usam como substância de reserva o amido e a sua parede celular é sempre formada por celulose. Estas características apontam para uma relação filogenética com as algas clorofitas, que viveriam em margens de lagos e oceanos, sujeitas a condições alternadamente favoráveis e desfavoráveis. A maioria das características em que as plantas diferem das algas clorofitas deriva de adaptações à vida em meio seco. Esta evolução teria iniciado com o surgimento de dois grandes grupos: um ancestral das atuais briófitas e outro ancestral das plantas vasculares. O primeiro não apresentaria tecidos con- Alga Clorofitas (Fonte: http://www.nucleodeaprendizagem.com.br). 63 Ecologia I Negro (Fonte: 64 dutores, ao contrário do segundo. Posteriormente teriam surgido as plantas vasculares com sementes e depois as plantas vasculares com semente e flor. Para a adaptação completa ao meio terrestre foi necessário desenvolver estruturas adequadas para enfrentar alguns desafios importantes: Água – este líquido já não banha toda a superfície da planta, logo como obtê-la, não só para retirar os nutrientes solúveis, mas também para encher as células novas; Transporte – a especialização que se torna obrigatória (a água apenas existe no solo, logo apenas as raízes farão a sua absorção, por exemplo) implica a necessidade de deslocamento de substâncias por toda a planta; Evaporação – a perda excessiva de água deve ser evitada, mantendo, no entanto, uma superfície suficientemente extensa para realizar trocas gasosas; Excesso de radiação ultravioleta - o meio terrestre é permanentemente bombardeado por raios U.V., que a água absorve parcialmente, logo os organismos estão sujeitos a taxas mutagênicas levadas se não existirem pigmentos de proteção; Suporte – num meio sem suporte passivo, por flutuação, como é o meio aéreo, há dificuldade http://www.raizcultura.blog.files). em manter uma estrutura volumosa ereta; Reprodução – gametas, zigoto e embrião correm sérios risco de dessecação; Variações ambientais drásticas – o meio terrestre é muito mais extremo que o meio aquático. As estruturas que permitiram ultrapassar as dificuldades não surgiram simultaneamente em todos os grupos vegetais, surgiram gradualmente. Primeiro deve ter surgido os esporos com parede resistente, que protege da seca o material genético, permitindo a dispersão eficiente pelo meio terrestre. A cutícula, com a sua barreira cerosa de cutina, produziu uma barreira Adaptação em ambientes terrestres contra a perda de água e diretamente ela está associada aos estomatos, que provavelmente deve ter evoluído simultaneamente, permitindo a fotossíntese através da troca de gases. Igualmente fundamental foi o surgimento de tecidos de transporte, xilema e floema, que resolvem importantes problemas para qualquer organismo terrestre. O passo seguinte teria sido a diferenciação de órgãos, permitindo uma maior eficiência na captação de água, sustentação e captação de luz para a fotossíntese. O passo final da adaptação no meio terrestre teria sido a redução da geração gametofita e o surgimento da semente com as suas qualidades de proteção do embrião. 4 aula ADAPTAÇÃO É A CHAVE DA EVOLUÇÃO É um princípio universal a espécie ajustar suas características corporais e comportamentais (que o geneticista chama de fenótipo) aos fatores ecológicos do hábitat onde vive, principalmente aos fatores limitantes. Esse ajustamento é chamado adaptação. Os ecólogos evolutivos têm especial interesse por conhecer a ação dos fatores ecológicos e os mecanismos de adaptação, para entenderem um pouco mais sobre o processo da evolução, pois a evolução nada mais é do que a constante adaptação da espécie ao ambiente onde vive. Essa adaptação contínua acumula modificações na estrutura genética até produzir uma espécie totalmente nova 1. ESTRATÉGIAS ADAPTATIVAS Os geneticistas e ecólogos evolutivos notaram, também, que em muitas espécies é comum o fenômeno do polimorfismo, isto é, a existência de indivíduos da mesma espécie, porém diferentes entre si em algumas características (tamanho, cor, preferência alimentar, forma do corpo). Logo surgiu a pergunta: “Por que não são, sempre, todos iguais?”; “qual é a vantagem adaptativa em haver esse polimorfismo?”. A resposta veio por meio do conceito de estratégias adaptativas que significa o tipo de estrutura fenotípica (seja com um só fenótipo na espécie ou com 65 Ecologia I vários diferentes) que existe na espécie em função do tipo de ambiente e da capacidade de tolerância da espécie. Há dois tipos básicos de estratégias adaptativas: ADAPTAÇÕES E ATRIBUTOS FENOTÍPICOS Mista: quando nas espécies existem vários fenótipos cada um mais adaptado a um tipo de hábitat ou circunstância. Os fenótipos, ou mesmo raças, diferentes e que ocupam hábitats específicos e distintos são chamados ecótipos. Ocorre em ambientes muito variáveis tanto no espaço, como no tempo. São os chamados ambientes de granulação fina. Essa situação encontra-se entre espécies estenoécias com estreitos limites de tolerância. Pura: quando na espécie existe apenas um fenótipo que é o melhor adaptado para aquele há bitat. Se a espécie que adota essa estratégia é estenoécia, certamente ela viverá num ambiente estável denominado ambiente de granulação grossa. Se, no entanto, no decorrer da sua história evolutiva tiver se tornado euriécia, com ampla faixa de tolerância para os fatores ecológicos e com poucos fatores limitantes, ela poderá viver num ambiente de granulação fina. O conceito de granulação grossa e fina é muito relativo, dependendo do tempo de vida, tamanho e deslocamento da espécie. Assim, por exemplo, um grande pomar, com vários tipos de árvores frutíferas misturadas, pode ser um ambiente de granulação fina para uma ave frugívora (que come frutas), pela grande variedade de fontes alimentares que fornece. Mas para um pequeno inseto que passa toda a sua vida num único pé de laranja - como uma única fonte alimentar - o pomar é um ambiente de granulação grossa. ATRIBUTOS COMPORTAMENTAIS Além de modificações corporais (morfo-fisiologicas: puras e mistas), que adaptam os seres vivos ao ambiente e são moldadas ao longo de milhares de anos, há outra forma de adaptação muito mais dinâmica e eficiente, o comportamento, entendido como 66 Adaptação em ambientes terrestres 4 aula qualquer alteração na conduta animal provocada por um estímulo. Por exemplo, quando a temperatura diminui e o alimento começa a faltar (estímulo), muitos pássaros migram (comportamento) fugindo, assim, de uma condição ambiental que ameaça a sua sobrevivência. A parte da Biologia que estuda as leis que regem o comportamento animal e de como se ajusta aos fatores ecológicos é chamada Etologia. Konrad Lorenz é um dos fundadores da Etologia. Ele defendia o predomínio da herança genética sobre o comportamento animal. Skinner também contribuiu muito para o avanço da Etologia ao ressaltar o predomínio da aprendizagem sobre o comportamento animal. Segundo os etólogos, o comportamento tem duas fontes básicas: a herança genética e a aprendizagem. O comportamento que passa gene- Aves migratorias (Fonte: http://www.bonjourquebec.com). ticamente de geração em geração é chamado de inato. Costuma ser mais simples, não se modifica durante a vida do indivíduo e restringe-se a atividades básicas de sobrevivência (alimentação, defesa e reprodução). O comportamento inato programa o indivíduo para respostas fixas a situações ambientais e de vida, que não se alteram ao longo de muitas gerações e que devem ser iguais para todos os indivíduos da espécie. Um exemplo típico é o canto de acasalamento nos pássaros que deve ser sempre igual para permitir o fácil reconhecimento pela fêmea. O comportamento aprendido, por outro lado, é adquirido durante a vida do indivíduo, é próprio de cada um e não é transmitido geneticamente. Depende do condicionamento e da memória do animal; sendo mais encontrado entre os mais evoluídos, como as aves e os mamíferos. A capacidade de aprendizagem permite uma adaptação mais rápida e maleável às mudanças no ambiente, como lo- 67 Ecologia I cais mais adequados para alimentação ou abrigo, ou técnicas mais apuradas e eficientes de caça. Um exemplo é o de abelhas, elas aprendem onde estão as melhores flores da região e em qual época produzem mais néctar. A exploração comercial de animais em circos e outros espetáculos está baseada na capacidade de aprendizado de novos comportamentos que eles tem. Para isso, aplicam-se o princípios básicos de condicionamento, pesquisado pelos etólogos nos laboratórios ADAPTAÇÕES DAS PLANTAS EM AMBIENTES ÁRIDOS A maior parte da água que sai da planta sai em forma de vapor pelos estômatos, abertura de folhas. Em plantas de regiões áridas deve-se conservar água ao limite quanto está se adquirindo CO2 da atmosfera (também via estômato) –há um dilema!. O gradiente potencial para entrada de CO2 na planta é substancialmente menor do que o de água que está saindo da planta (500:1 água/CO2). O calor externo aumenta esse diferencial entre a água interna e o externo potencialmente. O que é pior? As plantas C3 e C4 apresentam ponto de compensação fotossintética bem diferentes o que explica a capacidade de explorarem ambientes heliofitos e umbrofitos, xericos e higrófilos. Cana de açucar Árvore Efeito do aumento no nível de luminosidade sobre a fotossíntese líquida de plantas C3 e C4. 68 Adaptação em ambientes terrestres O ponto de compensação de CO2(C). 4 aula Estratégias foliares de espécies Orquídeas de Campo de Altitude (frio e seco) Parque Estadual Serra do Brigadeiro MG Faces abaxial da lamina foliar de Orchidaceae em microscopia eletrônica de varredura. (22) Oncidium barbaceniae Lindll estômatos fechados (23) Pleurothallis prolifera Lindl. Tricomas. Silva et. al. Acta Bot. Bras. vol.20 no.3 São Paulo July/Sept. 2006 69 Ecologia I As numerosas adaptações estruturais no revestimento das plantas têm por finalidade resolver estes desafios em regiões áridas com o objetivo de reduzir principalmente a condução do calor. Na área de superfície o aumento da dissipação do calor é por convecção. O aumento da refletividade das camadas externa da folha e o efeito do adensamento de pêlos e espinhos limitam a perda de calor e água. As cutículas espessas reduzem as perdas por evaporação. Essa proteção é feita pela cera e as distâncias entre os estômatos. Espinhos da Cactaceae Pilosocereus evitam perda de água e refletem os raios solares. ADAPTAÇÃO DOS ANIMAIS EM AMBIENTES ÁRIDOS Considera-se como um dos grandes triunfos evolutivos a colonização de ambientes secos pelos animais. Os grupos mais bem sucedidos foram os vertebrados superiores (aves e mamíferos) e os insetos (entre os invertebrados). Para isso, foi importante a existência de adaptações específicas de dois tipos: morfo-fisiológicas (dizem respeito a modificações na forma ou no funcionamento dos orgãos) e comportamentais (quando envolvem ações externas). São adaptações morfo-fisiológicas: a impermeabilização do tegumento (que evita a perda excessiva de água pela transpiração), os órgãos respiratórios internos, a redução da água na excreção (tornando-a gasosa, sólida ou muito concentrada), o uso da água metabólica (água obtida a partir das reações químicas de oxidação dos alimentos). Alimento Produz (gramas de água) Proteína 0,40 Amido 0,56 Gordura 1,07 Quadro comparativo da quantidade de água produzida a partir de um grama de diversos tipos de alimentos. 70 Adaptação em ambientes terrestres TIPOS DE ADAPTAÇÕES MORFOFISIOLÓGICAS Impermeabilização do tegumento: do mesmo modo que os vegetais evitam a perda excessiva de água, na transpiração, recobrindo a epiderme com uma grossa e impermeável camada de cutina, os animais usam o mesmo procedimento. As cutículas, quitinosa nos insetos e queratinosa nos vertebrados, exercem essa função. - Órgãos respiratórios internos: a superfície dos órgãos respiratórios deve ser umedecida para ser eficiente e não pode ser impermeável. Se não estivesse dentro de uma cavidade do corpo, onde pode se manter uma atmosfera mais úmida, como o pulmão dos vertebrados e as traquéias dos insetos, a perda de água através dessa superfície seria muito grande. - Redução da excreção: seja fazendo-a na forma gasosa (gás amônia) como ocorre entre os crustáceos isópodos (tatuzinho-de-jardim); seja fazendo-a sólida (ácido úrico ou guanina) como ocorre nos insetos, aracnídeos e aves; seja tornando-a muito concentrada (uréia) como ocorre nos mamíferos. - Uso da água metabólica: é a água obtida a partir das reações químicas de oxidação dos alimentos. O alimento que mais rende água é a gordura. Por isso, o rato canguru (do deserto do Arizona, EUA) que se alimenta de sementes oleosas não tem necessidade de tomar água líquida. O camelo e o dromedário, ao contrário do que pensa, não acumulam água na forma líquida, mas na forma de gorduras nas corcovas principalmente. 4 aula TIPOS DE ADAPTAÇÕES COMPORTAMENTAIS As adaptações comportamentais envolvem a quiescência (diminuição das atividades que levam ao gasto de água), a seleção de hábitat e a migração. 71 Ecologia I - Quiescência: é a diminuição das atividades que levam ao gasto de água em condições desfavoráveis. Existe sob duas formas: estivação e hibernação. Estivação: é a parada do desenvolvimento quando a temperatura é alta e a umidade é baixa. Ocorre, principalmente, entre os insetos e em alguns peixes. Ovos de mosquitos permanecem quiescentes em locais secos, até que as chuvas criem condições favoráveis para a sobrevivência das larvas. Os peixes anuais (dos gêneros Cynolebias e Pterolebias), conhecidos no Nordeste como “peixes das nuTipo de estivação em Cayman crocodilus. Jacarés do Pantanal enterram-se na folhagem e lama durante o período de seca (Fonte: CAMPOS; COUTINHO; vens” ou “peixe sabão”, podem MAGNUSSON. Boletim 94, Embrapa, 2004). ter seus ovos em locais secos, sob a superfície do solo, até 3 anos. Quando chegam as chuvas e as poças de água voltam a se formar onde vivem, os filhotes nascem rapidamente. Hibernação: é um sono profundo acompanhado pela redução da atividade metabólica, provocado pelo frio intenso. É um fenômeno encontrado em invertebrados (caracol, mariposa antíopa) e vertebrados (algumas rãs, lagartos, morcegos, castores e ursos). A tartaruga muçuã vive no fundo das lagoas e durante o período de reprodução é possível encontrá-la em terra firme. Há uma época do ano em que se enterra até a cabeça e passa por uma espécie de hibernação, comportamento ainda não compreendido pelos cientistas. Seleção de hábitat: alguns animais de ambientes secos A tartaruga Muçuã ou Sarurá tem hábito de enterrar-se na lama do fundo da lagoa podem escapar ao rigor do cadurante toda o período reprodutivo. (Ocorre no Maranhão e Pará, até o Equador). lor diurno, escondendo-se em 72 Adaptação em ambientes terrestres tocas (hamster, rato canguru e outros roedores) ou escolhendo locais menos quentes e mais úmidos, como embaixo de pedras, é o que fazem vários insetos e o tatuzinho Hemilepistus reaumuri, do deserto da Argélia. Migração: outros animais, principalmente as aves, escapam do período mais seco e rigoroso do verão migrando para áreas com melhores condições de vida. 4 aula ADAPTAÇÃO ÀS CONDIÇÕES DE TEMPERATURA A temperatura depende de duas variáveis básicas: radiação solar incidente e distribuição de águas e terras. A radiação solar incide obliquamente nas altas latitudes, próximas aos pólos, sendo filtrada por uma camada maior de atmosfera, leva ao solo 40% menos energia que no equador. O solo e a água absorvem calor diferentemente produzindo contrastes numa latitude. O solo e o ar aquecem-se e esfriam mais rapidamente que a água; como se pode notar quando se mergulha numa piscina num dia quente, depois de vários dias mais frios. Isopoda (Hemilepistus reaumuri). Essa diferença faz com que o clima continental apresente variações térmicas e sazonais (relativas às estações) maiores que os mares e oceanos. A temperatura atua diretamente sobre os organismos regulando a velocidade do metabolismo (reações químicas orgânicas que sustentam a vida), seguindo a regra de que a cada aumento de 10oC a velocidade do metabolismo dobra. O aumento dessa velocidade significa um aumento proporcional nas necessidades energéticas do organismo e, conseqüentemente, na quantidade de alimento para manter-se vivo. Além disso, quando acima de 40oC, provoca a desnaturação (deformação) das proteínas e 73 Ecologia I enzimas, paralisando todas as reações químicas que mantêm a vida. Quando muito baixa, inibe a ação das enzimas e, chegando ao ponto de congelamento, destrói as células, pois a água que existe nelas aumenta seu volume e rompe a membrana plasmática. Por outro lado, a homeostase custa caro ao organismo. Como a diferença entre aumentos nas condições internas e externas, o custo de manutenção, condições internas permanentes aumentam dramaticamente. A homeotermia, taxa metabólica exigida para manter temperatura, é diretamente proporcional a diferença entre temperaturas ambientes e internas. 1) Beija-flores mantêm uma temperatura corporal baixa constante quando em torpor. A energia do metabolismo medida pelo consumo de oxigênio aumenta quando desperto e com a diminuição da temperatura do ar. 2) Sistema de retroalimentação negativa inclui sensores chaves. O hipotálamo, como termostato, compara a temperatura do corpo com um valor estabelecido; quando os dois diferem, ele sinaliza aos órgãos efetores para fazerem a condição corporal de volta ao valor estabelecido (RICKLEFS, 2003). ADAPTAÇÕES DA BIOTA E SOLO AO FOGO Em alguns ambientes naturais, como o cerrado brasileiro, a savana africana e as pradarias norte-americanas, o fogo é um importante fator responsável pelo estabelecimento e reprodução de algumas espécies, pois facilita a dispersão das suas sementes e a eliminação de plantas “invasoras” (não típicas desses ambientes) que dificultam a germinação das sementes. Além do mais, o fogo permite que os sais minerais retornem ao solo, enriquecendo-o. Nesses ambientes o incêndio é um evento natural cíclico provocado por descargas elétricas e pelo grande calor. Estabelece-se facilmente por haver sobre o solo muita palha produzida pelo ressecamento das gramíneas (plantas da família do capim). 74 Adaptação em ambientes terrestres Foram encontrados indícios, fragmentos de carvão, de queimadas naturais de 9.000 anos, no cerrado do Maranhão e caatinga de Pernambuco. As populações indígenas têm se utilizado da queimada como meio de proteção, em casos de guerra, ou para abrir clareiras. Atualmente usa-se desse recurso para obter forragem fresca (brotamento após a queimada) para o gado. Muitos vegetais estão adaptados ao fogo e dele dependem para viver. Um exemplo brasileiro ocorre no cerrado, onde a planta Curatela americana (caimbé, lixeira), Caryocar brasiliensis (Piqui), só floresce quando a parte aérea é queimada ou arrancada mecanicamente. Quando isso ocorre, o tubérculo subterrâneo produz uma nova parte aérea que floresce. Craniolaria integrifolia é um arbusto do cerrado cuja raiz - tal como em Latona montevidensis - possui tubérculos que garantem o brotamento após a queimada. Como adaptação às freqüentes queimada a que estão submetidas, as árvores apresentam folha com cutícula (camada que reveste a epiderme) espessa - com muita cortiça no caule, que atua como isolante térmico - ou reprodução vegetativa por meio de caules subterrâneos (que ficam protegidos do fogo), como ocorre com as árvores de cerrado Andira humilis e Anacardium pumilum (tipo de caju). As plantas do estrato herbáceo, por sua vez, possuem gemas subterrâneas, capacidade de rápido crescimento e, também, reprodução vegetativa. Algumas árvores de cerrado adaptam-se ao fogo tendo o caule enterrado, com as raízes chegando até o lençol freático, apenas a copa fica na parte aérea com a aparência de serem vários arbustos independentes. Flor piqui (Fonte: http://baixaki.ig.com). 4 aula 75 Ecologia I Queimada (Fonte: 76 Os animais do cerrado também possuem adaptações para sobreviver às queimadas. Os mais rápidos (raposas, onças, lobosguará) fogem, alertados por ouvidos sensíveis. Os menores ou mais lentos (lagartos, ratos, aranhas, gafanhotos) se escondem em tocas de tatu. E, nessas ocasiões, surgem os oportunistas (falcões, corujas e aves insetívoras) que se alimentam das vítimas em fuga. Algumas espécies de gafanhotos e moscas mantêm seus ovos ou larvas enterradas no solo durante a estação seca, o que os ajuda a escaparem do fogo. Os efeitos do fogo têm impacto imediato: o incêndio promove a destruição de espécies “invasoras”, não típicas do cerrado, eleva a rápida remineralização de matéria orgânica após a queima da parte aérea dos vegetais, os sais minerais e nutrientes retornam ao solo para serem aproveitados pelas raízes que sobreviveram. A quebra da dormência de muitas sementes pelo fogo promove a regeneração das árvores secundárias tardias. Além disso, estando a superfície do solo livre de vegetais, facilita a germinação das sementes. O fogo provoca a abertura dos frutos em algumas espécies. Porém elimina a forma iônica do alumínio (Al+3), comum no cerrado e muito prejudicial, pois dificulta a absorção dos nutrientes minerais pelas raízes. As queimadas, pelo que foi exposto acima, não devem ser entendidas como uma prática (da queimada) que seja plenamente justificada em todas as circunstâncias. Em florestas tropicais e temperadas, por exemplo, tem efeito extremamente nocivo - pois a vegetação não está adaptada para isso - eliminando totalmente e definitivamente a cobertura vegetal que lhe é característica. E os nutrientes reciclados tornam-se inúteis, por não ter quem os aproveite. Além http://baixaki.ig.com.br). Adaptação em ambientes terrestres disso, a fuga dos animais em ambientes de mata fechada é muito mais difícil. Mesmo em ambientes sujeitos ao fogo periódico; como os cerrados, savanas e pradarias; o abuso da prática da queimada sem se observar os intervalos devidos - pode ser muito prejudicial e até esterilizar o solo. Parte dos nutrientes, com as altas temperaturas, volatilizam-se e, o que é perdido em um incêndio retorna ao solo com as chuvas somente após 3 anos!. 4 aula ADAPTAÇÕES AOS FATORES EDÁFICOS À primeira vista, os fatores relacionados ao solo parecem afetar apenas a vegetação. Mas na realidade não é assim; vários animais dependem dele para sobreviverem e suas características podem vir a ser fatores limitantes. É o caso da microfauna ou fauna intersticial, pequenos animais que vivem nos espaços entre os grãos (interstícios); dos animais que vivem em tocas subterrâneas (seja na terra ou na água) e dos que enterram os seus ovos (tartarugas, lagartos, insetos). Os nutrientes são o “alimento” do vegetal, importantes para a construção do corpo e para as reações químicas, principalmente a fotossíntese. São substâncias inorgânicas, sais minerais na forma iônica, dissolvidos na água do solo. São divididos em duas categorias de nutrientes: macronutrientes e micronutrientes. Os macronutrientes são aquelas necessárias em maiores dosagens e cuja falta inviabiliza a vida de muitos vegetais. Os principais são: N, P, K (respectivamente: nitrogênio, fósforo e potássio) que compõem os adubos industrializados. Os micronutrientes também são importantes para as plantas, mas em quantidades muito pequenas. Alguns deles são: cálcio, magnésio, sódio, enxofre. A falta de nutrientes produz sintomas característicos nas plantas, sendo a clorose o principal deles. A clorose é a alteração da cor das folhas, para tons mais amarelados, pela perda de clorofila. Outros sintomas comuns são a necrose - morte e apodrecimento de partes do vegetal - e o estiolamento (crescimento exagerado do caule). 77 Ecologia I PAPEL DA MATÉRIA ORGÂNICA DO SOLO Solo (Fonte: 78 A primeira camada do solo é formada por folhas (folhico, serapilheira), pequenos animais mortos, restos de flores e frutos e elementos orgânicos que são atacados pelos decompositores, que formam uma massa coloidal de matéria orgânica bem decomposta, chamada húmus. A matéria orgânica que nele existe é importante por ser fonte de muitos nutrientes para as plantas. Além disso, exerce uma ação tamponante, isto é, evita mudanças violentas de pH e, também, tem capacidade de reter água, mantendo o solo úmido. O maior inimigo do solo é a erosão que consiste no arrasto de material particulado (inclusive nutrientes) pela água superficial, proveniente das chuvas. Ela ataca inicialmente as camadas superficiais do solo, que são as mais férteis. Uma das conseqüências negativa da erosão é o assoreamento. Consiste na formação de depósitos de areia e partículas de terra no fundo dos rios, lagos e oceanos, carregados para lá pelas chuvas que erodem os solos. Vários fatores condicionam o efeito da erosão: intensidade da chuva: quando é em alta intensidade, o solo não tem tempo de absorver a água e ela acaba por escoar-se levando as partículas. Permeabilidade do solo: quanto menor a permeabilidade, maior será a erosão, já que a água terá dificuldade de penetrar nele. Solos argilosos, compactos e com muito calcáreo são os que apresentam menor permeabilidade e são, portanto, mais sujeitos a erosão. Declividade do terreno: quanto maior a inclinação, maior será a erosão. Cobertura vegetal: protege o solo do impacto direto das gotas de chuva que compactam o solo. Estudos revelaram que há uma notável diferença no tempo de erosão do solo, dependendo do tipo de cobertura. http://www.sitioduascachoeiras.com.br). Adaptação em ambientes terrestres Nos solos de florestas tropicais como Amazônia e Mata Atlântica, os desmatamentos provocam seca, pois as árvores transpiram muito tornando o ar úmido e favorecendo a ocorrência de chuvas. Sem a vegetação, o solo sofre o aquecimento direto dos raios solares e resseca-se. Conforme a água das camadas superficiais evapora, ficam os sais de ferro e outros minerais que tornam o solo impermeável e com crostas duras como ladrilhos; são os lateritos (canga). Esse processo de destruição do solo de florestas tropicais denomina-se laterização. A laterização destrói os solos das florestas tropicais impedindo a recuperação da vegetação original e até mesmo o seu uso na agricultura. 4 aula A o final desta aula, podemos concluir que a adaptação é um princípio universal e as espécies ajustam suas características corporais e comportamentais aos fatores ecológicos, que promovem restrição aos organismos no CONCLUSÃO hábitat onde vive. Estratégias adaptativas ou resposta fenotípica ou comportamentais são atributos que foram selecionados de modo lento. Hipoteticamente a biosfera está aquecendo indicando mudanças climáticas para uma certa aridez. Plantas e animais de ambientes áridos ajustaram seus comportamentos e estruturas com numerosas estruturas de revestimento para evitar a perda de água e diminuir a temperatura. Alguns hábitats estão adaptados ao fogo, como o cerrado, o qual tem efeito positivo no controle de plantas invasoras. Plantas e animais do bioma cerrado estão adaptados ao fator fogo e seus mecanismos de floração e dispersão de sementes ajustados as queimadas, porém a freqüência das queimadas é um dos problemas ambientais mais graves, pois afeta a estrutura e a formação dependente da fauna solo. 79 Ecologia I RESUMO Nesta aula, estudamos como se deu a conquista do meio terrestre e que a adaptação é a chave da evolução. Vimos também, como se procedem as estratégias adaptativas, as adaptações e atributos fenotípicos e comportamentais. Prosseguimos nossa aula, abordando sobre as adaptações das plantas e animais em ambientes áridos, sobre os tipos de adaptações morfo-fisiológicas, comportamentais e adaptação às condições de temperatura. Para encerrarmos nosso conteúdo, vimos as adaptações da biota e solo ao fogo, as adaptações aos fatores sistema edáfico e o papel da matéria orgânica do solo. 80 Adaptação em ambientes terrestres ATIVIDADES 1. Discuta como animais e plantas conservam água em ambientes quentes. 2. Discuta como os organismos mantêm um ambiente interno permanente. 3. Discuta como as plantas obtêm nutrientes minerais da água e do solo?. 4. Esta é uma atividade prática em grupo, com o objetivo de observar a estrutura e a formação do solo. Escolha um barranco exposto e analise o perfil 1,50 metro. Esta proposta de atividade tem por finalidade facilitar a compreensão de alguns conceitos desta aula. É importante que todos do grupo se envolvam, uma vez que a saída ao campo sempre rende troca de experiências e oportunidade de trabalhar vários assuntos. A data deve ser previamente combinada com os tutores e os alunos. Peça para trazerem pás ou colheres de casa, saquinhos de supermercados sem furos e fita crepe, além de uma roupa que se possa sujar bastante! A turma pode ser dividida em grupos com até 5 pessoas. a) Observação do solo – Observar o solo em diferentes locais e recolher amostras em sacos plásticos, rotulá-los e levá-los até a classe. Pode ser escolhido o solo do jardim da escola, de um terreno baldio, de uma horta, enfim, de locais com solos aparentemente bem distintos. Com auxílio da pá ou da colher, recolher amostras do solo (aproximadamente meio saquinho). Marcar com a fita crepe o local da coleta. Na classe, cobrir as mesas com papel; colocar um pouco das amostras num pires ou vidro de relógio. Usar uma lupa pode facilitar a observação. Orientação: Procure observar e listar semelhanças e diferenças entre amostras, quanto à cor, textura, consistência e presença de organismos. b) Horizontes do solo – Procurar um perfil de solo e distinguir 4 aula os horizontes. O perfil pode ser visto através de um corte vertical e profundo do solo, geralmente nas margens de estradas ou 81 Ecologia I barrancos. Se não encontrar, pode ser feito um buraco amplo de 1,50 m aproximadamente. Procure identificar quantas camadas podem ser distinguidas de cima para baixo e do que é composta cada uma. Observe também qual a cor e a profundidade de cada camada. Recolher amostras de cada horizonte e rotulálas. Descrever quanto a cor, textura, consistência, presença de organismos e profundidade. COMENTÁRIO SOBRE AS ATIVIDADES 1. Os animais do semi-árido e deserto podem experimentar temperaturas ambientais maiores que a temperatura do corpo. A Evaporação é uma opção refrescante, mas água é escassa. Os animais podem evitar também temperaturas altas reduzindo atividade, buscando ambientes micros - climáticos mais frescos, migrando de acordo com a época para climas mais frios. As plantas de deserto reduzem calor através de adaptações na estrutura da folha, tronco e raízes. Podem, em adição, orientar as partes foliares em função da posição da luminosidade para minimizar os custos e maximizar os benefícios, abrigando as parte e órgãos de tal forma tornando os inativos durante os períodos estressantes. 2. A habilidade de um organismo de manter condições internas permanentes em face de um ambiente variado é chamada homeostase: sistemas homeostáticos consistem em sensores, efetores que em uma condição dada mantém permanente. Todos os sistemas homeostáticos empregam realimentação negativa quando o sistema diverge do ponto fixo, várias respostas são ativadas para retornar para sistema para ponto inicial ou estável. 3. As plantas devem mover-se em direção aos nutrientes que estão em forma de solução. Quando há baixa disponibilidade 82 Adaptação em ambientes terrestres freqüentemente aumenta á área de adsorção das raízes. Outras desenvolvem associações simbióticas com fungos. O nutriente pode ser capturado passivamente (via difusão) através da raiz quando a sua concentração no solo é maior que a das células da raízes, e quando a concentração de nutriente na solução do solo é mais baixa que as células das raízes, há uma captura e transporte ativo (uptake) dos nutrientes para dentro das células com gasto de energia. Outra estratégia das plantas para obterem nutrientes em solo pobre está na capacidade de fazerem associações (simbioses) com fungos. Esta associação fungo – raízes aumenta a absorção mineral. Quanto ao crescimento das plantas em solos pobres de nutrientes a regulação está no crescimento, isto é, diminui lentamente durante a estação desfavorável e acelera nas estações favoráveis (ex: da sempre-viva) quando há excesso de nutriente o crescimento está direcionado mais para a raiz e menos para o broto. 4 aula 83 Ecologia I PRÓXIMA AULA Iniciaremos o estudo das propriedades dos ecossistemas: ecossistemas marinhos. REFERÊNCIAS RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 5 ed. Guanabara Koogan, 2003. http://educar.sc.usp.br/ciencias/recursos/solo.html. http://www.phschool.com/science/biology_place/biocoach/ photosynth/intro.html. http://biology.clc.uc.edu/courses/bio303/index.htm. 84 A ENERGIA NOS SISTEMAS ECOLÓGICOS MET A META Apresentar o que é um sistema ecológico e suas propriedades. OBJETIVOS Ao final desta aula, o aluno deverá: definir o que é um sistema e suas partes; construir um sistema ecológico; identificar como ocorrem os principais processos dentro ecossistema; distinguir as propriedades de energia e como elas afetam as interações de um sistema ecológico; e descrever como a energia solar entra e sai na biosfera. PRÉ-REQUISITOS O aluno deverá revisar os assuntos relativos a adaptação em ambientes terrestres Petróleo ( Fonte: http://sol.sapo.pt). 5 aula Ecologia I N esta aula, veremos como se estrutura um sistema ecológico. A idealização do sistema é fundamental para entendermos como funcionam as partes e o todo de um sistema ecológico. Os processos ecológicos obedecem as leis da termodinâmica, e um dos desafios é entender como se dissipa a energia e como se faz para quantificá-la. No deINTRODUÇÃO correr da aula, daremos ênfase também no entendimento sobre as propriedades da energia e da luz, o que nos levará a questionamentos importantes sobre problemas atuais, como por exemplo: o aumento de energia (entropia) no sistema global a biosfera. A queima de energia fóssil que estava acumulada a bilhões de anos está revelando que há perda da capacidade dos sistemas ecológicos em reduzir carbono liberado. Petróleo (Fonte: http://jpn.ici.com.up.pt). 86 A energia nos sistemas ecológicos CONSTRUINDO UM SISTEMA ECOLÓGICO O QUE É SISTEMA? Um sistema é um grupo de partes que estão conectadas e trabalham juntas. 5 aula SISTEMA ECOLÓGICO Figura 1.1 – Fluxo de energia num sistema aberto. Observe-se que na figura (1.1) acima mostra um sistema de fluxo de energia em que as partes do sistema estão conectadas, tente relacionar os símbolos propostos. Imagine o sistema como uma usina hidroelétrica, uma fábrica ou uma floresta. Ambas necessitam algum tipo de energia potencial, esta energia é transformada em outro tipo de produto ou energia. O importante é observar que quem produz, consome ou transforma a energia faz parte de um todo “o sistema”. Figura 1.2 - Fluxo de energia num sistema com retroalimentação de matéria. Na figura 1.2 trata-se de um sistema mais complexo em que há fluxo de energia e retroalimentação de matéria. Este sistema é mantido por uma fonte de energia e tem a capacidade de manter-se como, por exemplo: numa floresta. Observe a figura 1.2, agora identifique 87 Ecologia I a fonte, o produtor e os consumidores, retroalimentação ou o que está sendo devolvido ao produtor. Como no exemplo anterior, a soma da energia das partes é igual ao do produtor, pois o que as partes consomem não pode retornar ao produtor o que podemos chamar de fluxo unidirecional da energia, isto porque obedecem as leis especificas da termodinâmica. Agora, vamos entender melhor como funciona um sistema ecológico. A terra está coberta de coisas vivas e não-vivas que interatuam formando sistemas, também chamados ecossistemas (sistemas ecológicos). Um típico ecossistema contém coisas vivas como, por exemplo: árvores e animais interagindo com as coisas não-vivas como substâncias nutrientes e água. A superfície da terra, onde existem os seres vivos, é chamada biosfera e contém ecossistemas muitos pequenos como, por exemplo, bosques, campinas, lagos e estepes. A todos os indivíduos de uma espécie de organismos, se denomina população. Cada ecossistema contém diversas populações. Um ecossistema pode conter uma população de árvores, uma população de esquilos e uma população de gafanhotos. As partes vivas de um ecossistema são chamadas comunidades. A comunidade está conformada pelas populações de muitas espécies que interatuam umas com as outras. PROCESSOS DENTRO DE UM ECOSSISTEMA EcossitemaaquaticoFotoAnonimoWwwipedcombr.tif 88 Alguns organismos são capazes de elaborar seu próprio alimento a partir de produtos químicos, utilizando a energia solar; este processo se denomina fotossíntese. As plantas, que fazem os produtos alimentícios, são chamadas produtores. O alimento produzido é utilizado por células vi- A energia nos sistemas ecológicos 5 aula vas para fazer mais células e formar a matéria orgânica, como a lã e a gordura. Os produtos orgânicos de organismos vivos são, algumas vezes, denominados biomassa. Certos organismos consomem produtos elaborados pelos produtores, a estes organismos se denomina consumidores. Os consumidores podem comer plantas (chamados de herbívoros), carne (carnívoros) ou assimilar matéria orgânica morta (decompositores, como fungos e bactérias). Logo que o consumidor digeriu e utilizou este alimento, restam poucos produtos químicos de descarte. Estes produtos de descarte, que são utilizados como fertilizante para plantas, são denominados nutrientes. Quando os consumidores liberam nutrientes que voltam a ser utilizados pelas plantas, nós dizemos que foram reciclados. A floresta, caro aluno, é um exemplo típico de um ecossistema. As árvores do dossel e outras plantas arbustivas e herbáceas abaixo do dossel são produtoras, pois utilizam a energia solar e os nutrientes químicos para elaborar matéria orgânica (folha, flores, frutos, galhos, tronco, raízes, açúcares, metabólitos secundários etc). Esta é comida pelos consumidores (microorganismos e animais) que devolvem os nutrientes quando morrem ou descartam (fezes, urina, restos) às raízes das plantas. O esquema ao lado (Figura 1.3) mostra essa parte do sistema florestal e as flechas mostram o fluxo que segue a energia, alimento e Figura 1.3 – Unidades de um sistema ecológico nutrientes. Veja que as conexões entre as unidades e os caminhos da energia podem ser representadas por símbolos (muito utilizado na engenharia elétrica, proposto por Howard Odum & Eugene Odum). Assim, substituindo as partes por símbolos: o sol é representado pelo símbolo de fonte de energia, as plantas verdes são representadas pelo símbolo de produtores e os animais pelo símbolo dos consumidores. As flechas representam a direção e o fluxo da energia de uma unidade à outra. Muitos caminhos carregam materiais e energia. O que estamos propondo é um modelo (Figura 1.4) diagramático que mostra importantes relações em forma simplificada. 89 Ecologia I Figura 1.4 Diagrama do fluxo de energia e nutrientes simplificado. Note que as setas representam o fluxo de energia e o arco a retroalimentação da matéria. A energia convertida é utilizada para converter e produzir mais matéria orgânica. Um dos processos de interação mais importante da interação de energia e materiais é a fotossíntese. Neste caso, é representado nos diagramas de sistemas energéticos por um símbolo de interação. Outro símbolo importante é representado pelo depósito ou acúmulo de matéria e energia que será utilizado para diversos fins: manutenção, consumo ou construção, a energia e matéria são estocadas em depósitos de nutrientes. Este símbolo tem a forma de alguns tipos de tanques de água. Figura 1.5 - Unidades internas de um produtor e um consumidor. 90 A energia nos sistemas ecológicos No processo de fotossíntese mostra que internamente, (Figura 1.5), o produtor acumula energia nos depósitos, pois há interação combinando a necessidade de consumir nutrientes e energia nos depósitos para fazer mais fotossíntese. A produção também necessita de certa quantidade de plantas (depósito de biomassa de planta) para efetuar o trabalho de fotossíntese. Um consumidor também tem um processo de interação com o depósito de energia e nutrientes. No exemplo do consumidor primário ou animal herbívoro o processo de interação é o de comer as plantas. O depósito é a biomassa do tecido do animal. As partes e caminhos internos a um consumidor são similares aos de um produtor. Observe que existem linhas que fluem dos depósitos novamente aos processos de interação. Isto indica que o depósito de biomassa está envolto na produção de mais biomassa. Uma linha que retorna desde a esquerda do diagrama se chama retorno, ou retroalimentação. A energia está disponível para realizar trabalho somente quando está relativamente concentrada. Quando a energia se dissipa, perdendo sua concentração e sua capacidade de realizar trabalho útil, dizemos que está dispersa. Algo de energia está sempre sendo disperso de um depósito de energia concentrada, ou quando é usada em um processo de interação. A dispersão de energia que acompanha todos os depósitos e processos se mostra com o símbolo de sumidouro de calor, isto é, a energia dispersa não pode ser usada novamente. Muita da energia solar usada no processo de produção é dispersa durante seu uso. É necessário dispersar a maioria da energia solar incidente para poder produzir um pequeno depósito de energia como biomassa. Quando um animal consumidor come uma planta, a maioria da energia do alimento é dispersa para manter o animal com vida e operar os processos de crescimento. 5 aula UM SISTEMA ECOLÓGICO: UMA MATA As partes de uma mata ou floresta expostas nas figuras anteriores podem ser integradas para mostrar um sistema florestal 91 Ecologia I completo de forma simples, como se mostra no diagrama abaixo. A caixa desenhada ao redor dos símbolos marca os limites do sistema, as bordas da mata. Somente os símbolos da fonte de energia e o sumidouro de calor são desenhados fora dos limites, isto devido que a primeira é abastecida por uma fonte externa ao sistema, e no sumidouro de calor a energia é dispersa do sistema e não pode ser reutilizada (Figura 1.6). Figura 1.6 - Ecossistema florestal simplificado por símbolos, todos dissipam energia para o sumidouro. Observe que falta o símbolo dos decompositores. Onde eles entrariam neste sistema? Devido que a parte da energia solar flui pela floresta sem ser utilizada, a linha do sol é desenhada com um braço que sai novamente do sistema. Os nutrientes liberados pelos consumidores se mostram reciclados desde a esquerda voltando novamente ao processo de produção da planta. Em resumo, os símbolos de energia mostram como estão conectados as partes produtoras e consumidoras de um ecossistema, o uso da energia, a reciclagem de materiais e o uso do depósito para ajudar nos processos de produção. 92 A energia nos sistemas ecológicos PROPRIEDADES DA ENERGIA NOS SISTEMAS ECOLÓGICOS Energia é a capacidade de realizar trabalho. Essa capacidade pode manifestar-se sob várias formas: radiação eletromagnética, energia potencial ou incorporada, energia cinética, energia química (dos alimentos) e calor. A primeira lei da termodinâmica, conservação da energia, estabelece que a energia possa ser transformada de um tipo em outro, mas não pode ser criada nem destruída. São exemplos dessas transformações: luz em calor, energia potencial em cinética. Sua segunda lei (da entropia) dispõe que nenhum processo de transformação energética ocorrerá espontaneamente, a menos que haja degradação de energia de uma forma concentrada em uma forma mais dispersa (ou desorganizada). Por isso, nenhuma transformação em energia é 100% eficiente. A entropia (dS) é uma medida de energia não disponível, que resulta das transformações energéticas. Sua variação é sempre positiva em qualquer transformação. 5 aula S2 - S1 = δ S>0 (sub-sistema 2 - sub-sistema1) Os organismos vivos possuem uma característica termodinâmica essencial: conseguem criar e manter um alto grau de ordem interna ou uma condição baixa de entropia, o que é obtido através de processos biológicos contínuos e eficientes de dissipação energética. Luz à (δS < 0) alimento Alimento à calor Biomassa à Respiração à (δS > 0) aumenta a desordem (δS > 0) à calor A biomassa é mantida graças aos processos biológicos (respiração e biossíntese) que continuamente expulsa dos organis93 Ecologia I mos moléculas menos organizada estruturalmente, as quais levam consigo a entropia gerada em todo o processo termodinâmico. A respiração “expulsa” a desordem obedecendo as limitações termodinâmicas. A razão R/B (razão entre manutenção da estrutura e a respiração) foi cunhada por Schrödinger, como sendo a razão da ordem termodinâmica ou taxa de reposição ecológica. ENERGIA RADIANTE E O ESPECTRO DA LUZ SOLAR Quase toda energia é eletromagnética (Figura 1.7) sendo uma pequena porção da natureza corpuscular. A energia radiante compõe-se de dois campos: elétrico e o eletromagnético e é capaz de se propagar no vácuo. Figura 1.7 - Energia radiante compõe-se em dois campos: elétrico e eletromagnético capaz de se propagar no vácuo. A energia radiante pode ser tipificada segunda a sua quantidade (unidade de energia) e sua qualidade (freqüência/comprimento de onda). v = 1/λ v= freqüência, λ = comprimento de onda (λ lambda) O sol emite energia eletromagnética (Figura 1.9) cujo comprimento de onda vai de centenas de metros até valores inferi94 A energia nos sistemas ecológicos ores 10-10 metros. No entanto, 99% dessa energia concentra-se em um espectro limitado a 0,15 – 4,0 mm. A luz visível restringe-se entre 0,40 – 0,70 mm (ou 4.000 a 7.000 Å). Toda radiação eletromagnética propaga-se no vácuo a uma velocidade constante 5 aula (c = 3,0 x 108 m/s). λ = v. c O espectro visível de interesse biológico tem comprimento de onda entre 0,38 – 0,75 mm, a luz violeta um comprimento de onda (l) igual a 0,43 mm e o vermelho tem do comprimento de onda 0,73 mm. As radiações com comprimentos de onda abaixo da faixa da radiação ultravioleta (UV) são designadas por raios – x, raios (g, b, a,) gama, beta e alfa, e outros raios cósmicos n° (neutrinos). Radiações acima do comprimento de onda, superiores ao infravermelho (IV), são tradicionalmente designadas por ondas de radar, radio e hertzianas, são bastante longas. Essas ondas têm a capacidade de serem refletidas pela atmosfera. Em 1900, Max Planck enunciou a teoria dos quanta segundo a qual a emissão de energia radiante (E) faz-se de forma descontinua, implicando uma estrutura “granular” de energia ou os quanta. E= h.v O h = constante de Planck (6,625 x 1034 J/s). Essa energia granular ou quantum de energia equivale a um fóton. Quanto meFigura 1.8 - Espectro eletromagnético e uma comparação relativa nor for o comprimento de onda (l), maior será sua freqüência (v) e, portanto, fótons na região violeta são mais energéticos que na região do vermelho. 95 Ecologia I OS CAMINHOS DA ENERGIA NA BIOSFERA Radiacao solar (Fonte: A luz solar que atinge o topo da biosfera chega a uma taxa constante de 1,94 (cal/cm2)/min., porém 67 % dessa energia chega a superfície terrestre, ao nível do solo 1,34 (cal/cm2)/min. A radiação solar sofre consideráveis modificações qualitativas e quantitativas ao atravessar a atmosfera terrestre. Tais modificações são influenciadas por vários fatores, entre eles a topografia, a latitude, o clima, bem como a composição gasosa da atmosfera. A água e o gás carbônico absorvem ativamente a radiação na faixa do infravermelho. A quantidade de radiação é quase constante no Equador (7900 a 8200 (cal.cm-2)/dia. Nos pólos pode variar http://www.usp.br). de 1100 (cal.cm-2)/dia. O hemisfério Sul recebe em média mais energia que o do Hemisfério Norte, uma vez que a Terra está no periélio durante o verão austral. A maioria dos ecossistemas terrestres, o fluxo diário de energia situa-se entre 100 e 800 (cal.cm-2)/dia AS LEIS DA ENERGIA No diagrama energético da floresta (Figura 1.9) ilustra bem as duas leis fundamentais: A primeira é a Lei da Conservação de Energia que declara que a energia não pode ser criada nem destruída. Em nosso caso, significa que a energia que flui para dentro de um sistema é igual à energia adicionada ao depósito, mais aquela que flui para fora do sistema. Veja que os depósitos não estão mudando, a soma das entradas é igual à soma das saídas de energia; os joules de 96 A energia nos sistemas ecológicos energia que entram no sistema das fontes externas são iguais aos joules de energia que se dispersam pelo sumidouro. A segunda lei é a Lei de Dispersão de Energia. Esta lei declara que a disponibilidade para que a energia realize algum trabalho se esgota devido à sua tendência à dispersão (se degrada). A energia também se dispersa dos depósitos de energia. Quando apresentamos o símbolo do sumidouro de calor no último capítulo, dissemos que os sumidouros de calor eram necessários para todos os processos e depósitos. Os sumidouros de calor são necessários devido à segunda lei. Observe que os caminhos da dispersão de energia no diagrama da floresta na figura 1.9, os joules de energia que fluem pelo sumidouro de calor não estão disponíveis para realizar mais trabalho porque a energia se encontra demasiado dispersa. A energia que se dispersa é energia utilizada, não é energia desperdiçada; sua saída do sistema é parte inerente e necessária de todos os processos, biológicos ou qualquer outro. Assim, o modelo proposto é muito simples para um ecossistema florestal real e ainda em equilíbrio ou maduro, note que fizemos uma introdução dos símbolos para diagramar as partes e os processos ecológicos. Continuaremos usando o mesmo modelo, mostrando o armazenamento e os fluxos dos resíduos, nutrientes, dióxido de carbono e oxigênio. Para sobreviver, um ecossistema necessita de um abastecimento contínuo de materiais essenciais. Estes podem vir de fora do sistema, da reciclagem dos materiais ou de ambos. Um diagrama de sistema pode ser usado para mostrar as fontes e fluxos dos materiais mais importantes e da energia. Um diagrama também pode ser desenhado para mostrar as fontes e fluxos de cada tipo de material separadamente. Os sistemas ecológicos crescem em função de sua produtividade em biomassa acrescentando e perdendo energia para fora do sistema através de dois processos biológicos importantes: assimila carbono e energia através da fotossíntese pelas plantas e através de quimiossíntese pelas bactérias e perde energia através da respira- 5 aula 97 Ecologia I ção. Geralmente, pode-se resumir o processo de produção da fotossíntese pelas plantas verdes (por exemplo: folhas das árvores) com ajuda de energia solar, da seguinte maneira: (água) + (dióxido de carbono) + (nutrientes) = (material orgânico) +(oxigênio) O processo de consumo orgânico pelos consumidores (incluindo fogo e consumo industrial de combustíveis) ocorre em direção contrária: (material orgânico) + (oxigênio) = (água) + (dióxido de carbono) + (nutrientes) Os processos de produção e consumo em uma floresta se mostram, com ajuda de símbolos, na figura 1.9 As partes e processos mostrados no diagrama de uma mata (figura 1.9) integram um ecossistema trabalhando. As diversas plantas verdes utilizam a energia do sol, água e nutrientes do solo e dióxido de carbono do ar para produzirem matéria orgânica. Parte da matéria orgânica é alimento de insetos quando ainda está verde, parte é consumida por micróbios (organismos microscópicos) logo que cai ao solo, parte se queima nos incêndios. Os consumidores usam oxigênio do ar e liberam nutrientes, dióxido de carbono e um pouco de água como subprodutos. O vento é uma fonte externa que renova a atmosfera de oxigênio e dióxido de carbono. Quando o vento sopra através da mata leva o excesso de dióxido de carbono acumulado pelos consumidores. Depois de alguns anos, o ecossistema florestal pode entrar em equilíbrio. A água flui para dentro e para fora do ecossistema; os nutrientes se movem desde o solo até aos organismos vivos e voltam a ele novamente. Organismos crescem, morrem se decompõem e seus nutrientes retornam ao sistema. Se os depósitos permanecem constantes, com os fluxos de entrada iguais aos de saída, se diz que o ecossistema está em estado de equilíbrio. 98 A energia nos sistemas ecológicos 5 aula Figura 1.9 - Diagrama de produção fotossintética e do consumo orgânico numa floresta em equilíbrio, mostrando fontes, fluxos de energia, sumidouro de calor, reciclagem e o balanço de entradas e saídas. Os números nos caminhos estão em E6 joules por metro quadrado de floresta por ano. QUANTIFICAÇÃO DOS FLUXOS DE ENERGIA A energia é necessária para todos os processos no ecossistema. A quantidade de energia pode ser medida pelo calor liberado. Existem duas unidades comumente usadas para medir energia. A caloria é a quantidade de calor necessária para elevar a temperatura de um grama de água em um grau na escala Celsius (grau centígrado). Uma quilocaloria representa mil calorias. Um corpo humano libera cerca de 2500 quilocalorias por dia, energia proporcionada pelos alimentos consumidos. Por acordos internacionais, uma unidade de energia é definida de varias maneiras, depende de como se está utilizando com maior freqüência. O Joule (J), 1j é quantidade de energia de trabalho necessário para elevar 1kg a uma altura de 1 metro. O watt é a principal unidade de potência sendo definido como 1j.s99 Ecologia I ou 0,239 cal.s-1. 1cal é definida como sendo a energia térmica necessária para elevar a 1°C a temperatura de 1g de água destilada de 15° para 16°C. Outra unidade de energia muito utilizada é o Kcal ou um quilocaloria (kcal = 1000 cal) é equivalente a 4186,8 joules. 1 cal.cm-2.min = 670 lux. Uma medida fácil de ser feita por um instrumento de medição de intensidade luminosa, Luximetro ao meio dia 52000 lux. No exemplo demonstrado na figura 1.9 observe que a mata usa a energia do sol (energia solar) e pequenas quantidades de outras fontes, vento, chuva e rocha matriz. As fontes energéticas, depósitos e fluxos do ecossistema estão quantificados em joules e não em calorias. Assim, o diagrama inclui alguns números elevados de energia solar diariamente. Os números elevados com muitos zeros podem representar como o produto da parte inicial do número multiplicado por 10 para cada zero. Por exemplo: 627000 J.ano1 .m-2 podem ser representados como: 6,27.105 Joules ou, pode se usar o seguinte formato nos programas de computação: 6.27 E5 Joules, na qual E5 (5 exponencial) significa multiplicar 10*5. Isto é o mesmo que adicionar 5 zeros. Esta última notação é usada na figura 1.9 para indicar o fluxo de joules. 1 N esta aula, tratamos dos princípios básicos da formulação de um sistema ecológico e as interações dentro de suas partes. Para exemplificar utilizamos um modelo simples, estruturamos o sistema de uma mata que simCONCLUSÃO plifica as conexões realizadas: o fluxo de energia regida pela leis da termodinâmica. Algumas características da energia dentro sistema permitem a sua quantificação. 100 A energia nos sistemas ecológicos RESUMO Na aula de hoje, vimos o que é um sistema, como se constrói um sistema ecológico e como ocorrem os processos dentro de um ecossistema. Vimos também as propriedades da energia nos sistemas ecológicos; energia radiante e o espectro da luz solar; os caminhos da energia na biosfera; as leis da energia e a quantificação dos fluxos de energia num ecossistema. 5 aula ATIVIDADES 1. Escreva ao lado de cada palavra o seu símbolo. O objetivo desta atividade é levar você a conhecer e reconhecer os símbolos necessários para construir um sistema ecológico (Odum, 2005). a) produtor b) consumidor c) decompositor d) fotossíntese e) população f) nutrientes g) dispersão de energia h) processo de interação i) depósito (armazenamento) j) produção k) fonte l) biosfera m) retroalimentação n) biomassa o) fixador de nitrogênio p) nutrientes 101 Ecologia I q) transpiração r) quilocaloria s) joule t) estado de equilíbrio u) microorganismos COMENTÁRIO SOBRE AS ATIVIDADES Nesta atividade, você irá construir seu glossário de termos ecológicos. Você pode utilizar os livros didáticos e consultar o site www.wikipedia.org/wiki 2. Use a figura do ecossistema florestal para construir um ecossistema de lago. Inicialmente desenhe os oito símbolos necessários para construir um ecossistema de lago, utilizado nesta unidade, e explique o que representa cada um. 3. Mencione três funções importantes do vento no ecossistema florestal e no lago. 4. Mencione dois consumidores no ecossistema florestal e no lago. 5. Diga a diferença entre evaporação e transpiração e qual sua importância nos dois sistemas (floresta e lago). 6. Faça a conversão, conforme exemplo: 102 A energia nos sistemas ecológicos 5 aula NOTAS EXPLICATIVAS Conversões e unidades. 1,0 cm 0,01 m 1,0 mm 0,001 m 1μ 0,000 0001 m 1μ 10000 Å 1Å 10-10 m Distribuição relativa da radiação incidente sobre a superfície da terra. TIPO DE RADIAÇÃO PERCENTUAL UV (λ < 0,3 μm) 10% VIS (λ 0,4 – 0,7 μm) 45% UV (λ > 0,7 μm) 45% 103 Ecologia I PRÓXIMA AULA Na próxima aula, veremos como os organismos vivos obtêm energia e carbono para sua estrutura. Dois processos biológicos são importantes rever: como assimilase e perde o carbono e qual o tipo de energia é utilizada pelas plantas e bactérias. REFERÊNCIAS BEGON, M.; TOWNSEND C. R.; HARPER, J. L. Ecologia de indivíduos a ecossistemas. 4 ed. Porto Alegre: Artmed, 2005. ODUM, E. P.; BARRET, G. W. Fundamentos de Ecologia. 5 ed. São Paulo: Thompson Learning, 2007. ODUM, H. T. et al. Environmental systems and public policy. Ecological Economic Program, University of Florida. Boca Raton/Flórida/EUA: CRC Press, 1997. PINTO-COELHO, R. M. Fundamentos em Ecologia. 2 ed. Porto Alegre: Artmed, 2000. p.140 -145. PHYLLIPSON, J. Ecologia energética. São Paulo: Editora Nacional, 1977. RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 5 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. TOWNSEND, C. R.; BEGON, M.; HARPER, J. L. Fundamentos da Ecologia. 2 ed. Porto Alegre: Artmed, 2005. http://www.unicamp.br/fea/ortega/eco/index.htm. http://www.universia.com.br/mit/curso.asp. 104 OBTENDO ENERGIA E MATÉRIA PARA O METABOLISMO DO ECOSSISTEMA 6 aula MET A META Introduzir a evolução do metabolismo dos organismos, processos metabólicos e metabolismo do ecossistema. OBJETIVOS Ao final desta aula, o aluno deverá: reconhecer os principais processos de como os seres vivos obtêm carbono e energia necessários ao crescimento e função; identificar as principais finalidades das reações durante a fotossíntese e quimiossíntese, assim como os fatores que limitam a produção fotossintética; e demonstrar o fluxo de energia num ecossistema floresta e propor a construção de um modelo para um ecossistema aquático. PRÉ-REQUISITOS O aluno deverá saber o que é um sistema e como se constrói um sistema ecológico. Metabolismo (Fonte: http://bp2.blogger.com). Ecologia I N esta aula, caro aluno, estudaremos como os organismos adquirem a energia para sua manutenção, crescimento e reprodução. Entenderemos os caminhos da energia e da matéria em que produtores e consumidores conseguem interagir na teia alimentar, fazendo que haja uma redução na perda de energia e redução da entropia. INTRODUÇÃO Nessa abordagem, saberemos que a produção primária depende exclusivamente da disponibilidade de água e da eficiência na absorção da luz pelas plantas. A produção secundária depende da produtividade primária e disponibilidade para os herbívoros, carnívoros e parasitas. O pool (reservatório) (pool, do inglês piscina) destas formas é convertido em matéria orgânica morta e destas dependem os decompositores e detritívoros, mais o ambiente físico-químico que provem condições para que ambos atuem como fonte e sumidouro desta energia e da matéria. Tanto em ambientes terrestres e aquáticos os padrões de produtividade primaria, em grande escala, alguns fatores limitam a produtividade em todos os níveis tróficos e dentro do nível trófico. Em 1942, Lindermann lançou as bases conceituais da ecologia energética para quantificar a cadeia alimentar e teias alimentares, por considerar que a eficiência de transferência energética entre os níveis tróficos estava relacionada à radiação incidente recebida pela comunidade através de sua absorção pelas plantas verdes e a eficiência fotossintética, o que culminou com a eficiência da transferência energética e seu uso subseqüente pelos herbívoros, carnívoros e decompositores. Nas décadas subseqüentes ao trabalho clássico de Linderman, as informações sobre o conhecimento da produtividade dos sistemas ecológicos através das informações obtidas na tecnologia da informação, por técnicas de sensoriamento remoto por satélites, tiveram um progressivo aumento. Inicialmente os cálculos energéticos nos ecossistemas terrestres envolviam medições de biomassa das plantas, geralmente subestimada, e estimativa das eficiências nas transferências energéticas dentro e entre os níveis tróficos. 106 Obtendo energia e matéria para o metabolismo do ecossistema EVOLUÇÃO DOS AUTOTRÓFICOS A HETEROTRÓFICOS 6 aula Nesta aula, daremos ênfase ao conhecimento dos autótrofos que são “autonutridores”, pois produzem e consomem a própria energia que produziu. Os fotoautótrofos EVOLUÇÃO usam a energia do sol (fóton) para convertê-la em energia química. As condições em que os organismos primitivos da terra surgiram obtinham a energia do sol, das rochas e vulcões, um grande fornecedor de CO2 e vapor de água. Desde o início, as condições eram marcadamente de baixa concentração de oxigênio que variava entre 0 e 0,1% na atmosfera ou seja os seres vivos primitivos evoluíram praticamente sem condições anaeróbicas. Atualmente a concentração de O2 na atmosfera está em 21% e CO2 aumentando, assim como outros gases de origem antrópica. Na figura 1.1 mostra como ocorreu a evolução dos seres fototróficos a partir de condições anaeróbicas. Figura 1.1 - Adaptada de Brock e Madigan, Biology of Microorganisms. Principais marcos da evolução biológica (PACE, 1997). 107 Ecologia I ATP e NADPH ATP Adenosina Trifosfato tem o poder de fornecer energia e NADH Nicotina Adenina Dinucleotideo, fornecedor de prótons para ATP e NADPH, tem o poder redutor na biossintese. Durante a fotossíntese há hidrolise da água que fornece 4 elétrons livres e 4 prótons que serão transferidos para o NADP formando o NADPH 2H2O + 2e- à 2 O2 + 4e- + 4H+. 108 Aprendemos que os seres vivos estão divididos em 5 reinos, mas hipótese recente propõe que o mundo vivo pode ser dividido em 3 reinos. Com o desenvolvimento de novas técnicas de classificações dos seres vivos, por genótipos em vez de fenótipos, novas hipóteses surgiram, assim como a nova perspectiva evolutiva baseando-se em novas técnicas de identificação genética, proposto por Woese nos anos (1970). Assim, a “Árvore da Vida” teria 3 ramos: Eubactérias, Arqueobactérias, Eucariontes, uma árvore universal filogenética baseada nas seqüencias SSU rRNA, uma unidade de sessenta e quatro seqüências rRNA que representam todos os campos da filogenética e que demonstram que estão alinhados. Usando a técnica FASTDNAML (43, 52) a árvore da vida com 5 reinos foi modificada, resultando na combinação apresentada pela diminuição das linhagens e pelos ajustes das ramificações, a fim de incorporar resultados de outras análises. A escala corresponde à mudança de 0,1% por base de nucleotídeo, segundo Pace, N (1997) publicado na Science 276:734-740. Os primeiros organismos, como dito anteriormente, provavelmente eram quimiotróficos em condições anaeróbicas e substratos não orgânicos. Estes organismos produziam seu próprio alimento, como ocorre atualmente com os quimioautótrofos que usam os compostos inorgânicos ou orgânicos reduzidos para obter mais energia, estes utilizam o resto de energia das reações químicas durante o processo de redução para produzir compostos orgânicos absorvendo carbono (CO 2) do meio. Vamos entender desta forma: os organismos primitivos para ganhar carbono do meio gastavam a energia das reações químicas. O processo evoluiu até chegarmos na fotossíntese, quando as plantas otimizaram esse processo biológico. A produção e armazenamento de energia dependem de duas reações: a primeira reação é a produção de ATP e NADPH, moléculas que armazenam energia podendo ficar armazenada em estoque de força redutora dentro das células para diversas ativi- Obtendo energia e matéria para o metabolismo do ecossistema dades. Para os seres vivos fotossintetizadores ela é conhecida como reação de Hill. A segunda reação, o Ciclo de Calvin, é comum a todos os autótrofos em que utiliza energia armazenada e força redutora ATP e NADPH para converter CO 2 em CH 2O (açúcar) e assim produzir mais energia que ficará armazenada nas ligações químicas das moléculas de açúcar (ex: glicose) 6 aula METABOLISMO BACTERIANO Inúmeras bactérias quimiotróficas utilizam o processo redox como fonte energética. Nesse processo, a transferência de elétrons de um receptor ao aceptor quando o doador é uma substância inorgânica (H 2, NH 3, H 2S, Fe 2+, CO, etc.), estas bactérias são chamadas de litotróficas. Quando o doador é uma substância orgânica são chamadas de organotróficas e quando utilizam o CO2, como fonte de carbono, são chamadas de autotróficas. As bactérias heterotróficas utilizam substâncias orgânicas como fonte de carbono. Basicamente a classificação do metabolismo das bactérias é: quanto fonte de energia, tipo de doador de hidrogênio e origem do carbono durante a assimilação. BACTÉRIAS FOTOSSINTETIZANTES As bactérias fototróficas são as que utilizam a luz solar como fonte de energia. Estes microorganismos vão desde os procariontes 109 Ecologia I Bacteria (Fonte: unicelulares às cianobactérias (algas verde-azuladas encontradas praticamente em todos ambientes aquáticos, principalmente na região tropical) podendo também realizar fotossíntese em condições aeróbicas. Em 1930, Van Niel estudou pela primeira vez o processo fotossintético das bactérias utilizando como fonte CO2. As bactérias púrpuras de enxofre, dotadas de clorofila, são capazes de utilizar a luz, mas não http://www.unb.br). realizam hidrolise da água, como os demais vegetais, deixando de liberar um importante subproduto na atmosfera, o oxigênio (O2). Podem usar o gás sulfídrico (H2S) ou então vários tipos de ácidos orgânicos, tais como o ácido acético ou succínico, como fonte de elétrons. As bactérias fotossintetizantes são microorganismos aquáticos que habitam tanto ambientes marinhos quanto de água doce, bem como solos lodosos, turfeiras e brejos. Um exemplo de cianobactéria que utiliza o H2S como doador de H e oxidam o ácido sulfúrico ao estado elementar do enxofre são as Cromatiáceas as quais possuem pigmentos tipo bactericlorofila “a” + “b”. CO2 + 2H2S + hv + 126Kj a CH2O + 2 S + H2O 2CO2 + 2H2S + 2H2O + hv + 124kj a 2CH2O + H2SO4 As cianobactérias Clorobiáceas possuem pigmentos bacterioclorofilas a-c-d, oxidam gás sulfídrico ou enxofre elementar a acido sulfúrico 3CO2 + 5S2 + 5H2O + hv + 434KJ a 3CH2O + H2SO4 A reação fotossintética dessas bactérias pode sumarizada da seguinte maneira CO2 + H2X + luz a n[CH2O] + H2O + 2X 110 Obtendo energia e matéria para o metabolismo do ecossistema QUIMIOSSÍNTESE As bactérias quimiossintese são denominadas também de quimioautotróficas e são divididas em: nitrificantes, enxofre oxidantes, ferro oxidantes e metanotrofos. 6 aula As bactérias quimiolitotroficas aeróbicas, conhecida também como bactéria nitrificantes, ocorrem no solo e utilizam como fonte o carbono CO2 da seguinte maneira: Antes oxida a amônia a nitrito (Nitrosomonas) 2NH3 + O2 a 2NO2 + 2H2O + 2H+ δG = -272Kj e, obtém -272 Kj de energia Também, pode oxidar nitrato a nitrito (Nitrobacter) Quimiossíntese (Fonte: http:/ /upload.wikimedia.org). 2NO2 +O2 a 2NO3 dG = -75Kj e, obtém -75 Kj de energia Essas bactérias quimioautotroficas podem utilizar essa energia das reduções em condições aeróbicas e água suficiente favoráveis utilizam-na para assimilar o carbono (CO 2) da seguinte maneira: 6CO2 + 6H2O a C6H12O6 + 6 O2 + δG = + 2.780Kj Note que a presença de água como doadora de elétrons é importante nesta etapa da reação e uma boa aeração e suficiente aporte de amônia na coluna de água. Bactérias sulfurosas oxidantes são bactérias sulfurosas, despigmentadas e responsáveis pela oxidação do enxofre. Neste 111 Ecologia I caso, a água pode ser doadora de elétrons, em outros casos são compostos orgânicos reduzidos a doadores. 2H2S a 2H20 + 2S δG = -209Kj METANOTROFOS: BACTÉRIAS OXIDANTES DE METANO É necessário a esse grupo de bactérias oxidação de hidrogênio. A ativação do hidrogênio é feita pela enzima hidrogenase. Inicialmente precisa-se de energia 6H2 + 2O2 + CO2 a 5H2O + dG = -473Kj Eventualmente as bactérias podem utilizar substratos orgânicos para produzir metano, portanto são litotrofica facultativas, tais como as Pseudômonas methanica e Methylomonas methonoxidans ou compostos como o metanol. CH4 (Metano) a CO2 Em alguns lagos as bactérias metanogênicas podem influenciar de modo decisivo o balanço de oxigênio/carbono de um lago. A atividade destas bactérias pode consumir o Oxigênio dissolvido da água em 48 horas. BACTÉRIAS OXIDANTES DE FERRO Certas bactérias podem oxidar Fe2+ à Fe3+ e Mn2+ à Mn3+ (reduzidos) solúveis em água gerando hidratos. Em meios com suficiente concentração de CO2 na água e meio ácido. 4Fe+2 + 4H+ + O2 à 4Fe3+ + 2H2O dG 112 = -67Kj Obtendo energia e matéria para o metabolismo do ecossistema Estas condições são geralmente encontradas em ambiente de águas subterrâneas onde o aporte de Fe e Mn reduzido é alto. Resumindo: as bactérias quimioautotróficas têm como fonte de energia os compostos inorgânicos reduzidos, tais como: metano (CH4), amônia (NH4), o sulfeto de hidrogênio H2S e ferro (Fe2+). 6 aula O PROCESSO FOTOSSINTÉTICO EM PLANTAS TERRESTRES A luz visível corresponde a uma diminuta faixa do espectro das radiações eletromagnéticas emitidas pelo sol: 380 nm (azul) a 750 nm (vermelho). Os seres vivos provavelmente especializaramse em utilizar essa banda espectral devido às seguintes razões: 1. A maior quantidade de radiação que atinge a terra encontra-se dentro desta faixa. 2. Radiações de comprimento de onda menor do que 380 nm (ultravioleta – UV) são muito energéticas e destroem a maioria das ligaçoes químicas importantes em substâncias orgânicas, tais como as pontes de hidrogênio. 3. Radiações de comprimento de onda superior a 750 nm (infravermelho – IV) provocam um aumento excessivo de sua energia cinética, ou calor. As plantas verdes não são os únicos organismos com capacidade de realizar fotossíntese, com vimos na evolução dos organismos procariontes, eucariontes unicelulares e coloniais que são também capazes de fixar carbono pela via fotossintética. Na prática temos três tipos de fixação do carbono pelo processo da fotossíntese anaeróbica e a quimiossíntese. Fotossíntese aeróbica ocorre, além Fotossíntese (Fonte: http://lead.cap.ufrgs.br). 113 Ecologia I das plantas verdes, em várias algas, tais como: as diatomáceas (Chrysophyta), algas verdes (Cholophyta), algas marrons (Chryptophyta), euglenas (Euglenophyta). Mais da metade da produção anual global de carbono da biosfera terrestre deve-se a tais microorganismos fotossintetizantes, os quais utilizando a H2O como doador de elétrons. OS PIGMENTOS FOTOSSINTETIZANTES O pigmento é qualquer substância que absorve a Luz. Pigmentos diferentes absorvem a energia luminosa em diferentes comprimentos de onda. Os principais pigmentos fotossintetizantes são as clorofilas que desempenham um papel fundamental no processo de fixação do carbono. Na figura 1.2 podemos observar o comportamento de dois tipos de pigmentos: as clorofilas “a” e “b” que nas plantas verdes respondem de maneira diferente. A clorofila “a” absorve nas bandas violeta - azul ao amarelo a vermelho extremo, enquanto a clorofila “b” é mais limitada dentro da faixa azul e amarelo. E as outras plantas cujas folhas os pigmentos são vermelhos e amarelos, em que faixa elas absorvem energia?. Figura 1.2 - Espectro da absorção da luz pelas plantas nos comprimentos de onda 380 e 730 nanômetros pelas clorofilas a e b. O cloroplasto é a organela responsável pela reação fotossíntese, em que absorve luz em presença de água e dióxido de carbono (CO2). É, portanto, o local onde ocorrem todas as fases da fotossíntese nas células eucariontes e alguns procariontes. Essas organelas 114 Obtendo energia e matéria para o metabolismo do ecossistema citoplasmáticas estão envoltas por uma frágil membrana fosfolipídica. Todos os pigmentos fotossintetizantes (ver tabela 1.1) e todas as enzimas são necessárias à fase clara da fotossíntese e são encontrados nas membranas dos grana. O fluído do cloroplasto, o estroma, contém a maioria das enzimas requeridas na fase escura, ou carboxilazação que pode terminar formando a glicose. 6 aula Pigmento Picos de absorção (nm) Ocorrência Clorofila – a 430 - 665 Plantas superiores, algas Clorofila – b 453 - 643 Idem Clorofila – c 445 - 643 Diatomáceas, algas pardas Clorofila – d 450 - 480 Algas vermelhas β - caroteno 425 – 450 - 480 Plantas superiores, algas α - caroteno 420 – 440 – 480 Idem Fucoxantol 425 – 450 - 475 Diatomáceas, algas pardas Ficoeritrina 490 – 546 - 576 Algas vermelhas, cianobactérias Ficocianina 618 Idem Tabela 1.1 Maximo de absorção, ocorrência de clorofilas e alguns pigmentos assessórios. FERRI, 1985 (Adaptado por PINTO-COELHO, 2000). A reação bioquímica da fotossíntese tem por objetivo reduzir o carbono em forma de CO2, na presença de água e luz (PAR). A reação geral da fotossíntese das plantas verdes pode ser resumida: (n)CO2 + (n)H20 + PAR a (n)CH2O + (n)O2 + δG PAR Radiação Fotos-sintética Ativa. (Photossintétic Active Radiation). δG = energia ganha no processo em quilo Joules FOTORRESPIRAÇÃO COMO FATOR LIMITANTE DA FOTOSSÍNTESE Um processo que diminui a eficiência fotossintética é a fotorespiração. Trata-se de uma perda de CO2 já fixado (tanto a fase clara como escura, por carboxilação) a partir da 115 Ecologia I descarboxilação da ribulose-bi-fosfato, processo muitas vezes induzido pelo excesso de luz. O esquema adiante sintetiza as principais vias bioquímicas do processo: Ribulose-P +O2 à PGA + fosfoglicolato Fosfoglicolato à glicina 2 glicinas à serina + CO2 A foto-oxidação ocorre quando o oxigênio entra no ciclo de Calvin, causando a transformação da ribulose em glicolato e glicina. Duas moléculas de glicina sofrem então uma descarboxilação produzindo uma molécula de serina e outra de CO2. A serina é reaproveitada novamente no ciclo de Calvin. A maioria dos métodos de determinação da produção primária não é capaz de levar em consideração o fenômeno da fotorrespiração. METABOLISMO DE UM ECOSSISTEMA Cerca de 98 ~100% de toda biomassa terrestre é constituída de plantas (~1 estão nos consumidores e decompositores). Como as plantas, algas e bactérias respiram parte da energia obtida ela é gasta na respiração, conforme a figura 1.2 Figura 1.2 - Fluxo unidirecional da energia através dos seres vivos O importante é que em condições de equilíbrio a produção durante a fotossíntese é igual a respiração ou energia consumida, chamamos de ponto de compensação: 116 Obtendo energia e matéria para o metabolismo do ecossistema Pb ~ P1 + R PB = Produção bruta, PL = produção líquida, R respiração Estes dois processos de produção, consumo da matéria orgânica e ciclagem de nutrientes, são fundamentais para compreender o metabolismo geral dos ecossistemas. O estudo da ciclagem dos nutrientes informa o modo como ocorrem as trocas de materiais entre as porções bióticas e abióticas do sistema. O açúcar produzido pela fotossíntese da folha alimentará outras partes da árvore. O açúcar passa através de delgados canais das folhas para os ramos, galhos, tronco, raiz, flores e frutos. A figura 1.3 mostra as folhas como produtoras e o restante da árvore como consumidora. A parte consumidora da árvore mantém as folhas, processam nutrientes e água provenientes do solo, e levam a cabo a reprodução. Na noite, as folhas também se tornam consumidoras, utilizando os depósitos de açúcar produzidos durante o dia anterior com a luz do sol. O processo de consumo utiliza açúcar e oxigênio e libera dióxido de carbono, água e nutrientes conforme se descreveu na aula 5. Esse processo é também chamado respiração. 6 aula Figura 1.3. Modelo de um sistema produtor integrando os processos de fotossíntese e transpiração da planta. 117 Ecologia I Normalmente, a produção das folhas é maior que o consumo do restante da planta. A árvore inteira produz alimento suficiente para manter outras partes do ecossistema, incluindo animais e organismos do solo. Para mostrar que a fotossíntese e a respiração são partes do processo de produção da planta, um grande símbolo de produção é desenhado ao redor de todas as partes da árvore. O sol e o vento fornecem energia para ajudar as folhas a transpirar a água. Esse fluxo de água flui pelos capilares (finos canais) da madeira dos troncos, transportando ao mesmo tempo os nutrientes necessários para a fotossíntese da folha. O caminho da água e nutrientes é mostrado como um caminho que se origina na terra e vai para as folhas. O PAPEL DOS HETERÓTROFOS Heterótrofos (Fonte: http:/ /www.geocities.com). 118 São organismos consumidores que obtêm energia necessária para seu metabolismo a partir da ingestão de substâncias orgânicas sob variadas formas. Os heterótrofos constituem numa categoria de organismos que vão desde bactérias organotróficas até vertebrados superiores. Existem nessa categoria diferentes estratégias metabólicas, tais como: os organismos endotérmicos que são capazes de manter a temperatura corporal para suportar variações na temperatura externas, os ectotérmicos que não apresentam capacidade tão desenvolvida. Os alimentos podem variar na sua disponibilidade aos heterótrofos: vai de alimentos dissolvidos até duras sementes soterradas no gelo e nas areias do deserto. Vamos analisar como os heterótrofos obtêm seus alimentos num ecossistema de floresta. Esse material numa floresta chama–se serrapilheira ou matéria orgânica do solo, quando sofre algum processo de degradação. Estão incluídas na serrapilheira as folhas mortas, ramos, troncos, excrementos de animais, penas, etc. Muitas espécies de animais do solo, incluindo uma grande biomassa de minhocas, se alimentam da serrapilheira, dividindo-a em pequenas partículas. Fungos, bactérias e outros microorganismos usam a matéria orgânica restante como comida. Esses consumidores chamam Obtendo energia e matéria para o metabolismo do ecossistema decompositores porque desdobram moléculas orgânicas complexas em nutrientes simples; produzem nutrientes (como fosfatos, nitratos, potássio e muitas outras substâncias químicas) que podem novamente ser absorvidas pelas raízes. 6 aula ESTRUTURA DE UMA CADEIA ALIMENTAR Em uma cadeia simples de alimentação a planta produtora é comida por um consumidor de plantas (herbívoro), que por sua vez pode ser ingerido por um carnívoro. O primeiro é um consumidor primário e o segundo é um consumidor secundário. Por exemplo, o esquilo come sementes de pinheiro, e a coruja come o esquilo. Em cada elo da cadeia alimentar algum alimento volta a fazer parte dos tecidos do próximo consumidor. Usualmente cadeias alimentares simples estão ligadas a outras cadeias alimentares com caminhos ramificados, que formam a Rede Alimentar. A cadeia alimentar de uma floresta pode ser apresentada conforme a figura 1.4. (Odum et al. 2003) Figura 1.4 - Modelo de ecossistema floresta e estrutura da cadeia alimentar produtores, consumidores e decompositores detritívoros. 119 Ecologia I CONTROLE DA PRODUÇÃO POR RETROALIMENTAÇÃO Na figura 1.4 os caminhos de retroalimentação mostram a ação dos consumidores para controlar as plantas, e a ação dos altos consumidores em controlar os mais baixos. Enquanto o alimento se move da esquerda à direita, a ação de controle vai de direita à esquerda. O término do controle de retroalimentação se refere ao serviço que faz o consumidor de nível superior para os organismos inferiores. Por exemplo, as abelhas polinizam as flores, enquanto recoletam néctar; os esquilos plantam frutos de carvalho e os pássaros transportam sementes. O controle da população é outro exemplo do serviço de controle da retroalimentação. Quando uma espécie de planta se torna numerosa, a população de insetos que se alimenta dela, também aumenta. Ao comer grande quantidade de plantas, os insetos podem regular o número de plantas daquela espécie, permitindo o aumento de outras espécies. Como resultado, a floresta mantém uma grande diversidade (diferentes espécies) e melhor produção global. Abelha polinizando flor (Fonte: http://sol.sapo.pt). 120 Obtendo energia e matéria para o metabolismo do ecossistema N 6 aula esta aula, tratamos dos aspectos evolutivos e a origem dos autotróficos a heterotróficos. A importância das bactérias anaeróbicas e os processos de obtenção da energia através das reações químicas de baixa energia até as bactérias fotossintetizantes com capacidade de assimilar carbono diretamente sem substratos. As CONCLUSÃO plantas terrestres têm uma infinidade de pigmentos fotossintetizantes que propiciaram a estes organismos a conquistas definitiva dos vários ambientes terrestres. O crescimento, no entanto, tem fatores limitantes na produção da biomassa tanto por limitações bioquímicas e fisiológicas como por disponibilidade de carbono. O conhecimento dos processos biológicos da fotossíntese e da respiração é discutido no papel dos heterótrofos, o que responde a pergunta inicial. Propomos um modelo de ecossistema, com uma cadeia alimentar numa floresta tropical, para entendermos como os processos de retroalimentação dos nutrientes e os fatores fogo e água como controladores do fluxo de energia e materiais macro e micronutrientes. RESUMO O conteúdo da aula de hoje pode ser divido em três partes: primeiro a evolução dos autotróficos a heterotróficos, metabolismo bacteriano e as bactérias fotossintetizantes; segundo a quimiossíntese, o processo fotossintético em plantas terrestres, os pigmentos fotossintetizantes e a fotorrespiração como fator limitante da fotossíntese; e terceiro o metabolismo de um ecossistema, o papel dos heterótrofos, a estrutura de uma cadeia alimentar e o controle da produção por retroalimentação. 121 Ecologia I ATIVIDADES 1. Pesquise sobre os hábitats das bactérias fotossintetizantes e suas características metabólicas: a) Cianobactérias. b) Cromatiáceas. c) Bacterioclorofilas (a + b). d) Clorobiáceas. e) Rodospiriláceas. 2. Discuta a seguinte proposição. Nas plantas terrestres os pigmentos absorvem energia em comprimentos de ondas diferentes. Como isso pode afetar a distribuição e abundância dos organismos dentro de um ecossistema de floresta úmida e de uma floresta aberta. 3. Como base no modelo de ecossistema terrestre, identifique os símbolos proposto na figura 1.4 a) Desvio. b) Respiração. c) Controle da população. d) Diversidade. e) Serrapilheira. f) Cadeia alimentar. g) Retroalimentação. 4. Ainda na figura 1.4, procure explicar o papel dos consumidores primários, secundários e terciários no ecossistema da floresta. a) Defina a cadeia alimentar e use-a em uma frase completa. b) Por que os controles de retroalimentação são necessários para a sobrevivência de um ecossistema? c) No diagrama, Figura 1.4, observe que dois fatores atuam como controladores limitantes da produção primária na cadeia alimentar. d) Identifique os consumidores e seu papel na circulação da matéria. 5. Construa um modelo de ecossistema com base numa lagoa e todos organismos encontrados. 122 Obtendo energia e matéria para o metabolismo do ecossistema COMENTÁRIO SOBRE AS ATIVIDADES O objetivo é praticar a modelar o ecossistema por mais simples que seja. Dá uma idéia de quantidade, fluxo de energia e circulação da matéria. 6 aula PRÓXIMA AULA Em nosso sétimo encontro, veremos a produtividade dos ecossistemas: produção primária. REFERÊNCIAS BEGON, M.; TOWNSEND, C. R.; HARPER, J. L. Ecologia de indivíduos a ecossistemas. 4 ed. Porto Alegre: Artmed, 2007. ODUM, E. P.; BARRET, G. W. Fundamentos de Ecologia. 5 ed. São Paulo: Thompson Learning, 2007. ODUM, H. T. et al. Environmental systems and public policy. Ecological Economic Program, University of Florida. Boca Raton/Flórida/EUA: CRC Press, 1997. PACE, N. A molecular view of microbial diversity and the biosphere. Science. 276:734, (L) 1997. PHYLLIPSON, J. Ecologia energética. São Paulo. Editora Nacional, 1977. PINTO-COELHO, R. M. Fundamentos em Ecologia. 2 ed. Porto Alegre: Artmed, 2000. p.140-145. RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 5 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. TOWNSEND, C. R.; BEGON, M.; HARPER, J. L. Fundamentos da Ecologia. 2 ed. Porto Alegre: Artmed, 2005. http://www.unicamp.br/fea/ortega/eco/index.htm. http://www.universia.com.br/mit/curso.asp. 123 PRODUTIVIDADE DOS ECOSSISTEMAS 7 aula MET A META Apresentar produtividade primária nos ecossistemas terrestres, os fatores limitantes da produtividade e os padrões de produção primária nos ecossistemas aquáticos. OBJETIVOS Ao final desta aula, o aluno deverá: explicar o processo de produção usando símbolos de energia; comparar produção bruta e líquida e diferentes métodos e técnicas de medição; identificar fatores limitantes externos e internos dentro de um sistema energético; e reconhecer os padrões temporais, biogeográficos que influenciam a produção PRÉ-REQUISITOS O aluno deverá revisar os assuntos relativos a adaptação em ambientes terrestres, a energia nos sistemas ecológicos, a evolução do metabolismo dos organismos e os processos metabólicos. Biomassa (Fonte: http://www.expobioenergia.com). Ecologia I C aro aluno, introduziremos nossa aula com três perguntas sobre o assunto que veremos posteriormente: Como a energia e o carbono percorrem os ecossistemas? Como os ecossistemas terrestres e aquáticos variam? O que limita a produtividade deles? Bom, para descobrirmos as respostas desINTRODUÇÃO tas questões, iniciaremos nossa aula. 126 Produtividade dos ecossistemas P 7 aula rodução é o processo pelo qual dois ou mais insumos são combinados para formar um novo produto. Por exemplo, nutrientes do solo, água, dióxido de carbono e luz solar são combinados para formar matéria orgânica durante a fotossíntese. Geralmente, produção industrial envolve o uso de energia, trabalho, capital PRODUÇÃO e matéria prima para formar produtos industrializados. Na figura 1.1 se ilustra o processo de produção. Observe o símbolo de interação em questão, no qual entram insumos e saem produtos. Sempre que este símbolo é usado, significa que esse processo de produção está ocorrendo. (Ingredientes necessários contendo energia potencial) Figura 1.1 Processo de produção com dois insumos que se interatuam. Durante o processo de produção cada entrada de insumos leva energia de diferentes tipos e qualidade. Durante a produção, essas energias são transformadas em uma nova forma. Parte dela é degradada e perdida através de calor. Transformações de energia como essa ocorrem durante processos de produção e são denominadas trabalho. PRODUÇÃO BRUTA E LÍQUIDA Onde há um processo de produção seguido de um processo de consumo - como na fotossíntese e respiração de plantas - devemos 127 Ecologia I distinguir entre produção líquida e produção bruta menos seu correspondente da respiração. Na figura 1.2, produção primaria br uta (PPB ou GPP em ing lês Growth Primar y Production) é a taxa real de produção de matéria orgânica. Produção bruta é o fluxo que sai do símbolo de interação (5 gramas por dia, neste caso). Produção primaria líquida (PPL em inglês NPP Net Primary Production) é a produção realmente observada quando produção e algo de respiração ocorrem ao mesmo tempo. Na figura 1.2, a taxa bruta de produção de biomassa é 5 gramas por dia e a taxa de respiração é 3 gramas por dia. A produção líquida é igual a produção bruta menos a respiração. Portanto, a produção líquida é 2 gramas por dia. Figura 1.2 Produção bruta e líquida. P, produção; R, respiração. Em sistemas mais complexos, como na floresta, onde existem várias etapas de produção e consumo, há mais de um tipo de produção líquida. Por exemplo, produção líquida de madeira, produção líquida de serrapilheira, etc. 128 Produtividade dos ecossistemas 7 aula Figura 1.3. Produtividade primaria global de um ecossistema floresta: NPP = GPP – RA + RH A figura 1.3 destaca a produção global de um ecossistema florestal em equilíbrio ou maduro, onde há equilíbrio na produção primária e respiração. O incremento da produção da comunidade e a perda por lixiviação é inferior a 20% do carbono assimilado por metro quadrado de floresta, ver tabela 1.1. A produção líquida também depende do tempo em que é medida. Por exemplo, à noite muitas plantas consomem a maior parte daquilo que produziram durante o dia. Sua produção líquida durante o dia é grande, mas sua produção líquida, incluindo a respiração de noite, é muito pequena. Se considerássemos a produção líquida durante um ano inteiro, seria muito pequena ou então zero. 129 Ecologia I Tabela 1.1. Comparação da produtividade entre duas florestas. A tabela 1.2 mostra a produção primaria líquida nos diversos ecossistemas mundial. Destacamos a PPL das florestas tropicais e recifes (2000 g/m2/ano) pântanos (2500). Tabela 1.2 Produção primária liquida e biomassa vegetal de ecossistemas mundiais. FATORES LIMITANTES DA PRODUÇÃO PRIMÁRIA A maioria dos processos de produção ocorre rapidamente quando os insumos estão disponíveis em grandes quantidades. Contu130 Produtividade dos ecossistemas do, a velocidade de uma reação é determinada pelo reativo menos disponível. Este reativo é chamado fator limitante. Por exemplo, a luz é necessária para a fotossíntese, portanto este processo se torna mais lento e se detêm durante a noite; a luz do sol é o fator limitante que controla esse processo. Na figura 1.4, ainda aumentando o abastecimento de nutrientes, não aumentará a produção. Este é um exemplo de um fator limitante externo; está fora do sistema. 7 aula Figura 1.4 O sol é o fator limitante no processo de fotossíntese. Na figura 1.5 observa-se que aumentando a luz, os nutrientes se tornam limitantes porque eles ficam retidos na matéria formada e não se reciclam rápido. Este é um exemplo de fator limitante interno; limita porque a reciclagem não é suficientemente rápida. Os valores de produção em função dos nutrientes reduzem a um limite suporte. Assim, espera-se que conforme aumentam os nutrientes, a taxa de produção aumenta? Apesar disto, conforme a luz se torna limitante, a taxa de produção reduz seu aumento. Este 131 Ecologia I é um gráfico típico de fatores limitantes. Esta cur va também ilustra a lei do retorno decrescente em economia. Figura 1.5 Gráfico da taxa de produção (P) do processo da Figura 1.3,conforme os nutrientes aumentam e a luz se torna limitante Figura 1.5 Distribuição da produção primária (PPB), biomassa viva (B) relacionadas à entrada de Radiação, Índice Pluviométrico e Temperatura. 132 Produtividade dos ecossistemas A 7 aula produção primária bruta é a energia total assimilada pela fotossíntese. A produção primária liquida é a energia acumulada na biomassa vegetal, logo ela é produção primária bruta menos a respiração. A produção primária nos ecossistemas terrestres varia em função do clima e os fatores limitantes estão ligados CONCLUSÃO aos fatores externos, tais como: clima e luminosidade. Os fatores internos estão geralmente relacionado a disponibilidade de nutrientes no solo, uma vez que os nutrientes estão estocados na matéria viva. RESUMO Nesta aula, estudamos a produtividade primária nos ecossistemas terrestres e seus fatores limitantes. Vimos que os padrões de produção primária nos ecossistemas aquáticos e terrestres são similares, porém os nutrientes são os fatores limitantes mais eficientes. Neste estudo é possível similar o processo de produção usando símbolos de energia. Identificamos os fatores limitantes externos e internos dentro de um sistema energético e comparamos os padrões temporais e biogeográficos que influenciam a produção. 133 Ecologia I ATIVIDADES 1. Defina os seguintes termos: a) Trabalho. b) Produção bruta. c) Produção líquida. d) Fatores limitantes. e) Princípio da máxima potência. f) Lei do retorno decrescente. g) Competição. h) Nicho. i) Combustíveis fósseis. j) Micro-clima. 2. Discuta como os fatores limitantes externos e internos afetam a produção primária. 3. Faça a distinção entre produção e trabalho. 4. Desenhe um gráfico mostrando a produção (fotossíntese) e a respiração como uma função do tempo em um período de um dia. 5. Observe a figura abaixo e explique o que é evapotranspiração e como ela efetivamente afeta a produção. 6. A concentração de nitrogênio foliar sugere que a disponibilidade seja maior no hábitat de deserto onde há pouca disponibilidade de água. Isso é possível? 134 Produtividade dos ecossistemas 7 aula 7. Faça uma análise sobre as produtividades nas tabelas1.2 e 1.3. Tabela 1.3 Produção primária em solos alterados por humanos. 135 Ecologia I LEITURA COMPLEMENTAR Faça uma leitura complementar do texto básico no livro de Odum & Barret, capitulo 3, páginas 77 – 107, citado nas referências bibliográficas. PRÓXIMA AULA Na próxima aula, veremos os níveis tróficos e sua importância. REFERÊNCIAS ODUM, E. P.; BARRET, G. W. Fundamentos de Ecologia. 5 ed. São Paulo: Thompson Learning, 2007. ODUM, H. T. et al. Environmental systems and public policy. Ecological Economic Program, University of Florida. Boca Raton/Florida/EUA: CRC Press, 1997. PINTO-COELHO, R. M. Fundamentos em Ecologia. 2 ed. Porto Alegre: Artmed, 2000. RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 5 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. http://www.unicamp.br/fea/ortega/eco/index.htm. http://www.universia.com.br /mit/curso.asp. 136 ECOLOGIA TRÓFICA: TEIAS ALIMENTARES MET A META Apresentar níveis tróficos, a importância do estudo de teias tróficas e estudo de caso. OBJETIVOS Ao final desta aula, o aluno deverá: reconhecer e caracterizar a estrutura e funcionamento dos níveis tróficos; ilustrar os diferentes tipos de teias tróficas e sua importância no equilíbrio e estabilidade das comunidades; determinar a importância do entendimento sobre a função das espécies – chaves no controle e manejo para conservação; e propor estudos de caso. PRÉ-REQUISITOS O aluno deverá ter noções acerca da produtividade dos ecossistemas, da produtividade primária, os fatores limitantes da produtividade e os padrões de produção primária nos ecossistemas aquáticos. 8 aula Ecologia I N a aula de hoje, caro aluno, examinaremos os caminhos da energia e da matéria em que produtores e consumidores conseguem através das milhares interações na rede alimentar. No ecossistema, essa abordagem envolve produção primária e deste dependem os herbívoros, carnívoros e parasitas e o pool desta forma. Da matéria orgânica morta depende os decompositores e detritívoros, mais o ambiente INTRODUÇÃO físico-químico que prove ter condições para que ambos atuem como fonte e sumidouro desta energia e da matéria. Tanto em ambientes terrestres e aquáticos os padrões de produtividade primária, em grande escala, alguns fatores limitam a produtividade em todos os níveis tróficos e dentro do nível trófico. Como já vimos anteriormente, em 1942, Lindermann lançou as bases da ecologia energética. Ele deu as bases conceituais para quantificar a cadeia alimentar e teias alimentares por considerar que a eficiência de transferência energética, entre o níveis tróficos, estava relacionada a radiação incidente recebida pela comunidade através de sua absorção pela plantas verdes e a eficiência fotossintética, o que culminou com a eficiência da transferência energética e seu uso subseqüente pelos herbívoros, carnívoros e decompositores. Nas décadas subseqüentes ao trabalho clássico de Linderman, tivemos um progressivo aumento de informações sobre o conhecimento e a produtividade dos sistemas ecológicos, através de informações obtidas pela tecnologia da informação e por técnicas de sensoriamento remoto e satélites. Inicialmente, os cálculos nos ecossistemas terrestres envolviam medições de biomassa das plantas, geralmente subestimada, e estimativa da eficiência de transferências energéticas entre os níveis tróficos cabra 140 onça carrapatos Ecologia trófica: teias alimentares 8 aula U ma das perguntas que mais desperta o interesse na ecologia é saber quem come quem (KREBS, 1994). A transferência da energia alimentar da sua fonte – as plantas – através de herbívoros e carnívoros é denominada cadeia alimentar. O ecólogo inglês Charles Elton foi o primeiro a aplicar esta idéia à ecologia, em 1927, e avaliar suas conseqüências. Elton verificou que as comunidades CADEIA ALIMENTAR eram organizadas através das relações alimentares existentes entre as espécies e definiu o termo teias alimentares. Elton inicia seu capítulo, ¨A comunidade animal¨, com um provérbio chinês: ¨The large fish eat the small fish; the small fish eat the water insects; the water insects eat plants and mud¨ e assim faz referência ao termo cadeia alimentar. Durante os anos 30, a idéia de uma comunidade como uma associação de espécies que interagem tornou-se o foco do pensamento ecológico, mas estava longe de ser universalmente aceita. Qualquer comunidade pode ser representada por uma teia trófica, ou um diagrama que representa todas as relações tróficas existentes entre e dentre as espécies que compõem esta comunidade. Uma teia trófica é geralmente composta de muitas cadeias tróficas, que representam uma das vias de uma teia trófica. A direção do fluxo de matéria de energia é geralmente representada por setas em um diagrama de teia trófica, e uma teia alimentar completa pode incluir as taxas de fluxo de energia entre as várias populações que compõem uma comunidade (PIANKA, 1978). Este tipo de estudo demonstra o grau de inter-relações existente entre os organismos e aponta os principais elementos da manutenção da estrutura do ecossistema. A literatura ecológica indica que há basicamente cinco formas de se representar estas interações. São elas: cadeias alimentares; teias tróficas; pirâmides energéticas; matrizes tróficas; fluxo trofo-dinâmicos (PINTO-COELHO, 2000). 141 Ecologia I NÍVEIS TRÓFICOS Os produtores primários, ou autótrofos, representam o primeiro nível trófico: são representados pelas plantas que utilizam a energia solar para a produção de compostos ricos em energia. Os produtores primários são parte essencial de uma comunidade, já que todos os organismos dependem direta ou indiretamente da energia por eles produzidos. Os organismos não-produtores, os heterótrofos, incluem os consumidores e os decompositores. Os herbívoros são os principais consumidores e representam o segundo nível trófico. Carnívoros que se alimentam de herbívoros são chamados consumidores secundários, e representam o terceiro nível trófico. Carnívoros que se alimentam de carnívoros constituem o quarto nível trófico (Figura 1.1). Figura 1.1. Representação esquemática dos níveis tróficos em uma comunidade hipotética. Uma vez que alguns organismos como os onívoros, que se utilizam de matéria tanto animal quanto vegetal, se alimentam em vários níveis da cadeia trófica simultaneamente, é geralmente difícil designá-los a determinado nível trófico. O conceito de 142 Ecologia trófica: teias alimentares nível trófico parece ser uma abstração bastante útil no estudo da estrutura de comunidades, já que facilita a avaliação do fluxo de matéria e energia através das comunidades e realça as diferenças entre interações que ocorrem dentre um mesmo nível trófico, em contraste àquelas que ocorrem entre níveis tróficos distintos. 8 aula Produtores Plantas Verdes 1o Nível Trófico Consumidores Primários Herbívoros 2o Nível Trófico Consumidores Secundários Carnívoros, Parasitóides 3o Nível Trófico Consumidores Terciários Carnívoros Topo 4o Nível Trófico A classificação dos organismos em níveis tróficos é por função, e não por espécie, já que uma dada espécie pode ocupar mais de um nível trófico. O tamanho de um organismo tem um grande efeito na organização das cadeias alimentares. Animais de níveis tróficos sucessivos em uma cadeia alimentar tendem a ser maiores (com exceção de parasitas!), mas existem, é claro, limites superiores e inferiores ao tamanho do alimento que um carnívoro, por exemplo, pode ingerir, já que a estrutura do animal impõe certos limites ao tamanho da partícula que pode entrar em sua boca. Exceto em alguns casos, grandes carnívoros não podem se alimentar de itens muito pequenos, uma vez que estes não são capazes de fornecer toda a energia necessária aos seu metabolismo. IMPORTÂNCIA DAS RELAÇÕES TRÓFICAS NA ESTRUTURA DE COMUNIDADES Um exemplo clássico de estudo de teias e cadeias alimentares foi idealizado por Robert T. Paine (1966), para demonstrar o papel dos consumidores na determinação da estrutura das comunidades em costões rochosos do Golfo da Califórnia. Esta teia alimentar era composta por diversos carnívoros e o predador de topo; a estrela do mar (Heliaster kubinijii) se alimentava 143 Ecologia I em dois níveis de caramujos marinhos predadores, além de diversos bivalves e gastrópodes herbívoros. Estas relações alimentares não eram constantes, uma vez que Heliaster se alimentava de Hexaplex e Muricanthus, por exemplo, até determinado tamanho, acima do qual estas espécies se tornavam os predadores de topo desta comunidade. Figura 1.2 Cadeia alimentar da estrela do Mar. Pisaster. Foto da Pisaster ochreous Morris RH, Abbott DL, Haderlie EC (1980). Intertidal invertebrates of California. Stanford University Press, Stanford. Removendo as estrelas do mar de áreas experimentais na costa de Washington, Paine demonstrou o papel crucial dos predadores na estrutura de comunidades. Livres da predação através do estudo de remoção de outro gênero de estrela do mar, Pisaster (Figura 1.2), mexilhões do gênero Mytilus colonizam o local rapidamente, expulsando outros organismos e reduzindo a diversidade e a complexidade da teia alimentar local. A remoção de herbívoros, como ouriços-do-mar, deste mesmo sistema, também causa redução da diversidade e complexidade, já que algas competitivamente superiores dominam o sistema, expulsando espécies efêmeras ou resistentes à herbivoria. Quando Pisaster estava presente, 15 espécies coexistiam na zona do mediolitoral dos costões rochosos. Ao retirar esta espécie, o espaço tornou-se ocupado por organismos capazes de explorá-lo com maior eficiência, e, após 3 anos de exclusão de Pisaster, a comunidade foi reduzida de 15 para 8 espécies, pela remoção de uma única espécie predadora. Muitas das espécies extintas não participavam diretamente da cadeia alimentar de 144 Ecologia trófica: teias alimentares Pisaster, mas foram eliminadas pela explosão populacional das espécies liberadas da pressão de predação. Paine demonstrou assim que predadores e herbívoros podem manipular relações competitivas entre as espécies nos níveis tróficos mais baixos, e, assim, controlar a estrutura da comunidade. Espécies como Pisaster e Heliaster são denominadas predadores-chave, já que possuem papel crucial na estruturação da comunidade local. 8 aula GENERALIZAÇÕES SOBRE AS TEIAS TRÓFICAS As teias tróficas representam um útil ponto de partida para a análise teórica da organização de comunidades (Pimm et al. 1991). Assim, torna-se importante a definição de alguns termos freqüentemente utilizados na teoria de teias alimentares (Tabela 1.1). Predadores de Topo: espécies que não são ingeridas por nenhuma outra na teia alimentar Espécies Basais: não se alimentam de nenhuma outra na teia (geralmente: plantas) Espécies Intermediárias: têm tanto predadores quanto presas na teia trófica Espécies Tróficas: grupos de organismos que têm conjuntos idênticos de presas e predadores Ciclos: espécie A ingere B que ingere A Interações Tróficas: qualquer relação de alimentação (linha no diagrama trófico) Conectância: número atual de interações em uma teia / número possível de interações Densidade de Ligação: número médio de elos ou interações por espécie na teia trófica Onívoros: Espécies que se alimentam em mais de um nível trófico Compartimentos: grupos de espécies com fortes ligações entre os membros do grupo e fracas ligações com outros grupos de espécies. Tabela 1.1. Terminologia de Teias Alimentares Existem mais de 200 teias alimentares já descritas (Krebs 1994), e algumas generalizações das características comuns às teias alimentares têm sido postuladas. 145 Ecologia I EXISTEM LIMITES À COMPLEXIDADE DAS TEIAS TRÓFICAS? À medida que mais e mais espécies são envolvidas na teia trófica, a densidade de ligação permanece constante, isto é, as espécies tendem a apresentar aproximadamente 2 interações tróficas, independentemente se a comunidade possui 5 ou 50 espécies. O resultado desta estrutura constante é que a conectância (a razão entre as interações atuais e as possíveis) decresce à medida que o número de espécies aumenta na teia. Entretanto, existe uma série de questionamentos à respeito deste tópico, que serão melhor discutidos no tópico “Complexidade e Estabilidade”. AS CADEIAS ALIMENTARES SÃO CURTAS De 113 cadeias tróficas analisadas, observou-se que a maioria apresentava 4 ou 5 elos. Existem duas principais hipóteses para explicar tal fato: HIPÓTESE ENERGÉTICA É a explicação mais popular para o comprimento das cadeias tróficas. Sugere que o comprimento das cadeias é limitado pela ineficiência na transferência de energia ao longo das cadeias. Assim, considerações energéticas impõem certo limite no número de elos tróficos que um ambiente pode suportar. Entretanto, se tal hipótese fosse correta, ambientes mais produtivos deveriam apresentar cadeias maiores que ambientes menos produtivos. Pimm (1991) demonstrou que tal fato não é 146 Ecologia trófica: teias alimentares correto para ambientes marinhos. Ambientes marinhos altamente produtivos, como as regiões costeiras, apresentam cadeias mais curtas que as partes de maior profundidade. Assim, a explicação energética clássica para o tamanho das cadeias tem sido rejeitada pelos ecólogos. 8 aula HIPÓTESE DA ESTABILIDADE DINÂMICA Esta hipótese prediz que as cadeias alimentares são curtas porque cadeias longas não são estáveis, de modo que flutuações em níveis mais baixos são magnificados até os níveis superiores e os predadores de topo são extintos. Quanto maior a cadeia alimentar, mais lenta a taxa de recuperação de distúrbios para os predadores de topo. Entretanto, se os distúrbios ocorrem com alta freqüência, as espécies não são capazes de se recuperar. Assim, a hipótese da estabilidade dinâmica prediz que cadeias curtas ocorrem em ambientes imprevisíveis, o que realmente parece ser verdade na natureza. Os tempos de retorno após perturbações são muito mais curtos para modelos com 4 espécies em 2 níveis tróficos, que aquelas arranjadas em 3 ou 4 níveis. EXISTE UMA PROPORÇÃO CONSTANTE Existe uma razão aproximadamente constante de duas ou três espécies de presas para cada espécie de predador na teia alimentar, independente do número total de espécies presentes na teia trófica. Esta conclusão foi obtida a partir do estudo de 92 teias de invertebrados em ambientes aquáticos, e nenhuma razão clara para tal razão constante foi encontrada. A ONIVORIA PARECE SER RARA EM TEIAS TRÓFICAS Existem algumas exceções à esta regra. As comunidades aquáticas geralmente apresentam peixes que ingerem diversas presas à medida 147 Ecologia I que aumentam de tamanho. Além disto, detritívoros se alimentam de detritos gerados em diversos níveis tróficos. IMPORTÂNCIA DO ESTUDO DE TEIAS TRÓFICAS A importância do estudo de teias tróficas tem sido enfatizada por diversos autores (Pimm 1991), pois a estrutura da teia trófica tem implicações para a persistência de uma comunidade. Algumas teias tróficas podem suportar a adição de espécies sem sofrer perda alguma, enquanto outras são instáveis, de modo que a adição de uma espécie pode levar à perda de outras. Assim, o melhor entendimento da estrutura das teias tróficas pode levar à melhores estratégias de manejo e conservação de espécies. PAPÉIS FUNCIONAIS E GUILDAS Os níveis tróficos fornecem uma descrição adequada de uma comunidade, mas, por si só, não são capazes de descrever a organização de uma comunidade. Um melhor enfoque é a divisão de cada nível das teias tróficas em guildas, que são grupos de espécies que exploram um recurso comum de maneira similar. Espera-se que as interações competitivas sejam potencialmente fortes entre os membros de uma guilda. O agrupamento das espécies em guildas permite ainda conhecer os papéis funcionais básicos de cada espécie em uma comunidade. Existem algumas vantagens na utilização do conceito de guildas no estudo da organização das comunidades: Guildas levam em consideração todas as espécies competidoras simpátricas, independente da sua relação taxonômica; O uso de guildas clareia o conceito ecológico de ¨nicho¨ porque grupos de espécies que têm papéis ecológicos similares podem ser membros de uma mesma guilda e não serem ocupantes de um mesmo nicho; 148 Ecologia trófica: teias alimentares 8 aula As guildas permitem a comparação de comunidades por concentrarem seu foco em grupos funcionais específicos, de modo que não é preciso estudar toda a comunidade, mas sim concentrar em uma unidade. As guildas podem representar os blocos construtores básicos de uma comunidade e auxiliam na análise da organização destas. Assim, uma comunidade pode ser vista como um conjunto complexo de guildas, cada uma contendo uma ou muitas espécies. As guildas podem se interagir dentro de uma comunidade e fornecer dados acerca de sua organização. Entretanto, Symberloff & Dayan (1991) argumentam que atualmente somente pode-se definir guildas ou papéis funcionais Formiga (Fonte: http://www.myrmecos.net). dos organismos de maneira grosseira, já que há a necessidade de se definir critérios para incluir as espécies em guildas. A utilidade do conceito de guildas reside no fato dele reduzir o número de componentes em uma comunidade e permitir o estudo das inter-relações entre as diferentes comunidades. Além disto, tal conceito enfatiza a unidade ecológica, e não a unidade taxonômica. Formigas, roedores e pássaros, por exemplo, podem se alimentar de sementes em hábitats desérticos e formarem assim uma única guilda de grande diversidade taxonômica. ESPÉCIES CHAVE Determinados papéis em uma comunidade podem ser desenvolvidos por uma única espécie, de modo que a presença de tal espécie é crucial para a manutenção da comunidade. Importantes espécies são denominadas espécies chave, uma vez que suas atividades determinam a estrutura da comunidade. Espécies chave são, portanto, aquelas cuja remoção levam a efeitos significativos (extinção ou mudança de densidade) em toda a cadeia alimentar. 149 Ecologia I Tais espécies são normalmente determinadas a partir de experimentos de remoção, como por exemplo, o experimento descrito para as estrelas do mar (figura1.2). Alguns outros exemplos de espécie chave são as lagostas na costa oeste do Canadá e os elefantes africanos (Krebs 1994). Geralmente, carnívoros de topo são reconhecidos como espécies chave. Entretanto, Begon et al (1996) reconhece a importância de plantas como espécies chave em comunidades vegetais e fauna associada. A espécie Casearia corymbosa (Flacourtiaceae) é uma espécie mutualista chave em florestas tropicais. Howe & Westley (1988) argumentam que, apesar de apenas uma espécie de pássaro - Tityra semifasciata - ser um dispersor efetivo de sementes desta planta, 21 outras espécies de pássaros frugívoros também a utilizam. Assim, Casearia é uma espécie-chave, pois mantém várias espécies de frugívoros obrigatórios que dependem, quase que totalmente, dos seus frutos de 2 a 6 meses por ano, em quando os outros frutos são escassos. A perda dessa espécie levaria ao desaparecimento de T. semifasciata, com conseqüências demográficas para outras plantas cujas sementes são dispersas por esta e outras espécies de frugívoros oportunistas de Casearia, como são os tucanos Ramphastos. CASCATAS TRÓFICAS CASCATA TRÓFICA Piscívoros + Planctívoros Herbívoros + Fitoplâncton Figura 1.3. Cascata trófica postulada para cadeias alimentares aquáticas. (Modificado de Colinvaux 1993). 150 - Nas últimas décadas, um grande número de estudos sobre cadeias tróficas tem possibilitado a descrição de vários padrões para diferentes tipos de ambientes. Cascatas tróficas podem ser consideradas um exemplo destes padrões. Um estudo de grande importância para a definição do termo cascata trófica foi realizado por Zaret & Paine (1973), no qual estes Ecologia trófica: teias alimentares autores verificaram que a introdução de uma espécie exótica de peixe, o tucunaré, em um lago do Panamá, levou ao colapso de populações de peixes nativos e muitas outras espécies planctívoras. Estudos como este sugeriram uma cascata de efeitos seguindo em direção aos níveis tróficos inferiores. Em um sistema aquático com 4 níveis tróficos , de maneira simplificada, o excesso de piscívoros reduziria a comunidade de planctívoros, o que resultaria em um aumento do zooplâncton herbívoro, que por sua vez promoveria a grande redução na comunidade fitoplanctônica. Estes efeitos de oscilação de biomassa em ¨ziguezague¨ entre níveis tróficos é o que se denomina cascata trófica, figura 1.3. Este termo – cascatas tróficas - foi usado primeiramente na literatura por Carpenter et al. (1985) para descrever e explicar condições que ocorrem em vários lagos do mundo. E, até pouco tempo atrás, o número de trabalhos sobre a ocorrência de cascatas tróficas em ambientes terrestres era bastante raro. O primeiro trabalho que descreve a ocorrência de cascatas tróficas em ambientes terrestres foi realizado por Clarke & Grant (1968), estes autores estudaram a influência de uma população de aranhas sobre suas presas. Para isto, eles cercaram, em áreas naturais, vários canteiros de 12m2 dividindo-os nos seguintes tratamentos: Controle: não manipulado, sem cerca Experimental: cercado, serrapilheira revolvida, aranhas removidas Controle 2: cercado, serrapilheira revolvida Controle 3: serrapilheira revolvida. Os dois últimos controles foram construídos para verificar separadamente os efeitos da cerca e do revolvimento da serrapilheira, realizado durante a procura das aranhas. Estes autores observaram que a remoção das aranhas, independentemente dos efeitos do revolvimento da serrapilheira, produziu aumentos nas populações de quilópodes e colêmbolas (insetos), suas principais presas. Este é apenas um exemplo da importância do conhecimento das relações tróficas entre os indivíduos na estruturação de uma comunidade, seja ela aquática ou terrestre. Entretanto, apesar do crescimento do 8 aula 151 Ecologia I número de estudos de cascatas tróficas em ambientes terrestres, estas não são universalmente aceitas, talvez pelo fato de estarem em ambientes terrestres elas considerarem apenas uma fração muito pequena da diversidade local. Geralmente, os estudos descritos para ambientes terrestres foram realizados em ambientes pobres em espécies e de baixa complexidade estrutural das teias alimentares. É praticamente impossível citar as cascatas tróficas e seus efeitos sem abordar outra teoria sobre as interações tróficas: os modelos ¨top-down¨ e ¨bottom-up¨ que combinam explicitamente a influência de predadores (efeito top-down) e a disponibilidade de recursos (efeito bottom-up). O controle top-down se refere a casos em que a estrutura (abundância, biomassa e a diversidade) dos níveis tróficos inferiores depende dos efeitos dos consumidores de níveis tróficos superiores. Já o controle bottom-up se refere à dependência da estrutura de uma comunidade em fatores como a concentração de nutrientes e a disponibilidade de presas. Atualmente, existe enorme debate na literatura científica acerca da influência de cada uma destas forças na estrutura de comunidades, levantando a questão: Predadores ou recursos dominam a dinâmica de populações? Uma idéia amplamente aceita é que a biomassa máxima de uma comunidade é determinada pela disponibilidade de nutrientes (efeito 152 Ecologia trófica: teias alimentares bottom-up), porém a biomassa realizada de uma dada comunidade seria determinada pela combinação de forças top-down e bottomup. A importância de uma ou outra força dependerá da comunidade e do ambiente a ser considerado. Incluindo um pouco de realismo no debate top-down X bottom-up: Existe heterogeneidade dentro das cadeias tróficas (algumas limitadas por recursos, outras por predação). Existe heterogeneidade no espaço (relação com recursos e predadores varia de local para local). Existe heterogeneidade no tempo (interações variam em respostas às condições e circunstâncias). Assim, em teias alimentares reais observa-se uma grande variedade de influências de fatores bióticos e abióticos na importância do controle por recursos e por predação. 8 aula ESTUDOS DE CASO Os estudos de caso têm uma grande importância para o desenvolvimento dos estudos de cadeias e teias tróficas, principalmente por terem sido realizados em ambientes tropicais. A disponibilidade de outros estudos in loco e as informações ecológicas sobre padrões naturais de grande importância para o entendimento dos mecanismos que governam, muitas vezes, a diversidade local. 153 Ecologia I O s estudos de teias e cadeias alimentares são clássicos na ecologia energética. Elton (1927) estabeleceu os princípios de que as comunidades eram organizadas através das relações alimentares existentes entre as espécies: teias alimentares. O segundo momento estabeleceu-se os níveis tróficos como princiípio geral para estrutura e funcionamento dos ecossistemas, assim como a eficiência e CONCLUSÃO perda de energia. A importância das espécies – chaves controladoras permitiu que os ecólogos manipulasse as relações: predadores e herbívoros, assim as relações competitivas entre as espécies controla a estrutura da comunidade. Teias tróficas -->ponto de partida para a análise teórica da organização de comunidades A influência dos distúrbios na estruturação de comunidades permitiu propor que existe uma proporção » constante de espécies que são predadores de topo, espécies intermediárias e espécies basais, independente do tamanho da teia trófica e que a onivoria parece ser rara em teias tróficas. A importância dos estudos de teias tróficas permitiu que ecólogos melhorassem as estratégias de manejo e conservação de espécies. Nesta aula, discutimos teoricamente os papeis funcionais de cada espécie em uma comunidade, assim como as guildas - grupos de espécies que exploram um recurso comum de maneira similar. Estudos mostram que a remoção de espécies, chave de um sistema para outro, pode ter efeito cascata e determinar o desaparecimento de outras espécies, promovendo oscilações na estrutura (biomassa) da comunidade. 154 Ecologia trófica: teias alimentares RESUMO Na aula de hoje, estudamos os níveis tróficos, a importância das relações tróficas na estrutura de comunidades e as generalizações sobre as teias tróficas. Vimos também que as cadeias alimentares são curtas e que existem duas hipóteses para explicar tal fato, a primeira é a Hipótese Energética e a segunda a Hipótese da Estabilidade Dinâmica. Existe uma proporção constante de espécies que são predadores de topo, espécies intermediárias e espécies basais, independente do tamanho da teia trófica; e que a onivoria parece ser rara em teias tróficas. Abordamos a importância do estudo de teias tróficas, os papéis funcionais e guildas, as espécies chave e cascatas tróficas; e encerramos nosso conteúdo com estudos de caso. 8 aula Cadeia alimentar (Fonte: http://inset.sitepac.pt). 155 Ecologia I ATIVIDADES 1. Existem limites à complexidade das teias tróficas? As cadeias alimentares longas são mais eficientes que as curtas? 2. Levante uma hipótese explicativa que justifique a tendência das cadeias alimentares nos ecossistemas terrestres serem mais curtas e nos ecossistemas aquáticos e marinhos serem mais longas. 3. Por que a introdução de espécies exóticas leva vantagens sobre as espécies nativas? Dê alguns exemplos. 4. Discuta o que é guilda alimentar? Qual foi a origem deste estudo. 5. O que é efeito cascata “top down” (Begon, et al.. 2007)? COMENTÁRIO SOBRE AS ATIVIDADES Verifique os conceitos de equilíbrio, estabilidade, na aula 5. Nesta atividade procure avaliar as duas principais hipóteses sobre a eficiências da cadeias alimentares: a) Hipótese Energética a perda na energia (calor) está na redução ineficiência na transferência de energia ao longo das cadeias, valendo-se de quanto maior o número de elos e b) a Hipótese da Estabilidade Dinâmica: as cadeias alimentares são curtas. NOTA EXPLICATIVA “The large fish eat the small fish; the small fish eat the water insects; the water insects eat plants and mud”. “O peixe grande come os peixes pequenos; o peixe pequeno como insetos, os insetos da água come plantas e lama”. 156 PRÓXIMA AULA Ecologia trófica: teias alimentares REFERÊNCIAS BEGON, M.; HARPER, L. L.; TOWNSEND, C. R. Ecology Individuals, populations and communities. 3 ed. Oxford: Blackwell, 1996. GILBERT, L. E. Food web organization and the conservation of neotropical diversity. In: SOULÉ, M. A.; WILCOX, B. A. (ed.). Conservation biology - An evolutionary ecological perspective. Massachussets: Sinauers Associates, Inc. Sunderalnd, 1980, p. 1133. HOWE, H. F.; WESTLEY, L. T. Ecological relationships of plants and animals. New York: Oxford University Press, 1988. KREBS, C. J. Ecology – The experimental analysis of distribution and abundance. 4 ed. [Cidade]: Addison Wesley Longman, 1994. PAINE, R. T. Food web complexity and species diversity. The American Naturalist 100, n. 910, p. 65-75, 1966. PIANKA, E. R. Evolutionary ecology. 2 ed. New York: Harper & Row Publishers, 1978. PINTO-COELHO, R. M. Fundamentos em ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2000. PRICE, P. W. Insect ecology. 3 ed. New York: John Wiley & Sons, 1997. RICKLEFS, R. E. Ecology. 3 ed. New York: W. H. Freeman and Company, 1990. 8 aula 157 OS CICLOS BIOGEOQUÍMICOS: MOVIMENTOS DA MATÉRIA MET A META Apresentar a matéria em movimento, os grandes ciclos biogeoquímicos e o ciclo da água e seus principais elementos perturbadores. OBJETIVOS Ao final desta aula, o aluno deverá: reconhecer os elementos essenciais para a vida; distinguir os principais compartimentos da biosfera e os depósitos de nutrientes e sua importância para os processos ecológicos; e analisar o ciclo da água e explicar por que ele é um ciclo biogeoquímico misto. PRÉ-REQUISITOS O aluno deverá revisar o assunto sobre a produtividade do ecossistema. 9 aula Ecologia I N esta aula, ficará claro para nós que os organismos são formados por elementos químicos, os quais, em várias situações podem ser chamados de nutrientes. Nos organismos heterotróficos parte destes nutrientes é obtido das plantas que utilizam a energia solar para sintetizá-los. De forma mais ampla, envolvendo também a dinâmiINTRODUÇÃO ca dos componentes abióticos por si, os elementos químicos são circulantes na natureza e provenientes de fontes finitas. O entendimento sobre a circulação de nutrientes reflete o próprio fluxo de energia nos sistemas ecológicos, com ênfase nos locais onde estes nutrientes estão estocados e se libertam para circular: como circulam, onde são incorporados em natureza e como podem retornar aos sistemas. Nutrientes (Fonte: http://www.afh.bio.br). 160 Os ciclos biogeoquímicos: movimentos da matéria MATÉRIA EM MOVIMENTO 9 aula Os elementos químicos presentes em todos os ambientes aquáticos e terrestres têm a propriedade de circular na biosfera através de vias próprias, do ambiente aos organismos e destes novamente ao ambiente. Estas vias se chamam ciclos biogeoquímicos ou ciclagem de nutrientes. CICLOS Cada ciclo tem basicamente dois compartimentos esquemáticos (ou pools, do inglês piscina), um envolvendo o reservatório e o outro a dinâmica da ciclagem dos nutrientes propriamente dita. Reservatório: é o componente maior, de dinâmica lenta, geralmente não biológica, envolvendo ciclos atmosféricos, degradação de rochas e ciclos mistos (por exemplo, o ciclo da água). Do ponto de vista ecológico são importantes porque as alterações são mais lentas, mas podem acarretar mudanças nas condições para todas as espécies. Ciclagem: corresponde a uma parcela menor do modelo, se comparada ao reservatório, porém muito mais ativa, movendo-se rapidamente entre os organismos e seus ambientes. Os organismos são sensíveis às alterações nestes ciclos, cujos componentes podem se tornar fonte de pressão de seleção e adaptação. Do ponto de vista da biosfera como um todo, os ciclos biogeoquímicos se classificam em 2 grupos básicos: os gasosos, nos quais o reservatório está situado na atmosfera ou hidrosfera (oceano), e os seFigura1.1. Esquema genérico da ciclagem de um nutridimentares, nos quais o reservatório ente na biosfera indicando os principais compartimentos e localiza-se na crosta terrestre. os processos ecológicos envolvidos (Pinto-Coelho, 2000) 161 Ecologia I Todos os ciclos possuem reservatórios (pools) abióticos que podem ser dos seguintes tipos, como na figura 1.1. a) reservatório atmosférico (ciclo do N) b) reservatório rochoso (ciclo do fósforo) c) reservatório misto (ciclo da água) O pool biológico pode ser de natureza variada e pode englobar substâncias orgânicas não-vivas. Humus, excretas, sedimentos orgânicos e turfeiras constituem importantes exemplos de sub-compartimentos deste pool nos diversos ecossistemas. O pool biológico normalmente é muito mais restrito que o abiótico, porém é mais dinâmico (a taxa de renovação dele é muito alta). O controle e monitoramento de poluição ou o estabelecimento de técnicas de manejo sustentado de ecossistemas são exemplos prático do uso aplicado do estudo (quantitativo) dos ciclos biogeoquímicos. Outras aplicações são voltadas para a agricultura, como a determinação e controle da perda ou mau uso de fertilizantes, uso racional de recursos hídricos e de minerais, agricultura ‘biológica’, controle do aumento de CO2 na atmosfera e aqüicultura. Ciclos Depósitos Forma Água Lenta Geleiras Rápida Vapor d´água na atmosfera (nuvens) Enxofre Lento FeSO2 (pirita) e calcopirita rápido SO2, SO3, SO4 (gases) Tabela 1.1. Ciclos biogeoquímicos com dois tipos de depósitos abióticos reciclagem lenta e rápida. 162 Os ciclos biogeoquímicos: movimentos da matéria Dentre os mais de noventa elementos conhecidos na natureza, sabe-se que 30 a 40 são necessários aos organismos. Alguns elementos, tais como o carbono, hidrogênio, o oxigênio e o nitrogênio são necessários em grandes quantidades; outros são necessários em quantidades pequenas. 9 aula Figura1.2 Modelo generalizado de um ecossistema. As transformações biogeoquímicas são fluxos de elementos entre os compartimentos, na qual cada elemento ocupa ou pode estar em um ou mais compartimento. Fonte: Ricklefs, 1996. Na figura 1.3, um ciclo biogeoquímico está superposto a um diagrama simplificado de fluxo energético, para mostrar como o fluxo unidirecional da energia movimenta o ciclo da matéria. Nesta figura, o pool reservatório, que é a parcela que fica químicamente ou fisicamente afastada dos organismos, é indicado pelo compartimento intitulado “pool de nutrientes reservatório”. O pool ou parcela de ciclagem é designado pelo círculo sombreado que passa dos autótrofos aos heterótrofos, e destes, novamente aos autótrofos. 163 Ecologia I Figura 1.3 Esquema simplificado dos fluxos de matéria (traços pontilhados) e de energia (traços contínuos) nas cadeias alimentares (Leveque, 2001) O fundamento lógico para se classificar os ciclos biogeoquímicos em gasosos e sedimentares é porque alguns ciclos envolvem carbono, nitrogênio ou oxigênio, que têm grandes reservatórios atmosféricos. Estes ciclos podem ser considerados “bem-tamponados” em termos globais, por causa da grande capacidade de se ajustarem às mudanças. Entretanto existem limites definidos para a capacidade de ajuste, mesmo em um reservatório tão grande quanto a atmosfera. Os ciclos sedimentares envolvem elementos que têm reservatórios na crosta terrestre, tais como o ferro ou fósforo. Estes ciclos são menos controlados e mais rapidamente afetados por perturbações, já que a grande massa de material está no reservatório relativamente inativo e imóvel nas rochas. CICLO BIOGEOQUÍMICO MISTO Por razões didáticas, os principais ciclos biogeoquímicos serão abordados separadamente, porém é importante pensar 164 Os ciclos biogeoquímicos: movimentos da matéria em todos os ciclos trabalhando dinamicamente. Muitas vezes são sinérgicos, um nutriente em movimento está associado diretamente ou indiretamente. 9 aula CICLO DA ÁGUA A água é o constituinte orgânico mais abundante nos seres vivos e, por isso, é o mais essencial para a manutenção da vida. A própria biomassa dos ecossistemas é proporcional ao índice pluviométrico. Há muito mais água associada aos minerais das camadas geológicas mais profundas - e, portanto, indispensáveis aos seres vivos - do que no ciclo da água (ou ciclo hidrológico). Desta, 97% está no reservatório (os oceanos). O reservatório de água doce são as geleiras, que possuem 77% de água. O ciclo da água consiste na evaporação, formação de nuvens e precipitação sob a forma líquida (chuva, orvalho, nevoeiro) ou sólida (neve, granizo). A vegetação atua mantendo a umidade, regulando as chuvas e protegendo o solo da erosão. Já nas cidades e áreas desmatadas ocorre o fenômeno inverso, a água escoa rapidamente. Além disso, estando o solo impermeabilizado (pela cobertura de asfaltos e construções), a água da chuva é rapidamente escoada e perdida para os rios. As atividades humanas são, agora, capazes de causar impactos significativos sobre o ciclo da água. O principal deles é a retirada da água dos rios e lagos para consumo humano, que seguiria para os oceanos. A conseqüência imediata disso seria uma maior taxa de evaporação continental e, em decorrência, um aumento sensível nas chuvas sobre áreas continentais. 165 Ecologia I A água é vital para a biosfera. Ela é o solvente universal, graças a sua estrutura atômica com elevada constante dielétrica. Ela forma com facilidade soluções iônicas e colóides com miscelas de carga eletrostática. Além disso, suas pontes de hidrogênio permitem a estabilidade da fase líquida numa amplitude térmica muito grande (0 a 100 ºC). A estrutura química da água também possibilita a formação de soluções não eletrolíticas. A água ainda apresenta grande capacidade em dissolver gases tais como o oxigênio e o gás carbônico. Esta capacidade é muito influenciável pela temperatura, pressão e tipo do gás. Outra característica fundamental da água refere-se ao seu comportamento anômalo em relação à densidade. Ela se expande quando é resfriada de 4º C a 0º C. A densidade da água a 4 ºC é 1,0 e a O ºC é 0.92. Assim a água congelase de cima para baixo. Este fato explica porque é possível a intensa vida aquática nas zonas polares. A água apresenta maiores variações de densidade às diferentes temperaturas. Este fato explica porque pequenas variações térmicas em mares e lagos tropicais podem causar estratificações térmicas relativamente resistentes à ação do vento. A estratificação térmica em lagos e mares é muito importante, pois implica também em estratificação química e, muitas vezes, em uma estratificação biológica. Naturalmente, tal característica traz importantes conseqüências para todos os demais ciclos biogeoquímicos nos ambientes aquáticos. A água tem ainda uma alta viscosidade que decresce com o aumento da temperatura. Esta viscosidade possibilita a existência de uma comunidade biológica que vive acima e abaixo da zona ar-água. Os detergentes alteram drasticamente a tensão superficial da água. Outra importante característica da água são os seus elevados calores latentes de evaporação (L= 590 cal/g) e fusão (L= 80 cal/g). Deste modo, a água precisa de grandes quantidades de 166 Os ciclos biogeoquímicos: movimentos da matéria energia para trocar o seu estado físico, conferindo-lhe uma elevada inércia térmica que resulta numa ‘demora’ em aquecimento e resfriamento. Estas propriedades são extremamente importantes no estabelecimento das características climáticas. Assim, correntes marinhas quentes amenizam o clima (Corrente do Golfo na Inglaterra) enquanto que as correntes frias tornam o clima mais rude (Corrente de Humboldt no Chile). 9 aula Figura 1.4. Principais correntes oceânicas da biosfera. Correntes quentes, linhas cheias; correntes frias, linhas pontilhadas. A água pura absorve luz de forma diferencial. Ondas menos energéticas de comprimento longo (vermelho) são absorvidas nos primeiros metros abaixo da superfície. Outros fatores que intervém no processo são a turbidez (soluções em suspensão) e a cor (substancias dissolvidas) que também diminuem a penetração de luz. Segundo Leonardo da Vinci “a água é o condutor da natureza”. A biosfera pode ser definida em termos de disponibilidade de água: é a região do planeta onde há um suprimento de energia externa e água no estado líquido. O ciclo da água é caracterizado por um depósito atmosférico pequeno, mas extremamente dinâmico e responsável pela caracterização dos climas terrestres. As reservas de água nos continentes são aumentadas pela precipitação atmosférica (chuvas, 167 Ecologia I neves e granizos), uma vez que chove proporcionalmente mais nos continentes se comparados às áreas oceânicas. Grandes regiões do planeta, tais como o vale do Mississipi nos Estados Unidos e a Amazônia oriental, recebem a maior parte de precipitações através de massas de ar oriundas dos oceanos. O volume total de água da biosfera é de cerca de 1,5 bilhões de quilômetros cúbicos. Esta água está distribuída de modo muito desigual pela superfície da Terra, cuja superfície total é de 512 milhões de Km² (Figura 9.5). A maior parte da água está no mar (97%). Os 3% restantes são constituídos por água doce, onde a maior parte está contida nas geleiras. O depósito de águas subterrâneas é muito maior do que o de águas superficiais. Rios e lagos contribuem muito pouco para o total de água doce existente. No entanto o tempo de renovação médio das águas superficiais é pequeno (ao redor de 1 ano). Outro fator que influencia a distribuição mundial das águas é a latitude, porque altera a pluviometria. Figura 1.5 Ciclo da água (1,5 bilhões m3); 97% águas marinhas e 3% águas doces, a maior parte retida nas geleiras. 168 Os ciclos biogeoquímicos: movimentos da matéria Conforme mostra o diagrama do ciclo hidrológico (Figura 1.5), o compartimento atmosférico de H2O é pequeno, apresentando uma taxa de reposição mais rápida e um tempo de residência mais curto que o CO2. O ciclo da água, como o ciclo do CO2, está começando a ser afetado por atividades humanas em escala global. Dois aspectos do ciclo da água merecem atenção especial: 1. No ar evapora uma quantidade de água maior do que retorna através da precipitação, no solo ocorre o inverso. Isto tem uma implicação importante, porque parte considerável da precipitação que sustenta os ecossistemas terrestres, incluindo a maior parte da produção alimentar, provém de água evaporada sobre o mar. 2. As atividades humanas aumentam a taxa do escoamento (por exemplo, pavimentando os solos, retificando e canalizando rios, tornando os solos agrícolas mais compactos), o que reduz a reentrada de água nos compartimentos subterrâneos. 9 aula CICLO COMPLETO DA ÁGUA O ciclo da água compreende 4 estágios: estoque, evaporação, precipitação e perdas. A água é armazenada nos oceanos e lagos, rios e sob a terra. A evaporação, incluindo a respiração de plantas, transforma a água em vapor. A precipitação ocorre quando o vapor d’água do ar se condensa e cai na forma de chuva, ou neve. As perdas acontecem com o movimento morro abaixo, e incluem a água que vai para os lençóis e para o solo. PERTURBAÇÕES DO CICLO HIDROLÓGICO A principal perturbação do ciclo hidrológico é esperada pela mudança climática global na forma aquecimento da superfície terrestre. Tais mudanças climáticas afetam o ciclo da água porque provocam o derretimento de geleiras, a alteração nos padrões de precipitação e influenciam nos padrões de transpiração e evapotranspiração de plantas. 169 Ecologia I T odos os organismos são constituídos por elementos quí micos que fluem nos ecossistemas utilizando energia. A movimentação destes elementos é feita na atmosfera ou no solo. Os ciclos destes elementos permitem com que a circulação se dê do ambiente para os organismos e destes CONCLUSÃO retorna ao ambiente. Esta ciclagem é essencial para a vida. RESUMO Os elementos químicos presentes nos ecossistemas têm a propriedade de circular na biosfera em vias características, do ambiente aos organismos e destes, novamente, ao ambiente. Estas vias, mais ou menos circulares, se chamam ciclos biogeoquímicos. O movimento desses pode ser denominado ciclagem de nutrientes. Cada ciclo é dividido em dois compartimentos: reservatório e ciclagem. Os nutrientes são movidos por grandes distâncias, através dos ventos na atmosfera e do movimento das águas de riachos e correntes oceânicas. Com relação ao ciclo hidrológico, a principal fonte de água são os oceanos. A energia radiante provoca a evaporação da água para a atmosfera, os ventos a distribuem sobre a superfície do globo e a precipitação a traz de volta para a Terra. A água é o principal composto para a vida, por causa de suas propriedades. O ciclo da água compreende 4 estágios: estoque, evaporação, precipitação e perdas. A água é armazenada nos oceanos, lagos, rios e solos. A evaporação transforma a água em vapor. A precipitação ocorre quando o vapor d’água do ar se condensa e cai na forma de chuva. 170 Os ciclos biogeoquímicos: movimentos da matéria ATIVIDADES 1. Discuta como a presença de vegetação modifica o fluxo de água através de um ecossistema. 2. Conceitue o glossário ecológico a) Ciclagem de nutrientes. b) Depósitos. c) Evapotranspiração. d) Geogramas. e) Nutrientes. f) Reservatório. g) Sedimentar 9 aula COMENTÁRIO SOBRE AS ATIVIDADES É impressionante como o desmatamento em larga escala geralmente praticado para expandir a fronteira agrícola pode determinar a perda de solo, empobrecimento de nutrientes e acentuar a gravidade das enchentes. A água é um bem precioso; entretanto o ciclo hidrológico prosseguiria com ou sem a presença de uma biota. Como? Associe isso à explicação de como a ação humana afeta o ciclo da água. 171 Ecologia I PRÓXIMA AULA: Em nosso décimo encontro, continuaremos a estudar os ciclos Biogeoquímicos e suas alterações. REFERÊNCIAS ODUM, E. P.; BARRET, G. W. Fundamentos de ecologia. São Paulo: Thomson Learning/Pioneira, 2007. PINTO-COELHO, R. M. Fundamentos em ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2000. RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. [Cidade]: Guanabara Koogan, 2003. TOWSEND, C. R.; BEGON, M.; HARPER, J. L. Fundamentos em Ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2006. 172 OS CICLOS BIOGIOQUIMICOS E ALTERAÇÕES 10 aula MET A META Apresentar o ciclo de nutrientes nos processos ecológicos e introduzir o ciclo do nitrogênio; os ciclos do fósforo, enxofre e do carbono. OBJETIVOS Ao final desta aula, o aluno deverá: reconhecer a importância dos macro e micronutrientes para o organismo; distinguir os principais compartimentos dos ciclos do Nitrogênio, Fósforo, Enxofre e do Carbono; e relacionar alteração do ciclo do cabono ao efeito estufa. PRÉ-REQUISITOS O aluno deverá de noções acerca de ecologia trófica: cadeias alimentares. Aquário (Fonte: http://: venhaespreitaronossojardim.blog.com). Ecologia I O lá, caro aluno. Hoje daremos continuidade ao conheci mento sobre a estrutura dos compartimentos e a dinâmica dos nutrientes nos ciclos biogeoquímicos. Nesta aula, veremos com mais atenção alguns aspectos de fundamental importância, como as entradas INTRODUÇÃO forçadas de nutrientes nos ecossistemas. As fontes destas entradas anômalas de elementos químicos – atividades industriais e agrícolas – acarretam sobrecarga nos compartimentos e alteram os padrões de ciclagem. As conseqüências se manifestam nos sistemas ecológicos como um todo, causando distúrbios nas relações entre os componentes bióticos e abióticos que podem ser irreversíveis. Atividade agricola (Fonte: http:// www.baixaki.ig.com.br). 174 Os ciclos biogioquimicos e alterações CICLO DE NUTRIENTES Os nutrientes das plantas (elementos e compostos orgânicos) são classificados pelos fisiologistas vegetais em macro e micro nutrientes, de acordo com as quantidades requeridas pelas plantas. Como exemplo, veja na Tabela 1.1 os elementos químicos requeridos pelo trigo. 10 aula ALTERAÇÕES Tabela 1.1 Percentagem de concentração de peso seco de elementos essenciais para o trigo (Barbour, et al. 1987). Carbono Oxigênio Hidrogênio Nitrogênio Potássio Calcio Magnésio Fósforo 45% 45 6 1.5 1.0 0.5 0.2 0.2 Enxofre Cloro Ferro Manganês Boro Zinco Cobre Molibdénio 0.1% 0.01 0.01 0.005 0.002 0.002 0.0001 0.0001 O estado nutricional de uma planta, de acordo com a disponibilidade de nutrientes, pode ser definida como deficiente, adequada ou excessiva. A deficiência pode ser de apenas um ou mais elementos essenciais e pode provocar sintomas na vegetação. Estes sintomas são típicos para cada espécie e para cada elemento ou conjunto de elementos faltantes. Quando a concentração de nutrientes excede os limites de tolerância, mesmo os elementos essenciais podem tornar-se tóxicos, por isso o ideal é ter os nutrientes requeridos em quantidades adequadas. Os elementos circulam dentro do sistema e mantêm relações de troca com outros sistemas, formando a chamada circulação intra-sistema e intersistema (Figura 1.1). Em ambos os casos, os elementos podem estar na fase orgânica ou mine175 Ecologia I ral. Daí a denominação de ciclo biogeoquímico à circulação geral de elementos pelo sistema, o seu retorno à fase mineral e a sua absorção novamente para o sistema. Figura 1.1 Circulação de nutrientes: (a) intra-sistema; (b) intersistemas. A circulação dos elementos ocorre por duas vias: (a) aqueles que apresentam uma grande fase gasosa estão incluídos no ciclo gasoso, que é regional e intersistemas; (b) aqueles que não tem fase gasosa e completam o ciclo nos sedimentos. Estes últimos são, normalmente, de circulação intra-sistema. O ciclo destes elementos é mais lento que os gasosos, a circulação entre sistemas é insignificante e pode realizar-se por meio de animais ou remanejo de sedimentos à superfície. Um desequilíbrio (dentro de um sistema) nos elementos de ciclo gasoso é facilmente compensado por outros sistemas próximos, enquanto que o desequilíbrio de um elemento de ciclo sedimentar pode ser fatal para o sistema, pois a sua mobilização é lenta. Alguns elementos, como o enxofre, podem participar de ciclos gasosos e sedimentares, porém este deve ser incluído dentro da fase em que se apresenta disponível para a planta. 176 Os ciclos biogioquimicos e alterações O CICLO DO NITROGÊNIO O ciclo do nitrogênio é exemplo de um ciclo gasoso muito complexo e bem-tamponado. O ciclo do fósforo é exemplo de um tipo sedimentar mais simples e menos regulado. O ciclo do enxofre é um bom exemplo para ilustrar as ligações entre o ar, a água e a crosta terrestre, pois existe uma ciclagem ativa dentro e entre os pools. Tanto o ciclo do nitrogênio quanto o do enxofre ilustram o papel fundamental desempenhado pelos microrganismos, bem como as complicações causadas pela poluição atmosférica. 10 aula A Figura 1.2 mostra três maneiras diferentes para ilustrar a complexidade do ciclo do nitrogênio. Figura 1.2. Ciclo de nitrogênio: exemplo de um elemento com fase gasosa. 177 Ecologia I Há dois processos biológicos que disponibilizam o nitrogênio para os vegetais. O primeiro é a fixação biológica direta realizada pelas algas cianofíceas do gênero Anabaena e Nostoc (no ambiente aquático); por bactérias de vida livre no solo - como a Azobacter e a Clostridium -; por bactéria-púrpura fotossintetizante do gênero Rhodospirillum e por bactérias simbiontes (Rhizobium) que vivem nos nódulos das raízes de leguminosas. Esses organismos produzem amônia, a partir do nitrogênio atmosférico (N2). Dentro dos vegetais, a amônia é diretamente utilizada nos processos bioquímicos celulares. Figura 1.3. Ciclo do Nitrogênio. O outro processo é a nitrificação realizado pelas bactérias quimiossintetizantes do solo que transformam a amônia em nitratos em duas etapas. Estas etapas são: 1. Nitrosação: realizada por bactérias Nitrosomonas que produzem nitritos a partir da amônia. Como os nitritos são muito tóxicos para as plantas, este não pode ser acumulado no solo. Para que isso não ocorra é importante que a segunda etapa seja eficiente, a nitração. 2. Nitratação: realizada por bactérias Nitrobacter, transformam nitritos em nitratos. Este é então absorvido pelas raízes das plantas e depois transformado em amônia, para poder ser usado nas células. As fontes de amônia, importante para esse processo, são: os adubos nitrogenados, relâmpagos atmosféricos (o aquecimento do ar produz a reação do N2 com a H2), excretas de animais e decomposição da matéria orgânica. Parte do nitrato, nos solos e nos mares, é “perdida” de volta para a atmosfera, transformada em N2, devido a ação de bactérias desnitrificantes (como algu178 Os ciclos biogioquimicos e alterações mas Pseudomonas) que fecham o ciclo do nitrogênio. Essas bactérias, encontradas em ambientes pobres em oxigênio, como os pântanos, realizam a reação de desnitrificação como uma forma de respiração anaeróbica (sem oxigênio). Há uma parcela de nitrogênio que escapa do ciclo. Isto acontece quando sais de nitrato depositam-se no fundo dos mares, formando novas camadas de sedimentos. Essa perda é compensada pelas erupções vulcânicas que liberam N2 e amônia. 10 aula NITROGÊNIO E AGRICULTURA O nitrogênio é um nutriente escasso na maioria dos solos agrícolas, sendo cara a sua adição por adubação química corretiva. A indústria que produz nitrogênio é uma séria fonte de poluição. Até os anos 1950, acreditava-se que a capacidade de fixar o nitrogênio atmosférico estava limitada às bactérias de vida livre (Azotobacter e Clostridium), às bactérias simbiônticas dos nódulos de leguminosas (Rhizobium) e as chamadas algas cianofíceas ou cianobactérias (por exemplo Anabaen e Nostoc). Sabe-se, atualmente, que uma grande variedade de outros organismos, como as bactérias de solo e fungos primitivos são também responsáveis pelo processo de fixação do nitrogênio atmosférico. PERTURBAÇÕES DO CICLO DO NITROGÊNIO A fase atmosférica é predominante no ciclo do nitrogênio. Nesta fase ocorre a fixação e desnitrificação do nitrogênio. As atividades humanas interferem muito no ciclo do nitrogênio. Os desmatamentos e a abertura de clareiras em geral levam a um aumento no fluxo de nitrato nos cursos d’água. Além disso, uma atividade de grande importância para a agricultura, mas altamen179 Ecologia I te impactante, é a produção de fertilizantes nitrogenados (mais de 50 x 106 toneladas por ano!). Grande parte desta quantidade, depois de adicionada na terra, encontra seu caminho final em rios e lagos. O aumento da concentração de nitrogênio em rios e lagos contribui para o chamado processo de eutrofização. Outro impacto no ciclo natural do nitrogênio é devido à perturbação de comunidades naturais através da fertilização. Muitas comunidades vegetais estão adaptadas às condições de pouca disponibilidade nutricional e o aumento desta, por fertilização, altera a composição florística destas comunidades. Outra perturbação do ciclo do nitrogênio envolve a chamada chuva ácida. Os óxidos de nitrogênio (NOx) resultantes da combustão de óleos e de processos industriais são em poucos dias convertidos em ácido nítrico na atmosfera. Este, juntamente com o NH3 contribui para a acidez da precipitação. Outro culpado pela chuva ácida é o ácido sulfúrico, discutido no ciclo do enxofre. O CICLO DO FÓSFORO O ciclo do fósforo parece ser mais simples que o ciclo do nitrogênio, porque o fósforo ocorre em poucas formas químicas. Conforme mostrado na Figura 1.4, o fósforo tende a circular quando os compostos orgânicos desintegram-se em fosfato. É um ciclo tipicamente sedimentar (Figura 1.4). O fósforo inorgânico é absorvido pelos vegetais sob a forma de ortofosfato (PO 4 3- ). Na maioria dos ecossistemas, as quantidades disponíveis de ortofosfato são muito baixas. Deste modo, mecanismos que contribuem para aumentar a taxa de circulação do fósforo entre o Figura 1.4. Ciclo do fósforo (Pinto-Coelho, 2000) 180 Os ciclos biogioquimicos e alterações pool inorgânico e a biomassa são fundamentais. A determinação destas taxas é tão importante quanto a delimitação das quantidades presentes nos diversos compartimentos do ecossistema (pool inorgânico, biomassa vegetal, animal, detritos). O grande reservatório de fósforo são as rochas e outros depósitos formados em idades geológicas passadas. Estes depósitos sofrem gradualmente erosão e liberam fosfatos para o ecossistema. Grande quantidade deste fosfato é perdida para o mar, onde uma parte se deposita nos sedimentos rasos e outra parte nos sedimentos profundos. Os mecanismos de devolução do fósforo ao ciclo podem não compensar as perdas. As aves marinhas, aparentemente, desempenham um papel importante na devolução do fósforo para o ciclo, como por exemplo, os grandes depósitos de guano na costa do Peru. Infelizmente as atividades humanas parecem acelerar a perda de fósforo e assim tornar menos “cíclico” o ciclo do fósforo. Além disso, a mineração e o processamento do fosfato para a fabricação de fertilizantes criam problemas graves de poluição local. O excesso de fosfato dissolvido na água doce é hoje uma das grandes preocupações, resultante do volume crescente de efluentes urbano-industriais e agrícolas. O fósforo tem uma grande importância para o futuro, porque, de todos os micronutrientes, o fósforo é um dos mais escassos. 10 aula PERTURBAÇÕES DO CICLO DO FÓSFORO Os principais estoques de fósforo estão na água do solo, rios, lagos e oceanos, além de rochas e sedimentos marinhos. As atividades humanas afetam o ciclo do fósforo de várias maneiras. A pesca marinha transfere cerca de 50 x 106 toneladas de fósforo dos oceanos para o ambiente terrestre a cada ano. Mais de 13 x 106 toneladas de fósforo são dispersadas anualmente por terras agricultáveis na forma de fertilizantes, e de 2-3 x 106 toneladas são adicionadas a 181 Ecologia I ambientes aquáticos e terrestres na forma de detergentes. Além disso, o desmatamento e muitas formas de cultivo da terra aumentam a erosão e contribuem para que grandes quantidades de fósforo artificial atinjam a água. O aumento da entrada de fósforo em ambientes aquáticos leva ao processo chamado eutrofização que produz condições ideais para o aumento da produtividade do fitoplâncton (a comunidade de algas, produtores primários de ambientes aquáticos). Entretanto, este aumento de produtividade traz conseqüências negativas, já que turva a água, levando ao desaparecimento de plantas aquáticas e seus invertebrados associados. Isso culmina com a redução da quantidade de oxigênio na água (por redução da fotossíntese e decomposição da biomassa algal), que leva à mortandade de peixes e invertebrados. O resultado da eutrofização é uma comunidade excessivamente produtiva, mas pouco diversa e com péssima aparência. O CICLO DO ENXOFRE O enxofre é um importante constituinte de alguns aminoácidos, como a cisteína e, portanto, não pode faltar na produção de proteínas. Em muitos seres vivos, moléculas com átomos desse elemento, atuam como coenzimas de reações químicas. O enxofre apresenta um ciclo com dois reservatórios: um maior, nos sedimentos da crosta terrestre e outro menor, na atmosfera. Nos sedimentos, o enxofre permanece armazenado na forma de minerais de sulfato. Com a erosão, fica dissolvido na água do solo e assume a forma iônica de sulfato (SO4—); sendo assim, facilmente absorvido pelas raízes dos vegetais. Na atmosfera, o enxofre existe combinado com o oxigênio formando o SO2 (dióxido de enxofre). Outra parcela está na forma de anidrido sulfídrico (SO3). O gás sulfídrico (H2S) - característico pelo seu cheiro de 182 Os ciclos biogioquimicos e alterações 10 aula “ovo podre”- tem vida curta na atmosfera, apenas de algumas horas, sendo logo transformado em SO2. Esses óxidos de enxofre (SO2 e SO3) incorporam-se ao solo com as chuvas, sendo então transformado em íons de sulfato (SO4—). Podem, também, ser capturados diretamente pelas folhas das plantas, num processo chamado de adsorção, para serem usados na fabricação de aminoácidos. O único retorno natural do enxofre para a atmosfera é através da ação de decompositores que produzem o gás sulfídrico. As sulfobactérias realizam o processo inverso, com uma forma de obtenção de energia para a quimiossíntese. A contribuição das atividades vulcânicas para o acúmulo de enxofre na atmosfera é pouco significativa. Maior tem sido a introdução artificial e humana, por meio da atividade industrial. A queima de combustíveis fósseis que possuem enxofre em sua composição (3% no carvão e 0,05% no petróleo) produz SO 2 e SO 3, aumentando sua concentração na atmosfera das grandes cidades. Essa fonte é responsável por 80% da poluição por enxofre. Além de contribuir para a Figura 1.5. O ciclo do enxofre: relações entre o ar, a água e o solo. formação do smog - mistura de fumaça (smoke, no inglês) com neblina (fog) que surge durante as inversões térmicas -, ambos são fortemente irritantes para os olhos e pulmões. Um diagrama completo do ciclo do enxofre está mostrado na Figura 1.5. Veja o reservatório deste elemento no solo e nos sedimentos e na atmosfera. Veja também o papel importante no 183 Ecologia I PERTURBAÇÕES NO CICLO DO ENXOFRE No ciclo do fósforo vimos que a fase sedimentar é a mais importante, enquanto no ciclo do nitrogênio a fase atmosférica é de maior importância. No ciclo do enxofre, as fases sedimentar e atmosférica são de igual importância. Três processos naturais liberam enxofre para a atmosfera: a formação de aerossóis marinhos, a atividade vulcânica e a respiração de bactérias redutoras de sulfato. A principal perturbação humana no ciclo do enxofre é a queima de combustíveis fósseis, já que o dióxido de enxofre (SO2) liberado para a atmosfera é oxidado e convertido em ácido sulfúrico, em gotas minúsculas (chuva ácida). A água em equilíbrio com o CO2 da atmosfera forma H2CO3 com um pH de aproximadamente 5.6. Entretanto, o pH da chuva ácida pode atingir valores de até 2.4, responsável pela extinção de peixes em muitos lagos. O vapor d’água ao se condensar para formar as nuvens, e depois às chuvas, dissolve várias substâncias e gases presentes na atmosfera fazendo uma autêntica “lavagem” do ar. A chuva, ao cair no solo carregando as substâncias “lavadas” da atmosfera, é ligeiramente ácida, com pH chegando até 5,7. A presença cada vez maior de poluentes atmosféricos tem tornado a água da chuva cada vez mais ácida, trazendo imensos prejuízos para a fauna e a flora. O primeiro registro deste problema foi em 1886, observado na Escócia. São várias as substâncias responsáveis pela acidez da chuva. A principal é o ácido sulfúrico, mas também podem ser encontrados ácidos nítrico, nitroso e clorídrico. A primeira etapa da produção de ácido sulfúrico é acelerada pela presença de luz forte e NO 2. A chuva ácida (quando possui pH inferior a 4,0) pode afetar a saúde humana contaminando as águas de reservatórios. Os organismos mais sensíveis à chuva ácida são os animais aquáticos. Uma pequena redução no pH da água onde vivem pode causar inúmeras mortes e alterações profundas nos ecossistemas aquáticos. Não só os seres vivos são as vítimas da 184 Os ciclos biogioquimicos e alterações 10 aula chuva ácida, mas também as obras de arte e monumentos arquitetônicos. O ácido sulfúrico dissolve tintas, amarelece os papeis dos livros e dissolve as rochas calcárias (como o mármore) usado em construções. Catedrais na Europa, como a de Notre Dame de Rouen (França), que conseguiram sobreviver aos bombardeios e incêndios da Segunda Guerra Mundial estão, agora, com as fachadas escurecidas e suas estátuas ornamentais perdendo detalhes. Algo equivalente acontece no Brasil. As termelétricas do Rio Grande do Sul produzem o enxofre que causa chuvas ácidas no Uruguai. E a poluição gerada em Cubatão e na Grande São Paulo aparece na acidez das chuvas que caem no litoral norte do estado (Ubatuba), apresentando pH de 2,8, surpreEnxofre (Fonte: http://tabperio.do.sapo.pt). endentemente baixo se comparados com as das fontes poluidoras (entre 4,5 e 5,0). Várias medidas - reunidas pela Inglaterra ao editar, em 1956, a “Lei do Ar Puro” - foram tomadas para reduzir a poluição atmosférica e acidez das chuvas. No Hemisfério Norte, onde é difundido o aquecimento doméstico, proíbe-se a queima de carvão natural em grelhas comuns e de resíduos de jardim em fogueiras. Procura-se, também, substituir o carvão por óleo diesel, com menos enxofre. As indústrias devem contribuir construindo chaminés mais altas (uma medida apenas paliativa), para que os ventos espalhem mais e diluam os poluentes e - o mais caro e importante - instalar desulforizadores; sistemas de filtros que retiram 90% do enxofre a ser emitido pela chaminé. A poluição causada por veículos automotores pode ser reduzida pela adoção de gasolina com menor conteúdo de enxofre, pela instalação de conversores catalíticos no escapamento, que reduzem em 90% a emissão de óxidos de nitrogê- 185 Ecologia I nio (já obrigatório nos EUA, Canadá e Japão), pela regulagem do motor ou pela substituição da gasolina pelo álcool. Veja http://paginas.terra.com.br/educacao/sariego/index.htm. A CICLAGEM GLOBAL DO CARBONO Em nível global o ciclo do dióxido de carbono e o ciclo hidrológico são provavelmente os dois mais importantes para a humanidade. São caracterizados por pools atmosféricos pequenos, porém muito ativos e vulneráveis às perturbações humanas, podendo mudar o tempo e climas locais. O CICLO DO CARBONO O ciclo do carbono tem uma renovação mais lenta e um tempo de residência maior do que o ciclo da água. A maior parte do carbono da biosfera encontra-se sob a forma de carbonatos dissolvidos na água dos mares profundos (Figura 1.6). Para se entender o funcionamento deste ciclo é necessário conhecer as principais vias nos oceanos. Além dos carbonatos dissolvidos, o carbono pode estar estocado em grandes quantidades nos sedimentos marinhos que formam os precursores do petróleo (querogênio). Existem ainda consideráveis quantidades de carbono orgânico (dissolviFigura 1.6. O ciclo do carbono nos oceanos. do COD) e particulado nas águas dos mares. Todo esse carbono é continuamente reciclado dentro da cadeia planctônica (fitoplâncton 186 Os ciclos biogioquimicos e alterações No ciclo global do dióxido de carbono (Figura 1.7) o pool atmosférico é muito pequeno, comparado com o de carbono dos oceanos e de outros depósitos da crosta terrestre. Acreditase que até o início do período industrial os fluxos entre atmosfera, continentes e oceanos estavam equilibrados. Porém, durante este último século o conteúdo de CO2 tem se elevado devido às atividades industriais, como mostram as linhas pontilhadas da figura. A queima de combustíveis fósseis é, ao que parece, a principal fonte de novas entradas, mas a agricultura e o desmatamento também contribuem. 10 aula Figura 1.7. O ciclo do carbono: terrestre e nos oceanos. http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/55/Carbon_cycle-cute_diagram.jpeg 187 Ecologia I PERTURBAÇÕES DO CICLO DO CARBONO A fotossíntese e a respiração são os dois processos opostos que dirigem o ciclo global do carbono. A respiração das plantas e animais libera o carbono acumulado nos produtos fotossintéticos de volta para os compartimentos atmosféricos e litosféricos. O ciclo do carbono é um dos ciclos mais influenciados pelas atividades antrópicas. As principais formas dessa interferência são através da queima de matéria orgânica: combustíveis fósseis e queima de florestas (Figura 1.8). Figura 1.8. Interferências humanas no ciclo do carbono. A concentração de CO2 na atmosfera tem aumentado de 280 partes por milhão (ppm) para 350 ppm, desde o século XVIII até hoje, e estes valores continuam a aumentar (Figura 1.9). A principal causa deste aumento é a queima de combustíveis fósseis. A exploração de florestas tropicais também causa uma liberação significativa de CO2 para a atmosfera. A queima, que normalmente se segue à clareira de florestas, rapidamente converte a vegetação em CO2. Aproximadamente 1.0 x 109 toneladas de CO2 por ano são liberadas para a atmosfera devido às mudanças no uso da terra em ambientes tropicais, principalmente no Brasil, Indonésia e Columbia (USA). 188 Os ciclos biogioquimicos e alterações 10 aula Figura 1.9. Concentração de CO2 atmosférico no observatório do Mauna Loa, Hawaii, mostrando o aumento deste devido à queima de combustíveis fósseis http:// static.hsw.com.br/gif/global-warming10.gif. Imagem cedida pela NOAA, Dave Keeling e Tim Whorf (Scripps Institution of Oceanography) O EFEITO ESTUFA Estimativas das emissões e concentração na atmosfera variam consideravelmente, mas o aumento na concentração de CO 2 na atmosfera está causando um anormal aquecimento global da Terra conhecido como efeito estufa. Isto decorre porque a radiação solar incidente na atmosfera terrestre fica retida em vez de escapar. É esta energia aprisionada que aquece a atmosfera no chamado efeito estufa. 189 Ecologia I O s nutrientes circulam nos sistemas ecológicos e têm vários efeitos que podem ser intensificados pelas ações antrópicas. Com isso, há perda de recursos naturais, empobrecendo os ecossistemas e causando o desaparecimento de componentes bióticos e abióticos importantes para CONCLUSÃO a manutenção destes. Veja no resumo os principais ciclos que falamos nesta aula. Sistema ecológico (Fonte: http://vidaboa.wordprss.com). 190 Os ciclos biogioquimicos e alterações 10 aula RESUMO Papel na Reservatório Fontes Escoadouros Biologia Fósforo Encontradas em Assimilação de essencial para água (DOP e rochas ortofosfato por plantas plantas e DIP), solo e sedimentares, através das raízes, animais. sedimentos ossos incorporação ao tecido (adsorção por fossilizados. da planta e tecidos superfícies Desagregação de heterotróficos. A minerais) e tecido rochas de decomposição devolve É nutriente Faz ciclo em orgânico/material fosfato de húmus. encontrada em P à água e ao solo por mineralização microbial. formações de rocha terrestre e alguns sedimentos oceânicos 79% da Abiótica: raio. O Na maioria dos sistemas essencial de atmosfera é gás desgaste de terrestres e de água proteínas, N2. Dissolve em rochas é doce, N é um nutriente ácidos nucléicos água percorrendo insignificante limitador, com e outros ar, água e tecido como fonte eficiência de ciclo. constituintes vivo. Biótica: fixação Nitrogênio É componente celulares. de nitrogênio por micróbios. Enxofre Atmosfera, água Intemperismos Existe uma perda do mar, rochas de rochas, contínua de enxofre sedimentares, borrifos de mar, para os sedimentos plantas terrestres, respiração oceânicos matéria orgânica anaeróbica por do solo bactérias e atividade vulcânica Carbono Importante para Combustíveis Plantas terrestres Respiração 191 Ecologia I ATIVIDADES 1. Ilustrar as três maneiras em que o ciclo do nitrogênio está circulando: a) Entre os organismos e o ambiente, juntamente com os principais microrganismos; b) Esta nos processos básicos e as estimativas das grandezas dos fluxos principais; c) As etapas básicas numa série crescente-decrescente capaz de distinguir as etapas e as demandas e a liberação de energia. (Odum, 1988). COMENTÁRIO SOBRE AS ATIVIDADES Nesta atividade espera-se que seja visto a circulação e os fluxos da matéria, os tipos de microrganismos que são necessários para as trocas básicas entre os organismos e o ambiente. O nitrogênio do protoplasma é decomposto, passando de uma forma orgânica para uma forma inorgânica, pela ação de uma série de bactérias decompositores. Verificar que parte desse nitrogênio se transforma em amônia e nitrato, as formas mais facilmente utilizadas pelas plantas verdes. Observar que a atmosfera, que contém 80% de nitrogênio, é o maior reservatório do Nitrogênio. O nitrogênio entra continuamente na atmosfera pela ação das bactérias desnitrificantes, e continuamente retorna ao ciclo pela ação das bactérias ou algas fixadoras de nitrogênio (biofixação). 2. Ilustrar os processos do ciclo: fixação, assimilação, nitrificação, desnitrificação, decomposição, lixiviação, escoamento, solução pela chuva etc. 192 Os ciclos biogioquimicos e alterações COMENTÁRIO SOBRE AS ATIVIDADES O ciclo mostra também algumas estimativas (números entre parênteses) de fluxos globais anuais, inclusive estimativos da grandeza dos dois fluxos diretamente relacionados à atividade humana: emissões na atmosfera e fixação industrial. As emissões na atmosfera são basicamente devido à utilização de fertilizantes em terras agrícolas. 10 aula 3. Mostrar os componentes do ciclo do nitrogênio destacando a energia necessária para a operação do ciclo. COMENTÁRIO SOBRE AS ATIVIDADES As etapas, desde proteínas até os nitratos, fornecem energia para os organismos que realizam esta decomposição, enquanto que a transformação no sentido inverso requer energia de outras fontes, tais como a matéria orgânica ou a luz solar. 4. Pesquise as espécies de leguminosas de sua região e identifique a presença de Rizhobium e reconhecida como nódulos. COMENTÁRIO SOBRE AS ATIVIDADES Na internet a venda das leguminosas Stylosanthes capitata e Stylosanthes macrocephala tem funcionado como forragem para o gado, assim como excelente coadjuvante na recuperação de solo degradados. 5. Pesquise sobre o ciclo do fósforo e justifique por que é um elemento raro quando comparado com o nitrogênio. (Odum & Barret, 2007). 193 Ecologia I 6. Pesquise o papel das lixiviação do fósforo em ecossistemas tropicais e o seu papel no aumento da diversidade local. (Schubart, 1986). 7. Discuta por que as taxas metabólicas em ecossistemas eutróficos podem afetar a ciclagem do fósforo (Pinto-Coelho, 2000). 8. Avalie as principais vias de nutrientes e perturbações causadas pelo homem no ciclo do fósforo. (Begon, Townsend et Harper, 2006). 9. Qual a relação entre ciclo do enxofre e as inversões térmicas? 10. Quais as principais vias de nutrientes e perturbações causadas pelo homem no ciclo do enxofre. (Begon, 1996). 11. Quais são os maiores reservatórios e fluxos de C no meio ambiente? 12. Como as florestas temperadas respondem à elevação de CO2 após 1 - 5 anos? E após 30 anos? 13. Quais os principais mecanismos de absorção de CO2 pelos oceanos? PRÓXIMA AULA Na próxima aula, veremos os elementos necessários para indentificar e classificar os tipos de ecossistemas da biosfera. REFERÊNCIAS ODUM, E. P.; BARRET, G. W. Fundamentos de ecologia. [Cidade]: Thomson Learning/Pioneira, 2007. PINTO-COELHO, R. M. Fundamentos em ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2000. RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. [Cidade]: Guanabara Koogan, 2003. TOWSEND, C. R.; BEGON, M.; HARPER, J. L. Fundamentos em Ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2006. 194 ECOSSISTEMAS MARINHOS MET A META Apresentar os elementos necessários para que o aluno possa identificar e classificar os diferentes tipos de ecossistemas da biosfera; e mostrar o ecossistema marinho como o principal ecossistema terrestre e seus diferentes compartimentos: oceano profundo, plataforma continental, recifes e corais. OBJETIVOS Ao final da aula, o aluno deverá: definir os princípios básicos para classificação dos diferentes ecossistemas da biosfera; distinguir entre ecossistemas marinhos: oceânico, de plataforma continental, de recifes de coral, de algas marinhas, costa rochosa, praia e duna; identificar a importância do plâncton no ecossistema marinho; reconhecer a fontes hidrotermais como berçário de vida em ecossistemas do fundo mar; identificar os efeitos da força Coriolis em direção das correntes marítimas; interpretar o modelo de ecossistema marinho, usando símbolos de energia e nutrientes; explicar a importância da diversidade de espécies no equilíbrio em um recife de coral; e descrever o processo de formação e sucessão em um ecossistema de dunas. PRÉ-REQUISITOS O aluno deverá revisar os assuntos relativos ao sistema ecológico e suas propriedades e sobre o ciclo de nutrientes nos processos ecológicos (o ciclo do nitrogênio; os ciclos do fósforo, enxofre e do carbono). 11 aula Ecologia I O lá, caro aluno! Nesta aula, introduziremos os principais tipos de ecossistemas brasileiros. Todos os ecossistemas apresentam estrutura e funcionamento similares. Onde houver condições similares, desenvolvem-se ecossistemas similares. Uma floresta tropical úmida na América do Sul, na África e na Indonésia, assim como um recife de coral no Oceano Índico é semelhante a um INTRODUÇÃO no Oceano Pacífico, pode-se encontrar os mesmos tipos de plantas e animais ainda que não exatamente as mesmas espécies. O deserto da Argentina é parecido com os desertos localizados em regiões da mesma zona climática nos Estados Unidos. Um tipo de ecossistema encontrado em climas similares por todo mundo chama-se bioma. Savana africana (Fonte: http:// www.orldstory.net). Cerrado Brasileiro (Fonte: http:// www.latinoamericana.online.info). 196 Ecossistemas marinhos O 11 aula s ecossistemas podem ser caracterizados em marinhos, de água doce, terrestres e antrópicos ou construídos. Os estudos, geralmente, voltam-se aos ecossistemas terrestres. Por facilidade de conectá-los e reconhecê-los, baseia-se principalmente nos elementos naturais tais como: clima, vegetação, hidrografia, solo, OS ECOSSISTEMAS relevo e topografia. A Figura 1.1 mostra um diagrama simplificado dos principais biomas terrestres e onde cada bioma se situa em cada continente. No segundo diagrama, encontram-se as principais zonas climáticas da Terra, onde existem climas semelhantes, os ecossistemas são semelhantes. A zona climática determina o bioma existente. DISTRIBUIÇÃO DOS PRINCIPAIS ECOSSISTEMAS DA BIOSFERA Conhecer os principais cinturões climáticos facilita o conhecimento dos biomas. A latitude (distância do Equador) e as posições leste-oeste do continente são fatores importantes que afetam a temperatura e a pluviosidade. Sempre há variações nas condições locais dentro de um bioma. Por exemplo, dentro da floresta setentrional de coníferas, existe uma área baixa que se enche de água e se converte em um pântano. Essa área se revela um pouco diferente da floresta que a circunda. Diferentes rochas geológicas afetam a formação do solo, causando diferenças locais. Os biomas se misturam em suas fronteiras, normalmente há um gradiente na medida em que se muda de um bioma a outro. Em alguns lugares da Terra podem-se encontrar diferentes biomas, uns perto dos outros. As montanhas elevadas são um bom exemplo, já que diferentes altitudes são caracterizadas por temperaturas e regimes pluviométricos próprios. Ao subir uma montanha é possível observar algumas mudanças climáticas, 197 Ecologia I como percorrer centenas de milhas em direção aos pólos. Portanto, em uma montanha se encontram biomas de regiões frias a poucas milhas de biomas de regiões quentes de baixa altitude. Em certos lugares da Cordilheira Andina ou das Montanhas Rochosas, simplesmente escalando, pode-se ir do deserto ao bosque de coníferas, à tundra, condições polares, etc. À medida que se procede a descrição de vários biomas, consulte a Figura 1.1a para familiarizar-se com sua localização no hemisfério setentrional, quando se desenvolve um novo ecossistema sobre um solo aberto, ou em um novo estanque (lagoa), as espécies transladam-se e são substituídas por outras. Usualmente os ecossistemas são simples, a princípio, mas vão tornando-se cada vez mais complexos a medida que se incluem outros organismos. As etapas neste desenvolvimento são chamadas sucessão. Durante a sucessão normalmente existe um crescimento na biomassa total, crescimento do armazenamento de nutrientes, e um aumento na diversidade das espécies participantes. Depois de algum tempo, o contínuo crescimento se detém. Se as condições climáticas mudam levemente, o ecossistema pode variar muito pouco e tende a reproduzir-se por si mesmo: os organismos que morrem são substituídos por outros do mesmo tipo. O ecossistema está, então, em um estado de equilíbrio, e essa etapa se denomina clímax. As características do ecossistema maduro são a diversidade, um rico ciclo de nutrientes, grande armazenamento de matéria orgânica, e uma complexa rede de plantas e animais capazes de sobreviver usando luz solar e outros recursos. Em muitas áreas florestais, em terrenos limpos abandonados, primeiro crescem ervas silvestres, posteriormente árvores coníferas e finalmente árvores robustas formando um bosque (que evitam incêndios). Em várias terras úmidas, recém devastadas, primeiro crescem plantas silvestres, logo arbustos, e eventualmente chegam ao clímax com árvores típicas dessas zonas. Os animais exercem controles importantes no processo de sucessão, tanto em disponibilidade de sementes como de diversidade. 198 Ecossistemas marinhos 11 aula Figura 1.1 (a) Distribuição típica de biomas em um continente virtual. 1. Gelo Polar; 2. Tundra; 3. Bosque temperado pluvial; 4. Taiga; 5. Bosque de Chaparral; 6. Pradarias; 7. Deserto; 8. Bosque estacional; 9. Bosque subtropical perene. 10. Savana; 11. Selva tropical estacional; 12. Selva tropical pluvial. 1.1 (b) Zonas de ventos e precipitação pluvial em um hemisfério. 13. Alta pressão polar e ar descendente com algo de neve; 14. Ventos polares do leste; 15. Zona de frente polar e tormentos ciclônicos passando de leste a oeste, com chuva pesada e neve; 16. Ventos do oeste; 17. Alta pressão subtropical e ar descendente com algo de chuva; 18. Ventos ascendentes do leste; 19. Zona de convergência intertropical, chuvas do cinturão equatorial. Durante a sucessão inicial, as plantas crescem e se produz muito mais matéria orgânica do que se consome. Depois, no clímax, há mais consumidores, e grande parte do que é produzido é consumido no mesmo ano. Cada bioma tem etapas características de sucessão e característica de clímax. O conceito de sucessão e estágio clímax é muito controvertido e abstrato. A pergunta é motivo de muitas discussões, mas uma certeza é que os processos de sucessão e clímax não são constantes. O clímax de um ecossistema não é permanente, porque existem ciclos climáticos que causam mudanças no bioma. Por exemplo, quando períodos glaciais aparecem e desaparecem, as zonas climáticas que controlam o ecossistema também aparecem e desaparecem. Além disso, exis199 Ecologia I tem ciclos de renovações causados pelas oscilações na atividade de vida de organismos dentro do ecossistema. Por exemplo, os pastos constituem um depósito de vegetação que é consumido por manadas de ruminantes de vida livre, ou pelo fogo. Cada bioma possui diferentes modelos de oscilações. Depois que o clímax é perturbado por um fator externo ou interno, a sucessão opera novamente. As águas azuis de mar aberto, os campos de algas e os pântanos de água salgada são exemplos de ecossistemas similares no oceano, que se desenvolveram a partir de condições semelhantes. Onde o uso humano da natureza é parecido, desenvolveram-se ecossistemas similares de controle humano, como são as plantações florestais e sistemas agrícolas, algumas vezes denominados agro-ecossistemas. CLASSIFICAÇÃO DOS ECOSSISTEMAS Os ecossistemas podem ser classificados segundo as características estruturais ou suas características funcionais (Figura 1.2). A vegetação e as principais características estruturais fornecem a base para a classificação amplamente usada de bioma para ecossistemas terrestres, a caracterização de bioma não se aplica ao meio aquático e marinho, ainda é aceito o termo ecossistema. 200 Ecossistemas marinhos Os principais tipos de ecossistema da biosfera (Odum & Barret, 2007) Ecossistemas M arinho A quáti cos (Á gua doce) Biomas T errestres Ecossistemas C ontrolados T ipos C aracterísticos O ceano aberto (pelági co) Á guas da pl ataforma cont inental R egiões de ressurgênci a Mar profundo (fontes hidrotermais) Estuári os (enseadas costeiras, mari smas Lênticos (lagos, lagoas) Lót icos (rios, riachos) Á reas úmi das (florest a inundades, charcos, brejos Fl orestas pluviais tropicais perene (Mata A tlânt ica, A mazôni ca) Fl orestas tropi cai s semi decíduas (C erradão, C aatinga arbórea) Fl orestas decíduas t emperada Fl orestas de coníferas C ampos tropicais e sav anas (C errado) C ampos tem perados T undra: árti ca , al pi na C haparrai s Desertos A grossistemas A groflorestais T ecnoecossist emas rurais (pequenas cidade, industrias) T ecnoecossist emas urbano-i ndustrial U rbano 11 aula Figura 1.2 Relação de biomas com avaliação à temperatura e precipitação. Fonte: “Ecoscience: Population, Resources, Environment.”, Paul R. Ehrlich, and John P. Holden, W. H. Freeman, New York, 1977. 201 Ecologia I ECOSSISTEMAS MARINHOS Setenta e um por cento da superfície terrestre está coberta por mares e oceanos. O oceano é importante para o mundo, pois cria chuvas, mantém temperaturas adequadas para a vida e sustenta a pesca. Figura 1.3 Zonas Oceânicas. As Figuras 1.3 e 1.4 mostram zonas oceânicas. Cada zona tem um ecossistema com organismos especialmente adaptados para sua sobrevivência no meio. Na Figura 1.3, começando na costa à esquerda, se encontram: dunas, praia, plataforma continental, um recife de coral e a zona oceânica. 202 Ecossistemas marinhos 11 aula Figura 1.4 Relação dos relevos oceânicos. ECOSSISTEMA OCEÂNICO PELÁGICO A água da zona oceânica ou mar aberto rodeia continentes além das plataformas continentais, onde o fundo do mar cai drasticamente. Devido a pureza das águas profundas (com respeito a partículas, limo e matéria orgânica), a luz penetra profundamente. As plantas podem realizar fotossíntese até a 100 m de profundidade, ou mais. Somente alguma luz azul se dispersa novamente à superfície, é por isso que a água parece azul escura; dos satélites os oceanos azuis parecem quase negros. Recentes estudos encontraram algas que fazer fotossíntese no comprimento de onda verde. As correntes de água no oceano são principalmente dirigidas pelos ventos predominantes que incidem na água. Os fluxos de ventos são mostrados na Figura 1.1b. As correntes marítimas dirigidas por esses ventos vão a grandes círculos como mostra a Figura 1.5. A corrente do lado oeste do oceano é muito forte. Um exemplo na Flórida é a corrente do golfo, que chega a velocidades de 2 a 20 km por hora para o norte. 203 Ecologia I Figura 1.5 Corrente marinhas. Em profundidades maiores existe uma contracorrente com as águas do fundo que voltam para o equador. Essas águas são muito frias, com temperatura perto do ponto de congelamento da água marinha (quase 2 ºC mais frio que o ponto de congelamento da água doce). As águas mais profundas do ecossistema oceânico são ricas em nutrientes provenientes da decomposição, no passado, de matéria orgânica. Essa matéria foi levada ao fundo do mar por migração animal e por movimento das águas profundas. Esse movimento é chamado correntes de ressurgência. O plâncton (organismos suspendidos na água) se move junto a estas correntes. Apesar de que a vida na área oceânica seja dispersa, também é diversa e interessante. Ela tem muitos tipos de minúsculos fitoplânctons. O zooplâncton se move perto da superfície durante a noite, quando não é tão visível para os carnívoros, e mais profundamente durante o dia. Muitos animais maiores, incluindo peixes, também se movem desde a superfície ao fundo (até 800 metros) em seu ciclo diário; são auxiliados por grandes e turbulentos remoinhos gerados pelas correntes, ventos, ondas e marés. 204 Ecossistemas marinhos Esses organismos refletem o sonar (ondas sonoras), que as embarcações usam para visualizar o fundo do mar, parecendo um falso fundo marinho que sobe na noite e desce de dia. Observe a camada de dispersão na Figura 1.6. 11 aula Figura 1.6 Migração diária da camada de organismos #. Os alimentos convergem através da cadeia alimentar em peixes que nadam rápido, como o atum. A enorme variedade de animais marinhos (como o marlim e o peixe espada) são importantes atrações para turistas. O sistema oceânico tem algas do tipo sargaço-marrom que forma colunas paralelas em direção ao vento. Ondas dirigidas pelo vento causam redemoinhos que movem o sargaço flutuante por essas linhas, onde as águas superficiais convergem e giram para voltar por outro caminho. Muitos dos animais que flutuam nesse ecossistema são azuis- brilhante, como a medusa “caravela portuguesa”. A Figura 1.7 é um diagrama de um ecossistema marinho. A organização do ecossistema tem a mesma forma básica de outros sistemas; tem fontes externas, produtores e consumidores. Como no sistema oceânico, a turbulência é de especial importância, pois causa as misturas verticais e horizontais de nutrientes e gases. A turbulência é a água com muitos redemoinhos circulares e correntes que mudam de direção constantemente. 205 Ecologia I Ventos e diferenças de pressão da água mantêm a água em constante movimento. Essas energias se mostram no diagrama de sistema, como redemoinhos turbulentos e correntes de ressurgência. Figura 1.7 Diagrama de um ecossistema marinho mostrando fluxos de energia dentro e fora da água profunda. O diagrama, Figura 1.7, mostra o fluxo da turbulência em direção ao fitoplâncton e zooplâncton. A turbulência mantém o plâncton em movimento, ajudando a prover suas necessidades e levando à superfície aqueles que estão no fundo do mar. O fitoplâncton é o produtor no ecossistema marinho (diatomáceas, dinoflagelados e outras algas microscópicas). O zooplâncton está composto por animais em suspensão que, em sua maior parte, se alimenta do fitoplâncton. Nestes incluem-se muitos tipos de organismos, desde protozoários microscópicos até medusas. 206 Ecossistemas marinhos O diagrama do ecossistema marinho também ilustra como funciona a circulação para prover nutrientes, os materiais perdidos da rede alimentar marinha se dirigem às águas profundas antes de sua decomposição. Decomposições subseqüentes liberam os nutrientes da matéria orgânica. A água marinha de ressurgência devolve esses nutrientes perdidos à superfície onde estimulam o crescimento do fitoplâncton, e depois daí, toda a cadeia alimentar. As áreas de ressurgência criam ricas zonas pesqueiras. Observe a Figura 1.8. 11 aula Figura 1.8 Correntes, costa continental, e áreas de ressurgência importantes para a pesca. Mapa de: Espensade, E.B., ed., 1950, Goode’s School Atlas. Rand McNally, NY. Resumo de correntes oceânicas, ressurgências e costas continentais de: Scientific American, 1971, Oceanography, W. H . Freeman, San Francisco. As baleias dependem de cardumes de pequenos camarões chamados “krill” para se alimentarem (Figura 1.9). Vivendo de fitoplâncton em águas férteis, o “krill” se desenvolve em enormes quantidades. Especialmente em águas árticas e antárticas, fortes correntes concentram fitoplâncton para alimentar o krill. Normalmente, a energia que passa através da cadeia alimentar necessitaria de vários passos intermediários para passar de organismos tão pequenos como o fitoplâncton a organismos tão gran207 Ecologia I des como as baleias, mas fortes correntes fazem que menos passos sejam necessários. Devido aos muitos anos de caça indiscriminada, é possível que haja apenas um décimo da população original de baleias hoje em dia; e algumas espécies estão correndo perigo de extinção. Tratados internacionais reduziram a caça à baleias, e algumas populações estão restabelecendo-se. Aparentemente, outros peixes, aves marinhas e gaivotas comem o krill que não é aproveitado. Figura 1.9 Rede alimentar de baleia e atum, mostrando o importante papel das correntes. Onde e como as pessoas se enquadram neste sistema? ECOSSISTEMA DE PLATAFORMA CONTINENTAL O ecossistema de plataforma continental não é tão profundo como o sistema das águas azuis, já que desde a praia o declive é de até 200 metros; assim, as águas costeiras se encontram mais 208 Ecossistemas marinhos influenciadas pelos ventos quentes e frios da terra; os sedimentos e nutrientes são arrastados pelo movimento das águas na praia. Os animais das zonas profundas são substituídos por outros tipos de animais que vivem no fundo arenosos, e sobre ele. A água da costa continental é mais turva e por isso parece mais verde, nela o fitoplâncton realiza mais processos fotossintéticos. A plataforma continental também tem correntes circulares, elas são em parte originadas pelos rios. Assim que os rios entram no mar, suas águas viram à direita devido a Terra estar rodando em direção contrária (observando-se que neste caso a direção é contrária porque os rios deságuam no Oceano Pacífico; caso os rios deságüem no Oceano Atlântico, a direção é a mesma). Esse giro à direita é chamado força de Coriolis. No hemisfério sul, a força de Coriolis gira à esquerda. As populações de plâncton e larvas de importantes espécies (como camarões, caranguejos e peixes) podem permanecer na mesma área, movendo-se junto com as águas costeiras em padrões circulares. Muitas das espécies costeiras, quando estão prontas para procriarem, emigram a mar aberto onde há condições uniformes de salinidade e temperatura. As fases juvenis geralmente retrocedem e crescem em estuários (desembocadura de rios no mar, onde há alimento em abundância por causa das correntes). Veja Figura 1.1a. Para fazer a Figura 1.7 apropriada para o ecossistema costeiro, a caixa de águas profundas deve ser substituída pela fauna e flora do fundo do mar (também denominada bentos). Eles recebem uma chuva de coliformes fecais, células de plantas e outras matérias orgânicas da superfície, que são filtrados da água ou consumidos diretamente do fundo arenoso. As ações desses animais e dos micróbios (que ajudam ao consumo do alimento orgânico) liberam nutrientes inorgânicos que os redemoinhos devolvem ao fitoplâncton da superfície. Algumas vezes, comenta-se que se as pessoas administrassem o mar com mais eficiência, ele poderia produzir muito mais 11 aula 209 Ecologia I alimentos; isso é exagero, pois a maioria dos oceanos tem pouquíssimos nutrientes e suas redes alimentares são dispersas. Uma grande fertilidade se encontra em zonas de ressurgência nas plataformas continentais. Ali, os consumidores de resíduos, no fundo, são o começo de diversas cadeias alimentares. A maioria dos produtos marinhos de comércio mundial - peixes, caranguejos, lagostas e mariscos - são obtidos na plataforma continental. Essas áreas possuem alto movimento pesqueiro. A quantidade de peixes marinhos pescados ao redor do mundo mostrou um aumento pronunciado na colheita de 1900 a 1970, depois o crescimento foi mais lento (Figura 1.10). Dispositivos de pesca mecânicos e navios de beneficiamento pesqueiro trazem tanto peixe que o número de algumas espécies tem sido severamente diminuído. Houve um incremento de custos de combustíveis para barcos e menos áreas que não foram sobrepesadas. Figura 1.10 Crescimento da pesca no mundo, 1950-1982. Todo sistema renovável que abastece energia, necessita de retroalimentação para reciclagem e controle para sobreviver. Como vemos na Figura 1.11, o homem tem retirado produtos 210 Ecossistemas marinhos do oceano, mas não repuseram nada ao sistema, salvo os nutrientes nas águas servidas. De qualquer maneira, ainda com uma melhor administração, o oceano não pode resolver os problemas alimentícios de nosso mundo superpopuloso. 11 aula Figura 1.11 Produtos pesqueiros sem retroalimentação. N esta aula, propusemos uma via para classificar os di ferentes sistemas ecológicos naturais dados as limitações empírica e lógica, o ecossistema tem influencias multi-einterdisciplinares do conhecimento. O fator clima é importante nesta classificação e CONCLUSÃO categorização devido a sua influencia direta na vegetação e na produção dos ecossistemas. Os ecossistemas podem ser caracterizados em marinhos, de água doce, terrestres e antrópicos ou construídos. Onde existem climas semelhantes, os ecossistemas são semelhantes. A zona climática determina o bioma existente. A distribuição dos principais ecossistemas da biosfera baseia-se no clima que permite o reconhecimento dos biomas em função da latitude (distância do Equador) e os fatores temperatura e pluviosidade. Se as condições climáticas mudam levemente, o 211 Ecologia I ecossistema pode variar muito pouco e tende a reproduzir-se por si mesmo: os organismos que morrem são substituídos por outros do mesmo tipo. O ecossistema está, então, em um estado de equilíbrio, e essa etapa se denomina clímax. As características do ecossistema maduro são a diversidade, um rico ciclo de nutrientes, grande armazenamento de matéria orgânica, e uma complexa rede de plantas e animais capazes de sobreviverem usando luz solar e outros recursos. Cada bioma tem etapas características de sucessão e característica de clímax; e os processos de sucessão e clímax não são constantes. O clímax de um ecossistema não é permanente, porque existem ciclos climáticos que causam mudanças no bioma. A classificação dos Ecossistemas tem por base as características estruturais ou suas características funcionais. A vegetação e as principais características estruturais fornecem a base para a classificação amplamente usada de bioma para ecossistemas terrestres, a caracterização de bioma não se aplica ao meio aquático e marinho, ainda são aceitos o termo ecossistema. Ecossistemas marinhos caracterizam-se por ter setenta e um por cento da superfície terrestre está coberta por mares e oceanos. Os oceanos são importantes para o mundo, pois possibilita chuvas, mantém temperaturas adequadas para a vida e sustenta a pesca. A zona oceânica ou mar aberto rodeia continente mais além das plataformas continentais, onde o fundo do mar cai drasticamente. As correntes de água no oceano são principalmente dirigidas pelos ventos predominantes que incidem na água. As águas mais profundas do ecossistema oceânico são ricas em nutrientes provenientes da decomposição, no passado, de matéria orgânica. Essa matéria foi levada ao fundo do mar por migração animal e por movimento das águas profundas. Esse movimento é chamado correntes de ressurgência. O plâncton (organismos suspendidos na água) se move junto a estas correntes. O ecossistema de plataforma continental não é tão profundo como o sistema das águas azuis, já que desde a praia o declive é de até 200 metros; assim, as águas costeiras se encontram mais in212 Ecossistemas marinhos fluenciadas pelos ventos quentes e frios da terra. A água da costa continental é mais turva e por isso parece mais verde, nela o fitoplâncton realiza mais processos fotossintéticos. A plataforma continental também tem correntes circulares e fortemente influenciadas pela força de Coriolis. Os padrões de distribuição e abundância de fitoplanctons e zooplanctons movem-se junto com as águas costeiras em padrões circulares. Uma grande fertilidade se encontra em zonas de ressurgência nas plataformas continentais, o que faz deste ecossistema o mais produtivos em peixes. 11 aula Plataforma continental (Fonte: http://www.guiogeograficonet). RESUMO Nesta aula, tratamos dos princípios necessários para classificar e identificar os tipos de ecossistemas da biosfera. Iniciamos com o ecossistema marinho e seus principais compartimentos. O principal ecossistema em extensão, os oceanos (pelágico), atua como reguladores do clima e das correntes marítimas. O ecossistema de plataforma continental explorado economicamente pelo homem, assim como os ecossistemas de recifes e corais com a sua rica diversidade marinhos e por fim os ecossistemas de praias e dunas nas regiões costeiras ameaçados. 213 Ecologia I ATIVIDADES 1. Pesquise e defina os seguintes termos com base no texto. Bentos Dunas de areia Ecossistema clímax Ecossistema oceânico Fitoplâncton Fontes hidrotermais Força Coriolis Pelagico Plataforma continental Praias Recifes de coral Ressurgência Ressurgência Sucessão Zooplâncton COMENTÁRIO SOBRE AS ATIVIDADES Esta atividade, sobre a definição dos termos, tem por finalidade enriquecer o vocabulário ecológico e conceituar o ecossistema marinho. 2. Discuta o que é necessário para classificar um sistema ecológico. Como exemplo compare um lago e uma floresta. COMENTÁRIO SOBRE AS ATIVIDADES O objetivo é levar ao raciocínio básico e necessário de como o sistema produz, consome, acumula e perde energia e matéria. Cada sistema, portanto, tem estrutura e 214 Ecossistemas marinhos funcionamento com “velocidade” ou dinâmica diferente. O papel dos fatores limitantes no sistema aquático e terrestres é diferente. A partir deste raciocínio pode-se propor classificação estrutural e funcional. Os naturalistas já classificavam os ecossistemas a partir da vegetação como uma macro-característica que integra flora- fauna com o clima, água e as condições do solo. Mas o ecólogo moderno utiliza outros meios e métodos. 11 aula 3. Como as atividades de construção para habitação nos ecossistemas de praias e dunas podem afetar a estabilidade e a hidrodinâmica marinha. COMENTÁRIO SOBRE AS ATIVIDADES Muita da areia que forma parte das praias, foi trazida pelas correntes marinhas por de milhares de anos. As praias são geradas na zona de rompimento das ondas que vem a partir da praia de forma angular. As ondas enviam sua energia em correntes ao longo da praia levando areia na direção em que essas ondas rompem. Neste século ouve um aumento geral do nível mundial do mar, aproximadamente 30 cm. Algumas estruturas construídas ao nível do mar têm sido ameaçadas pelo movimento marinho; para deter a areia foram construídas paredes de rochas, com o objetivo de eliminar o fluxo normal de nova areia pela corrente, que causa mais erosão na praia. Nas dunas a vegetação funciona como um filtro e o seu subsolo é um depósito valioso de água doce. O fluxo de hidrológico produz as lagunas que são sazonais e toda uma fauna e flora está associada a esta sazonalidade. 215 Ecologia I AUTO-AVALIAÇÃO Sempre que concluir uma aula, faça uma auto-avaliação isso norteará suas próximas atividades, pois se ainda não estiver bem nos textos anteriores é bom não ir avante sem uma devida revisão nos conteúdos. PRÓXIMA AULA Na próxima aula, abordaremos sobre os ecossistemas de estuários e manguezais. REFERÊNCIAS ODUM, E. P.; BARRET, G. W. Fundamentos de ecologia. São Paulo: Thomson Learning/Pioneira, 2007. ORTEGA, E. (Org.). Engenharia ecologica e agricultura sustentável. Uma introdução à metodologia emergética usando estudos de casos brasileiros. São Paulo: Unicamp, 2003. Disponível em <http://www.unicamp.br/fea/ortega/eco/index.htm>. PINTO-COELHO, R. M. Fundamentos em ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2000. RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. [Cidade]: Guanabara Koogan, 2003. TOWSEND, C. R.; BEGON, M.; HARPER, J. L. Fundamentos em Ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2006. 216 ECOSSISTEMA DE ESTUÁRIO E MANGUEZAIS MET A META Apresentar os elementos necessários para que o aluno possa identificar e classificar os sistemas de estuários e manguezais como um dos principais componentes dos ecossistemas costeiros; mostrar a complexidade dos ecossistemas de estuário e manguezal; e apontar os principais elementos de devastação dos mangues de Sergipe. OBJETIVOS Ao final desta aula, o aluno deverá: reconhecer as plantas e animais representativos encontrados nos estuários; listar as características de um sistema de estuário; interpretar o diagrama de energia de um estuário e manguezal; e identificar quais os fatores de pressão e de devastação dos mangues de Sergipe PRÉ-REQUISITOS O aluno deverá revisar os assuntos relativos aos ecossistemas marinhos. 12 aula Ecologia I N esta aula, discutiremos algumas características básicas dos ecossistemas de estuários e de manguezais. Os estuários são mais complexos devidos os seus componentes agregarem mais elementos marinhos e terrestres. Ao final deveremos fazer algumas distinções entre estes sistemas ecologicos, uma vez que os INTRODUÇÃO manguezais estão em nossa realidade cotidiana, visto que o Estado de Sergipe tem 272 km de ecossistema costeiros divididos em litoral Norte, Sul e Central. Manguezal (Fonte: http://www.download-v5stremload.com). 218 Ecossistema de estuário e manguezais 12 aula O s ecossistemas de estuário e manguezais são sistemas que sofrem com as marés do ecossistema marinho por estarem numa área ao longo da costa, onde um rio se junta ao mar. Os estuários estão sempre rodeados de terras úmidas: marismas ou terrenos alagadiços com pastos halo-tolerantes ou pântanos com árvores de raízes aéreas que permanecem fora ECOSSISTEMA da água a maior parte do tempo. O estuário é rico em energia e nutrientes, e possui um grande número de plantas e animais. Esta riqueza se deve em parte às correntes de água doce e água salgada. ESTUÁRIO As fontes de energia externa de um sistema de estuário são: a água doce dos rios e a água salgada do oceano que vem com a maré. O estuário recebe energia cinética (movimento) da água; a maré entra se mistura com a água do rio e vai embora. As ondas formadas pelo vento ajudam na mistura de água doce com água salgada, e assim à energia cinética do estuário. A energia cinética aumenta a produtividade do estuário por causa da circulação de nutrientes, comida, plâncton e larvas. Os estuários têm uma ‘explosão’ de produtividade na primavera e uma alta taxa de crescimento no verão. As espécies de ostras e caranguejos comerciais são principalmente de estuários. Muitos tipos de camarões comercialmente importantes, em suas etapas adultas, vivem e procriam próximos aos estuários, e entram nestes quando são larvas. O sável (peixe marinho da família dos clupeídeos) procria na nascente dos riachos e enquanto é jovem passa pelo estuário em seu caminho ao mar, crescendo rapidamente no tempo que passa por ali. Devido à grande quantidade de larvas de 219 Ecologia I espécies marinhas que crescem nos estuários, são considerados usualmente como uma ‘maternidade’. Muitos invertebrados vivem no lodo das marismas. A marisma oferece excelente proteção para as larvas e os pequenos peixes que vão e vem com as marés. A Figura 1.1 é o diagrama de energia de um estuário, nele se mostra o papel da energia cinética. As células de fitoplâncton se mantêm suspendidas pelo movimento. O movimento ajuda na fotossíntese das plantas trazendo nutrientes, como dióxido de carbono (CO2 ), nitrogênio (N), e fósforo (P). Assim, a energia cinética ajuda ao processo de reciclagem. A agitação também mantém as partículas de matéria orgânica em suspensão e em movimento, de forma que os animais do fundo podem capturá-las e se alimentar delas atuando como filtros naturais. A maré e o rio também trazem ao ecossistema: nutrientes, dióxido de carbono, dejetos, zooplâncton, peixes, ovos e larvas de vários animais. A proliferação de mais espécies é a maneira do ecossistema desenvolver-se com maior complexidade. Os pequenos animais, do tamanho de uma cabeça de alfinete que estão suspensos na água, constituem o zooplâncton; presente na água durante a noite, tendem a se esconderem nas partes baixas e escuras do ecossistema durante o dia. O zooplâncton come fitoplâncton e matéria orgânica em suspensão, servindo por sua vez de alimento a pequenos peixes. Principalmente peixes do grupo do arenque, incluindo sardinhas, anchovas, sáveis, etc, comem o zooplâncton e também, em menor proporção, fitoplâncton. Zooplâncton (Fonte: http://www.farm1.static.flickr.com). 220 Ecossistema de estuário e manguezais Outro ramo da rede alimentar se encontra no fundo do estuário. Cai matéria orgânica do plâncton, especialmente do bolo fecal do trato digestivo dos animais, e também plantas mortas do fundo. Os microorganismos consomem esta matéria orgânica. Os rios trazem no sedimento que arrastam areia e barro que formarão o lodo onde muitas das comunidades ecológicas do fundo (bentos) vivem. A mistura de matéria orgânica e de micróbios que a decompõe se denomina dejetos. Os dejetos são uma rica fonte de alimento para outros organismos do fundo. Os grandes carnívoros (caranguejos, camarões e peixes) são capturados e vendidos pelos pescadores. Como exemplos de peixes do fundo, podemos citar o linguado e o bacalhau pequeno. O papel do governo é controlar a pesca por regulamentos e permissões. Estas regras determinam quando ela está permitida. 12 aula Na Figura 1.1 mostra o diagrama de energia de um estuário. M, microorganismos; N, nitrogênio; P, fósforo; Dejetos: matéria orgânica morta e micróbios; bentos, animais do fundo: certo tipo de ostras, caranguejos de rio, e minhocas. Combustíveis. 221 Ecologia I Muitas espécies de pássaros fazem parte do ecossistema do estuário, voando para dentro e para fora dele. As gaivotas se alimentam de animais que vivem no lodo do estuário e da praia durante a maré baixa. Aves, como as garças, se alimentam nos pântanos e os pássaros mergulhadores, como pelicanos e cormoranes, se alimentam na água. Alguns organismos do estuário estão especialmente adaptados para resistir às constantes variações de salinidade. Devem sobreviver a níveis de salinidade de 0 ppt (partes por mil) na água doce a 36 ppt na água tropical dos oceanos. Como a energia deve ser usada principalmente para a adaptação às variações de salinidade, se dá menos importância à produção de biodiversidade, existem menos espécies nos estuários que nos rios ou no mar aberto. No entanto, por causa da alta fertilidade, existe uma maior produção das espécies presentes. À direita da Figura 1.1 está representada a pesca. Os barcos recebem divisas da economia, combustíveis e bens e serviços para sua manutenção. Utilizam-se também recursos humanos nos processos de pesca. O dinheiro é parte deste sistema ecológico-econômico, ingressada pela venda do pescado e é utilizado na compra de combustível, bens e serviços. MANGUEZAIS As terras úmidas cobertas temporariamente por água salgada têm uma vegetação característica. Em áreas congeladas durante o inverno, predominam as plantas de marisma. Em áreas mais tropicais não congeladas, as terras úmidas de água salgada desenvolvem manguezais (com árvores de água salgada). Na Figura 1.2 se expõem as principais características deste tipo de ecossistema. A água corre em forma de rios e as marés permitem a entrada e saída da água salgada. As mudanças de maré também intercambiam com mar aberto: peixes, plâncton e larvas de animais, e carregam consigo matéria orgânica, poluição e sedimen222 Ecossistema de estuário e manguezais tos. A energia das marés interatua com as plantas fazendo uma rede de canais para que a água possa fluir livremente. 12 aula Figura 1.2 Ecossistemas de manguezais. As plantas de mangues têm uma forma especial de obter água doce a partir da água salgada que banha suas raízes. Algumas usam luz solar para transpirar água e a sucção no talo extrai água das raízes, deixando alguma quantidade de sal atrás. Outras plantas utilizam os produtos da fotossíntese como energia para segregarem sal de suas folhas. Como a energia se utiliza para adaptação ao meio salino, existe menor diversidade nestes ecossistemas. A evaporação de água e a transpiração realizada pelas folhas, deixam sal no solo. As mudanças de maré e a água dos rios “lava” o sal do solo. Todavia, se o sal se acumula, as plantas ficam anãs ou morrem. Na Figura 1.2 a pressão do sal mata as plantas, pro223 Ecologia I duzindo erva morta e um armazenamento de turfa. As partículas pequenas de plantas mortas adicionam matéria orgânica que flui para dentro com a água dos rios e marés, e serve de alimento a mariscos de filtro-alimentação e ostras. As partículas grandes são alimentos de caranguejos, caracóis e vermes. Nas lagunas de água salgada e os “apicuns” (termo comum no ecossistema costeiro devido o solo ser hipersalino) há várias espécies de gramíneas adaptadas, com a ocorrência do Guaiamum e pastos, se encontram ao longo da costa onde não existem ondas agressivas e a água é tranqüila. Crescem as árvores dos manguezais possuem raízes em estacas de sustentá-las sobre a água e em solo úmido, suas raízes pneumatóforas o que confere capacidade de respirar. A presença de lenticelas no tronco da Laguncularia e Avicennia. A partir das sementes flutuantes que conseguem aderir-se ao solo se desenvolverão novas plantas. Quando os manguezais recebem nutrientes minerais, tendem a crescer rapidamente e mandar matéria orgânica aos estuários. Em outras situações podem receber matéria orgânica de drenagens de terra. O consumo da matéria orgânica devolve os nutrientes minerais ao estuário. Desta maneira as plantas e árvores atuam como amortizadores e mantém o balanço de nutrientes e matéria orgânica na água que as rodeia. A vegetação de terras úmida da costa ajuda reduzir a erosão durante inundações e marés tempestuosas. Plantas e árvores atuam como barreiras, reduzindo os danos produzidos pelos fortes ventos. Estes ecossistemas são muito importantes como “cinturões verdes” e como refúgios de vida selvagem, pois provém áreas de refúgio para mamíferos e pássaros. 224 Ecossistema de estuário e manguezais E 12 aula sta aula abordou sobre o ecossistema de estuário e manguezal e alguns aspectos estruturais e funcionais. Por serem sistemas muito produtivos, e pela dependência de espécies marinhas que vem reproduzir-se e alimentar-se, são considerados berçários e refúgios de outras espécies. Porém, a devastação destes CONCLUSÃO ecossistemas vem chamando atenção dos ecólogos, principalmente pelo fato do desenvolvimento e o crescimento dos sistemas urbanos estarem desordenados. RESUMO No conteúdo de hoje tratamos de dois ecossistemas costeiros: os estuários e os manguezais. Os ecossistemas de estuário e manguezais são sistemas que sofrem com as marés do ecossistema marinho por estarem numa área ao longo da costa, onde um rio se junta ao mar. Vimos os elementos necessários para identificar e classificar os sistemas de estuários e manguezais, a complexidade dos dois ecossistemas, e abordamos também sobre os principais elementos de devastação dos mangues de Sergipe. 225 Ecologia I ATIVIDADES 1. Defina os seguintes termos: a) Estuário. b) Maternidade. c) Invertebrados escavadores. d) Filtro-alimentação. e) Sedimento. f) Salinidade. g) Partes por mil. h) Fertilidade. i) Recife. j) Zona de entre maré. k) Dejetos. l) Apicum. COMENTÁRIO SOBRE AS ATIVIDADES Esta atividade tem por finalidade levar você a construir o seu glossário ecológico a partir do texto. Uma sugestão: consulte o endereço http://pt.wikipedia.org/wiki 2. Estabeleça as diferenças e similaridades entre estuário e manguezal. COMENTÁRIO SOBRE AS ATIVIDADES Nesta atividade, o aluno deverá pesquisar na rede e dicionários os termos ecológicos úteis que vão associar aos ecossistemas costeiros. Buscar estabelecer algumas comparações entre mangue e estuário. Alguns livros trazem os estuários como associado, mas não delimitam no espaço e no tempo. Nos livros clássicos de ecologia fazem essa distinção, porem não é bem visível para no nosso litoral. 226 Ecossistema de estuário e manguezais 3. Pesquise na internet, revistas, livros e diários; discuta e ordene os principais problemas ambientais dos ecossistemas costeiros de Sergipe, em especial o de manguezal. 12 aula COMENTÁRIO DA ATIVIDADE Esta atividade permitirá que você amplie seus conhecimentos sobre a estrutura e funcionamento do ecossistema de manguezal, pois está presente no imaginário e cotidiano do homem Sergipano. Os problemas deverão ser abordados dentro das dimensões culturais, sociais, econômicas, políticas e educacionais. 227 Ecologia I PRÓXIMA AULA Na próxima aula, estudaremos os Ecossistemas aquáticos. Até lá. REFERÊNCIAS ODUM, E. P.; BARRET; G. W. Fundamentos de ecologia. São Paulo: Thomson Learning/Pioneira, 2007. ORTEGA, E. (Org.). Engenharia ecologica e agricultura sustentável. Uma introdução à metodologia emergética usando estudos de casos brasileiros. São Paulo: Unicamp, 2003. Disponível em <http://www.unicamp.br/fea/ortega/eco/index.htm>. PINTO-COELHO, R. M. Fundamentos em ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2000. RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. [Cidade]: Guanabara Koogan, 2003. TOWSEND, C. R.; BEGON, M.; HARPER, J. L. Fundamentos em Ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2006. 228 ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS MET A META Apresentar os tipos de ecossistemas de água doce do planeta e os impactos ambientais nos sistemas aquáticos. OBJETIVOS Ao final desta aula, o aluno deverá: descrever três ecossistemas aquáticos de água doce; desenhar o diagrama de fluxo de energia e materiais um lago, mostrando as interações entre os produtores, os consumidores e os fluxos de água; comparar e contrastar lagos eutróficos e lagos oligotróficos; diferenciar sistema de água corrente e manancial; explicar por que os ciclos do oxigênio e do dióxido de carbono variam no dia e na noite; e avaliar os impactos ambientais nos ecossistemas aquáticos. PRÉ-REQUISITOS O aluno deverá revisar os assuntos relativos a produtividade dos ecossistemas, ecologia trófica e ecossistema de estuário e manguezais. 13 aula Ecologia I O Rio Amazonas 230 lá, caro aluno! Hoje veremos os tipos de ecossistemas de água doce e os impactos ambientais nos sistemas aquáticos. Os ecossistemas de água doce apresentam sua formação a partir da água da chuva, das corredeiras, riachos, rios e lagos, além dos tipos de vegetação e de animais que integram a cadeia alimentar. MusINTRODUÇÃO gos, insetos, peixes, sapos, tartarugas e aves são exemplos de seres vivos que integram este ecossistema. Os rios e lagos são ecossistemas considerados o meio de vida natural mais ameaçado do planeta. Embora ocupem apenas 1% da superfície terrestre, os ecossistemas de água doce abrigam cerca de 40% das espécies de peixes e 12% dos demais animais. Só o rio Amazonas possui mais de três mil tipos de peixes. Apesar da situação dramática em algumas partes do planeta, por causa da falta de água, os especialistas explicam que a água do planeta, de uma forma geral, nunca irá acabar. Pode acabar sim a água (Fonte: http://www.cnpm.embrapa.br). doce pura. “Diferentemente do petróleo, que é uma fonte de energia esgotável, a água é um recurso natural inesgotável”, o que não deixa de ser uma boa notícia. No entanto, preservar os lagos e rios, deixando-os mais limpos e vivos, ajuda a manter a qualidade da água para consumo humano. Além disso, eles deixariam de carregar detritos para os oceanos. Somente agindo com consciência ambiental, poderemos salvar o Planeta Água. Pense nisso! Ecossistemas aquáticos 13 aula A s características de cada um dos três principais ecossistemas de água doce - um córrego rápido, um rio lento, um lago ou lagoa - são determinados, em parte, pela velocidade da água. O programa apresenta as principais características de cada um deles, assim como os peixes, aves e mamíferos que dependem dos ecossistemas de água CÓRREGO, doce para sobreviver. RIO E LAGO SISTEMA DE LAGOS E LAGOAS Existem muitos tipos de lagoas, às vezes se formam quando canais se enchem de água, alguns em áreas baixas de antigos cursos d‘água, outros em depressões criadas ao se derreter glaciares. Existem também depressões em terrenos onde um canal de água do subsolo sai à superfície criando estanques superficiais. Estas são lagoas naturais. Os humanos também são responsáveis pela criação de estanques para uso recreativo ou para agricultura, indiferentes por sua estrutura física original, possuem os mesmos padrões ecológicos (Figuras 1.1 (a) e 1.1 (b)). As lagoas contêm três grupos de produtores: fitoplâncton (pequenas algas suspensas), plantas e algas bênticas (do fundo). Algumas algas estão aderidas às folhas e talos das plantas. As drenagens trazem às lagoas, das áreas circundantes, matéria orgânica e nutrientes dissolvidos. O dióxido de carbono necessário para a fotossíntese provém do ar e da decomposição de matéria orgânica. Em zonas calcárias, cálcio e carbonato se adicionam à água pela dissolução de rochas calcárias. O dióxido de carbono e os carbonatos reagem formando bicarbonato. A água com bicarbonato, cálcio e magnésio se denomina água dura. As lagoas de águas brandas podem-se encontrar em áreas isentas de rochas calcárias. Nestes ecossistemas há uma grande variedade de pequenas criaturas herbívoras que se alimentam de plantas e algas. Os pei231 Ecologia I xes (herbívoros e carnívoros) vivem em lagos e lagoas que não se secam. Insetos, ovos de zooplâncton, sementes de plantas, esporos de algas, microorganismos e insetos voadores adultos são arrastados ao estanque por correntes de ar. Os pássaros e grandes predadores, como as serpentes, vão e vem. Figura 1.1 (a) Componentes de uma lagoa (açude) de água doce. O nível da água se eleva e cai naturalmente dentro dos limites do estanque. Este fenômeno se traduz em um processo enormemente diversificado de geração de pântanos e charcos. Estas condições ajudam a manter a diversidade do ecossistema aquático e serve de prevenção à concentração excessiva de nutrientes. Esta zona é um bom habitat para a vida selvagem. A variação das condições secas e úmidas é importante para ciclos vitais de muitos organismos. A época em que a água cobre o solo se denomina hidroperíodo. À medida que o homem se desenvolveu ao redor de lagos, ele quis manter o nível de água constante para que seus cais e 232 Ecossistemas aquáticos botes possam estar à mão. Muitos lagos se estabilizaram utilizando controladores de fluxo. O efeito tem sido a redução de terras úmidas e da vida selvagem ao longo das margens do lago. Em vários casos é necessário restabelecer as flutuações naturais do nível da água. 13 aula Figura 1.1 (b) Ecossistema de um estanque que mostra o armazenamento e fluxo de energia. Herbívoros: larvas de insetos, caracóis, peixes. Animais do fundo: vermes, larvas de insetos, lagostinhas, peixes. Pequenos predadores: insetos, platelmintes, sapos, rãs, peixes. Grandes predadores: peixes, serpentes e aves. M: microorganismos. ÁGUAS EUTRÓFICAS E OLIGOTRÓFICAS A água com uma elevada concentração de nutrientes se denomina eutrófica, e aquela com baixa concentração de nutrientes: oligotrófica. Estes termos são úteis quando se descrevem ecossistemas de lagoas. A máxima quantidade de gás que pode se dissolver na água (nível de saturação) depende da temperatura. Por exemplo, a água doce saturada com oxigênio a 21ºC contém 9 ppm (partes por 233 Ecologia I milhão) de oxigênio; quando a temperatura aumenta, a quantidade de oxigênio dissolvido diminui, causando um excedente que se difunde fora da água. Se a temperatura diminui, o potencial de saturação da água aumenta. Em águas eutróficas, durante um dia ensolarado, a fotossíntese é rápida e em conseqüência, o oxigênio e a matéria orgânica se formam rapidamente. A quantidade de oxigênio pode flutuar entre 30 ou 40 ppm. Algo de oxigênio se difunde desde fora do sistema, mas a maior parte se utiliza na respiração animal e vegetal. No processo de decomposição de dejetos e dissolução de matéria orgânica, os micróbios consomem a maior quantidade do oxigênio produzido durante o dia. Isto pode baixar o nível de oxigênio em 1 ou 2 ppm ao final da noite. O nível mais baixo de oxigênio determina a capacidade de sustentação da lagoa para muitos organismos. Figura 1.2 Mudanças na concentração de oxigênio, matéria orgânica e nutriente numa lagoa oligotrófica (linhas tracejadas) e uma lagoa eutrófica (linhas sólidas) ao longo de dois dias (com suas noites). Os dados de oxigênio variam de 0 a 30 ppm. Odum et al. 1997. Environment and Society in Florida)- (Cat#SL080) 234 Ecossistemas aquáticos A Figura 1.2 mostra essas mudanças. A variação em lagoas oligotróficas é menor devido elas possuírem baixos níveis de nutrientes para estimular a fotossíntese. Como o segundo dia foi nublado, menos luz solar incidiu na lagoa e a fotossíntese foi menor, ocasionando menor produção de oxigênio e matéria orgânica. Plantas e animais respiram dia e noite, usando oxigênio e matéria orgânica para produzirem nutrientes. Ocasionalmente, uma mortandade de peixes pode seguir a um período de vários dias nublados. A respiração é muito maior que a produção de oxigênio e alguns peixes morrem por falta de oxigênio. Existem peixes que possuem bexigas de ar que funcionam como pulmões. Alguns peixes que vivem na superfície podem respirar tragando ar. Aves aquáticas (como patos, garças e cormoranes) vão aos lagos eutróficos para se alimentarem. As águas oligotróficas suportam menos biomassa. Os lagos claros, com poucas algas e plantas flutuantes não possuem muita variação na dissolução de oxigênio. Usualmente são bons habitats para peixes como a truta. O desenvolvimento de assentamentos humanos provocou a descarga de enormes quantidades de águas servidas, resíduos de agricultura e escombros de estradas aos lagos e rios. Fazendo as águas eutróficas ainda mais eutróficas, e podendo fazer eutróficas as águas oligotróficas. Com estas condições de riqueza de nutrientes, novas espécies de plantas tomam vantagem das oportunidades. A introdução de plantas exóticas, como os jacintos de água e as aquileas asiáticas, aguapés que se estendem onde quer que as condições nutritivas sejam exageradas. Estas plantas têm sido tratadas como pestes: bloqueiam o movimento dos botes e interferem com a pesca e outras atividades recreativas. Em águas mais profundas, a acumulação de matéria orgânica se faz tão pesada que em climas nublados se consome muito oxigênio e se dá uma mortandade de peixes. Tentativas de remover estas plantas não têm tido êxito, a utilização de herbicidas coloca o materi- 13 aula 235 Ecologia I Jacinto (Fonte: 236 al vegetal em decomposição na superfície da lagoa. Os decompositores liberam nutrientes e estimulam novamente o crescimento do mesmo tipo de plantas. O envenenamento rompe muitos outros aspectos do ecossistema. Criar peixes herbívoros também acelera o ciclo de regeneração de nutrientes http://www.aquat1ifasfl.edu). e plantas. A melhor solução é “simples”: manter os nutrientes ‘extra’ fora das águas navegáveis e de recreação. A medida que os fertilizantes se tornem cada vez mais caros, haverá um uso mais eficiente e menos residual. Tem-se realizado muitos esforços para conservar e reciclar nutrientes, eventualmente a maioria das águas residuais de agricultura e dejetos serão recicladas para fertilizar bosques, plantações e pastagens. Um método para recoletar estes nutrientes tem sido desenvolvido utilizando terras úmidas naturais: pântanos e charcos. Com a localização destas terras úmidas entre as águas residuais e rios e lagos, os nutrientes podem filtrar-se para crescimento de árvores e de pântanos e para manter “cinturões verdes” e áreas de vida selvagem. Ainda existem lagoas oligotróficas em zonas onde a drenagem de águas inclui unicamente água de chuva ou captação de água de solos arenosos pobres em nutrientes. Apesar de que sua fertilidade não seja tão grande e a razão de crescimento seja baixo, a variedade e diversidade de sua flora e fauna são grandes. Estes lagos estão rodeados de pastos e juncos, e tendem a ser abertos. São excelentes áreas para recreação. Ecossistemas aquáticos CURSOS D’ÁGUA No fluxo de água, a rede alimentar começa com as algas e com resíduos (palos, folhas, insetos mortos, etc.) da terra. As algas absorvem os nutrientes para a fotossíntese e estas por sua vez são consumidas diretamente por micróbios. Muitos cursos d’água que fluem em zonas rochosas ou áreas arenosas são oligotróficas. Podem converter-se em eutróficos se receberem nutrientes suficientes de depósitos minerais, águas servidas e drenagem de pastagens. Algo do resíduo é decomposto por micróbios, e outro tanto flui corrente abaixo. A contribuição de restos de terra é especialmente importante em pequenas correntes de bosques, onde a água superficial está na sombra e a população de algas é muito pequena; nestas correntes, os restos orgânicos são o suporte primário para a cadeia alimentar. Os insetos de água doce passam a maior parte de suas vidas na água como larvas se desenvolvem e voam em um grande enxame através da água. Logo após copular, as fêmeas depositam seus ovos na água. As larvas de insetos se alimentam no lodo orgânico dos dejetos e podem ser comidos por peixes carnívoros. Existem muitos tipos de cursos: Os cursos de pântanos de águas negras drenam lamaçais (terras úmidas que recebem principalmente água de chuva), baías e regiões pantanosas de terras altas. Estas águas contêm água de chuva e matéria orgânica resultante da decomposição de turfa pantanosa. Geralmente têm águas brandas (são ácidas e não contém muito carbonato de cálcio). A matéria orgânica dos pântanos é o produto das folhas e madeira que se decompõem muito lentamente. Se bem que os cursos podem ser negros ou de cor café, isto não significa que tenham uma falta de oxigênio letal porque a decomposição é bastante lenta. O oxigênio nestas correntes está perto da saturação média. É um balanço entre a quantidade usada e a quantidade difundida para o ar. Existem cursos turvos que carregam sedimentos em lugares em 13 aula 237 Ecologia I que os rios drenam áreas de solos argilosos. Os rios tendem a ser turvos, com argila em suspensão, comumente amarelo em épocas de grande drenagem. Geralmente os peixes destes rios estão adaptados à turbidez. Quando as águas dos rios abaixam, os sedimentos se depositam contribuindo para a fertilidade do solo local. RIOS E MANANCIAIS Alguns rios recebem uma grande quantidade de águas limpas de manancial, são bastante claros, motivo que os tornam favoráveis para praticar mergulho e outras recreações aquáticas. Uma parte da água se infiltra através de áreas de areia porosa, rochas calcárias ou rochas de basalto até águas subterrâneas, estas podem surgir como um grande volume de água dura e clara de manancial. Este fluxo de água tem um moderado nível de nitratos e fosfatos. Como a água é clara, a penetração de luz é boa e se desenvolvem correntes muito produtivas com algas, plantas enraizadas, larvas de insetos e peixes. À medida que estas correntes fluem por várias milhas, recolhem dejetos e dissolvem matéria orgânica, convertendo-se em correntes similares às outras. Esses cursos são importantes como suprimentos de água, pontos de recreação e atração turística. Ilhas do Rio São Francisco (Fonte: http://www.2.uol.com.br). 238 Ecossistemas aquáticos A 13 aula lgumas características dos ecossistemas de água doce podem ser classificadas com lênticos e lóticos dependendo da velocidade da água, cor, turbidez e sedimentos. Fitoplâncton é base do funcionamento da cadeia alimentar, mas plantas e algas bênticas completam a estrutura e funcionamento desse habitat. Os fatores CONCLUSÃO abióticos tais como concentrações de dióxido de carbono, a disponibilidade de oxigênio e de nutrientes são controladores que sofrem influência externa e afetam a distribuição em zonas de luminosidade e a abundância da vida aquática. Muitos sistemas aquáticos, tais como as águas de lagoas, são eutróficas e/ou oligotróficas e são distintas devido a capacidade saturação de nutrientes e gases durante o dia e a noite. Lagos artificiais perdem a capacidade de regeneração e resiliência devida a eutrofização. Os ecossistemas de água doce é um dos mais ameaçados do planeta, todavia os estoques de água doce e pura estão esgotando, porém apresenta capacidade de recuperar-se. RESUMO Nesta aula, dividimos os ecossistemas aquáticos em sistemas de lagos e lagoas. Demos ênfase às lagoas eutróficas e oligotróficas, cursos d´águas e potencial dos rios e mananciais. Também, enumeramos alguns dos impactos ambientais relevantes. 239 Ecologia I ATIVIDADES 1 . Defina os seguintes termos: a) Água branda. b) Água dura. c) Água subterrânea. d) Bênticas. e) Hidroperíodo. f) Aquático. g) Eutrófico. h) Oligotrófico. i) Nível de saturação. j) Turbidez. k) Infiltração. l) Sedimento. m) Larvas. n) Lenticos. o) Lóticos. COMENTÁRIO SOBRE AS ATIVIDADES Esta atividade tem como objetivo levar o aluno a construir o seu glossário ecológico a partir do texto. Uma sugestão, consulte o http://pt.wikipedia.org/wiki 2. Reúnam-se em grupos e visitem um lago ou represa e identifique as espécies de plantas nas margens do lago, fauna associada. Colete água da superfície e do fundo do lago e leve até o laboratório de biologia e acompanhe o crescimento as algas por uma semana. Evite que mosquitos depositem ovos e larvas. Meçam a profundidade do lago. Algumas medidas podem ser feitas empiricamente tais com o pH, temperatura da água na borda e interior. 240 Ecossistemas aquáticos COMENTÁRIO SOBRE AS ATIVIDADES Esta atividade prática é uma atividade extra-classe, não é obrigatório, mas tem efeito realizador quando se vai a campo. Escolha uma lagoa e façam um planejamento de estudo. As nossas lagoas, lagos, cacimbas, represas apresentam componentes muito particulares na estrutura da vegetação, distribuição e abundância das espécies de plantas. O processo sucessional é evidente em função da idade do sistema. Os fatores climáticos influenciam na dinâmica sucessional. A presença de animais silvestres, domesticados e o homem alteram as condições e os recursos disponíveis. Quanto mais ocorrência de animais silvestres os indicadores de equilíbrio, estabilidade, resiliência e resistência serão visíveis. 13 aula 3. Reúnam-se em grupos de 4 alunos, discutam e identifiquem os principais impactos nos ecossistemas aquáticos (lagos/lagoas, cacimbas, riachos, rios) de sua região? COMENTÁRIO SOBRE AS ATIVIDADES Para orientar esta atividade, leia o texto Impactos e conseqüências das atividades antrópicas nos ecossistemas de água doce, ele tem o caráter mais pedagógico e busca situar alguns conceitos e problemas vivenciados em nossa realidade. Os ecossistemas aquáticos normalmente são denominados como recurso hídrico dado a dependência dos organismos terrestres, agricultura, indústria, as cidades, setores energéticos etc. O texto abaixo foi adaptado e para mais informações busque no site http:// www.ambientebrasil.com.br. 241 Ecologia I IMPACTOS E CONSEQÜÊNCIAS DAS ATIVIDADES ANTRÓPICAS NOS ECOSSISTEMAS DE ÁGUA DOCE Texto adaptado, para mais informações busque no site http:// www.ambientebrasil.com.br. Os vastos recursos hídricos do Brasil têm grande significado ecológico, econômico e social. O gerenciamento, conservação e recuperação desses sistemas são, portanto, de importância fundamental com reflexos na economia, na área social e nos usos dos sistemas aquáticos. Este gerenciamento é muito complexo, dependendo de uma forte base de dados e de desenvolvimento de mecanismos de transferência do conhecimento científico básico para a aplicação. Como há grandes diferenças geomorfológicas, ecológicas e antropológicas nas várias latitudes no Brasil, esta ação tornase evidentemente mais complexa, pois depende de uma base local ou regional de dados e informações científicas compatíveis, com os sistemas regionais. A exploração dos recursos hídricos para produção de energia, biomassa e irrigação, suprimento da água para os grandes centros urbanos demanda uma forte articulação entre a base de pesquisa e conhecimento científico acumulado, e as ações de gerenciamento e engenharia. Sem esta articulação que leve em conta qualidade e quantidade de água, muito pouco avanço conceitual pode ser realizado. Além disso, é preciso levar em conta não somente o sistema aquático, mas a bacia hidrográfica, na qual ele se insere e os usos desta unidade – bacia – hidrográfica – rio - lago ou reservatório. Sem este conceito há pouca probabilidade de um gerenciamento efetivo do sistema. 242 Ecossistemas aquáticos PRINCIPAIS IMPACTOS A contínua interferência das atividades humanas nos sistemas aquáticos continentais do Brasil produziu impactos diretos ou indiretos, com conseqüência para a qualidade da água, a biota aquática e o funcionamento de lagos, rios e represas. 13 aula Remoção de espécies críticas - espécies críticas que têm uma importância fundamental para as cadeias alimentares, ou para a manutenção da biodiversidade sustentada dos ecossistemas aquáticos, podem ser removidas por pressão de pesca, caça ou poluição, produzindo grandes transformações no sistema. A remoção de várias espécies de vegetação ripária, produz muitas alterações no sistema aquático. Por exemplo, a remoção de espécies de vegetação, cujos frutos servem de alimento para peixes, pode causar alterações fundamentais na estrutura da comunidade biológica em ecossistemas aquáticos. Construção de reservatórios - a construção de reservatórios de represas produz inúmeros impactos no sistema, com alterações qualitativas e quantitativas. Como conseqüência destes impactos, os sistemas aquáticos passam por inúmeras alterações e mudanças estruturais e funcionais. CONSEQÜÊNCIAS DOS IMPACTOS Os impactos acima descritos produzem inúmeras alterações nos ecossistemas aquáticos, que causam modificações diretas ou com efeitos indiretos. As avaliações qualitativas e quantitativas destes impactos são parte muito importantes dos futuros estudos, diagnósticos, e ações estratégicas na pesquisa ambiental. 243 Ecologia I Eutrofização - o resultado das inúmeras descargas de água contaminada, poluída, com alta concentração de Nitrogênio e Fósforo, é um processo acelerado de eutrofização cultural (ou seja, produzida pelas atividades humanas). Eutrofização acelera o aumento de matéria orgânica nos sistemas, produz concentrações indesejáveis de fitoplâncton (com predominância de Cianofíceas), e macrófitas aquáticas (geralmente Eichornia crassipes e Pistiastratioides) e promovem um aumento de doenças de veiculação hídrica. O desenvolvimento das atividades humanas nas bacias hidrográficas tem aumentando as funções de transferências de sistemas terrestres para sistemas aquáticos, e acelerado os coeficientes de exportação. Perdas de solo podem atingir 20 toneladas/ ha/ano. Acúmulo de Fósforo no sedimento é comum. Aumento de material em suspensão e assoreamento - o uso inadequado do solo e práticas agrícolas antiquadas produzem um enorme impacto nos sistemas aquáticos. Há um aumento considerável do material em suspensão: redução da zona eufótica; redução da concentração de oxigênio dissolvido na água; redução da produção primária fitoplanctônica; mortalidade em massa de macrófitas e mortalidade em massa de peixes. Além disso, ocorre um assoreamento rápido, diminuindo a capacidade de usos dos lagos e represas. Perda da diversidade biológica - a redução drástica da diversidade biológica em muitos sistemas, produz alterações substanciais nas cadeias tróficas e mudanças na estrutura e função dos sistemas aquáticos. Por exemplo, a remoção de macrófitas aquáticas, emersas ou submersas das áreas alagadas, interfere com a capacidade de desnitrificação do sistema. Alterações no nível da água e no ciclo hidrológico - uma das conseqüências mais drásticas das modificações produzidas pelos impactos é a diminuição da altura do nível da água com efeitos nos rios, nos lagos adjacentes e lagoas marginais, nas águas subterrâneas e nas florestas ripárias ao longo de rios e áreas alagadas. Perda da capacidade tampão - áreas alagadas, florestas ripárias, interfaces entre sistemas terrestre e aquáticos são regiões tampão 244 Ecossistemas aquáticos dade por contaminação excessiva, alteração do regime hidrológico, e outras causas acelera a deterioração dos sistemas aquáticos. Expansão geográfica de doenças tropicais de veiculação hídrica a construção de reservatórios, canais, e mudanças no regime dos rios e áreas alagadas, produz muitos impactos relacionados com a expansão de vetores de doenças tropicais como a esquistossomose, a leishmaniose e doenças entéricas como cólera, amebíase, e outras. Toxicidade - há um aumento considerável da toxicidade de todos os sistemas aquáticos no Brasil. Esta contaminação é conseqüência dos usos de pesticidas, herbicidas, poluição atmosférica e também em algumas regiões de chuva ácida. 13 aula PRÓXIMA AULA Em nosso décimo quarto encontro, iremos estudar os Ecossistemas Terrestres. Até lá! 245 Ecologia I REFERÊNCIAS ODUM, E. P.; BARRET, G.W. Fundamentos de ecologia. São Paulo: Thomson Learning/Pioneira, 2007. ORTEGA, E. (Org.). Engenharia ecológica e agricultura sustentável. Uma introdução à metodologia emergética usando estudos de casos brasileiros. São Paulo: Unicamp, 2003. Disponível em <http://www.unicamp.br/fea/ortega/eco/index.htm>. PINTO-COELHO, R. M. Fundamentos em ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2000. RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. [Cidade]: Guanabara Koogan, 2003. TOWSEND, C. R.; BEGON, M.; HARPER, J. L. Fundamentos em Ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2006. 246 ECOSSISTEMAS TROPICAIS MET A META Apresentar os principais componentes dos ecossistemas tropicais e mostrar que nos ecossistemas tropicais o clima quente tem papel principal na determinação de estrutura e funcionamento. Introduzir os principais problemas ambientais dos ecossistemas: Amazônico, Mata Atlântica e Caatinga. OBJETIVOS Ao final desta aula, o aluno deverá: contextualizar os ecossistemas tropicais do globo e relacionar os biomas do Brasil; relacionar as condições climáticas a biota dos biomas; explicar as hipóteses do clima, solo, refúgios sobre a origem da diversidade biológica e de hábitat nos ecossistemas tropicais; e descrever os conceitos entre domínios morfoclimáticos, ecossistemas e biomas e sua aplicabilidade nos estudos de ecologia da paisagem. PRÉ-REQUISITOS O aluno deverá revisar os assuntos relativos a evolução, seleção, adaptação e especiação; recursos, hábitat e nicho ecológico; adaptação em ambientes terrestres e ecossistemas marinhos. 14 aula Ecologia I N a aula de hoje, iremos examinar os ecossistemas tro picais mais próximos de nós. Estes se encontram entre as latitudes 22 graus Norte e 22 graus Sul. Os ecossistemas predominantes na maioria das áreas tropicais são as selvas tropicais e as savanas. Os nosINTRODUÇÃO sos biomas tropicais são: Amazônico, Mata Atlântica, Cerrado e Caatinga. Selva tropical (Fonte: http://www.jamaicax.com). 248 Ecossistemas tropicais O 14 aula s sistemas ecológicos florestas tropicais da Biosfera podem ser encontradas em extensas áreas de terras baixas da Bacia Amazônica (América do Sul), nas Índias Orientais, na Bacia do Congo (África Ocidental), na Ásia (Indonésia) e na Mata Atlântica em toda costa brasileira. O clima é quente e úmido durante todo o ano. A precipitação acima dos 70 mm mensais e as temperatuFLORESTAS ras variam pouco. Nenhum outro bioma terrestre tem um clima tão uniforme e maior diversidade biológica. A exuberante vegetação cobre a topografia da selva tropical pluvial. Abaixo das árvores mais altas dossel, copa, está o subbosque: árvores pequenas adaptadas à sombra, ombrófilas, de folhas largas. Mais abaixo ainda, estão as ervas e galhos tolerantes a condições sombrias. Nos tecidos dos ramos das árvores se encontram as lianas (trepadeiras tropicais silvestres). Os ramos das árvores e as lianas servem como suporte para as plantas epífitas; este tipo de planta cresce aderida às árvores, mas extrai seus nutrientes da água que goteja delas. As epífitas mais comuns na selva tropical pluvial são as orquídeas, bromélias e samambaias. A densa camada de árvores perenes absorve a maior parte da luz, em conseqüência poucas plantas crescem no piso da selva, geralmente livre de vegetação. Unicamente ao longo dos rios ou nos limites das claridades há uma espessa muralha de vegetação que se estende até o piso. A maior parte da produção florestal contribui para manter uma intrincada rede de raízes e de troncos maciços, que por sua vez sustentam as pesadas árvores no solo encharcado. Devido às altas temperaturas e a tantos tipos de insetos, fungos e bactérias, as folhas se decompõem tão rápido quando caem ao piso, por ele se pode observar que em qualquer momento existe unicamente uma fina camada de leito vegetal. A vida animal no dossel, copa das árvores é abundante. Entre os moradores das copas das árvores estão as serpentes, rãs e lagartos arborícola e um grande número de insetos, pássaros e 249 Ecologia I mamíferos. As selvas tropicais pluviais produzem muitas madeiras de lei valiosas e belas, como o Angelim, Mogno, Jacarandá e outros. Centenas de outros produtos úteis ao homem provêm de espécies da selva tropical pluvial - borracha, cacau e o curare (um extrato resinoso utilizado como relaxante muscular ou para envenenar flechas). As selvas tropicais pluviais contêm a maior reserva mundial de genes, alguns deles muito valiosos, que ainda não foram utilizados pela sociedade humana. O enorme crescimento das populações humanas nas regiões tropicais está causando uma rápida destruição de suas selvas. A maior parte das espécies da selva tropical pluvial não pode viver separadas do complexo que integra. Extinguem-se quando as separam de seu hábitat. Qual será o futuro da humanidade se destruirmos a vida que a natureza demorou milhões de anos para produzir? AMAZÔNIA A Amazônia é constituída de várias formações vegetacionais que permite diferenciar os principais sistemas em: Floresta ombrófila densa (a chamada Floresta Amazônica); Floresta ombrófila aberta; Floresta estacional decidual e semidecidual; Campinarana; Formações pioneiras; Refúgios montanos; Savanas amazônicas; Matas de terra firme; Matas de várzea; Matas de igapós. Estes ecossistemas estão distribuídos em 23 ecorregiões, abrangendo os estados do Acre, Amapá, Amazonas, Pará, Rondônia, Roraima, pequena parte do Maranhão, Tocantins e Mato Grosso. Incluem também zonas de transição com os biomas vizinhos, cerrado, caatinga e pantanal. As dimensões do bioma Amazônia estende-se do oceano Atlântico às encostas orientais da Cordilheira dos Andes, até aproximadamente 600m de altitude (Ab’Saber 1977), fazendo 250 Ecossistemas tropicais parte de nove países da América do Sul, sendo 69% dessa área pertencente ao Brasil, abrangendo os Estados do Pará, Amazonas, Maranhão, Goiás, Mato Grosso, Acre, Amapá, Rondônia e Roraima, totalizando 4.871.000 km2 (INPE 2001). 14 aula Ecorregião da Amazônia abrangendo 8 paises da Américas do Sul A Floresta Ombrófila densa ou Floresta Amazônica é o maior sistema ecológico da Amazônia e é considerada uma das três grandes florestas tropicais do mundo; a hiléia amazônica, como a definiu Alexander von Humboldt em 1799 – 1804, quando esteve no continente. Vista de cima possui a aparência de uma camada contínua de copas fechadas, situadas a aproximadamente 40 - 50 metros do solo. A maioria de seus sete milhões de km² é constituída por floresta que nunca é alagada, em uma planície de 130 a 200 metros de altitude, formada por sedimentos do lago Belterra, que ocupou a bacia Amazônica entre 1,8 milhões a 25 mil anos atrás. Ao tempo em que os Andes se erguiam, os rios cavaram seu leito, o que originou os três tipos de floresta da 251 Ecologia I Amazônia. As duas últimas formam a Amazônia brasileira: Florestas montanhosas andinas, Florestas de terra firme e Florestas fluviais alagadas Durante o Pleistoceno, o clima da Amazônia variou entre frioseco, quente-úmido e quente-seco. Na última fase frio-seca, há cerca de 18 ou 12 mil anos, o clima da Amazônia era semi-árido, e o máximo de umidade ocorreu há sete mil anos. Na fase semi-árida predominaram as formações vegetais abertas, como cerrado e caatinga, com “refúgios” avançaram sobre a floresta. O solo amazônico é bastante pobre (oligotrofico), contendo apenas uma fina camada de nutrientes, pois se sabe que os nutrientes estão no reservatório vivo, na própria floresta. Apesar disso, a flora e fauna mantêm-se, em virtude do estado de equilíbrio (clímax) atingido pelo ecossistema. O aproveitamento de recursos é ótimo, havendo o mínimo de perdas. Um exemplo claro disso está na distribuição acentuada de micorrizas pelo solo, que garantem às raízes uma absorção rápida dos nutrientes que escorrem a partir da floresta, com as chuvas. Também forma-se no solo uma camada de decomposição de folhas, galhos e animais mortos, que rapidamente são convertidos em nutrientes e aproveitados antes da lixiviação (CRIAR BOXE). Abaixo de uma camada inferior, a um metro, o solo passa a ser arenoso e com poucos nutrientes. Por isso e por conta da disponibilidade quase ilimitada de água, as raízes das árvores são curtas e o processo de sustentação é feito também com base na escora das árvores umas nas outras. A dificuldade para a entrada de luz pela abundância de copas faz com que a vegetação rasteira seja muito escassa na Amazônia, bem como os animais que habitam o solo e precisam dessa vegetação rasteira. A maior parte da fauna amazônica é composta de animais que habitam as copas das árvores, entre 30 e 50 metros. Não existem animais de grande porte, como nas savanas. Entre as aves da copa estão os papagaios, tucanos e pica-paus. Entre os mamíferos estão os morcegos, roedores, macacos e marsupiais. A fauna e a flora amazônicas foram descritas no impressio252 Ecossistemas tropicais nante Flora Brasiliensis (40 volumes), de Carl von Martius, naturalista austríaco que dedicou boa parte de sua vida à pesquisa da Amazônia, no século XIX. Há uma grande diversidade de espécies, porém, a dificuldade de acesso às altas copas, faz com que grande parte da fauna ainda seja desconhecida. Os grandes rios separam as espécies de mamíferos e aves. As matas alagadas estão localizadas nas proximidades dos rios e têm características diferentes da mata de terra firme. O clima na floresta Amazônica é equatorial, pois fica bem perto da linha do equador e ela é contínua com a Mata Atlântica. A ocorrência de espécies da Mata Atlântica na Amazônia e vice-versa, levanta a hipótese de que em períodos mais úmidos e frios a Amazônia poderia formar um continum o que poderia explicar a diversidade das nossas florestas tropicais. Hoje em dia, a Amazônia vem sendo devastada para a plantação de soja e dar lugar a pastos. Para conhecer mais sobre os principais problemas ambientais na Amazônia, visite o site http://world.mongabay.com/brazilian/ 14 aula MATA ATLÂNTICA Ecossistema com formação vegetal de porte elevado e grande diversidade de espécies, com dossel superior atingindo 40 m de altura, folhas largas, sempre verdes; podendo apresentar diversos estágios sucessionais e vários estratos, com a presença de serrapilheira, cipós, epífitas e trepadeiras. A variabilidade climática ao longo de sua distribuição é grande, indo desde climas temperados até tropical úmido. Dardano de Andrade Lima (1966) descreve como Floresta Perenifólia Latifoliada Higrófila Costeira. Romariz a chama de Floresta Mata atlantica (Fonte: http://www.opabrasil.org.br). 253 Ecologia I Latifoliada Tropical Úmida de Encosta; Tavares(1964) a descreve como Floresta Perenifólia Litorânea; Coutinho (1962) e Wettstein(1904) que a definem como Mata Pluvial Tropical. Apesar do grande número de espécies existentes, a Mata Ombrófila Densa apresenta árvores marcadamente uniformes na aparência geral e fisionômica (Richards, 1952). São árvores cujas copas se sobrepõem, dificultando a penetração da luz e fazendo com que a vegetação herbácea seja escassa. Às vezes, em determinadas áreas, esta vegetação rasteira deixa de ocorrer. Prance (1990) considerou em relação às regiões fitogeográfica dos trópicos da América do Sul que a Mata Atlântica representa uma região com alto índice de endemismo. Mori et al (1983) assinalaram que 127 espécies de 10 famílias de plantas (53,5%) eram endêmicas à região costeira CAATINGA É um complexo vegetacional onde dominam tipos de vegetação constituídos de arvoretas e arbustos decíduos durante a seca, freqüentemente armados de espinhos, de cactáceas, bromeliáceas e ervas, estas quase todas anuais. As ervas só vegetam no curso da época chuvosa, do mesmo modo que as gramíneas, razão porque não são aparentes na maior parte do ano. É costumeira a divisão da caatinga em duas faixas de vegetação, que também são dois tipos distintos de paisagem, com base nos graus de umidade: agreste, possuidor de maior umidade por estar próximo ao mar e solo mais profundo, com vegetação mais alta e 254 Ecossistemas tropicais densa; e o sertão, mais seco, com solo raso e, ou, pedregoso e vegetação mais baixa e pobre, ocupando enormes extensões para o interiorO bioma caatinga é caracterizado por uma vegetação lenhosa, decidual, em geral espinhosa, com plantas suculentas e com sinúsia graminosa anual, marcada pela longa estação seca (9-10) meses, árvores e arbustos com fustes delgados e retilíneos, casca lisa ou armadas de espinhos ou acúleos, este último a exemplo do angico (Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan var. cebil (Griseb.) Altschul): outras com ritidomas desfolhante, ramificação baixa e profusa; das folhas pequenas ou compostas, com algumas espécies exibindo folhas armadas de espinho e raízes tuberosas( xilopódios), como o do umbuzeiro (Spondias tuberosa Arruda Cam.); das cactáceas pela disposição dos cladódios, ora erecta, colunares, de alto porte, ora prostados. Os cipós e as epífitas são freqüentes, os últimos muito bem representados pelas Bromeliáceas arborículas Tillandsia spp e terrestres ( Bromelia sp e Neoglaziovia variegata (Arruda) Mez (RADAMBRASIL, 1983, p. 582). As respostas ecofisiológicas e bioquímica CAM e C4 das plantas de caatinga são recursos de sobrevivência das plantas e de animais. A economia de água nas suas estruturas do caule, raízes e folhas é um dos exemplos de adaptabilidade pouco estudado. 14 aula CERRADO Vegetação xeromórfica de arvoredos, oligotrófica, cuja fisionomia varia de arbórea densa (cerradão) a gramíneo-lenhosa (campos). Caracteriza-se, de um modo geral, por árvores de pequeno porte, isoladas ou agrupadas, sobre tapete graminóide, serpenteada às vezes por florestas de galeria. No Domínio do Cerrado, nem tudo que ali se encontra é Bioma de Cerrado. Veredas, Matas Galeria, Matas Mesófilas de Interflúvio, são alguns exemplos de representantes de outros tipos de Bioma, distintos do de Cerrado, que ocorrem em meio 255 Ecologia I àquele mesmo espaço. Não se deve, pois, confundir o Domínio com o Bioma. No Domínio do Cerrado predomina o Bioma do Cerrado. Todavia, outros tipos de Biomas também estão ali representados, seja como tipos “dominados” ou “não predominantes” (caso das Matas Mesófilas de Interflúvio), seja como encraves (ilhas ou manchas de caatinga, por exemplo), Estima-se que a área “core” ou nuclear do Domínio do Cerrado tenha aproximadamente 1,5 milhão de km 2. Se adicionarmos as áreas periféricas, que se acham encravadas em outros domínios vizinhos e nas faixas de transição, aquele valor poderá chegar a 1,8 ou 2,0 milhões de km2. Com uma dimensão tão grande como esta, não é de admirar que aquele Domínio esteja representado em grande parte dos estados do país, concentrando-se naqueles da região do Planalto Central, sua área nuclear (Fellipe, J ). Ele ocorre desde o Amapá e Roraima, em latitudes ao norte do Equador, até o Paraná, já abaixo do trópico de Capricórnio. No sentido das longitudes, ele aparece desde Pernambuco, Alagoas, Sergipe, até o Pará e o Amazonas, aqui como encraves dentro da floresta Amazônica. O clima predominante no Domínio do Cerrado é o Tropical sazonal, de inverno seco. A temperatura média anual fica em torno de 22-23ºC, sendo que as médias mensais apresentam pequena estacionalidade. As máximas absolutas mensais não variam muito ao longo dos meses do ano, podendo chegar a mais de 40ºC. Em geral, a precipitação média anual fica entre 1200 e 1800 mm. Ao contrário da temperatura, a precipitação média mensal apresenta uma grande estacionalidade. RESTINGA Este sistema ecológico apresenta uma vegetação que recebe influência marinha, presente ao longo do litoral brasileiro (Quaternário), também considerada, por depender mais da 256 Ecossistemas tropicais natureza do solo do que do clima. Trata-se de uma comunidade edáfica. Ocorre em mosaico e encontra-se em praias, cordões arenosos, dunas e depressões, apresentando, de acordo com o estágio sucessional, estrato herbáceo, arbustivo e arbóreo, este último mais interiorizado. A restinga possui uma flora dinâmica, de hidrossérie e de xerossérie, com as associações e comunidades mais surpreendentes devido à alternância de elevações, à presença de solos hidromórfos e de areias quartzosas de alta porosidade. Os fatores climáticos são favoráveis ao desenvolvimento acelerado, enquanto que os edáficos quase nunca os são. As raízes das espécies existentes nesse ecossistema são praticamente desprovidas de pêlos absorventes, sendo a sua absorção feita através de um sistema micorrizas (fungo-raizes). 14 aula Restinga (Fonte: http://www.ra-bugio.org.br). 257 Ecologia I ATIVIDADES 1. Defina os seguintes termos: a) Selva tropical pluvial. b) Lianas. c) Epífitas. d) Arborícola. e) Savana. f) Dossel. g) Sub-bosque. h) Lixiviação. i) Domínio morfoclimático. j) Refugio ecológico. k) Pleistoceno. l) Holoceno. m) Quaternário. n) Restinga. o) Xerofita. p) Xeromorfica. q) Esclerofila. COMENTÁRIO SOBRE AS ATIVIDADES Esta atividade tem por finalidade levar o aluno a construir o seu glossário ecológico a partir do texto. Uma sugestão: consulte o http://pt.wikipedia.org/wiki. 2. Todos os ecossistemas em geral guardam semelhanças e diferenças estruturais e funcionais entre si, com base nesta afirmação responda as seguintes questões. a) Quais são os elementos estruturais que compõem um ecossistema de caatinga e discuta a importância destes no funcionamento dos sistemas ecológicos? 258 Ecossistemas tropicais b) Quando percorremos a caatinga, notamos uma grande diversidade de ambientes, vegetações, animais e endemismo. Como os elementos que compõem esta diversidade estão estruturados, se mantêm e se inter-relacionam neste ecossistema semi-árido? c) Considere dois ambientes da caatinga um brejo de altitude (acima 1000 m) e o seu entorno. No brejo de altitude caracteriza-se por ter mata com sub-bosque e insolação indireta, folhiço ralo, rochas expostas e riacho. Na área do entorno deste brejo a mata a vegetação é mais baixa, rala, com insolação direta, faveleiras, cactáceas, lajeiros e açude. 14 aula COMENTÁRIO SOBRE AS ATIVIDADES a) A resposta desta questão deve enfocar os elementos gerais que compõem a estrutura dos ecossistemas em geral, independente de ser caatinga, com base nos componentes bióticos (autotróficos e heterotróficos) e componentes abióticos (físicos e químicos). Deve claramente especificar a dinâmica de um ecossistema, com base no papel (importância) dos autótrofos terrestres e aquáticos, os heterótrofos consumidores e decompositores e relacionar com as cadeias e redes alimentares, ciclos de energia e de nutrientes, produção primária e secundária. Referências para responder esta questão: Odum & Barret (2007), Begon, Townsend & Harper (2007), Ricklefs (2003). b) A resposta desta questão deve relacionar-se claramente aos mecanismos climáticos passados que levam a diversidade. Outros processos de seleção natural e adaptação no semiárido podem ser enfocados, mas não é esse objetivo no momento, Capitulo 3 – 6 do Ricklefs (2003). c) A resposta desta questão deve enfocar três aspectos interrelacionados. Primeiro, sobre o conceito de biodiversidade, que envolve dois fatores, riqueza (número) de espécies e 259 Ecologia I eqüitatividade, que é a distribuição dos indivíduos pelas espécies (abundância relativa ou dominância numérica relativa); a questão trás informações apenas sobre o número de espécies. Segundo, a resposta deve conter uma conceituação de nicho, com enfoque em fator de várias dimensões (ou um conjunto de adaptações), para dar suporte à associação que deve ser feita entre riqueza de espécies e nicho. O nicho participa desta questão no sentido de que o número de espécies numa comunidade é determinado pelo tamanho do nicho realizado, enfatizando tolerância (ou comportamento), e a extensão com que podem se sobrepuser. Terceiro, a heterogeneidade de habitats vai proporcionar mais possibilidades para exploração de recursos, portanto pode abrigar mais espécies. Os termos devem ser definidos na resposta. Referências para responder esta questão: Begon, Townsend & Harper (2007: capítulo 21), Townsend, Begon & Harper (2005). Mais informações rever as aulas 2, 3 e 4. 3. Com base nas informações, discuta se é possível falar sobre a biodiversidade de vertebrados terrestres destas áreas e como o nicho de cada organismo, juntamente com a diversidade de habitats, pode determinar a riqueza de espécies nestes ambientes considerados. 4. Quais as hipóteses explicativas a origem da diversidade biológica no ecossistema de floresta úmida. COMENTÁRIO DA ATIVIDADE Esta atividade tem por objetivo levar a uma reflexão sobre como se originou o ecossistema de floresta Amazônica e Atlântica. Uma hipótese explicativa sobre a maior diversidade taxonômica do planeta pode ter ocorrido muito 260 Ecossistemas tropicais antes das glaciações ocorridas durante todo o Quaternário (3 milhões de Anos), mas foi no final do Pleistoceno desta era (23 – 11 mil anos) que a floresta Amazônica e Atlântica fragmentaram reduzindo seus espaços úmidos e ampliando os espaços abertos. No início do Holoceno estabeleceu um período quente e úmido e as florestas úmidas puderam conectar-se e iniciou uma expansão das espécies de hábitats ombrófilos. Para saber mais Vanzolini, Haffer e Ab´Saber apoiam a hipótese dos refúgios ecológicos. Outra hipótese da estabilidade climática durante o Holoceno há efeito positivo no aumento da diversidade biológica. 14 aula 5. Construa um diagrama alças causais representando as centenas de espécies de plantas (produtores) e animais (consumidores), mas observe que alguns dos seguintes caminhos: primeiro, a chuva chega às plantas epífitas na copa das árvores, antes de molhar o solo. As abelhas e os pássaros podem controlar a polinização e os morcegos, tucanos e papagaios controlam a distribuição das sementes. As sementes distribuídas pelos animais crescem, convertendo-se em árvores de sub-selva; estes, por sua vez, se transformam em grandes árvores com copa. Os animais ajudam ao processo de decomposição, que recicla os nutrientes absorvidos logo pelas árvores, através de suas raízes. Estes ecossistemas tropicais têm um fator limitante que o solo pobre (oligotrófico) arenoso. As associações simbiótica raízes-micorrizas ajudam a recapturar os nutrientes da lixiviação. COMENTÁRIO SOBRE AS ATIVIDADES Esta é uma atividade teórica e com base nas tentativas de organizar alguns fatores de pressão sobre os organismos neste ecossistema denominado frágil é possível construir um modelo cognitivo de efeito causal, em que qualitativamente 261 Ecologia I pode afetar positivamente ou negativamente um fator, um componente e/ou um agente. Por exemplo, um organismo predador (B) tem efeito negativo sobre a presa, o organismo (C) que tem efeito positivo sobre o pastoreio (A). O s ecossistemas de florestas tropicais caracterizam-se por ter alta diversidade biológica e certa estabilidade climática, todavia os biomas da floresta Amazônica e de mata Atlântica são caracterizados pela alta diversidade biológica, mas responderam de CONCLUSÃO forma diferente às mudanças climáticas pretéritas. Algumas hipóteses, tais como a teoria dos refúgios, tentam explicar a importância das glaciações e principalmente durante o Pleistoceno que influenciou no estabelecimento das florestas tropicais. O bioma cerrado não responde também as mudanças climáticas com acentuada sazonalidade, enquanto o bioma caatinga é caracterizado pelas respostas adaptativas, tanto da flora e da fauna quanto a irregularidade climática. 262 Ecossistemas tropicais RESUMO Nesta aula, abordamos os ecossistemas de florestas tropicais: Amazônico que é constituída de várias formações vegetacionais que permite diferenciar os principais sistemas em: Floresta ombrófila densa; Floresta ombrófila aberta; Floresta estacional decidual e semidecidual; Campinarana; Formações pioneiras; Refúgios montanos; Savanas amazônicas; Matas de terra firme; Matas de várzea; Matas de igapós; Mata Atlântica: ecossistema com formação vegetal de porte elevado e grande diversidade de espécies, com dossel superior atingindo 40 m de altura, folhas largas, sempre verdes; podendo apresentar diversos estágios sucessionais e vários estratos, com a presença de serrapilheira, cipós, epífitas e trepadeiras; Cerrado: caracterizado, de um modo geral, por árvores de pequeno porte, isoladas ou agrupadas, sobre tapete graminóide, serpenteada às vezes por florestas de galeria; e Caatinga: complexo vegetacional, no qual dominam tipos de vegetação constituídos de arvoretas e arbustos decíduos durante a seca, freqüentemente armados de espinhos, de cactáceas, bromeliáceas e ervas. O pantanal é considerado importante sistema ecológico, não foi tratado neste momento, mas é de igual importância por estar associado aos sistemas de cerrado e amazônico. 14 aula O BIOMA O termo bioma aparece várias vezes no texto, ora como ecossistema, no wikipédia apresento uma conceituação razoável. Em ecologia chama-se bioma a uma comunidade biológica, ou seja, fauna e flora e suas interações entre si e com o ambiente físico: solo, água e ar. Área biótica é a área geográfica ocupada por um bioma. O bioma da Terra compreende a biosfera. Um bioma pode ter uma ou mais vegetações predominantes. É influenciado pelo macroclima, tipo de solo, condição do 263 Ecologia I substrato e outros fatores físicos, não havendo barreiras geográficas; ou seja, independente do continente há semelhanças das paisagens, apesar de poderem ter diferentes animais e plantas, devido à convergência evolutiva. Um bioma é composto da comunidade clímax e todas as subclímax associadas ou degradadas, pela estratificação vertical ou pela adaptação da vegetação. São divididos em: Terrestres ou Continentais e Aquáticos. Geralmente se dá um nome local a um bioma em uma área específica. Por exemplo, um bioma de vegetação rasteira é chamado estepe na Ásia central, savana na África, pampa na região subtropical da América do Sul ou cerrado no Brasil, campina em Portugal e pradaria na América do Norte. AUTO-AVALIAÇÃO Através desta aula, consegui entender as idéias expressas? Qual foi o grau de dificuldade em responder os exercícios? PRÓXIMA AULA Na próxima aula, vamos analisar os ecossistemas construídos pelo homem: os ecossistemas agrícolas (ou agrossistema) e urbanos. Veremos que esses ecossistemas evoluíram, mas também trouxeram problemas onde surgem os maiores impactos ambientais da biosfera. 264 Ecossistemas tropicais REFERÊNCIAS AB’SABER, A. N. Espaços ocupados pela expansão dos climas secos da América do Sul, por ocasião dos períodos glaciais do quaternário. Paleoclimas. 3: 1-19. 1977. ANDRADE-LIMA, D. Contribuição ao estudo do paralelismo das floras amazônico-nordestina. Arquivos I. P. A. PE, 19 1-30, 1966. COUTINHO, L. M. Contribuição ao conhecimento da mata pluvial tropical. Boletim da Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras da Universidade de São Paulo. 305, Botânica, v. 18, p. 1219, 1962. MORI, S. A. et al. Southern Bahia moist forest. The Botanical Review. 49(2): 155-232. 1983. ODUM, E. P.; BARRET, G. W. Fundamentos de ecologia. São Paulo: Thomson Learning/Pioneira, 2007. ORTEGA, E. (Org.) Engenharia ecológica e agricultura sustentável. Uma introdução à metodologia emergética usando estudos de casos brasileiros. São Paulo: Unicamp, 2003. Disponível em <http:// www.unicamp.br/fea/ortega/eco/index.htm>. 14 aula 265 ECOSSISTEMAS AGRÍCOLAS E URBANOS MET A META Apresentar o agrossistema explicado por meio de modelo de fluxo de energia, materiais e fluxo monetário. Introduzir o metabolismo urbano e suas relações com sistemas agrícolas. OBJETIVOS Ao final desta aula, o aluno deverá: listar as diferenças entre práticas agrícolas intensivas de alta energia e práticas agrícolas de baixa energia e identificar os fatores internos limitantes da produção e administração efetiva do sistema agrossistema; e listar os componente de um ecossistema urbano e traçar o fluxo de energia dentro de uma cidade identificando o metabolismo consumidor das cidades PRÉ-REQUISITOS O aluno deverá revisar os assuntos relativos ao metabolismo do ecossistema; produtividade dos ecossistemas e os ecossistemas marinhos. 15 aula Ecologia I O lá, caro aluno! Chegamos ao nosso último encontro, e para encerrarmos nossa disciplina, na aula de hoje veremos os ecossistemas agrícolas e urbanos. Estes sistemas evoluíram com a história do homem. Desde a domesticação das espécies nativas e sedentarização fez com que o homem vivesse em comunidades e estas cresINTRODUÇÃO ceram. O domínio sobre as outras espécies e os avanços tecnológicos fez com o homem controlasse o crescimento e o desaparecimento de habitats. Todos os sistemas controlados são consumidores de energia e apresentam um metabolismo próprio. Como controlar os fluxos de energia e de materiais sem perda é perspectiva que vamos analisar. Vamos lá! Homem com arado (Fonte: http://wwwgeoya.com). 268 Ecossistemas agrícolas e urbanos O 15 aula s sistemas agrícolas são a principal fonte mundial de alimentos para a população. Estes sistemas, algumas vezes chamados agrossistemas, normalmente consistem de várias partes e processos. Incluem: uma área de cultivo (com solos formados por processos geológicos e ecológicos prévios), produção e equipamentos para semeação e colheita, limpeza do terreno e safra. É necessário um mercado SISTEMAS AGRÍCOLAS para comprar a produção e promover o dinheiro para a aquisição de combustíveis, fertilizantes, mercadorias e serviços que mantêm funcionando o sistema. PASTAGENS: UM SISTEMA DE PASTOREIO MILENAR Na figura 1.1 se mostra como opera o sistema de pastoreio. A fonte de energia renovável necessária para o sistema é o sol, o vento e a chuva. O fertilizante é acrescentado. O pasto (gramíneas) e leguminosas (por exemplo, um trevo, stilosantes, feijão, amendoim) são utilizados consorciados para adubar a terra ou para o consumo direto do gado e a produção de feno. Nas regiões onde o clima é rigoroso, a produção do feno tem por objetivo armazenar alimento tanto para o inverno quanto para períodos de seca. Os bens e serviços se usam em todos os processos da fazenda. Mostra-se o gado em todos seus ciclos de reprodução e procriação. Mostra-se também o rendimento. À direita do diagrama estão os fluxos de energia do processo econômico, no que circula dinheiro. As aplicações de equipamento, trabalho, fertilizantes, pesticidas, blocos de sal, etc., se pagam com o dinheiro obtido com a venda do gado. Pode-se ver o dinheiro das vendas indo ao depósito de dinheiro do fazendeiro e a partir daí sendo aplicado. (Veja o símbolo de transação monetária). 269 Ecologia I Figura 1.1 Diagrama de um sistema de pastos (#). O que é necessário uma administração efetiva das terras de pastoreio para produzir o maior número de gado saudável no menor tempo possível? Dois fatores limitantes particulares requerem uma administração cuidadosa: (1) quando os níveis de nutrientes de muitas terras são baixos, especialmente os níveis de nitratos e fosfatos; e (2) e quanto os pastos não crescem na mesma proporção ao longo de todo o ano. Isto significa que a capacidade de pastoreio varia temporariamente. A capacidade de abastecimento se refere à quantidade de gado que uma pastagem pode suportar com todos os animais relativamente saudáveis e o pastoreio proporciona quantidade suficiente de alimento. Figura 1.2 Padrão estacional de pasto e produção de gado em climas com chuvas de verão. (Figura 1.2). O excedente de verão é usado como forragem de gado no inverno. 270 Ecossistemas agrícolas e urbanos Alguns fosfatos provêm da água da chuva, e o fosfato adicional da aplicação de fertilizante com superfosfato (que é fabricado com fosfato de rocha). Os níveis de nitrato se suplementam com fertilizante de nitrogênio e pelo crescimento de trevos fixadores de nitrogênio nos pastos. Em algumas áreas, traços dos elementos cobalto e molibdênio devem ser adicionados para prevenir enfermidades nutricionais do gado. Um exemplo periódico de crescimento do pasto, em muitas áreas de produção de gado, se mostra na figura 1.2. A produção de pasto é limitada no inverno por causa das baixas temperaturas. Os fazendeiros são capazes de aumentar seu rebanho (gado, ovinos e caprinos) mais do que a produção normal de pasto pode suportar, o excedente da colheita de pasto, (verão e outono). Um dos problemas no agrossistema é o uso excessivo da água nas áreas de irrigação em épocas secas. Cada prática administrativa, como a adição de fertilizantes e a colheita de feno, é altamente mecanizada e requerem combustíveis. Como o custo de energia de combustíveis fósseis aumenta, alguns fazendeiros estão vendo que é mais econômico empregar uma estratégia de administração de baixa energia. Isto inclui acabar com a produção de feno, quase por completo, e aumentar a quantidade de gado quanto puder suportar a capacidade de sustentação natural do pasto. Os níveis de nutrientes do solo e níveis de alimentação no inverno são monitorados cuidadosamente. Desta maneira, o gado recebe somente uma dieta de sobrevivência durante o inverno. O rendimento com esta estratégia é mais baixo, todavia, a inversão na produção é também mais baixa. Esta inversão se refere ao tempo, esforço ou dinheiro utilizado para ganhar futuros benefícios lucrativos. O retorno financeiro pode ser o mesmo ou maior que na estratégia de administração de alta energia. A administração de baixa energia requer mais mão-de-obra. 15 aula 271 Ecologia I AGRICULTURA AUTO-SUFICIENTE: AGRO-ECOSSISTEMA A figura 1.3 é um modelo de agro-ecossistema familiar, muitas vezes interpretada erroneamente como agroecologia, podemos fazer comparações porque o agro-ecossistema é menos complexo e neste sentido mostra apenas que é mais auto-suficiente que o sistema de pastoreio de gado (Figura 1.1). A fazenda mostrada no diagrama recebeu um prêmio pelo alto grau de auto suficiência, comparável à fazenda dos colonizadores pioneiros. Todavia, ela necessita de uma grande aplicação de energia e bens da economia principal. A economia de sobrevivência na sociedade atual provavelmente requer que se realizem algumas compras externas. Existem duas notáveis diferenças entre o agrossistema da família Taylor (Figura 1.3) e o sistema de pastagem do gado. (1) A fazenda da família Taylor é muito diversificada (com muitas colheitas e espécies diferentes de gado) e (2) as únicas compras feitas da economia principal são equipamentos e algum alimento para porcos. Não há necessidade de fertilizantes já que o esterco do gado é reciclado como adubo. Os Taylor não usam tratores, em seu lugar contam com bois para o cultivo e arado. Usam máquinas simples e econômicas que consomem pouco combustível fóssil. Sua fazenda produz quase toda comida necessária para a família de quatro pessoas que vivem nela. Eles exportam alimento suficiente para ser consumido por quase 16 pessoas e usam o dinheiro obtido para adquirir algumas mercadorias fora e pagar a hipoteca e os impostos do uso de sua terra. O modelo da fazenda de Taylor poderia ser comum no futuro, quando a energia se fizer cada vez mais escassa. No passado, as fazendas industriais aumentaram muito em tamanho e requereram uma aplicação alta de energia empregando poucos trabalhadores. As fazendas no futuro po272 Ecossistemas agrícolas e urbanos deriam ser mais diversificadas e utilizar maior quantidade de pessoas; os habitantes produziriam principalmente para satisfazer suas próprias necessidades e exportar alguns produtos para obter dinheiro. 15 aula Figura 1.3 Diagrama da granja Taylor, um agro-ecossistema de relativa auto-suficiência (Burnett, 1978) # SISTEMAS URBANOS Usualmente não se pensa que as cidades sejam ecossistemas, porém para o ponto de vista da teoria de sistemas, as cidades apresentam muitas características que se observam em outros ecossistemas como florestas e pradarias; unicamente a intensidade de atividades é que é muito maior. As cidades apresentam muitas características dos ecossistemas naturais, por exemplo: produção, consumo, concentração de energia, decomposição e ciclo de materiais. Além disso, o consu273 Ecologia I mo de bens, energia e matérias primas são muito maiores nas cidades, enquanto que a produção de alimentos e fibras é mais encontrada nas áreas rurais vizinhas. A produção industrial de bens de consumo ocorre, de forma centralizada, em áreas urbanas. DESENVOLVIMENTO URBANO. O desenvolvimento de áreas urbanas é similar em todo o mundo. Na antiguidade, as cidades eram pequenos povoados rodeados por terras para agricultura. O diagrama na figura 1.4 mostra a relação entre áreas agrícolas e um povoado. O alimento e outros produtos de terras vizinhas são levados à cidade e esta abastece ferramentas e bens manufaturados para as fazendas. Figura 1.4 Diagrama da relação entre cidades e áreas de suporte (#). Antigamente as cidades eram pequenas e dependiam das terras agrícolas dos arredores para se abastecerem de alimentos. O lixo era reciclado para prover nutrientes para a agricultura. Observe no diagrama a trajetória dos resíduos que são reciclados das cidades aos campos de cultivo. Em muitas culturas, em todo o mundo, os agricultores recolhiam os resíduos das cidades durante a noite. Este procedimento era muito importante 274 Ecossistemas agrícolas e urbanos no passado, antes da disponibilidade de fertilizantes. Operando dessa forma, granjas e cidades compunham um ciclo fechado e os nutrientes eram reciclados para manter a produtividade das terras. Com a chegada dos fertilizantes esta prática tem sido abandonada. Com o aumento da população e o uso de energia, as cidades cresceram e as terras vizinhas foram utilizadas para crescimento urbano. A reciclagem dos nutrientes no solo não continuou. Dois dos mais sérios problemas associados ao desenvolvimento urbano são: a perda de terras agrícolas, convertidas em ruas e construções, e a poluição dos rios, lagoas e lagos devido que neles se descarrega o lixo, em lugar de ser reciclado com propósitos produtivos. 15 aula OS SISTEMAS URBANOS Localizadas em pontos estratégicos da região, para a convergência de bens, serviços e energia, são nas cidades de hoje onde a maioria da população vive. Antigamente, as cidades se localizavam próximas ao mar, onde facilidades portuárias poderiam ser desenvolvidas, ou nos cruzamentos das mais importantes rotas terrestres. Com o crescimento da população, as regiões vizinhas foram desenvolvendo-se, novos caminhos e pequenas populações foram construídas. Hoje, a área rural, rodovias e cidades são o resultado do modelo de crescimento das populações e do uso de energia. A organização espacial das cidades é, algumas vezes, organizada em hierarquias. A hierarquia é a organização de objetos ou elementos em uma série gradual. As cidades de uma determinada região parecem estar organizadas de forma que as menores dão suporte às maiores. Há muitas cidades pequenas espalhadas pela região, algumas de tamanho médio e apenas uma ou duas grandes. Na figura 1.5 é apresentado um mapa que mostra diferentes tamanhos de cidades, observe como o número de cidades pequenas, médias e grandes parece concordar com a idéia de hierarquia. 275 Ecologia I Figura 1.5. Mapa de uma região mostrando o tamanho e a localização de cidades (#). Uma razão para a organização hierárquica das cidades em uma região é a distribuição de bens e serviços. As cidades maiores recebem e manufaturam bens, e atuam como pontos de distribuição. A variedade de bens e serviços que podem se encontrar nas grandes cidades se distribuem nas de tamanho médio, que por sua vez as distribuem para as menores. Figura 1.6 Diagrama da hierarquia das cidades em uma região (#). 276 Ecossistemas agrícolas e urbanos Outra razão para a hierarquia das cidades é a convergência de energia. Na figura 1.6, a energia vai das pequenas populações rurais para as de tamanho médio e logo às grandes cidades. Em outras palavras, a hierarquia resulta da convergência de energia. Muitas populações pequenas sustentam uma cidade grande; exatamente como pequenos roedores e insetos sustentam uma ave de rapina. De fato, pode-se visualizar a organização hierárquica das cidades em uma região, como um ecossistema de rede alimentar. A retroalimentação das grandes cidades para as menores é o necessário intercâmbio de serviços, que ajudam ao controle da rede em sua totalidade. Não só as cidades de uma região são organizadas em hierarquias, cada cidade em si é uma organização de hierarquia espacial. O centro da cidade é mais concentrado, tem grandes construções, maior densidade de pessoas, e grande fluxo de energia. Ao redor da área central há anéis que, à medida que se afastam, tem cada vez menor concentração de atividades. Há pontos de intensa atividade nesses anéis, como shoppings e parques industriais, mas são poucos e afastados. As ruas que se afastam do centro tornam-se menores e com menos tráfico. Freqüentemente, elas conectam pontos de intensa atividade com outros, e com o centro da cidade. Este arranjo se vê facilmente na noite, as luzes da cidade tomam a forma de uma estrela com o centro no vértice e as luzes das ruas principais como os braços. A produção industrial de uma cidade se processa pelo setor comercial, alguns produtos são vendidos às pessoas que vivem na cidade, outros são consumidos no setor governamental, e alguns são exportados a outros mercados. As pessoas proporcionam o trabalho para a indústria, comércio e serviços estatais. Os diferentes departamentos do governo, como saúde, educação e polícia, têm influência controlada em outros setores da cidade; para pagar por esses serviços, o governo cobra impostos das pessoas, comércio e indústria. Todas as cidades possuem conexões com o governo estatal e federal. Além disso, recebem di- 15 aula 277 Ecologia I nheiro arrecadado pelas cidades e governos locais, para programas como correios, modernização urbana, escolas comunitárias, tribunais, etc. Figura 1.7 Diagrama de energia de uma cidade.(#) Muitos dos recursos obtidos pela exportação de bens são usados para adquirir outros bens, serviços e combustível. O termo “circulação de dinheiro” se ouve freqüentemente e é exatamente isso o que o dinheiro faz: circula através da economia da cidade, uma e outra vez. Flui para dentro pela exportação de produtos e a contribuição de fontes estatais e federais, e flui para fora em forma de impostos e em forma de compras de bens, serviços e combustíveis. As energias renováveis do sol, ventos e chuva (marés e ondas, se a cidade é costeira) são importantes para a indústria tanto como diretamente para a população. Todos nós apreciamos a vegetação e a vida selvagem nos parques e jardins de áreas residenciais, mas não somos conscientes de que estas energias renováveis fazem muito mais pela cidade. Os ventos 278 Ecossistemas agrícolas e urbanos afastam a fumaça industrial. A água dos rios, terras inundadas e marés são usadas para levar consigo os dejetos sólidos e líquidos de indústrias e casas. Nas cidades, as águas servidas são primeiro processadas em estações de tratamento e logo liberadas ao ambiente. Isto se mostra na figura 1.7, abaixo à direita, onde os dejetos armazenados são processados e liberados, deixando a cidade. Outro fluxo que chega à cidade e que tem um grande efeito é o da migração de pessoas; muitas cidades têm tido um aumento na população. Este fluxo de entrada pressiona todas as partes da cidade: o governo deve prover maior proteção policial, caminhos, bibliotecas e escolas; áreas restantes de terra livre são usualmente pavimentadas ou se constroem casas ou parques. Para pagar pelos serviços adicionais requeridos pela crescente população, o governo eleva os impostos, já que os que são arrecadados não conseguem acompanhar a demanda de serviços. Quando a cidade se torna muito grande, as pessoas começam a buscar outros lugares, mudam-se a procura de impostos mais baixos e uma “melhor qualidade de vida”. Como os combustíveis se tornam cada vez mais difíceis de encontrar, e mais caros, as pessoas começam a se mudar, primeiro para os subúrbios e depois para as zonas rurais. À medida que o orçamento da cidade decresce, os serviços diminuem e a cidade tende descentralizar-se. As pessoas que ficam poderiam ter jardins, seu próprio abono e ir de bicicleta ao trabalho. Haveria menos movimento e muito menos crime. Algumas indústrias já estão deixando o centro da cidade, se mudam para locais com mais energia natural, mais espaços abertos, construções mais baratas, e geralmente apresentam um melhor estilo de vida para seus empregados. 15 aula 279 Ecologia I O s sistemas agrícolas e urbanos são os principais ecossistemas construídos pelo homem. A análise feita nesta aula é de chegar a uma perspectiva de que os dois sistemas obedecem aos princípios gerais dos sistemas ecológicos. Os produtores e consumidoCONCLUSÃO res são motivados e dependem do dinheiro para acelerar as traças energéticas e materiais produzidos. A base dos produtores está no consumo de combustível fóssil e essa é uma das questões importantes de nossa época. A viabilidade da produção versus o consumo de combustível fóssil, água combinando com a redução na emissão de dióxido de carbono produzido é um dos desafios prioritários. Os desafios atualmente estão na auto-suficiência dos sistemas agrícolas em substituição da agricultura intensiva por uma agricultura familiar ou mais agroecológica. Nos ecossistemas urbanos acredita-se numa reversão no metabolismo consumidor ainda para este século XXI, tornando as cidades menores mais auto-suficientes. Odum e colaboradores (1987) chamam esse momento de via por descenso, em que as sociedades buscarma redução no consumo de energia, reciclagem, e mudanças nos costumes. RESUMO Na aula de hoje, vimos os ecossistemas construídos e sistemas agrícolas e urbanos, e que os sistemas agrícolas, também chamados de agrossistemas, são a principal fonte de alimentos para a população. Vimos também como opera o sistema de pastoreio e um modelo de agro-ecossistema familiar (Agricultura auto-suficiente: agro-ecossistema). Continuamos nossa aula abordando sobre os sistemas urbanos e o desenvolvimento urbano. E vimos como funciona a organização espacial das cidades. 280 Ecossistemas agrícolas e urbanos ATIVIDADES 1. Defina os seguintes termos: a) Agro-ecossistema. b) Agricultura de baixa energia. c) Agricultura intensiva ou de alta energia. d) Diversidade. e) Aquisição de entrada. f) Rotação da terra. g) Fixador de nitrogênio ou fixação de nitrogênio. h) Capacidade de sustentação. i) Rendimento. j) Investimento. 2. Defina: a) Convergência. b) Hierarquia. c) Pagamentos de transferência. d) Micro-clima. e) Circulação de dinheiro. f) Metabolismo urbano. g) Poluição. h) Substâncias tóxicas. 15 aula COMENTÁRIO SOBRE AS ATIVIDADES Essas atividades têm como objetivo fazer com que o aluno construa o seu glossário ecológico a partir do texto. Uma sugestão: consulte o http://pt.wikipedia.org/wiki 3. Diga ao menos duas diferenças entre a prática da agricultura intensiva de alta energia e a prática da agricultura de baixa energia. 4. Quais são as três classes de produtos alimentícios agrícolas mais importantes do mundo? Dê exemplos de cada uma delas. 281 Ecologia I 5. Quais são os fatores que determinam a localização de uma população cidade? 6. Descreva a hierarquia espacial de uma cidade dentro de uma região. COMENTÁRIO SOBRE AS ATIVIDADES Se você tiver alguma dúvida em responder essas questões, retorne ao texto e o releia atentamente, pois facilitará e lhe ajudará no desenvolvimento das atividades. AGROSSITEMA E AGRO-ECOSSISTEMA Há diferenças entre agrossistema para um agro-ecossistema. Este último é um sistema em que o ser humano atua como administrador (com base na agricultura familiar, observando as 5 dimensões para a sustentabilidade (Sachs, 2000) e consumidor. Em um ecossistema selvagem os animais atuam como consumidores e administradores. Os organismos selvagens espalham constantemente sementes e invadem o território dos agro-ecossistemas. Observe apenas que os fazendeiros não controlam os agro-ecossistemas com pesticidas, limpam a terra, aram e usam outros métodos. O ecossistema selvagem se restabelece por si mesmo. As fazendas podem prosperar devido ao valor de trabalho realizado previamente pelo ecossistema selvagem no desenvolvimento do solo. A maioria dos fazendeiros gradualmente esgotam o solo, ainda que este seja fertilizado. A rotação do solo para voltar à sucessão natural se chama usualmente ciclo sem cultivo e é um método para reestruturar o solo. 282 Ecossistemas agrícolas e urbanos A agricultura primitiva caracteriza-se por ser de baixa energia, pois usa o trabalho humano e de animais da fazenda sem combustível ou maquinaria elétrica. A agricultura intensiva moderna envolve um grande fluxo de combustível e maquinaria elétrica; usa muita energia para produzir todos os bens e serviços, assim como também o processamento e transporte de produtos. Este tipo de agricultura necessita mais recursos para conseguir maior rendimento (produtos produzidos) por pessoa, por área, e por dólar. Uma das questões mais importantes de nosso tempo é saber se a agricultura será substituída por um sistema que use menos energia. Pensou-se que isto poderia acontecer quando combustíveis e outros recursos fossem insuficientes e necessitassem de muito trabalho para obtê-los. Há dois séculos, a maioria das fazendas era altamente autosuficiente com operações familiares. Um granjeiro produzia de acordo com a própria necessidade e somente vendia alguns produtos. Agora, a maioria das pessoas nas cidades compra seus alimentos de mercados altamente diversificados. Estes mercados obtêm alimentos de muitas fazendas intensivas diferentes, cada uma delas especializada e com produção em massa de alguns produtos para venda. A agricultura intensiva “moderna” usa insumos de alto custo, tais como fertilizantes, máquinas e pesticidas. Não existem sistemas completamente auto-suficientes. Porém, há um progressivo interesse em voltar a métodos menos intensivos usados antigamente. Se isto continua por esse rumo, a aquisição desse tipo de energia (fertilizantes, serviços, etc.) decrescerá. As fazendas alternarão o uso da terra para que o solo possa reabastecer-se de nutrientes. Os tipos mais importantes de agro-ecossistemas mundiais podem ser classificados em três categorias: 15 aula 283 Ecologia I a) colheita de raízes (batata, mandioca, cenoura, etc.) que são os alimentos principais em muitos países de latitudes tropicais; b) colheita de grãos (milho, trigo, aveia, cevada, arroz, centeio) alimentos de maior produção em latitudes temperadas e em climas de monções; e c) produção de carne (gado, carneiros, aves, etc.) comum em países com economia altamente desenvolvida e em muitos países frios. A produção de raízes é em sua maioria de carboidratos; estes abastecem o ‘combustível’ necessário, mas não as proteínas, vitaminas, etc., requeridas para uma dieta balanceada. Os grãos contêm algumas proteínas. A dieta de carnes (como nos Estados Unidos e Europa) contém mais proteínas do que o necessário e, às vezes, são descritas como dietas de luxo. AUTO-AVALIAÇÃO A partir da leitura atenta desta aula sou capaz de entender suas idéias básicas? Tive muita dificuldade para responder os exercícios? Ou, posso considerar já dominados os conhecimentos que adquiri sobre Ecologia? 284 Ecossistemas agrícolas e urbanos REFERÊNCIAS ODUM, E. P.; BARRET, G. W. Fundamentos de ecologia. São Paulo: Thomson Learning/Pioneira, 2007. ODUM, H. T. et al. Environmental systems and public policy. Ecological Economics Program. University of Florida. Gainesville/USA, 1987. PINTO-COELHO, R. M. Fundamentos em ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2000. ORTEGA, E. (Org.). Engenharia ecológica e agricultura sustentável. Uma introdução à metodologia emergética usando estudos de casos brasileiros. São Paulo: Unicamp, 2003. Disponível em <http://www.unicamp.br/fea/ortega/eco/index.htm>. RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. [Cidade]: Guanabara Koogan, 2003. TOWSEND, C. R.; BEGON, M.; HARPER, J. L. Fundamentos em Ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2006. 15 aula 285