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HORMÔNIOS DE PLANTAS: UMA PROSPECÇÃO SOBRE SUAS
DESCOBERTAS E APLICAÇÕES
Bruna Zeny Ferreira1
Daiane Garabeli Trojan2
Resumo: Os hormônios vegetais são responsáveis por um dos principais efeitos
fisiológicos nas plantas. Neste sentido, esta revisão objetiva reunir o máximo de
informações sobre os principais fitormônios bem como elucidar seus efeitos e
aplicação agronômica de seus pares (reguladores de crescimento). A revisão
bibliográfica foi utilizada para o desenvolvimento do estudo e obtenção de subsídios
que delinearam a discussão pretendida. Inicialmente, apresenta-se literatura acerca
da descrição de alguns fitormonios descritos até hoje sendo eles ácido abscísico,
ácido jasmonico, ácido salicílico, auxina, brassinosteroides, citocinina, etileno,
giberelina, poliaminas e triacontanol; seu histórico, química, metabolismo e
transporte, efeitos fisiológicos, sua concentração e inativação. A prospecção de
dados ocorreu entre os meses de fevereiro de 2014 a junho de 2014, caracterizando
assim, a delimitação temporal de pesquisa. A validação abordou a timeline de
descoberta dos hormônios bem como o uso comercial de hormônios sintéticos. Todo
tipo de literatura, das genéricas de sites que comercializam produtos hormonais ate
as mais especialistas mostram que os hormônios vegetais são indispensáveis para o
crescimento e desenvolvimento de plantas, da emergência a senescência. Esta
revisão teve como ponto de partida reunir o máximo de informações sobre os
hormônios vegetais. No entanto o que se percebe é que sobre o prisma dos estudos
de hormônios endogenamente, as informações são raras, caras e levam anos para
serem comprovadas. Em contra partida pelo prisma de aplicações exógenas de
fitoreguladores é possível ter um melhor posicionamento sobre produtos, culturas,
doses e fenologia. O que este trabalho conclui é que as informações sobre os
hormônios vegetais são escassas, uma vez que somente os cinco hormônios
principais tem informações relevantes, sendo eles, auxina, giberelina, citocinina,
ácido abscísico e o etileno.
Palavras-chave: Fitormônios. Fitorreguladores. Fisiologia de Plantas.
PLANT HORMONES: AN PROSPECTING ABOUT ITS DISCOVERIES AND
APPLICATIONS
Abstract: Plant hormones are responsible for a major physiological effects on plants.
In this sense, this review aims to gather as much information about the major
phytohormones and to clarify their effects and agronomic application of their peers (
growth regulators ) . The literature review was used to develop the study and
obtaining grants that delineated the intended discussion . Initially , it presents
literature on the description of some phytohormones described to this day , which are
1
Acadêmica do 7º período do curso de Agronomia, Centro de Ensino Superior dos Campos Gerais –
CESCAGE, Ponta Grossa – PR, e-mail: [email protected];
2
M.Sc. Docente do Curso de Agronomia, Centro de Ensino Superior dos Campos Gerais –
CESCAGE, Ponta Grossa – PR, e-mail: [email protected].
2
abscisic acid, jasmonic acid, salicylic acid , auxin , brassinosteroid , cytokinin ,
ethylene, gibberellin , polyamines and triacontanol ; its history , chemistry,
metabolism and transport , physiological effects , and their concentration and their
inactivate. The addition of data occurred from February 2014 to June 2014 ,
characterizing the period of research. The validation talked about the timeline of
discovery of hormones and commercial use of synthetic hormones . All kinds of
literature , generic websites that sell the most hormonal products until experts show
that plant hormones are essential for the growth and development of plants from
emergence to senescence. This review aimed to gather as much information on plant
hormones . However what we see is that on the prism studies of hormones
endogenously , information is rare , expensive and take years to be proven . In return
through the prism of exogenous applications of growth regulators we can have a
better positioning on products, cultures , doses and phenology . What this literature
review is concluded that information on plant hormones are scarce , since only the
five major hormones have relevant information , namely , auxin , gibberellin ,
cytokinin , abscisic acid and ethylene.
Key words: Phytohormones. Growth regulators. Plant Physiology.
1 INTRODUÇÃO
Quando o assunto é hormônios, é de entendimento popular que esse produto
influencia diretamente sobre fisiologia sendo ela humana, animal ou vegetal. Pelo
prisma de hormônios em animais e seres humanos, a ciência evidencia diferentes
moléculas hormonais entre sexos femininos e masculinos, pela sua característica,
local de produção, mas principalmente pela sua função. Já em plantas isso não é
uma verdade, já que não se tem hormônios masculinos ou femininos e sim
fitormonios basicamente.
Historicamente os fitormonios foram sendo descobertos e relatados aos
poucos, isto é, mesmo existindo vários deles sendo produzidos pela planta durante o
seu ciclo de vida, eles não foram identificados ao mesmo tempo. Os relatos de
pesquisas nesta área deixam essa questão bastante clara. Tão difícil quanto a sua
detecção tem sido os estudos mais recentes quanto ao detalhamento de questões
como o seu mecanismo de ação, seu local de produção, a sua conjugação, sua
interação com outros hormônios, etc.
Isto demostra como é difícil ainda hoje encontrar fisiologistas com pleno
domínio sobre o tema hormônio de plantas. No entanto também é sabido que estes
são fundamentais para o crescimento e desenvolvimento de plantas, sendo estas
perenes ou anuais, olericolas, ornamentais ou comerciais e também independente
de seu porte.
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Nas questões fisiológicas algumas funções dos hormônios já foram descritas
como capacidade de enraizamento, germinação de sementes, crescimento apical,
amadurecimento, frutificação, produção de frutos sem sementes. No entanto as
interações hormonais não estão especificadas num grau de detalhamento que possa
munir pesquisadores na formulação de reguladores que possam ter uma
aplicabilidade em campo de maneira direta.
Hoje percebe-se que a tecnologia na agricultura, de maneira geral, tem
caminhado a passos largos pensando-se em maquinário, tecnologia de aplicação,
defensivos agrícolas, mas que o mercado que envolve fitormonios e reguladores de
crescimento tem se comportado de maneira especulativa quando sai dos
laboratórios, o que dificulta o posicionamento e a tomada de decisão da assistência
técnica, por boa parte dos agrônomos serem leigos no assunto.
Neste sentido, esta revisão objetiva reunir o máximo de informações sobre os
principais fitormônios bem como elucidar seus efeitos e aplicação agronômica de
seus pares (reguladores de crescimento).
2 ORGANIZAÇÃO DO ESTUDO
O presente trabalho encontra-se dividido em 5 partes distintas, iniciando-se
pela parte introdutória, que traz os elementos formadores do caminho da pesquisa,
tais como a justificativa e os objetivos.
Na segunda etapa, revisão bibliográfica apresenta onde são tratados os
temas diretamente ligados com o desenvolvimento da pesquisa. Já na terceira parte
são apresentados os materiais e métodos utilizados para construção da pesquisa.
Na quarta etapa do estudo proporciona a validação deste, a partir de
discussões sobre a análise dos resultados coletados através da pesquisa. O
trabalho se encerra com suas conclusões.
No capítulo a seguir passa-se a apresentar a revisão bibliográfica utilizada.
3 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
No presente capítulo é apresentada a revisão bibliográfica utilizada para o
desenvolvimento do estudo e obtenção de subsídios que delinearão a discussão
pretendida. Inicialmente, apresenta-se o que diz a literatura acerca da descrição de
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alguns fitormonios descritos até hoje sendo eles ácido abscísico, ácido jasmonico,
ácido salicílico, auxina, brassinosteroides, citocinina, etileno, giberelina, poliaminas e
triacontanol; seu histórico; química, metabolismo e transporte; efeitos fisiológicos;
sua concentração e inativação.
3.1 HORMONIOS VEGETAIS
Segundo declarações de diversos fisiologistas de plantas, hormônios vegetais
assemelham-se a hormônios animais, sendo um composto orgânico sintetizado em
uma parte especifica da planta e transportado para outra parte na qual em pequenas
concentrações causa uma resposta fisiológica (SALISBURY; ROSS, 2012).
Segundo Sampaio (1998), os fitormônios são substâncias que estimulam o
crescimento, em baixas concentrações podem inibir, modificar ou promover
qualitativamente o crescimento. Os hormônios vegetais podem causar modificações
fisiológicas
ou
morfológicas,
influenciando
na
germinação,
crescimento
e
desenvolvimento vegetal, florescimento, frutificação, senescência e abscisão.
(VIEIRA et al., 2010).
Os hormônios de plantas agem no controle de diversas fases do
desenvolvimento de uma planta, tal como: dormência e germinação de sementes.
Os inibidores endógenos possuem um controle durante a embriogênese e a
maturação das sementes, e principalmente no controle de germinação precoce
(BLACK, 1980/81). Essas substâncias podem ser localizadas em diversas partes da
planta, podendo ocorrer no endosperma ou no embrião, ou em ambas as partes e
ainda no tegumento ou no pericarpo do fruto. Porém, nem sempre o local de ação do
hormônio é o local aonde esse hormônio foi sintetizado (CARVALHO et al., 2000).
À medida que os hormônios foram identificados e estudados, nota-se que
cada um deles obteve respostas de diversas partes da planta, mas também se pode
perceber que essas respostas dependem da espécie, da fase de desenvolvimento,
da parte da planta, das interações entre hormônios conhecidos e as condições
ambientais, concentrações do hormônio (SALISBURY; ROSS, 2012).
3.2 REGULADORES VEGETAIS
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Os reguladores vegetais são compostos sintéticos, que não são produzidos
pelas plantas, mas que aplicados exógenamente nas plantas, produzem efeitos
similares aos grupos de hormônios vegetais (VIEIRA et al., 2010).
Os biorreguladores podem ter ações similares aos fitormonios ou podem ter
funções inibidoras dos processos metabólicos que controlam o crescimento e
desenvolvimento das plantas (ALBUQUERQUE et al., 2008). Os reguladores
vegetais podem agir de forma direta, sendo na absorção radicular e, indireta,
causando efeitos na redução ou no aumento da demanda por compostos, incluindo
os minerais (TROMP, 1989).
As substâncias reguladoras de crescimento influenciam vários fenômenos
fisiológicos e morfológicos (VAN STENVENINCK, 1976), acelerando e melhorando a
germinação de sementes e também promovendo o crescimento de plantas jovens
(BEWLEY; BLACK 1986), podendo também atuar diretamente nas diferentes
estruturas das células e provocar alterações físicas, químicas e metabólicas (VIEIRA
et al., 2010).
3.3 ÁCIDO ABSCÍSICO (ABA)
3.3.1 Histórico
O acido abscísico foi identificado e caracterizado pela primeira vez em 1963,
na Califórnia por Frederick T. Addcott e seus colegas, os quais estudavam os
compostos que promoviam a queda de frutos do algodão. O grupo americano
chamou um composto ativo de absicisina I e o segundo de absicisina II. No mesmo
ano, Philip F. Wareing estava estudando compostos que causavam dormência de
plantas lenhosa, chamando o composto mais ativo de dormina. Em 1964, tornou-se
evidente que a dormina e a abscisina II eram idênticos, sendo assim em 1967 os
fisiologistas entraram em um acordo e decidiram chamar o composto de ácido
abscísico (KERBAUY, 2008, SALISBURY; ROSS, 2012)
3.3.2 Química, Metabolismo e Transporte
O ácido abscísico, ou ABA, é composto por um anel de 6 carbonos com um
número variado de radicais (IFSC, 2001). Sendo um sesquiterpeno de quinze
6
carbonos sintetizados, em parte, nos cloroplastos e em outros plastídios pelo trajeto
do ácido mevalônico (CASTRO et al., 2005, SALISBURY; ROSS, 2012).
Segundo Kerbauy (2008) o transporte do ácido abscísico ocorre facilmente
tanto no floema quanto no xilema e também nas células parênquimáticas que
permanecem fora dos feixes vasculares. Nas células do parênquima, não há
polaridade normalmente, sendo assim o movimento de ABA nas plantas se
assemelha ao das giberelinas.
O ácido abscísico pode ser produzido no caule, folha e raiz, sendo
transportado através do floema. Em sementes e frutos o nível deste hormônio
também é alto, podendo ser sintetizados ou transportados para eles (IFSC, 2001),
sendo encontrado em plantas vasculares, detectado também nos musgos, porém
pode estar ausentes nas plantas hepáticas (TAIZ; ZEIGER, 2004).
Figura 1 - Fórmula estrutural do ácido abscísico (VIEIRA et al., 2010, p.189).
Fonte: VIEIRA et al., (2010)
3.3.3 Efeitos Fisiológicos
O ácido abscísico é considerado um regulador de crescimento de plantas,
onde este pode estar envolvido no controle de diversos processos fisiológicos, tais
como a abertura e fechamento de estômatos, a inibição da germinação de embriões
imaturos, síntese de proteínas de estoque de sementes, tolerância ao déficit de água
e ao estresse hídrico (SATO et al., 2001), sendo um hormônio vegetal natural
envolvido no controle da expressão genética em importantes processos fisiológicos
(LEUNG et al., 1998).
O principal papel deste hormônio é controlar o inicio e a manutenção da
dormência de sementes e de gemas e das respostas do vegetal ao estresse,
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principalmente o estresse hídrico. Podendo também influenciar outros aspectos do
desenvolvimento de uma planta, por agir antagonicamente com outros hormônios
vegetais (TAIZ; ZEIGER, 2004).
A aplicação de ácido abscísico nas folhas pode causar o fechamento dos
estômatos em diversas espécies, ficando fechados na luz ou na escuridão por
muitos dias, dependendo do tempo em que a planta metaboliza o ABA. Quando as
folhas estão submetidas a estresse hídrico, perceber se que a concentração do ABA
aumenta significativamente, tanto quando as folhas são separadas das raízes ou
quando permanecem intactas (CASTRO et al., 2005, SALISBURY; ROSS, 2012),
este mecanismo provoca a diminuição da perda de água por transpiração e na taxa
de fotossíntese (VIEIRA et al., 2010).
Os níveis de ácido abscísico não aumentam somente quando as plantas
estão em estresses hídricos (SALISBURY; ROSS, 2012), aumentam também em
resposta ao estresse salino, altas e baixas temperaturas, uma vez que esses fatores
podem reduzir consideravelmente a disponibilidade de água para um vegetal
(VIEIRA et al., 2010).
Um dos efeitos do ABA é a inibição ou o retardamento da germinação de
diversas espécies vegetais (VIEIRA et al,. 2010). Aplicações diretas de ácido
abscísico em brotos não dormentes causam dormência, sendo assim percebe se
que este hormônio é um potente inibidor de germinação de sementes. Além disso,
quando a dormência é quebrada com algum tipo de tratamento, a concentração
deste hormônio diminuiu significativamente (SALISBURY; ROSS, 2012). A
quebra
de dormência é causada por mudanças no balanço de compostos inibidores de
plantas como o ácido abscísico (BRYANT, 1989).
Segundo autores como Floss (2008) e Salisbury e Ross (2012) os efeitos do
ácido abscísico em relação à abscisão de folhas, frutos e flores é bastante
controverso, estudiosos como eles, avaliam dados publicados de diferentes
maneiras, sendo que para alguns o ABA tem um papel importante para abscisão,
para outros tem poucos efeitos ou nenhum.
3.3.4 Concentrações
As concentrações do ácido abscísico podem variar em tecidos específicos
durante o desenvolvimento ou em resposta às mudanças nas condições ambientais.
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Em poucos dias, as concentrações podem aumentar cem vezes nas sementes em
desenvolvimento e à medida que a maturação prossegue os níveis podem diminuir
muito. Em condições de estresse hídrico a concentração desse hormônio pode
aumentar até cinquenta vezes nas folhas, num período de quatro a oito horas (TAIZ;
ZEIGER, 2004, KERBAUY, 2008).
Taiz e Zeiger (2004) explicam que as concentrações do ácido abscísico são
reguladas não somente pela biossíntese, mas também outros hormônios vegetais, a
concentração de ABA livre no citosol é também regulada pela degradação,
compartilhamento, conjugação e transporte.
3.3.5 Inativação
A inativação do ABA pode ocorrer de duas formas: a primeira é pela ligação
da glicose com um grupo de carboxila, formando um éster ABA-glicose; já o outro
processo é através da oxidação com O2 para formar o ácido faseico e
ácido
diidrofaseico (SALISBURY; ROSS, 2012).
A maior causa da inativação do ácido abscísico é a oxidação aonde é
produzido o 6-hidroximetil ABA, sendo um intermediário considerado instável, o qual
é rapidamente transformado em ácido faséico (PA) e ácido diidrofaséico (DPA). O
ácido faséico normalmente é inativo ou possui uma atividade reduzida em
bioensaios. No entanto pode induzir o fechamento de estômatos em algumas
espécies. O ácido diidrofaséico não apresentou nenhuma atividade em bioensaios
(TAIZ; ZEIGER, 2004), o que dificulta a pesquisa desse hormônio vegetal.
3.4 ACIDO JASMONICO
3.4.1 Histórico
Esse hormônio foi isolado a primeira vez do jasmim sendo denominado ácido
jasmônico (AJ), entretanto por volta de 1960, foi a primeira vez que foi isolado em
culturas do fungo Lasiodiploidia threobromae. O ácido jasmônico já foi encontrado
em mais de 200 espécies, isso demonstra que sua distribuição é ampla no reino
vegetal (FLOSS, 2008).
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3.4.2 Química, Metabolismo e Transporte
“O ácido jasmônico é derivado de ácidos graxos de 18 carbonos (C18), com
três ligas duplas entre carbonos, denominada ácido linolênico, esse ácido é derivado
de lipídios de membrana” (FLOSS, 2008, p. 382). “Esse hormônio é sintetizado
através do ácido linolênico, sendo que esse ácido é derivado a partir da via dos
octadecanóicos” (FLOSS, 2008, p. 383).
Figura 2 – Estrutura do ácido jasmônico (VIEIRA et al. 2010).
Fonte: VIEIRA et al., (2010)
3.4.3 Efeitos Fisiológicos
O ácido jasmônico exerce uma serie de efeitos nas plantas, promovendo ou
inibindo processos fisiológicos, tais como cessar o crescimento longitudinal,
comprimento e duração do crescimento da raiz, formação de clorofila, formação de
botões florais, amadurecimento de frutos, quebra de dormência, germinação de
sementes, senescência de folhas, abscisão foliar, síntese de etileno, enrolamento de
gavinhas, formação de raízes e apresenta um efeito importante na defesa das
plantas, quando ocorre injuria dos órgãos (RAVEN et al., 2001, CASTRO et al.,
2005; FLOSS, 2008;).
3.4.4 Concentrações
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Algumas evidências expõem que a biossíntese do ácido jasmônico ocorre em
sistemas de ápices, frutos imaturos, folhas jovens e ápices das raízes, onde as
concentrações são mais elevadas (CASTRO et al., 2005; FLOSS, 2008;).
3.4.5 Inativação
Não foi encontrada qualquer informação sobre este tema na literatura
consultada entre o período em que este trabalho foi realizado.
3.5 ACIDO SALICÍLICO
3.5.1 Histórico
Em 1829, Rafaele Pirie através da planta Salix alba descobriu a salicina, já no
ano de 1839 a partir da salicina realizou a primeira modificação estrutural dando
origem ao ácido salicílico. Esse hormônio vegetal já foi localizado em mais de 34
espécies vegetais e identificados em órgãos reprodutivos e folhas (CASTRO et
al.,2005, FLOSS, 2008, VIEIRA et al., 2010).
3.4.2 Química, Metabolismo e Transporte
O ácido salicílico é conhecido também como ácido 2-hidroxibenzoico (FLOSS,
2008), sendo sua formula estrutural composta por fenólicos com um anel aromático
ligado a um grupo de hidroxila ou a sua derivação funcional (CASTRO et al., 2005).
Figura 3 – Estrutura do ácido salicílico (VIEIRA et al., 2010).
Fonte: VIEIRA et al., (2010)
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3.5.3 Efeitos Fisiológicos
Existem evidências que esse hormônio vegetal promove formação de gemas
laterais em conjunto com cinetina e IAA, entretanto ainda não está consolidado que
o ácido salicílico promove esse fenômeno (CASTRO et al., 2005, VIEIRA et al.,
2010). O ácido salicílico pode promover a resistência de patógenos em plantas
especificas (SALISBURY; ROSS, 2012).
3.5.4 Concentrações
As concentrações mais elevadas do ácido salicílico são encontradas em
plantas infectadas por patógenos e inflorescências de plantas termogênicas
(CASTRO et al.,2005, FLOSS, 2008, VIEIRA et al., 2010).
3.5.5 Inativação
Não foi encontrada qualquer informação sobre este tema na literatura
consultada entre o período em que este trabalho foi realizado.
3.6 AUXINAS
3.6.1 Histórico
O primeiro hormônio vegetal descoberto foi a auxina, e os primeiros estudos
fisiológicos sobre o mecanismo de expansão celular foram a partir desse hormônio
(VIEIRA, et al., 2010). Fritd Went utilizou pela primeira vez o termo auxina, quando
ainda era estudante na Holanda, em 1926. Quando descobriu que um composto não
identificado causava a curvatura dos coleóptilos de aveia na direção da luz, sendo
este fenômeno denominado fototropismo (SALYSBURY; ROSS, 2012). Assim pode
se perceber que algum tipo de sinal era produzido no ápice, deslocando-se até a
zona de crescimento, promovendo um crescimento mais rápido (TAIZ; ZEIGER,
2004).
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Nos dias de hoje sabe-se que a auxina de Went é o ácido indol acético (AIA)
e os fisiologistas de plantas igualam auxina com o AIA. Porém os vegetais possuem
outros três compostos que apresentam estruturas semelhantes ao AIA, e ainda
apresentam muitas das mesmas respostas, sendo considerados hormônios da
auxina. Um deles é o ácido 4-cloroindolacético, encontrado em sementes jovens de
algumas leguminosas. Outro, o ácido fenilacético, sendo este disseminado entre os
vegetais e mais abundante que o AIA, entretanto é menos ativo. O terceiro composto
é o ácido indolbutírico (IBA), uma das descobertas mais recentes (CASTRO et al.,
2005, SALISBURY; ROSS, 2012).
3.6.2 Química, Metabolismo e Transporte
O ácido indolacético é o principal hormônio vegetal, sendo encontrado nas
regiões meristemáticas, nas folhas jovens, nos órgãos de crescimento e nas
sementes em germinação (SAMPAIO, 1989). Assemelhasse quimicamente ao
aminoácido triptofano, provavelmente é sintetizado através dele (SALISBURY;
ROSS, 2012).
Segundo Taiz e Zeiger (2004) a biossíntese de AIA está relacionado aos
tecidos com rápida divisão celular e crescimento, principalmente nas partes aéreas.
Embora a maioria dos tecidos vegetais tenha a capacidade de produzir níveis baixos
de AIA. Os principais locais de síntese desse hormônio são os meristemas apicais,
os frutos, as folhas jovens e as sementes em desenvolvimento.
O AIA não é transportado pelo xilema ou pelo floema, e sim através das
células do parênquima em contato com os feixes vasculares (IFSC, 2001). Esse
hormônio movimenta-se nos tubos crivados se for aplicado em uma folha madura o
suficiente para expor os açúcares, porém o transporte normal nos caules e pecíolos
é feito através das folhas jovens e posteriormente desce pelos feixes vasculares. O
transporte das auxinas é polar, sendo unidirecional, do ápice dos meristemas para a
base (KERBAUY, 2008, SALISBURY; ROSS, 2010).
Figura 4 – “Fórmulas estruturais de algumas auxinas sintéticas: (A) ácido
naftalenacético (a NAA), e (B) ácido indolbutírico (IBA); e auxinas
naturais: (C) ácido indolil – 3 –acético (IAA) e (D) indol – 3acetonitrilo” (VIEIRA et al.; 2010, p.188).
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Fonte: VIEIRA et al., (2010)
3.6.3 Efeitos Fisiológicos
Segundo Davies (2004) as auxinas são consideradas hormônios vegetais
endógenos, possuindo grande diversidade em relação aos efeitos fisiológicos dos
vegetais. Dentre os efeitos relevantes estão: alongamento celular, alongamento de
caule, divisão celular, diferenciação do floema e do xilema, redução da senescência
de folhas, retardo na abscisão de órgãos e desenvolvimento de partes florais.
Este hormônio tem a capacidade de atuar na expansão e no alongamento
celular, melhorando a divisão celular em cultura de tecido, principalmente no
enraizamento (KRIKORIAN, 1991). O controle do desenvolvimento de raízes é
influenciado por reguladores de crescimento, sendo, a auxina o único regulador que
aumenta a formação de primórdios radiculares (TAIZ; ZEIGER, 1991). O tipo e a
concentrações de auxinas são o que mais influenciam no crescimento radicular
(GRATTAPAGLIA; MACHADO, 1998). A ação positiva deste hormônio sobre o
enraizamento está relacionada com a divisão celular que darão origem a raízes
(HAISSIG, 1972). A auxina está ligada a síntese de RNA, que intervém na iniciação
do primórdio radicular (HESS, 1969), melhorando a atividade metabólica, sendo
necessária para o desenvolvimento de novos tecidos de raiz e consequentemente
estimulando seu crescimento. (ALTMAN, 1972; BREEN; MURAOKA, 1973).
As auxinas estão relacionadas à extensão celular e exercem uma função
fundamental em determinar os padrões de crescimento de frutos. A primeira
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evidência observa-se a correlação entre o desenvolvimento das sementes com o
tamanho e forma final do fruto. Com aplicação deste hormônio para certos frutos em
estádios específicos do desenvolvimento nota-se que induz seu crescimento. Pode
se perceber também que altas concentrações podem impedir a abscisão evitando a
queda de frutos e folhas (VIEIRA et al., 2010).
A auxina está ligada ao fototropismo, ou seja, movimento de uma parte
especifica da planta em resposta a um gradiente de luz. A partir da teoria de
Cholodny – Went, a luminosidade incidida unilateralmente faz a migração da auxina
para parte sombreada, sendo assim aumenta a concentração desse hormônio
promovendo um crescimento desta região (CASTRO et al., 2005, VIEIRA et al.,
2010).
A partir da teoria de Cholodny – Went sobre o geotropismo mostra que o
movimento das hastes, a partir da gravidade tem um acumulo desse hormônio no
lado inferior causando uma curvatura para cima sendo conhecido como geotropismo
negativo. As raízes são mais sensíveis a auxina, sendo assim ocorre um acúmulo
desse fitormonio no interior das raízes em resposta a gravidade, cessa o
crescimento daquela região, porém a região superior continuando tendo um
crescimento normal, causando uma curvatura para baixo conhecida e geotropismo
positivo (CASTRO et al., 2005, FLOSS, 2008, VIEIRA et al., 2010).
A auxina sintética tem efeitos como herbicidas seletivos na agricultura, uma
vez que em altas concentrações mata plantas dicotiledôneas, entretanto não causa
efeitos em plantas monocotiledôneas (CASTRO et al., 2004, VIEIRA et al, 2010).
3.6.4 Concentrações
Segundo Vieira et al., (2010) as concentrações das auxinas podem variar
bastante de um tecido para o outro, uma vez que as concentrações mais elevadas
encontram se normalmente nos tecidos onde o hormônio é sintetizado e
armazenado.
Nos locais de síntese e de crescimento as concentrações de AIA são
elevadas, porém em tecidos adultos já diferenciados sua concentração é bastante
baixa (SAMPAIO, 1998). As concentrações mais altas são localizadas nas regiões
meristemáticas, onde as células se dividem rapidamente para que ocorra renovação
do crescimento. Quando se tem dosagens exógenas em excesso pode ocorre à
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inibição do crescimento dos órgãos, principalmente no tecido radicular que é mais
sensível a auxina do que o caule (COLL et al., 2001).
3.6.5 Inativação
Os vegetais possuem mecanismos para desativação deste hormônio, a taxa
de síntese é um mecanismo. Outro mecanismo é a desativação temporária pela
formação de conjugados de auxina, nos conjugados, sendo chamados também de
auxinas ligadas, o grupamento de carboxilas do AIA é ligado de maneira covalente
com outras moléculas formando derivados (SALISBURY; ROSS, 2010).
A inativação do AIA pode ocorrer de outras maneiras, como a oxidação pelo
O2 e a perda do grupamento carboxila como CO2. Outra forma de degradação ocorre
em monocotiledôneas e dicotiledôneas, neste caminho o grupamento carboxila do
AIA não é retirado, porém o carbono 2 do anel heterocíclico é oxidado para formar o
ácido oxindole-3-acético (KERBAUY, 2008, SALISBURY; ROSS, 2010).
3.7 BRASSINOSTEROIDES
3.7.1 Histórico
Esse hormônio vegetal também é conhecido como brassinas, são esteroides,
que promovem o crescimento, sua descoberta foi recente, primeiro foram isolados os
grãos de pólen de plantas de colza (KERBAUY, 2008, SALISBURY; ROSS, 2012)
Através de estudos visando descobrir novos reguladores vegetais, em 1960,
Mitchel e outros colaboradores trabalharam com pólen da Brassica napis L. (canola),
e descobriram um novo regulador de crescimento, sendo denominado de brassinas
(BR) (FLOSS, 2008).
Esse
fitormonio
é
encontrado
tanto
em
dicotiledôneas
quanto
em
monocotiledôneas, algas e gimnospermas, normalmente são detectadas em
diversas partes da planta, somente em raízes ainda não foi encontrado (CASTRO et
al.,2005; KERBAUY, 2008).
16
3.7.2 Química, Metabolismo e Transporte
Figura 5 – Estrutura da molécula de brassicina (BR1) (FLOSS, 2008, p. 381).
Fonte: FLOSS (2008)
Esse hormônio de crescimento é derivado do esteróide campesterol, através
de reações de oxidação e redução. O campesterol é transformado em campestenol,
quando este é oxidado a catatesrona e a reasterona são percursores do
brassinolídeo.
Existem
inúmeros
BR,
sendo
assim
eles
se
diferenciam
estruturalmente por serem esteroides contendo 27, 28 ou 29 carbonos em sua
estrutura (KERBAUY, 2008).
3.7.3 Efeitos Fisiológicos
Esse hormônio vegetal é essencial para o crescimento e desenvolvimento das
plantas, regula a divisão e alongamento celular, desenvolvimento reprodutivo,
germinação de sementes, floração, senescência, maturação e abscisão e interferem
na concentração de outros hormônios (EPHRITIKHINE et al., 1999; KERBAUY,
2008).
3.7.4 Concentrações
Os brassinosteróides são usados para promover o crescimento de tecidos
vegetativos de diversas espécies de plantas, em baixas concentrações. São
17
considerados inibidores do crescimento e desenvolvimento radicular (CASTRO, et
al., 2005, VIEIRA et al., 2010).
3.7.5 Inativação
Não foi encontrado na literatura consultada entre o período deste trabalho.
3.8 CITOCININAS
3.8.1 Histórico
Durante as pesquisas dos fatores que estimulam as divisões celulares, as
citocininas foram descobertas (TAIZ; ZEIGER, 2004), por Gottlieb Haberlandt na
Áustria, em 1913. A descoberta se deu com a presença de um composto não
conhecido no tecido vascular de muitas plantas estimulou a divisão celular que
promovia a formação do câmbio cortical e a cicatrização de feridas em tubérculos de
batatas cortadas (SALISBURY; ROSS, 2012).
No período de 1940 a 1950, diversos pesquisadores tentaram encontrar um
composto que induzisse a divisão celular de vegetais em cultura de tecido. Skoog e
outros pesquisadores da Universidade de Wisconsin perceberam que sem algumas
substâncias que eram transportadas nos tecidos vasculares as células não poderiam
se dividir. Esse composto foi finalmente isolado e chamado de citocinina, em 1956.
(IFSC, 2001).
3.8.2 Química, Metabolismo e Transporte
Segundo IFCS (2001), as citocininas são semelhantes a uma base purina, a
adenina, sendo ela um importante componente do ácido nucleico. Esse hormônio
pode ser encontrado fazendo partes de certos RNA transportadores, não somente
em vegetais, mas também em animais e microorganismos.
Segundo Taiz e Zeiger (2004) as cadeias laterais das moléculas naturais das
citocininas são quimicamente envolvidas com pigmentos carotenoides, com a
borracha, com os hormônios giberelina e ácido abscísico e com substâncias de
defesa vegetal conhecidas como fitoalexinas.
18
Normalmente nas extremidades das raízes e em órgãos jovens, como
sementes, folhas e frutos os níveis de citocinina são mais elevados pelo fato de que
a extremidade da raiz sintetiza esse hormônio e transporta para diversas partes da
planta através do xilema, porém o floema é considerado um sistema de
abastecimento mais eficiente para órgãos que possui transpiração limitada
(SALISBURY; ROSS, 2012).
Figura 6 – Estrutura de citocinina comum natural e sintética (cinetina) (SALISBUTY;
ROSS, 2012).
Fonte: SALISBUTY; ROSS, 2012.
As citocininas são transportadas principalmente pelo xilema, uma vez que o
principal sitio da biossíntese desse hormônio são as raízes, sendo assim o
transporte para a parte aérea da planta é feito pelo xilema. Quando ocorre a
translocação de assimilados de folhas em senescência para partes jovens da planta,
as citocininas são encontradas no floema (DEMSON, 2005; FLOSS, 2008; TAIZ;
ZEIGER, 2004).
3.8.3 Efeitos Fisiológicos
As citocininas são hormônios ligados ao crescimento e desenvolvimento dos
vegetais, controlando o alongamento celular, a divisão celular, o crescimento e a
senescência foliar (NISHIMURA et al., 2004). Esse fitormonio regula a inibição da
senescência, atuando na síntese de proteína, retardando a queda das folhas e frutos
(SALISBURY; ROSS, 1992). Esse hormônio estimula o crescimento pela expansão
mais do que pelo o alongamento (STOYNOVA et al., 2004).
19
Segundo Davies (2004) as citocininas atuam na divisão e diferenciação
celular, promovendo a brotações laterais, tendo um melhor desenvolvimento das
plantas. Consequentemente esse efeito atua na expansão das folhas em função ao
seu alongamento celular, sendo associado ao crescimento do sistema radicular das
plantas.
As citonicinas atuam principalmente na divisão celular, porém associada a
uma auxina com concentrações elevadas promovem a formação de brotos
adventícios e inibem a formação das raízes, sendo assim controlam a dormência
apical, induzindo o crescimento das gemas axilares (CARVALHO, 1999).
As citocininas podem promover ou inibir a iniciação do desenvolvimento da
raiz, dependendo da planta e da concentração. Em concentrações elevadas esse
hormônio inibe o aumento de massa seca e o alongamento das raízes, mas, em
concentrações baixa a fotossíntese e o crescimento é estimulado (VIEIRA et al.,
2010).
Outra importante função fisiológica das citocininas são que podem elevar a
abertura estomática em algumas plantas. Quando se tem estresse hídrico, as baixas
concentrações deste hormônio estão relacionadas ao mecanismo de fechamento
estomático (CASTRO et al., 2005).
3.4.4 Concentrações
As concentrações deste hormônio vegetal são mais elevadas em regiões
meristemáticas, órgãos jovens, como folhas, raízes frutos e sementes em
desenvolvimento. Entretanto, o meristema apical da raiz é considerado o principal
sítio de biossíntese da citocinina que controla o desenvolvimento das plantas
(VIEIRA et al., 2010; CASTRO et al., 2005).
3.8.5 Inativação
O conteúdo endógeno das citocininas nas plantas, quando determinado, a
maior parte se localiza a forma conjugada com moléculas de açúcar, sendo que
essas moléculas são fisiologicamente inativas, desse modo à planta controla os
níveis endógenos de citocininas ativas, um dos mecanismos de inativação é a
conjugação (KERBAUY, 2008).
20
A oxidação é um mecanismo importante na desativação do nível endógeno
deste hormônio na planta, a partir da quebra da cadeia lateral, a enzima responsável
por essa ação é a oxidase de citocinina (KERBAUY, 2008).
3.9 ETILENO
3.9.1 Historico
Os efeitos desse hormônio já eram conhecidos há vários anos, antes de ser
conhecido como um fitormonio (SALISBURY; ROSS, 1992). Durante o século XIX,
uma mistura de gases era utilizada para iluminar as ruas, foi observado que as
plantas que cresceram próximo a iluminação obtiveram características diferentes das
demais plantas. Pode notar que as folhas caiam mais cedo, as folhes murchavam
rapidamente e perdiam as pétalas. Após um período descobriu que o gás afetava o
crescimento e o desenvolvimento das plantas (TAIZ; ZEIGER, 2004). Em 1934, foi
comprovado pelo R. Gane que o etileno era sintetizado pelas plantas e sendo ele
que promovia o amadurecimento mais rápido das plantas (SALISBURY; ROSS,
1992, FLOSS, 2008).
3.9.2 Química, Metabolismo e Transporte
Duas enzimas especificas controlam a biossíntese do etileno, sendo uma
delas a sintase do ACC (ácido 1- aminociclopropano-1-carboxílico) e a outra a
oxidase do ACC (KLEE et al., 1991).
O etileno é considerado um hormônio vegetal volátil, sendo produzido por
quase todos os vegetais, que pode se difundir através de fontes exógenas e
endógenas, biológicas e não biológicas, tendo um papel de extrema importância
para o amadurecimento e senescência dos frutos (VILAS BOAS, 2002).
É um hidrocarboneto insaturado (C2H4) (CASTRO, 2005, p.400), sendo que
esse hormônio vegetal é o composto orgânico mais simples no processo de
fisiologia das plantas, sendo um composto natural do metabolismo dos vegetais.
Produzido em todos os tecidos das plantas superiores e também em alguns
microrganismos
(KADER,
1992;
QADIR et
al.,
1997). Algumas
bactérias
supostamente produzem o etileno, mas ainda não se tem relatos se alguma alga é
21
capaz de sintetiza-lo. Entretanto diversos fungos produzem esse fitormonio, alguns
crescem no solo promovendo a germinação de semente, controlando o
desenvolvimento de mudas e inibindo o crescimento de doenças causadas por
esses organismos no solo (SALISBURY; ROSS, 2012).
Diferente dos demais fitormonios, o transporte do etileno não depende de
tecidos vasculares ou de outras células, por ser um gás se difunde muito facilmente
para o interior dos tecidos pelos espaços intracelulares, onde pode se perder para o
ambiente (KERBAUY, 2008).
FIGURA 7 – Formula estrutural do etileno (VIEIRA, et al., 2010, p.200).
Fonte: VIEIRA, et al., 2010
3.9.3 Funções Fisiológicas
O principal papel do etileno é o amadurecimento dos frutos, sendo conhecido
como o hormônio do amadurecimento, conforme o fruto cresce, percebesse que a
ocorre um aumento na síntese do etileno e ao mesmo tempo aumenta a taxa
respiratória, até o momento que atinja um ponto chamado de climatérico. A
produção deste hormônio ocorre quando o fruto está maduro, sendo assim acelera a
maturação dos outros frutos (CASTRO et al., 2005, VIEIRA et al., 2010).
O etileno estimula a germinação e supera a dormência em diversas espécies.
(ESASHI, 199, ABELES et al., 1992). Em baixas doses esse hormônio pode
promover a germinação e o crescimento de gemas, estacas, raízes e bulbos,
entretanto em concentrações altas pode inibir a germinação (CASTRO et al., 2005,
VIEIRA et al., 2010).
Esse hormônio pode inibir o crescimento resultante do alongamento e divisão
celular. Nas raízes e nos caules, o crescimento cessa rapidamente, entretanto esse
22
fenômeno é reversível. Nas folhas o etileno bloqueia a sua expansão, devido à
inibição da divisão celular (FLOSS, 2008, KERBAUY, 2008).
O etileno promove a abscisão precoce de folhas, frutos e flores em muitas
espécies. Esse processo acontece principalmente com frutos maduros, órgãos em
senescência ou com danos (CASTRO et al., 2005, FLOSS, 2008, KERBAUY, 2008).
Segundo Castro et al., (2005) e Floss, (2008) o etileno promove a
senescência das flores e dos frutos, sendo esse efeito caracterizado pela
degradação da clorofila, proteínas, RNA entre outros.
3.9.4 Concentrações
A concentração do etileno aumenta em órgãos feridos, flores e folhas feridas,
durante a senescência e a abscisão de tecidos florais e foliares, quando se tem
gemas dormentes; e também o nível deste hormônio eleva nas flores logo após a
polinização e na medida em que os frutos amadurecem, uma vez que em plantas
maduras a concentração é mais alta (FLOSS, 2008).
Segundo Floss (2008) e Kerbauy (2008) a concentração do etileno pode
aumentar devido algumas condições do meio, como em temperaturas elevadas que
podem aumentar a produção deste hormônio, em algumas plantas, após o ataque
de insetos a concentração do etileno aumenta e quando a planta sofre estresse
hídrico a taxa de produção do etileno aumenta.
3.9.5 Inativação
Os inibidores específicos podem antagonizar os efeitos do etileno, um
exemplo é a prata que é um inibidor especifico, sendo a inibição que ela causa não
pode ser induzida por nenhum outro íon metálico. Quando o íon da prata é fornecido
como um nitrato de prata ou como um triossulfato de prata são considerados
grandes inibidores desse hormônio (TAIZ et al., 2004).
Quando o dióxido de carbono é aplicado com concentrações altas podem
inibir diversos processos fisiológicos do etileno, como a indução do amadurecimento
de frutos, por esse fato tem sido muito utilizado dióxido de carbono no
armazenamento de frutos, retardando assim o amadurecimento (TAIZE; ZEIGER,
2004). A produção e ação do etileno são retardadas, em baixa temperatura e
23
atmosfera controlada, com o nível de oxigênio baixo e um alto nível de dióxido de
carbono (ARGENTA, 2000).
3.10 GIBERELINA
3.10.1 Histórico
No Japão, pode se perceber que algumas plantas de arroz tinham um
crescimento mais rápido que outras, sendo assim deixavam de produzir, após
análises conclui que era uma doença causada pelo fungo Gibberella fujikuroi. Na
década de 1930, T Yabuta e T. Hayashi isolaram um principio ativo do fungo,
denominando de giberelina (MALONEK et al., 2005, FLOSS, 2008, SALISBURY;
ROSS, 2012).
Esse hormônio existe nas angiospermas, gimnospermas, samambaias e
possivelmente nos musgos, algas e fungos. Recentemente foi descoberto que as
giberelinas estão presentes também nas bactérias (JEFFERYS, 1970, BLAKE et al.,
2000, HEDDEN E PHILLIPS, 2000, SALISBURY; ROSS, 2012).
3.10.2 Química, Metabolismo e Transporte
Esse hormônio vegetal possui uma estrutura complexa, sendo conhecido
quimicamente como um isoprenóides. Mais de 90 compostos diferentes do ácido
giberélico foram descobertas e identificadas, sendo que elas variam pouquíssimo em
relação a sua estrutura e sua ação fisiológica, entretanto somente a GA1 é funcional
na célula vegetal, as demais são convertidas em GA1 para que possam atuar como
reguladoras vegetais (CASTRO et al., 2005, FLOSS, 2008).
Todas as giberelinas são derivadas do esqueleto ent-giberelano. A estrutura
dessa molécula, com o seu sistema de numeração de anel, junto com as
estruturas de quatro giberelinas ativas são mostradas na figura 8 são ácidas
e levam o nome de GA (ácido giberélico), com um subscrito diferente para
distingui-las (SALISBURY; ROSS, 2012, p. 397).
Figura 8 – Estruturas de quatro giberelinas ativas junto com o esqueleto entgiberelano (SALISBURY; ROSS, 2012)
24
Fonte: SALISBURY; ROSS, 2012).
A via biossintética deste hormônio, na maioria das plantas é dividida em três
fases, sendo separadas em relação a compartimentação subcelular dos compostos
envolvidos, como as enzinas e os substratos (KERBAUY, 2008).
Kerbauy (2008) descreve que as giberelinas são produzidas em locais
próximos ou no próprio local de ação desse hormônio, entretanto evidências
mostram a possibilidade de um transporte dentro de diferentes tecidos vegetais. Já
Floss (2008) observou que as folhas novas tem a maior incidência da síntese de
giberelinas, sendo assim podem transportar para toda a planta de maneira não
polarizada.
Taiz e Zeiger (2004) elucidam que as giberelinas quando são sintetizadas na
parte aérea da planta são transportadas através do floema para todo o resto da
planta.
3.10.3 Efeitos Fisiológicos
25
Nas plantas as giberelinas promovem importantes modificações fisiológicas,
como floração, germinação de sementes, expansão foliar, expressão sexual,
alongamento e divisão celular (KENDE; ZEEVAART, 1997; CASTRO et al., 2005).
Um dos principais efeitos deste hormônio vegetal é a indução da floração em
plantas em condições não induzidas, sendo assim podem substituir diversas
condições do meio ambiente. Outro efeito deste hormônio é a indução de flores
masculinas em certas condições (FLOSS, 2008).
As giberelinas exercem um papel fundamental na germinação das sementes,
estando envolvido na quebra da dormência, agindo como substitutas de dias longos,
temperaturas baixas e da luz vermelha (FLOSS, 2008; SALISBURY; ROSS 2012).
Esse hormônio vegetal tem efeitos notáveis no crescimento celular,
principalmente no alongamento do caule, entretanto esses efeitos ocorrem somente
em plantas intactas. Também se tem um aumento no crescimento foliar. As
giberelinas podem causar hiperalongação e promover a divisão celular (TAIZ;
ZEIGER, 2004, CASTRO et al., 2005, FLOSS, 2008).
Muitas plantas são mutantes geneticamente não sintetizando esse hormônio,
tendo característica principal entrenós curtos. Quando as giberelinas são aplicadas
nessas plantas, ocorre alongamento dos entrenós, assemelhando às plantas
normais (CASTRO et al,. 2005, FLOSS, 2008;).
3.10.4 Concentrações
As concentrações mais elevadas de giberelinas são localizadas em sementes
imaturas e em frutos em desenvolvimento (TAIZ; ZEIGER, 2004; SALISBURY;
ROSS 2012).
3.10.5 Inativação
Existem antigiberelinas ou inibidores da síntese de giberelinas que atuam no
bloqueio das etapas da biossíntese da GA, diminuindo a concentração de
giberelinas endógenas e consequentemente reduzindo o crescimento de plantas
(HOPKINS, 2002). Algumas substâncias sintéticas podem inibir a síntese das
giberelinas, sendo que esse bloqueio pode acontecer nas três etapas da biossíntese
deste hormônio (RADEMACHER, 2000).
26
9.11 POLIAMINAS
3.11.1 Historico
Na década de 1980, foram estudados os efeitos das poliamidas nas
atividades metabólicas das plantas, porém esse composto orgânico é um dos mais
antigos conhecidos pela ciência, sendo encontrado em todas as células tanto nas
plantas quanto nos animais (KERBAUY, 2008).
3.11.2 Química, Metabolismo e Transporte
Segundo autores como Sanchla e Upadhyaya (1988), Coué et al., (2004) e
Salisbury e Ross (2012), esse hormônio vegetal é um composto de pequeno peso
molecular, sendo cátions polivalentes contendo dois ou mais grupos de amino, nos
organismos pode ocorrer na forma livre ou conjugada. Os tipos de poliaminas de
maior ocorrência são as putrescina, espermidina, espermina, ornitina, agmatina,
arginina, sendo que a cadaverina não é encontrada em todas as plantas.
3.11.6 Funções Fisiológicas
As poliaminas estão envolvidas em diversos processos fisiológicos das
plantas, tais como, promover a divisão e o alongamento celular, desenvolvimento de
certos frutos, controle no crescimento e desenvolvimento de plantas, minimizar o
estresse hídrico e atrasar a senescência de folhas (KERBAUY, 2008, VIEIRA et al.,
2010, SALISBURY; ROSS, 2012).
3.11.4 Concentrações
As concentrações das poliaminas variam dependendo da planta, do órgão e
do tecido vegetal, e outro fator que também depende é o estádio de
desenvolvimento da cultura (KYZNETSOV et al., 2006). Esse hormônio vegetal é
encontrado em todas as células, entretanto em contraste com os demais hormônios
27
que normalmente suas concentrações são micromolares, as concentrações das
poliaminas são milimolares (CASTRO et al., 2005, SALISBURY; ROSS 2012).
3.11.5 Inativação
Não foi encontrada qualquer informação sobre este tema na literatura
consultada entre o período em que este trabalho foi realizado.
3.12 TRIACONTANOL
3.12.1 Histórico
Não foi encontrada qualquer informação sobre este tema na literatura
consultada entre o período em que este trabalho foi realizado.
3.12.2 Química, Metabolismo e Transporte
O triacontanol também conhecido como TRIA é considerado um álcool
primário saturado de 30 carbonos, sendo que ele foi isolado a primeira vez através
de alfafa. Esse elemento é insolúvel a água, entretanto as suspenções coloidais
desse hormônio podem aumentar o crescimento de algumas plantas (SALISBURY;
ROSS 2012).
3.12.3 Funções Fisiológicas
O triacontanol pode ter um efeito no enraizamento, aumentar o crescimento
vegetativo, o teor de clorofila e o peso de diversas espécies de plantas. Esse
hormônio vegetal está diretamente ligado com os genes que c controlam o processo
de fotossíntese (HORVÁTH et al., 2001).
3.11.4 Concentrações
Quando aplicado em baixas concentrações esse hormônio vegetal, pode
exercer diversos efeitos fisiológicos nas plantas (HORVÁTH et al., 2001).
28
3.12.5 Inativação
Não foi encontrada qualquer informação sobre este tema na literatura
consultada entre o período em que este trabalho foi realizado.
4 METODOLOGIA
4.1 O TIPO DE PESQUISA
Conforme as orientações do estudo da Selltiz et al. (1965) os objetivos de
uma pesquisa podem ser muitos, dentre as possibilidades apresentadas na literatura
descrita, esta se enquadra no formato da pesquisa do tipo exploratória, a qual tem
como objetivo explorar ao máximo um problema ou uma ocorrência para prover
critérios e compreensão, permitindo a descoberta de ideias e intuições (SOLEK,
2013).
A pesquisa exploratória é emprega em episódios nos quais é necessário
definir o problema com maior exatidão, identificando cursos importantes de ação ou
a aquisição de dados adicionais antes que se desenvolva uma abordagem. Mas a
intensão que mais se enquadra nesta pesquisa é formar prioridades para pesquisa
posteriores (MALHOTRA, 2001; SELLTIZ et al., 1987).
Segundo os mesmos autores, como muitos estudos exploratórios têm como
objeto de estudo a formulação de um problema para investigação mais exata ou
para
a
criação
de
hipóteses,
o
planejamento
de
pesquisa
precisa
ser
suficientemente flexível, permitindo a consideração de aspectos diferentes de um
fenômeno.
Dado que um estudo exploratório se volta para uma área em que o
conhecimento é muito reduzido e, portanto, é um campo de estudo em que ainda
não foram formuladas hipótese relevantes, a tarefa inicial é resenhar o material
bibliográfico disponível, procurando perceber as hipóteses que dele podem ser
derivadas (SELLTIZ et al., 1987, LAKATOS,1991).
Ao mesmo tempo, nota-se que em muitas áreas do conhecimento cientifico,
não existem hipóteses significativas. Por isso, é necessário fazer muitas pesquisas
exploratórias, antes de ser possível formular hipóteses. Esse trabalho exploratório é
29
uma etapa inevitável no progresso científico. Não tem sentido considerar como mais
“científico” um estudo que começa com hipóteses varia com a natureza do problema
e a amplitude de conhecimento anterior a respeito. A formulação e reformulação de
problemas de pesquisa é um processo contínuo (SELLTIZ et al., 1987, GERHARDT,
2009).
No entanto, deve-se ficar claro que a pesquisa exploratória é um trabalho tão
“científico” quanto qualquer outro estudo descritivo ou causal, sendo que qualquer
preconceito encontra-se no fato de que os tipos de pesquisa são recomendados
para distintas do nível de conhecimento sobre o assunto. Por exemplo, para que o
trabalho experimental tenha valor teórico ou social, precisa ser significativo para
questões mais amplas que as propostas no experimento, e isso só pode ocorrer uma
vez que tenha sido feita uma exploração adequada das dimensões do problema que
a pesquisa tenta estudar. (SELLTIZ et al., 1987, GIL, 1999)
A pesquisa de natureza exploratória também é uma pesquisa qualitativa, que
se caracteriza por um foco maior na compreensão dos fatos do que propriamente na
sua mensuração, Lazzarini (1997) já elucidava isso em seu trabalho.
Segundo Malhotra (2001), existem várias razões para o uso da pesquisa
qualitativa, mas a principal é que nem sempre é possível, ou conveniente, utilizar
métodos plenamente estruturados ou formais para obter informações dos
respondentes.
4.2 INSTRUMENTOS DE COLETA DE DADOS
No início, foram realizadas pesquisas bibliográficas, analisando o assunto
com mais profundidade, para tanto foram analisadas as obras de alguns importantes
pesquisadores sobre o tema. A pesquisa bibliográfica é o começo de toda pesquisa
(MARTINS, 2004), a coleta de informações é feto através de livros, revistas, artigos,
jornais, internet e em outras fontes escritas, devidamente publicadas.
Gil (1999) afirma que além das fontes primárias, aquelas em que o
pesquisador refere-se à obra direta do autor, em seu original, utilizam-se também as
chamadas fontes secundárias, ou seja, quando o pesquisador remete-se à obra de
determinado autor, partindo da leitura de outro autor que escreve sobre o mesmo
tema abordado.
30
Segundo Martins (2004) a pesquisa documentar tende coletar elementos
importantes para o estudo em geral ou para confecção de um trabalho em particular.
Sendo aquela realizada através da consulta a documentos e registros que aprovam
determinado fato, ou seja, de documentos cientificamente considerados autênticos.
A prospecção de dados ocorreu entre os meses de fevereiro de 2014 a junho
de 2014, caracterizando assim, a delimitação temporal de pesquisa. Na obra de Yin
(2004) há menção a seis fontes que podem ser usadas na coleta de informações,
sendo, a documentação, entrevistas, registros em arquivos, observação direta,
observação participante e artefatos físicos. Para este trabalho foram aplicadas,
apenas duas fontes de maior importância e que melhor adaptam a finalidade da
pesquisa, sendo, a pesquisa bibliográfica como fonte de pesquisa e a pesquisa
documental.
5 VALIDAÇÃO
Os hormônios vegetais são os responsáveis primeiramente pela eficiente
comunicação entre células os tecidos e finalmente os órgãos. Não haveria qualquer
influencia sobre o crescimento vegetal sem antes entender que os hormônios são
mensageiros químicos, a partir de toda a literatura consultada é possível entender
que existem fatores externos que são altamente influenciáveis aos hormônios como
por exemplo, gravidade e temperatura; assim como alguns fatores não intimamente
relacionados como nutrição mineral e estresse.
Foi possível perceber através de toda essa leitura que foi graças a alguns
pesquisadores
incansáveis
que
hoje
existem
maior
divulgação
e
algum
entendimento sobre hormônios e fitorreguladores. Até pouco tempo acreditava se
que o desenvolvimento vegetal era regulado por apenas cinco hormônios; auxinas,
giberelinas, Citocininas, etileno, ácido abscísico. No entanto esses tipos de
hormônios vão além. Atualmente, a forte evidencias que indicam a existência de
outros hormônios como a revisão bibliográfica desse trabalho já contemplou, citando
por exemplo os brassinoesteroides e todo esse relato está tratado na timeline deste
trabalho.
5.1 TIMELINE
31
Diante da literatura explorada neste trabalho, existem inúmeros trabalhos que
citam a auxina como o primeiro hormônio vegetal descoberto. Entretanto conforme
demostra a timeline o ácido salicílico foi descoberto antes, em 1829. Mesmo
descoberto há muitos anos essa substância veio a ser entendida como um hormônio
vegetal muito tempo depois, tendo destaque durante muitos anos como fármaco.
Oitenta e quatro anos depois o segundo hormônio descoberto foi a citocinina
em 1913, porém só foram identificadas suas funções no período de 1940 a 1950. A
auxina foi o terceiro hormônio vegetal descoberto, após treze anos da descoberta da
citocinina, sendo ela considera a principal e que tem mais informações na literatura.
Após quatro anos da descoberta da auxina, foi descoberta a giberelina, e nos
próximos quatros anos foi descoberto o etileno, sendo que esse hormônio vegetal já
exercia efeitos nas plantas desde o século passado.
Só vinte e seis anos após a descoberta do etileno foi descoberto o ácido
jasmonico, mesmo esse hormônio vegetal descoberto há muito anos as informações
sobre seus efeitos são escassas. Três anos após a descoberta do ácido jasmonico
foi descoberto o ácido abscísico, e mesmo tendo sido descoberto mais tarde, há
diversidade de informações sobre ele.
32
Dezessete anos após a descoberta do ABA, foi descoberto um novo hormônio
vegetal chamado de poliaminas. Os últimos fitormonios descritos na timeline foram o
trincotanol e a brassinosteroides.
Pela timeline pode se perceber que alguns hormônios vegetais demoraram
muitos anos para serem descobertos em relação aos demais, isso pode ser
explicado pela pouca informação divulgação e pela dificuldade de formulações que
possam serem exploradas exógenamente e comercialmente em plantas de interesse
comercial. Outro fator que dificulta a exploração desse conteúdo é a dificuldade de
mensuração e isolamento de cada hormônio além do fato de que os equipamentos
utilizados nesta ciência são extremamente caros.
Um exemplo prático desta falta de interesse comercial nas plantas afetadas
foi descrito por Salisbury e Ross (1992) e Taiz e Zieger (2004), que mesmo o etileno
afetando as plantas desde o século XIX, somente em 1934 foi comprovado que esse
hormônio vegetal era sintetizado pelas plantas.
Assim, o numero, os tipos de hormônios, seus agentes sinalizadores,
continuam aumentando, o que esse trabalho revela é um numero maior de
hormônios do que a maioria da literatura contempla, e a valido ressaltar que outros
tipos foram encontrados, como é o caso da cianamida, porem sem um nível de
detalhes que permitissem serem abordados ou comparados com os demais. Toda
essa pesquisa parece demostrar que as descobertas não param por aqui e que
talvez em poucos anos se tenham muitas outras informações.
5.2 INTERAÇÕES ENTRE OS HORMÔNIOS VEGETAIS
Através de toda literatura consultada para a realização dessa revisão é
possível levantar algumas particularidades com relação ao hormônio, poderia citar
aqui a dificuldade da detecção e medição dos hormônios, mas, sobretudo a grande
dificuldade parece estar em conseguir isolar cada componente, já que vários
pesquisadores e autores de livros retratam através de pesquisas de campo inúmeros
gráficos e tabelas a interação entre os hormônios. O que não parece estar descrito o
bastante é como essa interação funciona fisiológica ou metabolicamente, isto é, não
há relatos esclarecedores sobre a possibilidade de antagonismo ou sinergismo
sobre elas, já que o que fica claro é que a importância da ação esta sobre a
concentração do hormônio.
33
Leite et al., (2003) observou que dificilmente os hormônios vegetais agem
isoladamente, cada vez mais se tem utilizado combinações entre dois ou mais
fitormonios para que possam ocorrer efeitos fisiológicos nas plantas. Entretanto
quando é usado aplicado somente um regulador na planta, sua resposta fisiológica é
influenciada devido aos demais hormônios endógenos presentes no tecido vegetal
que recebeu a aplicação deste hormônio (VAADIA, 1965, CATO, 2006; ITAI).
Os efeitos fisiológicos das plantas são controlados por diferentes hormônios
vegetais, como mostrado na figura 9, na germinação de sementes as
brassinoesteroides, giberelinas, citocininas e o etileno promovem esse efeito. No
caso da iniciação e crescimento radicular os hormônios vegetais que exercem esse
efeito são as auxinas, ácido jasmonico, citocininas e o etileno. Em relação ao
crescimento do caule só houve relatos sobre um hormônio vegetal controlando esse
processo, sendo este a giberelina. Entretanto no crescimento de folhas houve
relatos de dois hormônios vegetais, a auxina e as citocininas. A reprodução pode ser
controlada pelas auxinas, brassinoesteroides, giberelinas, citocininas e o etilrno.
Hormônios vegetais como as auxinas, ácido jasmonico, ácido abscísico,
brassinoesteroides e o etino exercem efeitos sobre a abscisão de folhas. As
giberelinas e as auxinas podem controlar também as gemas e sementes dormentes.
A quebra de dormência de sementes tem maior numero de hormônios promovendo
esse efeito fisiológico tais como, auxinas, ácido jasmonico, ácido abscísico,
giberelinas, citocininas e o etileno.
Figura 9 - Participação de diferentes hormônios vegetais nos efeitos fisiologicos
das plantas.
34
Fonte: Adaptado de RODRIGUES et al., 2004.
5.2.1 Desenvolvimento Vegetal
As interações entre as auxinas e as citocininas são consideradas as mais
importantes para o controle do crescimento e desenvolvimento organizados dos
vegetais (SKOOG; MOLEIRO, 1957, GASPAR et al., 1996). Davies (2004) observou
que as citocininas tem um grande potencial na indução da divisão celular, em
conjunto com as auxinas.
Esses dois hormônios vegetais interagem no controle da dominância apical,
sendo que a relação é antagônica, uma vez que a auxina impede o crescimento de
gemas laterais enquanto a citocinina estimula esse crescimento. Na formação de
raiz a relação é invertida, a auxina estimula seu crescimento e a citocinina inibe esse
crescimento (IFSC, 2001; TAIZ; ZEIGER, 2004, CASTRO et al., 2005).
Segundo Pilet e Saugy (1987), o ácido abscísico e a auxina quando aplicados
em altas concentrações podem comprometer o crescimento das raízes. Stenlid,
(1982), observou que o etileno é considerado o principal hormônio vegetal inibidor
do crescimento das raízes. Uma vez que a auxina e a citocinina inibem o
crescimento radicular devido ao seu efeito na produção de etileno (BERTELL;
35
ELIASSON, 1992; CARY et al., 1995). Peres e Kerbauy (2010) constataram que as
auxinas promovem a produção de etileno explicando seu duplo papel, estimulando a
iniciação radicular e comprometendo o crescimento de raízes formadas.
Durante um longo período de tempo, acreditava que as auxinas controlavam o
crescimento das raízes, porem outros hormônios endógenos foram encontrados no
processo de crescimento radicular, tais como: Citocininas, etileno e giberelinas
(CASTRO et al., 2005).
De forma indireta o ácido abscísico interage com a citocinina, sendo que pode
influenciar na concentração deste hormônio na parte aérea na planta, uma vez que a
ABA é uns dos principais hormônios que regulam o fechamento estomático. Uma
interação mais direta entre esses hormônios é pelo fato que o ácido abscísico inibir
as regiões de replicação de DNA durante a mitose, já as citocininas tem o efeito
contrário (KERBAUY, 2008).
Tabela 1 – Influências hormonais em processos celulares básicos (Raven et al., 2001, p.662).
Diferenciação
Hormônios
Divisão celular
Taxa
de Direção
expansão
expansão
celular
celular
Longitudinal
Auxinas
+
+
Citocininas
+
Pouco ou sem Nenhum
da (Expressão
Gênica)
+
+
efeito
Etileno
+ ou -
+ ou -
Lateral
+
Ácido
-
-
Nenhum
+
+
+
Longitudinal
+
abscísico
Giberelinas
Chave: + efeito positivo; - efeito negativo.
Fonte: Raven et al., 2001).
Os processos celulares básicos são controlados por diferentes hormônios
vegetais. Em relação à divisão celular pode se perceber que existem alguns
hormônios que exercem efeitos pronunciados como a auxina, outros não exercem
como o ácido abscísico e ainda alguns não tem o efeito definido, como o etileno. No
caso da taxa de expansão celular certos hormônios exercem esse efeito, como a
36
giberelina, entretanto o ácido abscísico não exerce efeito e alguns hormônios não
tem o efeito definido como é o caso da citocinina.
Em relação à direção da expansão celular alguns hormônios tem efeito
longitudinal, como a auxina, o etileno apresenta um efeito lateral e alguns hormônios
não apresentam nenhum efeito como é o caso da citocinina. Todos os hormônios
vegetais promovem a diferenciação (expressão gênica).
5.2.2 Germinação
As giberelinas, as citocininas e o etileno, parecem promover a germinação,
enquanto que o ácido abscísico induz a dormência (CASTRO et al., 2005, p.42).
Castro et al., (2005), observou que outros fatores como a temperatura podem
interagir com os hormônios vegetais, alterando a concentração exógenas dos
hormônios, sendo assim influencia na regulação do processo germinativo. Outro
fator importante é em relação ao cálcio, se o nível deste macronutriente for suficiente
às gemas podem ser induzidas, mesmo se a citocinina estiver ausente, entretanto se
o cálcio estiver em deficiência este, previne o efeito da citocinina na indução das
gemas. Com isso pode se perceber que o efeito da citocinina é controlado pelo nível
de cálcio.
5.2.3 Estresse
Hubick et al., (1986), notaram que plantas em estresse aumentam muito o
nível de ácido abscísico nos órgãos afetados, entretanto o teor de citocininas nas
folhas diminui pela metade. Quando a planta está em estresse de altas
temperaturas, a interação entre citocininas e o etileno supera esse estresse, com um
efeito sinergístico (RAO et al.,1975, BRAUN; KHAN, 1976)
5.2.4 Amadurecimento e Senescência
Segundo Kerbauy (2008), plantas tratadas com citocininas e auxinas
promovem um aumento considerável no nível de etileno do que quando são
aplicadas isoladas. Khan e Huang (1988) e Floss (2008) observaram que as
citocininas aumentam de duas a quatro a produção de etileno, entretanto as auxinas
37
promovem um aumento de dez vezes. Ketring e Morgan (1970) observaram que as
giberelinas promovem pouco a produção de etileno, entretanto em conjunto podem
regular processos de alongamento celular e indução floral (KERBUAY, 2008).
O ácido salicílico tem se mostrado um inibidor promissor do etileno, sendo
que esse hormônio vegetal tem exercem ação sobre a atividade da enzima ACC
oxidade, promovendo a diminuição da síntese de etileno (KERBAUY 2008, KLUGE
et al. 2010). Os brassinosteróides promovem a biossíntese do etileno (RODRIGUES
et al., 2004).
Já em relação ao ácido jasmonico e o etileno, eles se interagem tanto de
maneira positiva quando negativa, uma vez que ambos desempenham funções em
relação à defesa da planta ao ataque de patógenos (KERBUAY, 2008).
5.3 MEDIÇÃO
É difícil medir os níveis de hormônios, e os ensaios de receptores
conhecidos ainda estão em seus primórdios. Para esta análise, devemos ter
um método que seja não apenas muito sensível, mas também altamente
específico, para que os outros componentes celulares não interfiram
(SALISBURY; ROSS, 2012, p. 389).
As concentrações endógenas dos hormônios vegetais podem ser mensuradas
a partir de ensaios determinados como bioensaios, espectrometria de massas ou
ELISA (MERCIER, 2004, TAIZ; ZEIGER, 2004).
“O bioensaio é a medida do efeito de uma substância biologicamente ativa,
conhecida ou não, sobre um material vivo (TAIZ; ZEIGER, 2004, p.389).” A
vantagem deste ensaio é pelo fato de ter grande sensibilidade e especificidade para
determinas partes das plantas ou mutantes genéticos que tem déficit de alguns
hormônios vegetais (TAIZ; ZEIGER, 2004).
Salisbury e Ross (2012) observaram que esse ensaio é substituído sempre
que possível por instrumentos mais atuais para a separação e a quantificação, como
cromatografia líquida de alto desempenho (HPLC) e a cromatografia gasosa (GC),
seguidos pela utilização de espectrometria de massa (MS).
Outro ensaio é a espectrometria de massas, sendo este o método mais
correto para informações como a estrutura química e a quantidade do hormônio.
Esse método em conjunto com cromatografia gasosa pode mensurar tanto a
38
quantificação quanto a identificação precisa dos hormônios vegetais (TAIZ; ZEIGER,
2004).
“Outro método de detecção extremamente sensível é o imunoensaio, em que
o anticorpo anti-hormônio feito por células animais é usado para reagir com
hormônios em um ensaio de cuveta (SALISBURY; ROSS, 2004, p.390)”.
5.4 APLICAÇÕES COMERCIAIS
Para diversas culturas, a utilização de reguladores vegetais é imprescindível,
como é o caso da maça, em que a aplicação desses produtos pode beneficiar todas
as fases de desenvolvimento, promovendo efeitos fisiológicos positivos. Esses
reguladores atuam no enraizamento de estacas, na fase vegetativa com o dormex
para que ocorra a quebra de dormência, para que ocorra a maturação uniforme e
mais acelerada dos frutos é utilizado o ethefon e existem relatos do uso de produtos
para o controle hormonal em câmaras de ambiente controlado.
Na literatura consultada percebesse que para algumas culturas os
reguladores vegetais são importantíssimos, como é o caso da cana-de-açúcar, uma
vez que esses produtos pode melhorar o perfilhamento, aumentar a produtividade de
colmos e de açúcar em soqueira, promover a precocidade de maturação e
consequentemente aumento na produtividade.
Os reguladores vegetais têm efeitos significativos no algodão, em relação ao
desfolhamento e indução das brotações. Nas videiras, esses produtos podem
aumentar o tamanho dos cachos sendo assim promovendo a produtividade e no
trigo aonde esses reguladores podem retardar o crescimento.
O Stimulate® é um estimulante vegetal, que contém três hormônios
vegetais em sua composição, 0,009% de cinetina, 0,005% de ácido giberélico e
0,005% de ácido indolilbutírico, o restante de sua composição é formado por
ingredientes inertes. Esse produto pode promover o desenvolvimento da raiz, uma
vez que aumenta a absorção de água e nutrientes pelas raízes, favorecendo o
equilíbrio hormonal das plantas (VIEIRA; CASTRO, 2004).
Segundo os mesmo autores esse regulador de crescimento pode ter efeitos
sobre muitos processos fisiológicos das plantas, como vigor inicial de plântulas,
germinação de sementes e crescimento e desenvolvimento de plantas.
39
O Promalin® é uma substância que promove divisão e alongamento celular,
sendo um composto que contem dois hormônios vegetais, 1,8% de citocinina BA e
1,8% das giberelinas GA4 e GA7, sendo o restante são ingredientes inertes. O uso
desse produto promove o crescimento de ramas laterais em pereira e macieira, esse
regulador de crescimento pode também promover a qualidade do fruto da maça
(COSTA, 2010).
O Activa 47 promove a divisão e o crescimento celular, induz a floração de
gemas, a floração e a maturação de frutos e promove o crescimento dos caules.
Sendo que esse produto é uma mistura de hormônios vegetais naturais tais como
giberelina, auxina e citocinina, contendo 12,4% de N, 12% de anidro fosfórico, 6,5%
de matéria orgânica, 6,0% de aminoácidos e 9,6% de mistura dos hormônios
vegetais (COSTA, 2010).
O Zeavit® é um estimulante de plantas, que em sua formulação contem
fitorreguladores e traços minerias, esse produto aumenta a liberação de substâncias
voláteis ou exsudatos radiculares apresentando ação sobre microrganismos, sendo
assim promove associação simbiótica e também pode melhorar o metabolismo
vegetal (ASG, 2008).
Outro produto é o thidiazuron (N-fenil-N-1,2,3-tidiazol-5-tiuréia), conhecido
também como TDZ, sendo este uma citocinina sintética usada na cultura do algodão
para promover a desfolha e também e em cultura de tecidos induzindo a brotação in
vitro. Em algumas espécies esse produto pode estimular a divisão celular e
aumentar o crescimento de calos (PETRI et al., 1992, LU, 1993).
Segundo Resende et al., (2000), o Moddus quando aplicado de forma
adequada e em épocas corretas, promove um acúmulo de sacarose nos colmos de
certas plantas, e atua no metabolismo, diminui a produção do ácido giberélico, pode
também afetar e aumentar a parede celular. O ingrediente ativo deste produto é o
ethyl-trinexapac sendo ele um fitorregulador.
40
Quadro 1 - Aplicação comercial e efeitos fisiológicos de GA3
GA3 Aplicação
Bacillus subtilis
Cana-de-açúcar
Infecção das folhas de
batatas por P.infestans
Conservação pós-colheita
de lima ácida “Tahiti”
Frutos de lima ácida
“Tahiti”
Efeito sobre o
florescimento de
crisântemo
Uvas do cultivar Niagara
Rosada
Maturação de caqui
“Fuyiu”
Passiflora nitida Khunt
Frutos de lichia “Yu Her
Pau”
Cultivo da batata
Sementes de
Trichocereus terscheckii
Sistemas de tecidos de
ratos
Pêssegos e nectarina
Sementes de ervilha
Ação/Benefício
Referência
Aumento da produção de
alfa-amilase
Melhora na produtividade
Inibição dos
esporangiosporos do
parasita
Manutenção da cor verde
da casca
Efeito sobre a floração e
fixação dos frutos
Antecipação do
florescimento
Takahashi, 1986
Aumento da massa e do
número de bagos,
diminuição do número de
sementes
Retardamento da
maturação
Efeito sobre a germinação
– quebra de dormência
Aumento da massa da
fruta
Promoção da
multiplicação e
alongamento celular,
quebra da dormência
Promoção da germinação
com e sem luz
Promoção da peroxidação
de lipídeos e altera os
sistemas antioxidativos
Inibição da floração
Botelho et al., 2003
Kumar e Lonsane,1989
Kumar e Lonsane,1989
Biasi e Zanette, 2000
Serciloto e Castro, 2001
Schmidt et al., 2003
Ferri et al., 2004
Passos et al., 2004
Chang e Lin, 2006
Alexopoulos et al., 2007
Ortega-Baes e RojasAréchiga, 2007
Celik et al., 2007
Gozalez-Rossia et al.,
2007
Baumgartnert et al., 2008
Estímulo do crescimento
dos brotos
Influência nos parâmetros Altura e espalhamento da Sharma e Singh, 2009
vegetativos de morangos
planta, comprimento do
“Chandler‟
petilo, número de folhas e
área das folhas
Efeito na polinização de
Prejudica a fertilização por Mesejo et al., 2008
tangerina Clementine para ter ação na ovulação e na
obtenção de frutos sem
polinização sob condições
sementes
de polinização cruzada
Fonte: Adaptado de RODRIGUES, 2010.
41
O etileno é um dos hormônios mais usados na agricultura, seus principais
usos comerciais são: No cafeeiro, aumentando o numero de frutos, na seringueira,
promovendo a extração de látex, no algodão induzindo a desfolha, na maça e no
tomate o etileno o amadurecimento é acelerado (VALOIS, 2000; TAIZ; ZEIGER,
2004).
O ethefon, aspergido em solução aquosa, é rapidamente absorvido e
transportado no interior do vegetal. Ele libera lentamente o etileno por meio de uma
reação química, permitindo que o hormônio exerça seus efeitos (TAIZ; ZEIGER,
2004, p. 553). Esse produto inibe o alongamento dos caules, folhas e raízes, reduz a
coloração verde em citros e também é utilizado no pepino, promovendo a expressão
do sexo feminino, sendo assim aumenta a produção (TAIZ; ZEIGER, 2004, COSTA,
2010).
Os primeiros usos comercias das auxinas incluíam a promoção de
florescimento do abacaxi, prevenção da abscisão de folhas e frutos, indução de
frutos partenocárpicos e o raleio de frutos (TAZ; ZEIGER, 2004).
Segundo os mesmos autores, os frutos de algumas espécies vegetais podem
ser produzidos sem sementes naturalmente, porém eles também podem ser
induzidos com tratamentos de flores não polinizadas com auxina. Esses frutos são
chamados de partenocárpicos.
As auxinas têm sido utilizadas extensivamente nos dias de hoje como
herbicidas. Os produtos químicos como 2,4- D e dicamba são as auxinas sintéticas
mais utilizadas. Essas substancias são rapidamente inativadas por conjugação em
plantas como milhos e monocotiledôneas, sendo assim essas auxinas sintéticas são
usadas na agricultura para o controle de dicotiledôneas invasoras, chamadas
também de invasoras de folhas largas (RAVEN, et al., 2001, TAZ; ZEIGER, 2004,
SALISBURY; ROSS, 2012).
As giberelinas exercem inúmeros efeitos fisiológicos nas plantas, sendo
assim possuem diversas aplicações comerciais como apresenta no quadro 1, a
principal giberelina utilizada é a G3, aplicada por aspersão ou imersão (TAIZ;
ZEIGER, 2004, SALISBURY; ROSS, 2012).
42
6 CONSIDERAÇÕES FINAIS
Todo tipo de literatura, das genéricas de sites que comercializam produtos
hormonais ate as mais especialistas mostram que os hormônios vegetais são
indispensáveis para o crescimento e desenvolvimento de plantas, da emergência a
senescência.
Esta revisão teve como ponto de partida reunir o máximo de informações
sobre os hormônios vegetais. No entanto o que se percebe é que sobre o prisma
dos estudos de hormônios endogenamente, as informações são raras, caras e
levam anos para serem comprovadas. Em contra partida pelo prisma de aplicações
exógenas de fitoreguladores é possível ter um melhor posicionamento sobre
produtos, culturas, doses e fenologia.
O que este trabalho conclui é que as informações sobre os hormônios
vegetais são escassas, uma vez que somente os cinco hormônios principais tem
informações relevantes, sendo eles, auxina, giberelina, citocinina, ácido abscísico e
o etileno e que mais precisa ser descoberto e disponibilizado quando se fala nos
demais hormônios.
Acredita-se que muito ainda esta por ser revelado e que os hormônios estão
interligados a inúmeras funções vitais da planta, algumas já mencionadas
incansavelmente por autores e outras eu talvez ninguém hoje seja capaz de
imaginar.
Muitos trabalhos são necessários ainda na pesquisa, para que os agricultores
tenham novas ferramentas de trabalho e eventualmente maiores incrementos na
produção ou habilidade na condução de culturas.
AGRADECIMENTOS
Agradeço em primeiro lugar a Deus que iluminou o meu caminho durante esta
caminhada, pela vida, por me conceder saúde e força para superar as dificuldades.
Depois a professora Daiane Trojan, pela orientação, paciência, amizade,
apoio, confiança, compreensão, dedicação, carinho e incentivo nas pesquisas e
desenvolvimento do trabalho.
Também aos meus pais, Geraldo Ferreira e Gilselia Zeny pela educação,
amor, conselhos, amizade e pelo apoio incondicional.
43
As minhas irmãs, Amanda Zeny e Juliana Zeny, pelo apoio, amizade,
companheirismo, e por sempre estarem ao meu lado.
Aos meus amigos e primos pelo apoio e pela amizade e todos que sempre
estivem me apoiando de alguma maneira e a todos que de alguma forma me
ajudaram para a realização de todas as etapas de minha vida até hoje e
principalmente a desenvolver esse trabalho.
Sou eternamente grata.
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