na Amazônia Central - PDBFF

Ecologia da Floresta
C
u
r
s
o
d
e
C
a
S e g u n d a
m
p
o
-
2
0
0
2
E d i ç ã o
Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais - PDBFF
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA
Jansen Zuanon
Eduardo Venticinque
Novembro - 2002
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
1
Alunos
Ana Maria
Ana Paula
André
Carina
Carolina
Eduardo “Guma”
Eduardo
Flaviana
Flávio
Genimar
George
Josué
Luiz
Patricia
Paula
Sylvia
2
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Vanina
Yumi
Coordenadores
Jansen
Daniela
Monitores
Dadão
Ocirio “Juruna”
Marcelo “Pinguela”
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
3
Avaliação da especificidade entre o galhador e a planta hospedeira ..................................................................... 6
Relação alométrica de agregados de Leucage sp. (Tetragnathidae) com atributos ambientais e espaciais .................... 9
Relações
Avaliaçãoentre
da especificidade
o solo e a profundidade
entre o galhador
da liteira
e a planta
em umahospedeira
área de Floresta
na Reserva
Tropical
Adolpho
Úmida,Ducke,
Manaus,
Amazônia
AM ...................
Central 612
Uso
Relação
de poças
alométrica
permanentes
de agregados
e temporárias
de Leucage
por Rivulus
sp. (Tetragnathidae)
compressus (Osteichthyes;
com atributos Cyprinodontiformes)
ambientais e espaciais
.....................
9
14
Estrutura
Relações entre
da vegetação
o solo e de
a profundidade
sub-bosque em
da uma
liteira
área
emde
uma
extração
área deseletiva
FlorestadeTropical
madeiraÚmida,
na Amazônia
Manaus,
Central
AM ................
12
17
Efeito
Uso deda
poças
extração
permanentes
seletiva edetemporárias
madeira sobre
por aRivulus
estrutura
compressus
da vegetação
(Osteichthyes;
em uma área
Cyprinodontiformes)
da Amazônia Centralna.................
Reserva 19
Comparação
Florestalda
A.biomassa
Ducke, Amazônia
e abundância
Central
de lianas
14 entre uma área de floresta preservada e uma com ......................... 22
Herbívoros
Estrutura daselecionam
vegetação folhas
de sub-bosque
compostas?
em ......................................................................................................
uma área de extração seletiva de madeira na Amazônia Central 17
24
Influência
Efeito da extração
da exploração
seletiva
madeireira
de madeira
na sobre
diversidade
a estrutura
e abundância
da vegetação
de aranhas
em uma
.......................................................
área da Amazônia Central 19
26
Comparação
Efeito da extração
da biomassa
seletivae de
abundância
madeira na
decomunidade
lianas entre de
uma
formigas
área de em
floresta
diferentes
preservada
escalase uma
.....................................
com exploração seletiva28
Estrutura
de madeira
das Populações
na Amazônia
de Três Espécies
22
de Palmeiras em duas áreas Florestais na Amazônia Central ..................... 31
Densidade
Herbívorosdeselecionam
plântulas em
folhas
áreas
compostas?
preservadas24
e sob extração seletiva de madeira na Amazônia Central ..................... 33
Fatores
Influência
ambientais
da exploração
associados
madeireira
à localização
na diversidade
das tocas
e abundância
de bodós Liposarcus
de aranhas
pardalis
26 (Loricariidae) no ..................... 35
Distribuição
Efeito da extração
vertical
seletiva
de Spongilla
de madeira
sp. (Spongillidae,
na comunidade
Porifera)
de formigas
em área
emdediferentes
várzea naescalas
Ilha da Marchantaria,
28
................ 37
Fauna
Estrutura
de Invertebrados
das Populaçõesnas
deraízes
Três Espécies
de Eichhornia
de Palmeiras
crassipesem
(Pontederiaceae)
duas áreas Florestais
na várzea
na Amazônia
no períodoCentral
de seca ...............
31
39
Utilização
Densidadede
de espécies
plântulasarbóreas
em áreaspor
preservadas
esponjas (Porifera,
e sob extração
Spongillidae)
seletiva na
de madeira
várzea: distribuição
na Amazônia
horizontal
Central e ................
33
41
Influência
Fatores ambientais
da topografia
associados
e da luminosidade
à localizaçãona
das
regeneração
tocas de bodós
da comunidade
Liposarcusvegetal
pardalisna(Loricariidae)
várzea, Ilha da
no.....................
lago Camaleão,43
Distribuição
ilha da Marchantaria
de morfotipos 35
de Libellulidae (Odonata: Anisoptera) em uma área aberta e outra fechada .................... 45
Fauna
Distribuição
de invertebrados
vertical de associada
Spongilla asp.
bulbos
(Spongillidae,
de Eichhornia
Porifera)
crassipes
em área
(Mart.)
de várzea
Solms.na
(Pontederiaceae)
Ilha da Marchantaria,
em ...................
Amazônia 48
Ictiofauna
Centralassociada
37 a capins flutuantes no lago do Camaleão, Ilha da Marchantaria, AM ...................................... 51
Distribuição
Fauna de Invertebrados
de Caiman crocodilus
nas raízes (Alligatoridae)
de Eichhornia crassipes
no Lago Camaleão,
(Pontederiaceae)
Ilha da na
Marchantaria,
várzea no período
Amazonas,
de seca
Brasil.
no ..........
Lago 54
Distribuição
de Ilha
freqüência
de habitatsAM,
por aves
aquáticas
Camaleão,
da Marchantaria,
Brasil.
39 piscívoras do Lago Camaleão, Ilha da Marchantaria, AM .... 55
Influência
no crescimento
reprodutivonadevárzea:
Psychotria
sp. (Rubiaceae)
.....................
Utilização da
de luminosidade
espécies arbóreas
por esponjase investimento
(Porifera, Spongillidae)
distribuição
horizontal
e proximidade58
Orientação
ao rio Solimões
de fixaçãonadas
Ilhaesponjas
da Marchantaria,
Spongilla sp.
AM.(Spongillidae,
41
Porifera) relacionada à direção do fluxo .................. 59
Efeito
Influência
de borda
da topografia
sobre a composição
e da luminosidade
e abundância
na regeneração
de galhasda
emcomunidade
Symmeria paniculata
vegetal na(Polygonaceae)
várzea, Ilha da na
Marchantaria,
................. 61
Territorialidad
AM
43e interacciones entre hembra-macho en Diastatops cf. emilia (Odonata, Libellulidae) ........................ 63
Distribuição
Distribuição de
de Spongilla
morfotipos
sp.de(Spongillidae,
Libellulidae (Odonata:
Porifera) em
Anisoptera)
gradiente em
de inundação
uma área aberta
em uma
e outra
matafechada
de Igapóda................
Ilha da
64
Riqueza
Marchantaria,
e abundância
Amazonas,
da comunidade
Brasil de plantas
45 em três ambientes de igapó, no arquipélago de ........................... 66
Fauna dos
de invertebrados
associada
bulbos de Eichhornia
(Mart.)
Solms. (Pontederiaceae)
em uma área de 69
Efeito
pulsos de inundação
na amortalidade
de árvores crassipes
em um igapó
no Arquipélago
de ...................................
várzea
na Amazônia
Central 48 de Diastatops cf. emilia (Odonata:Libellulidae) no ..................................... 71
Efeito
da coloração
no comportamento
Ictiofauna associada
a capins
flutuantes
no lago dona
Camaleão,
Ilha da Marchantaria,
AM 51
Distribuição
de plântulas
em relação
à planta-mãe
espécie Astrocaryum
jauari (Arecaceae)
............................... 73
Algunos
Distribuição
factores
de Caiman
que influyen
crocodilus
en el (Alligatoridae)
crecimiento apical
no Lago
de plantas
Camaleão,
jovenes
IlhadedaTovomita
Marchantaria,
sp.(Clusiacea)
Amazonas,
....................
Brasil.
54
75
Distribuição
de freqüência
de habitats
por aves aquáticas
piscívoras
do Lago
Camaleão, Ilha da
Marchantaria, AM 55
Abrigos
de formigas
e proteção
contra herbivoria
em Miconia
phanerostila
(Melastomataceae)
...............................
76
crescimento
e investimento
reprodutivo
de Psychotria sp........................................
(Rubiaceae) no sub-bosque de
Influência da luminosidade
luz no grau deno
herbivoria
em Miconia
cf. phanerostila
(Melastomataceae)
78
várzea,
Solimõesa herbivoria
58
A idade
foliarrioinfluencia
em Vismia japurensis (Clusiaceae)? ............................................................ 81
Eficiência
Orientaçãodadesecreção
fixação repugnatória
das esponjas de
Spongilla
Manaosbia
sp. (Spongillidae,
scopulata (Opiliones)
Porifera)
contra
relacionada
predadores
à direção
generalistas
do fluxo
...................
do Rio
83
Solimões
na Ilha da Marchantaria,
Amazônia
Central
59 por outras colônias em função da ..................... 86
Aceitação
de indivíduos
alados de Pheidole
minutula
(Formicidae)
borda sobre
sobre a herpetofauna
composição ede
abundância
de em
galhas
Symmeria
paniculata
na ................
margem do 88
Efeito de borda
serapilheira
umaem
floresta
de terra
firme na(Polygonaceae)
Amazônia Central
Diversidade
lago do de
Prato,
galhas
arquipélago
em ambientes
de Anavilhanas,
de borda e Amazônia
de interior Central
da mata ..................................................................
61
90
Estratégia
Territorialidad
foliare einteracciones
herbivoria em
entre
matas
hembra-macho
de baixio e platô
en Diastatops
na Amazônia
cf. emilia
Central(Odonata,
.....................................................
Libellulidae)
63
92
Distribuição
Efeito das clareiras
de Spongilla
na de remoção
sp. (Spongillidae,
de frutos de
Porifera)
palmeira
em(Astrocaryum
gradiente de aculeatum)
inundação em
emuma
floresta
matadedeterra
Igapó,
...................
Arquipélago95
de Anavilhanas,
64 herbivoria em Miconia cf. phanerostila (Melastomataceae) .......................... 98
Abrigos
de formigas eAmazonas.
proteção contra
Riqueza
e abundância
da comunidade
plantas em
três ambientes
de igapó,
no arquipélago
de Anavilhanas,
AM 103
66
Frecuencia
de vocalizaciones
de guaribadeAlouatta
seniculus
en una Selva
de tierra-firme,
Reserva
.........................
Efeito
Comportamento
dos pulsosterritorial
de inundação
de Chalcopteryx
na mortalidade
scintilans
de árvores
(Odonata:Polythoridae)
em um igapó no Arquipélago
....................................................
de Anavilhanas, AM 106
69
Efeito
da coloração
nocutias
comportamento
Diastatops
cf. emilia
(Odonata:Libellulidae)
de
Evidências
usadas por
(Dasyproctadeleporina
(Husson,
1978),
Rodentia, Mammalia)nonaArquipelago
localização ................
109
Anavilhanas,
Negro,
Efeito
da coloraçãoRio
e do
odor Amazonas
na predação de71
frutos artificiais em uma área de terra firme na Amazônia Central ..... 111
Distribuição
Viver ou morrer:
de plântulas
apenas uma
em questão
relação àdeplanta-mãe
estratégia?na......................................................................................
espécie Astrocaryum jauari (Arecaceae) em uma área de igapó115
do
Relações
Rio Negro
entre morfologia
73
externa e ectoparasitismo em morcegos (Chiroptera, Mammalia) na Amazônia Central ..... 119
Algunos
Caracterização
factores
hierarquica
que influyen
da bacia
en elde
crecimiento
drenagem apical
na Reserva
de plantas
Km 41,
jovenes
Manausde AM
Tovomita
...............................................
sp.(Clusiacea) en un area 124
sometida
a inundacion
de aguas
Arquipelágo
AMmata .................................................
75
Fatores
de mortalidade
de galhas
emnegras,
ambientes
de borda Anavihanas,
e de interior da
127
Abrigos
de formigas
e proteção
contra
em Miconia
phanerostila
(Melastomataceae)
76 ................. 131
Caracterização
de ninhos
e estágios
de herbivoria
desenvolvimento
de vespas
(Vespidae:
Polybiinae) de uma área
Influência
Grupos funcionais
da luz no
degrau
artrópodes
de herbivoria
de serapilheira
em Miconia
diferem
cf. phanerostila
na campinarana
(Melastomataceae)
e no platô? .........................................
78
135
A
idade foliar
influencia aFísicos
herbivoria
em Vismia
japurensis
(Clusiaceae)?
Influência
de Parâmetros
na Riqueza
de Peixes
em Igarapés
de Terra Firme81
na Amazônia Central ................. 138
Eficiência
da secreção
repugnatórialongicornis
de Manaosbia
scopulata
(Opiliones)
contra predadores generalistas 83
História Natural
de Heteroprhynus
(Arachnida,
Amblypygi)
.............................................................
141
Aceitação
Efeito da distribuição
de indivíduos
de aves
alados
nade
predação
Pheidole
deminutula
lagartas (Formicidae)
artificiais .....................................................................
por outras colônias em função da distancia da 143
Defensa
colônia
biológica
de origem.
en la planta
86 mirmecófita Maieta guianensis: respuesta inmediata al daño foliar, y .................... 146
Efeito
Comportamento
de borda sobre
de Gonatodes
a herpetofauna
humeralis
de serapilheira
(Sauria, Gekkonidae)
em uma floresta
em áreade
perturbada
terra firme.............................................
na Amazônia Central 88
151
Diversidade
de galhas
em ambientes
de borda
interior daem
mata
90e áreas de floresta primária ................... 156
Riqueza de insetos
galhadores
e de suas
plantase de
hospedeiras
clareiras
Estratégia
foliar
e herbivoria
matas
de baixio
e platô
na Amazônia
Central una
92 vision integrada .................... 159
Distribución
vertical
del área em
foliar
de tres
especies
de Philodendron
(Araceae):
Índice
4
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Efeito das clareiras na de remoção de frutos de palmeira (Astrocaryum aculeatum) em floresta de terra firme na
Amazônia central
95
Abrigos de formigas e proteção contra herbivoria em Miconia cf. phanerostila (Melastomataceae)
98
Frecuencia de vocalizaciones de guariba Alouatta seniculus en una Selva de tierra-firme, Reserva Km 41, Amazonía
Central, A M, Brasil.
103
Comportamento territorial de Chalcopteryx scintilans (Odonata:Polythoridae)
106
Evidências usadas por cutias (Dasyprocta leporina (Husson, 1978), Rodentia, Mammalia) na localização de frutos de
tucumã (Astrocaryum aculeatum) em uma floresta de terra firme da Amazônia Central, AM, Brasil
109
Efeito da coloração e do odor na predação de frutos artificiais em uma área de terra firme na Amazônia
Central
111
Viver ou morrer: apenas uma questão de estratégia? 115
Relações entre morfologia externa e ectoparasitismo em morcegos (Chiroptera, Mammalia) na Amazônia
Central
119
Caracterização hierarquica da bacia de drenagem na Reserva Km 41, Manaus AM
124
Fatores de mortalidade de galhas em ambientes de borda e de interior da mata
127
Caracterização de ninhos e estágios de desenvolvimento de vespas (Vespidae: Polybiinae) de uma área de terra firme,
Amazônia Central
131
Grupos funcionais de artrópodes de serapilheira diferem na campinarana e no platô?
135
Influência de Parâmetros Físicos na Riqueza de Peixes em Igarapés de Terra Firme na Amazônia Central
138
História Natural de Heteroprhynus longicornis (Arachnida, Amblypygi)
141
Efeito da distribuição de aves na predação de lagartas artificiais
143
Defensa biológica en la planta mirmecófita Maieta guianensis: respuesta inmediata al daño foliar, y respuesta inducida
a corto y largo plazo por parte de la hormiga Pheidole minutula
146
Comportamento de Gonatodes humeralis (Sauria, Gekkonidae) em área perturbada
151
Riqueza de insetos galhadores e de suas plantas hospedeiras em clareiras e áreas de floresta primária da Amazônia
Central
156
Distribución vertical del área foliar de tres especies de Philodendron (Araceae): una vision integrada a la comunidad
de araceas en un bosque de tierra firme en la Amazonia Brasilera 159
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
5
Avaliação da especificidade entre o galhador e a planta
hospedeira na Reserva Adolpho Ducke, Amazônia
Central
Yumi Oki, Carolina Laura Morales, Luiz Henrique Claro Junior, Sylvia Miscow Mendel, André Faria Mendonça
Introdução
As galhas são modificações anatômicas da planta
causadas por diversos organismos como fungos e insetos,
entre outros (Ribeiro et al., 1999). Estas estruturas evoluíram
como adaptações às pressões seletivas em ambientes
adversos, permitindo a colonização bem sucedida dos
galhadores em seus hospedeiros (Fernandes, 1987). A
interação galha-hospedeiro geralmente apresenta-se de
forma específica, o que pode possibilitar a identificação da
planta a partir da morfologia da galha produzida (Floate et
al., 1996; Ribeiro et al.,1999).
A presença de uma galha de morfologia conhecida em
espécies vegetais aparentemente distintas, pode indicar que
estas são a mesma espécie (Ribeiro et al., 1999). No entanto,
a identidade e a especificidade das galhas em relação às
plantas hospedeiras ainda são pouco conhecidas em
ambientes neotropicais.
O trabalho foi de caráter exploratório com o intuito de
avaliar se havia especificidade do galhador em relação à
espécie vegetal em uma Reserva Florestal da Amazônia
Central.
Métodos
Realizamos este trabalho em várias áreas da Reserva
Adolpho Ducke (INPA), Amazônia Central. A Reserva
constitui-se de uma área de 100 km2 de mata primária,
situada a 26 km da cidade de Manaus (02o 57’S, 59o58’W),
composta principalmente por floresta de terra firme. A área
apresenta um relevo ondulado, com variação de 80 m de
altitude, temperatura média anual de 26,7°C e precipitação
média anual de 2.186 mm, com início de chuvas em
novembro (RADAMBRASIL 1978; Ribeiro et al., 1999).
No período de 2 horas e meia, coletamos um ramo de
cada indivíduo de todas as plantas avistado com galhas e
um outro ramo sem galha do mesmo. Uma parte da equipe
identificou as espécies vegetais e outra categorizou as galhas,
para que a análise não fosse influenciada pelo conhecimento
prévio do observador em relação à morfologia da galha.
As plantas foram identificadas segundo Ribeiro et al.
(1999). As galhas foram classificadas em morfo-famílias
de acordo com os seguintes critérios morfológicos:
localização quanto à lâmina foliar (adaxial e/ou abaxial),
forma, coloração, pilosidade e tamanho.
A partir destes dados relacionamos as subclasses de planta
com as morfo-espécies de galhas encontradas, estimando a
6
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
porcentagem de famílias de galhas específicas para cada
subclasse.
Resultados
Coletamos um total de 90 amostras de plantas
pertencentes a 26 famílias. As galhas foram classificadas
em 33 morfo-famílias e 103 morfo-espécies (Apêndice 1).
A proporção de galhas específicas variou entre as subclasses
de plantas. A subclasse Rosidae apresentou a maior
porcentagem de famílias específicas de galhas, enquanto
que Monocotyedonae, Asteridae, e Caryophyllidae não
apresentaram especificidade (Tabela 1). No entanto, os
indivíduos amostrados que pertenciam à mesma espécie
vegetal apresentaram a mesma morfo-espécie ou morfogênero de galha (Apêndice 1).
Tabela 1 - Número e porcentagem de morfo-famílias de
galhas específicas a cada subclasse de planta.
Subclasse
Magnoliidae
Hamamelidae
Caryophyllidae
Dilleniidae
Rosidae
Asteridae
Monocotyedonae
Galhas específicas
4
1
0
2
24
0
0
Total de galhas
17
4
1
9
50
7
1
Específicas/Total (%)
23,52
25,00
0
22,22
48,00
0
0
Discussão
Os resultados obtidos indicam que a especificidade entre morfologia externa das galhas e as plantas hospedeiras
não pode ser aplicada em todas as relações desse sistema.
O maior grau de especificidade foi encontrado em
Rosidae, possivelmente por apresentar mais famílias de
plantas com galhas. Algumas espécies como Clidemia
bulbosa (Melastomataceae), Clidema novemnervia
(Melastomataceae), Miconia pyrifolia (Melastomataceae),
Protium strumosum (Burseraceae) e Inga paraensis
(Mimosoideae) apresentam uma especificidade com uma
determinada morfo-espécie de galha. Nesses casos, a
morfologia foi bem evidente e diferenciada em relação aos
outros grupos de galhas coletadas. Segundo Ribeiro et al.
(1999) na Reserva Adolpho Ducke, algumas morfo-espécies
de galhas podem ser utilizadas para identificar uma espécie
vegetal.
A maioria das morfo-famílias de galhas apresentou pouca
ou nenhuma especificidade com as sub-classes de famílias
de plantas, evidenciando que a utilização da morfologia
externa como único parâmetro para determinar a
especificidade da galha com a planta demonstrou-se
ineficiente. Outros parâmetros como morfologia interna da
galha, a identificação do agente indutor, entre outros,
poderiam ser acrescentados para melhor identificação.
A falta de especificidade encontrada em alguns grupos
do sistema galha-planta poderia ser conseqüência de uma
resposta morfológica similar em diferentes grupos à
diferentes agentes galhadores.
Os nossos resultados não permitem afirmações mais
seguras, pois o trabalho apresentou algumas limitações: a
sub-amostragem (falta de réplicas) e problemas nas
identificações das espécies vegetais, erro na categorização
dos grupos de galhas e a não identificação do agente
galhador, podem ter influenciado nos nossos resultados.
A partir dos nossos resultados, podemos concluir que a
especificidade das galhas com as plantas não ocorre de
maneira geral, embora existem algumas sub-classes de
plantas que apresentam especificidade com algumas
famílias.
Para uma melhor investigação dos nossos dados,
recomendamos para os próximos estudos uma maior
amostragem de coletas em determinadas famílias e a
utilização de mais parâmetros para as galhas, como por
exemplo, a identificação do agente indutor.
Esperamos que o trabalho possa instigar estudos mais
profundos sobre a correlação da galha com as plantas
hospedeiras, contribuindo nas discussões sobre as relações
entre os componentes desse sistema galha-planta.
Agradecimentos
Agradecemos ao Michael J. G. Hopkins (Mike) por sua
orientação durante esse projeto, ao Ociro Pereira (Juruna) e
ao Marcelo Moreira (Pinguela) pela ajuda no campo e na
identificação das espécies vegetais.
Referências bibliográficas
Fernandes, G. W. 1987. Gall forming insects: their
economic importance and control. Revista Brasileira
de Entomologia 31: 379-398.
Floate, K. D., G. W. Fernandes, J. A. Nilsson. 1996.
Distinguinshing intrapopoulacional categories of plants
by their insect faunas: galls on rabbitbrush. Oecologia
105: 221-229.
RADAMBRASIL.1978. Levantamento de recursos
naturais. Vol 1-18. Ministério de Minas e Energias.
Departamento Nacional de Produção Mineral, Rio de
Janeiro, Brasil.
Ribeiro, J. E. L., M. J. G. Hopkins, A.Vincentini, C.
A.Sothers, M.A. da S. Costa, J. M. de Brito, M. A.D.
de Souza, L. H. P. Martins, L. G. Lohmann, P. A. C. L.
Assunção, E. da C. Pereira, C. F. da Silva, M. R.
Mesquita, L. C. Procópio. 1999. Flora da Reserva
Ducke. Guia de identificação das plantas vasculares de
uma floresta de terra-firme na Amazônia Central.
INPA, Manaus, Brasil.
Grupo 1 - Projeto de Equipe 1
Orientador do projeto: Michael J. G. Hopkins
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
7
Apêndice 1. Correlação das morfo-famílias de galhas com as subclasses de plantas hospedeiras encontradas na Reserva
Adopho Ducke, Amazônia Central, Brasil. O primeiro número da célula indica o gênero e o segundo número indica a
morfo-espécie. As cores amarelas indicam famílias de galhas que se encontram em mais de uma subclasse de planta. As
cores em vermelho indicam a especificidade da família de galhas com a subclasse de planta hospedeira.
Famílias de Galhas
Subclasse
Magnoliidae
Magnoliidae
Magnoliidae
Magnoliidae
Magnoliidae
Magnoliidae
Magnoliidae
Magnoliidae
Magnoliidae
Magnoliidae
Magnoliidae
Magnoliidae
Magnoliidae
Magnoliidae
Magnoliidae
Magnoliidae
Magnoliidae
Hamamelidae
Hamamelidae
Hamamelidae
Hamamelidae
Caryophyllidae
Dilleniidae
Dilleniidae
Dilleniidae
Dilleniidae
Dilleniidae
Dilleniidae
Dilleniidae
Dilleniidae
Dilleniidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Rosidae
Asteridae
Asteridae
Asteridae
Asteridae
Asteridae
Asteridae
8
Família
Annonaceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Simaroubaceae
Simaroubaceae
Siparunaceae
Siparunaceae
Siparunaceae
Siparunaceae
Siparunaceae
Cecropiaceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae?
Polygonaceae
Dilleniaceae
Dilleniaceae
Dilleniaceae
Flacourtiaceae
Flacourtiaceae?
Myrsinaceae
Tiliaceae
Violaceae
Violaceae?
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Chrysobalanaceae
Chrysobalanaceae
Chrysobalanaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Leg: Mimosoideae
Leg: Mimosoideae
Leg: Mimosoideae
Leg: Mimosoideae
Leg: Mimosoideae
Leg: Mimosoideae
Leg: Mimosoideae
Leg:
Papilionoideae
Leg:
Papilionoideae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Meliaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Acanthaceae
Boraginaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Solanaceae
Solanaceae?
Gênero
Espécie
Aniba
Endlicheria
Mezilaurus
Ocotea
Ocotea
Ocotea
Ocotea
Paraia
Paraia
Simaba
Siparuna
Siparuna
Siparuna
Siparuna
sp.
macrophylla
duckei
boisseriana
sp. 1
sp. 2
sp. 3
bracteata
bracteata
polyphylla
guianensis
cuspidata
cuspidata
guianensis
Pourouma
minor
Coccoloba
confusa
Cibianthus
Lueheopsis
sp.
rosea
Crepidospermum
Crepidospermum
Protium
Protium
Protium
Protium
Protium
Protium
Protium
Protium
Protium
Protium
Protium
Protium
Protium
Protium
Protium
Protium
Tetragastris
Trattinickia
rhoifolium
rhoifolium
arachouchini
divaricatum
giganteum
Hebetatum
Hebetatum
Hebetatum
Hebetatum
Laxiflorum
Laxiflorum
Pilosum
Pilosum
sp. X
Strumosum
Strumosum
Subserratum?
Tenuifolium
Panamensis
Rhoifolia
Couepia
Licania
Licania
Mabea
Mabea
Guianensis
gracilipes
micrantha
subsessilis
subsessilis
Inga
Inga
Inga
Inga
Inga
Inga
Inga
Swartzia
cayenensis
cf. Paraensis
laterifolia
paraensis
paraensis
thibaudiana
umbellifera
ingifolia
Swartzia
ingifolia
Clidemia
Clidemia
Miconia
Miconia
Miconia
Miconia
Miconia
bullosa
novemnervia
egensis
egensis
phanerostila
pyrifolia
tetraspermoides
fam fam Fam fam fam fam fam fam fam fam fam fam fam fam fam fam fam fam fam fam fam
1
2
4
7
12 13
15 19
26
29 32
5
16
23
20 24
25
33 31
18 14
5-1
2-1
1-3
2-1
4-1
1-1
1-1
1-1
4-1
1-1
3-1
1-1
1-1
2-1
1-1
1-1
3-1
1-1
3-1
2-2
3-2
1-2
2-1
3-1
2-3
2-2
1-1
3-2
2-4
1-1
1-5
3-1
1-6
1-1
1-1
2-6
2-2
fam fam2 fam fam fam Fam fam fam fam Fam22
30
7
10 26
21 17
9
3
6
1-1
1-3
4-1
1-4
1-1
2-2
1-1
2-1
1-1
1-1
2-1
1-1
1-1
2-1
1-1
1-2
2-1
1-3
1-2
2-1
1-1
1-1
1-4
2-2
1-1
1-1
2-2
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
2-1
3-2
1-1
1-1
2-1
2-1
2-1
1-1
1-1
Mendoncia
Cordia
Palicourea
Psychotria
Pedunculata
Corymbifera
Astrelantha
2-1
1-1
1-2
1-2
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
1-1
1-2
Relação alométrica de agregados de Leucage sp.
(Tetragnathidae) com atributos ambientais e espaciais
Josué Ribeiro da Silva Nunes, Ana Maria Benavides, Ana Paula Carmignotto, Eduardo Vasconcelos
Introdução
7
X=Y
AEH
6
Leucage (N)
Aranhas compreendem uma porção significativa da
diversidade de artrópodes e, por serem invertebrados
predadores de topo, são componentes muito importantes de
qualquer ecossistema (Toti, Coyle & Miller, 2000). Existem
atualmente cerca de 37.000 espécies de aranhas conhecidas,
distribuídas em 108 famílias (Platnick, 2000). Aranhas das
famílias Tetragnathidae, Uloboridae e Araneidae utilizam
um padrão orbicular na construção de suas teias. Leucage
sp. é uma aranha tetragnatídea encontrada em igarapés no
interior de florestas (Venticinque, com. pess.). Indivíduos
desta espécie são encontrados em agregados que apresentam
uma conformação estrutural típica, formada por teias
individuais dispostas em camadas que podem ser ordenadas
obliquamente em relação ao espelho d‘água. Esta
conformação pode estar relacionada a um aumento na
eficiência do efeito denominado “ricochete”, considerado
uma tática de otimização da captura de presas (Uetz, 1989).
Comumente, indivíduos de outras espécies podem ser
encontrados nestes agregados, como por exemplo, as aranhas
pertencentes à família Pholcidae.
Dado que fatores ambientais como a velocidade da
corrente de água, a estrutura da vegetação marginal e fatores
biológicos, como competidores, a estrutura e o tamanho da
teia são limitantes para as comunidades de aranhas e
influenciam na sua distribuição no ambiente (Foelix, 1982),
o objetivo deste estudo foi avaliar a relação entre a
velocidade da água do igarapé e número de aranhas no
agregado. As variáveis testadas foram: velocidade da água
abaixo do agregado; número de camadas de teias;
comprimento e superfície do agregado; e número de aranhas
da família Pholcidae.
Nosso modelo propõe que se a relação entre o número
de indivíduos de Leucage sp. no agregado for diretamente
proporcional ao número de camadas de teias do agregado,
então nós teríamos um ótimo do crescimento do agregado.
Se o número de indivíduos aumentar e o número de camadas
não, então o agregado apresentará crescimento horizontal;
se o número de camadas aumentar, então o agregado
apresentará crescimento vertical. Verificaremos neste estudo
qual das duas formas de crescimento é mais vantajosa
(Figura 1).
5
4
3
AEV
2
1
0
0
1
2
3
4
5
6
Número de camadas
7
Figura 1. Modelo preditivo para relação entre número de
camadas de teias do agregado e o número de indivíduos
de Leucage sp.
Métodos
A área de estudo localiza-se na Amazônia Central,
Reserva Adolpho Ducke, e situa-se ao norte de Manaus.
Esta região apresenta clima quente e úmido, com temperatura
média de 26,7oC e precipitação média em torno de 2.186
mm (Lovejoy & Bierregard, 1990).
Amostramos um trecho de aproximadamente 200 metros
ao longo do igarapé Barro Branco, onde detectamos a
presença de 25 agregados da espécie Leucage sp. Medimos
variáveis ambientais e biológicas. Dentre as ambientais,
medimos a velocidade da corrente de água sob o agregado,
que foi classificada em 5 categorias: 0-água parada; 1-água
lenta; 2-água com velocidade média; 3-água rápida e 4corredeira. As variáveis da arquitetura da teia foram: maior
e menor largura do agregado em relação ao igarapé;
comprimento do agregado; altura em relação à lâmina d’água
e número de camadas (considerado como o número de teias
sobrepostas). A presença e o número de indivíduos de outras
espécies (Pholcidae) foi anotada, bem como a sobreposição
entre as teias de Pholcidae e Leucage sp. A sobreposição
foi dividida em quatro classes (1= 0 a 25%; 2= 25 a 50%;
3= 50 a 75% e 4= 75% a 100% de sobreposição). A
superfície do agregado foi calculada multiplicando-se a
média da largura no igarapé pelo comprimento do agregado
e os resultados foram expressos em m2. Para facilitar a
visualização das diferentes teias e camadas, pulverizamos
amido de milho (“Maizena”) sobre as teias dos agregados
amostrados.
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
9
Foram amostrados 25 agregados, sendo que o número
de indivíduos de Leucage sp. variou de 1 a 18 por agregado,
com média de 5 indivíduos por agregado.
Encontramos relação positiva entre o número de
indivíduos de Leucage sp. e o número de camadas de teia
(r2=0,21; N=25; t=0,49; p=0,02) (Fig. 2a), o comprimento
do agregado (r2=0,57; N=25;t=2,33; p<0,001) (Fig. 2b) e o
número de indivíduos de Pholcidae (r2=0,22; N=25; t=2,30;
p=0,017) (Fig.2c). A velocidade da água, a superfície do
agregado e a sobreposição com as teias de Pholcidae, não
apresentaram relação linear com o número de indivíduos
de Leucage sp. (Figs. 2d, e e f).
C
15
LEUCAGE
Resultados
20
10
5
0
0
10
20
PHOLCIDAE
20
Leucage (N)
Realizamos análises de regressão linear (a = 0,05) para
testar a relação entre o número de indivíduos de Leucage
sp. e as variáveis amostradas. O programa estatístico que
utilizamos foi o SYSTAT 8.0.
30
D
15
10
5
A
20
0
10
20
5
15
0
1
2
3
4
5
6
N. CAMADAS
7
8
Leucage (N)
LEUCAGE (N)
0
15
1
2
3
4
5
Velocidade da corrente (classes)
E
10
5
0
0
1
B
20
15
Leucage (N)
Leucage (N)
20
10
5
2
3
Superficie (m2)
4
5
F
15
10
5
0
0
100
200
Comprimento (cm)
300
0
0
1
2
3
Sobreposição
4
5
Figura 2.Regressão linear entre: o número de indivíduos de Leucage sp. e a) o número de camadas de teias do
agregado; b) o comprimento do agregado; c) o número de indivíduos da família Pholcidae; d) a velocidade da corrente
de água do igarapé sob o agregado; e) a superfície do agregado e f) a sobreposição com teias de indivíduos
pertencentes à família Pholcidae.
10
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Discussão
Os resultados obtidos indicam que os atributos espaciais
do agregado: comprimento e número de camadas de teias
estão relacionados ao número de indivíduos de Leucage
sp. presentes em cada agrupamento. Considerando que a
dieta desta espécie é composta principalmente por insetos
que emergem da água (Venticinque, 1994), uma possível
explicação para a forte relação encontrada com o
comprimento do agregado, seria um aumento na área de
captura, já que uma área maior aumentaria a quantidade de
recursos disponíveis, suportando um número maior de
aranhas no agregado. Por outro lado, uma configuração mais
complexa do agregado (traduzida pelo número de camadas
de teias encontrado) favoreceria um aumento na eficiência
de captura explicado pelo efeito “ricochete” (Uetz 1989).
Adicionalmente, esta complexidade permitiria que as
aranhas da espécie Leucage sp. ficassem menos expostas à
predação, já que as vespas, um de seus principais predadores,
encontrariam dificuldades para atravessar o labirinto de teias
(Venticinque, com. pess.). Os resultados, portanto, indicam
que a expansão vertical é vantajosa para agregados da
espécie Leucage sp., que seriam favorecidos em relação à
eficiência de captura e proteção.
A relação entre o número de indivíduos das duas espécies
estudadas foi significativa e positiva, indicando que os
indivíduos de Leucage sp. parecem ser favorecidos ou não
ser afetados pela presença dos folcídeos. Considerando-se
ainda a sobreposição entre as teias destes e dos indivíduos
de Leucage sp., propomos que os folcídeos estariam atuando
como “inquilinos”, aproveitando-se do arcabouço estrutural
das teias de Leucage sp.
Estudos anteriores relacionam a presença de agregados
de Leucage sp. com a presença de áreas com maior
velocidade da correnteza nos igarapés (Gonçalves, 1997;
Venticinque, com. pess.). Nossos resultados, no entanto, não
corroboram esta hipótese, dado que não encontramos relação
entre a velocidade e a presença de agregados.
Área de expansão vertical é maior no sentido ao longo
do igarapé, mas não considerando conjuntamente a largura.
O número de Pholcideos está relacionado com o número de
Leucage sp., mas sua sobreposição não. Essas relações
indicam que os Pholcideos não estão exercendo uma forte
pressão de parasitismo e ainda que podem estar “adequando”
sua área de sobreposição de forma que essa permaneça
constante ao longo do crescimento do agregado. Também
que o número de camadas está relacionado com o número
de Leucage sp., indicando que mesmo de forma sutil e muito
variável, a arquitetura dos agregados influencia o número
de aranhas que este comporta.
Agradecimentos
Agradecemos às instituições que nos deram a
oportunidade de participar do Curso de Campo Ecologia
2002: INPA e SMITHSONIAN INSTITUTION; à
organização do Curso, e à orientação de Eduardo
Venticinque (Dadão).
Referências bibliográficas
Foilix, R. F. 1982. Biology of Spiders. Harvard University
Press, London, England.
Lovejoy, T. E. and R. O. Bierregaard. 1990. Central
Amazonian Forests and the minimal critical size of
ecossystems project. Pp 60-74 in A. H. Gentry, editor.
Four Neotropical Rainforest. Yale University Press,
New Haven, Connecticut, USA.
Platinick, N. I. 2000. Estimated spider numbers. Amer.
Arachnology 61: 8-9.
Uetz, G. W. 1989. The “ricochete effect” and prey capture
in colonial spider. Oecologia 81: 154-159.
Venticinque, E. M.1994. Colonialidade, seleção de microhabitats e comportamento em aranhas tropicais
construtoras de teias orbiculares. In: Ecologia da
Floresta Amazônica, B. Williamson (ed).
Toti, D. S., F. A. Coyle, e J. A. Miller, 2000. A structure
inventory of Appalachian grass bald and heath bald
spider assemblages and a test of species richness
estimator performance. J. Arachnol. 28:329-345.
GRUPO 2 – Projeto de Equipe 1
Orientador: Eduardo Venticinque
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
11
Relações entre o solo e a profundidade da liteira em
uma área de Floresta Tropical Úmida, Manaus, AM
George Camargo, Flaviana Maluf de Souza, Carina Lima da Silveira, Eduardo Cardoso Teixeira e Vanina Zini Antunes
Introdução
Os solos da Amazônia possuem baixas concentrações de
nutrientes. Isto é conseqüência da origem geológica do solo
(A. Carneiro-Filho, com. pess.), com predominância de
formações antigas (pleistocênicas) que sofrerem
intemperismo e lixiviação por longos períodos. Adaptações
das florestas a estas condições incluem o acúmulo de
nutrientes na biomassa vegetal e a rápida dinâmica de
decomposição e reposição destes nutrientes (Begon et al.,
1990).
Caufield (1984) relatou que em um estudo na Amazônia
Venezuelana, três quartos dos nutrientes estavam na
biomassa (plantas vivas e árvores em si), 17% na camada
de húmus e serapilheira e apenas 8% no solo mineral. A
liteira constitui um importante elo de ligação entre o ciclo
de carbono e a ciclagem de nutrientes, transferindo os
elementos presentes nas plantas para o chão da floresta
(Sizer, 1992). Assim, essa camada pode ser considerada uma
importante fonte de nutrientes para a floresta, devendo ser
aproveitada ao máximo pelas raízes. Espera-se que esta
otimização ocorra quando a espessura e a área da camada
de radículas forem maiores, pois aumentam a superfície de
absorção de nutrientes pelas plantas.
O perfil dos solos amazônicos pode ser dividido
basicamente em áreas altas, denominadas platô, áreas de
topografia intermediária, denominadas de vertente, e áreas
mais baixas, denominadas de baixio, onde correm os cursos
d’água. Nos platôs, os solos são predominantemente
argilosos (Latossolo amarelo-álico), sendo arenosos
(podzóis e areias quartzosas) nas partes mais baixas (Ribeiro
et al., 1999).
Fearnside & Leal-Filho (2001) argumentaram que a
textura é uma das características mais importantes do solo,
sendo o balanço entre as frações de areia e argila fundamental na determinação do crescimento das plantas. Solos
muito arenosos em geral são pobres, pois a maior porosidade
causa perda mais rápida de nutrientes por lixiviação. Além
disso, esses solos têm uma baixa capacidade de retenção
hídrica, levando as plantas a uma fase de estresse durante
os períodos de seca. Já as argilas são mais receptivas à
agregação de cátions, devido principalmente ao conteúdo
de matéria orgânica existente nesses solos. Dessa forma, a
proporção de areia que compõem o solo pode ser tomada
como uma medida indireta de sua pobreza de nutrientes.
Consequentemente, espera-se existir maior competição
entre as raízes por espaço em solos arenosos. Plantas em
solos arenosos (p.ex. campinaranas) tendem a produzir
compostos secundários para evitar herbívoros e retém mais
12
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
as folhas verdes, comparadas com as de solos menos
arenosos, para otimizar a captação de luz. Apesar das folhas
que caem no solo, estas permanecem mais tempo sem serem
decompostas em decorrência dos compostos secundários,
que dificultam a ação de fungos e outros decompositores.
Relativamente, as florestas amazônicas de platô, que
apresentam solos argilosos, possuem maior camada de liteira
devido à maior deciduidade por não necessitarem reter tantas
folhas, pois o solo tem maior teor de nutrientes, além da
competição entre as raízes nestes ambientes ser menor. As
raízes superficiais (‘tapete’ de raízes) das florestas de platô
tendem a ser mais horizontais e menos espessas. Em
contrapartida, o tapete de raízes em solos arenosos tende a
ser mais profundo ou espesso e também horizontais, de
forma a captar os escassos nutrientes que estão sendo
lixiviados. Nesta tendência geral, espera-se que em solos
arenosos, a camada de liteira (raízes mais folhas) seja maior
do que em solos argilosos; quanto maior a camada de raízes,
mais aproveitada é a liteira e portanto menor a sua espessura.
A Reserva Adolpho Duke (Manaus, Amazonas)
contempla uma série de ambientes vegetacionais distintos,
entre eles a floresta de platô, a floresta de vertente, a
campinarana e a floresta de baixio (Ribeiro et al. 1999),
caracterizadas pela topografia, tipos de solo, estrutura e
composição de espécies. Considerando que a reserva
apresenta os tipos de solos argilosos e arenosos, os objetivos
deste trabalho são: (1) verificar se existe correlação entre a
camada de folhas e o tapete de raízes presentes na liteira;
(2) verificar se a camada de folhas, o tapete de raízes e a
liteira como um todo possuem relação com a fração arenosa
do solo.
Métodos
O presente trabalho foi desenvolvido na Reserva Florestal
Adolpho Ducke (2°55’S, 59°58’O), localizada a 25 km da
cidade de Manaus, AM. A temperatura média anual é de
26,7°C e a precipitação média anual é de 2186 mm
(RADAMBRASIL 1978, citado por Carnaval et al. 1999).
Trinta pontos de coleta foram distribuídos aleatoriamente
ao longo da trilha para o Igarapé Acará. Em cada ponto
registramos as medidas da camada de folhas e do tapete de
raízes, colocando uma régua verticalmente a um perfil aberto
com terçado. Em cada ponto também recolhemos uma
amostra padrão de solo, correspondente ao volume de um
coletor universal, que foi acondicionada em um saco plástico
para pesagem. As amostras de solo foram pesadas (peso
úmido) com dinamômetros de 0,5 ou 1 g de precisão,
dependendo do tamanho, e posteriormente peneiradas em
Liteira (cm)
água para separação da fração arenosa. Em seguida, as
frações arenosas foram secadas e pesadas.
Testamos a correlação entre a camada de folhas e o tapete
de raízes através do coeficiente de Pearson. Para avaliar o
efeito da fração arenosa na camada de folhas, no tapete de
raízes e na liteira como um todo (camada de folhas e tapete
de raízes) fizemos regressões lineares.
Resultados
5,5
5,
4,5
3,5
3,
2,5
2,
1,5
1,
0,9
0,7
0,5
0,4
1, 1,4 1,5 1,6 1,8 2, 2,1 2,5 2,6 3, 3,5 4, 5,
Tapete de raízes (cm)
Figura 1 – Dispersão dos valores da espessura da camada
de folhas e do tapete de raízes na área de estudo .
10
20
30
40
Fração de areia (%)
50
Figura 3 - Dispersão dos valores da espessura da liteira
(camada de folhas e tapete de raízes) e da fração de
areia na área de estudo.
Tapete de raízes (cm)
Camada de folhas (cm)
Não houve correlação significativa entre a espessura da
camada de folhas e o tapete de raízes (coeficiente de Pearson
r=0,175, Fig. 1), indicando que camadas espessas de folhas
independem da espessura do tapete de raízes.
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
5
4
3
2
1
0
0
10
20
30
40
Fração de areia (%)
50
Figura 4 - Dispersão dos valores da espessura do tapete
de raízes e da fração de areia na área de estudo.
Camada de folhas (cm)
As variações da espessura da camada de folhas e da liteira
apresentaram baixa correlação com a fração de areia do solo
(r 2=0,33, p=0,001, Fig. 2; r2=0,23, p=0,009, Fig. 3,
respectivamente). A espessura do tapete de raízes não
apresentou relação significativa com a fração de areia do
solo (r2=0,014, p=0,538, Fig. 4).
6
5
4
3
2
1
0
0
10
20
30
40
Fração de areia (%)
50
Figura 2 - Dispersão dos valores da espessura da camada
de folhas e da fração de areia na área de estudo.
Discussão
Os resultados indicam que a fração de areia é um fator
que explica pouco a variação encontrada na espessura da
camada de folhas sobre a superfície do solo. Fatores como
queda de folhas, pluviosidade e sazonalidade contribuem
diretamente para a espessura da liteira. Basicamente, o volume de folhas que caem das plantas da comunidade vegetal
local e a velocidade da decomposição da camada de folha
pelos microorganismos são os fatores determinantes na
quantidade de folhas acumuladas no solo. Estes fatores não
foram mensurados no presente estudo e seria necessário
medi-los para quantificar, a posteriori a influência indireta
do solo (fração arenosa) sobre a liteira.
Plantas que vivem em ambientes pobres em nutrientes
produzem compostos secundários que protegem as suas
folhas contra o ataque de insetos herbívoros, o que dificulta
a ação de fungos e bactérias sobre as folhas que caem no
solo. Isto levaria a um maior acúmulo de folhas em solos
mais arenosos do que em solos mais ricos em nutrientes,
como aqueles com maior proporção de argila.
A argila consegue reter melhor a água, e este fato, aliado
às altas temperaturas características de ambientes tropicais,
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
13
propiciaria um ambiente ideal para a ação de
microorganismos sobre a liteira presente em solos mais
argilosos. Desta forma, a velocidade de decomposição desta
camada neste ambiente parece ser maior, o que levaria a
uma diminuição em sua quantidade.
Em relação às raízes, os solos com maior proporção de
areia a alta permeabilidade propiciam lixiviação mais rápida
dos nutrientes do que os solos mais argilosos. Devido a este
fator, seria interessante para as plantas produzir uma malha
de raízes que reteria melhor estes nutrientes que são
carregados pelas águas das chuvas ou decompostos na
camada de liteira.
As relações aqui investigadas refletem em grande parte
os processos de ciclagem de nutrientes em florestas tropicais,
conhecimento fundamental para o entendimento da dinâmica
das florestas amazônicas.
Agradecimentos
Agradecemos à Profa. Ana Albernaz pela orientação, ao
monitor Marcelo ‘Pinguela’ pela idéia original e ajuda nos
trabalhos de campo e a Ocírio ‘Juruna’ Pereira pelo auxílio
na secagem das amostras de solo. Agradecemos também
aos organizadores do Curso de Campo – Ecologia da
Floresta Amazônica/PDBFF, Eduardo ‘Dadão’ Venticinque
e Jansen Zuanon.
Referências bibliográficas
Begon, M., Harper, J. L. e Townsend, C. R. 1990.
Ecology- Individuals, Populations and Communities.
Blackwell Scientific Publications, Massachussets,
EUA.
Carnaval, A. C. O. Q., Santos, A. J., Pires, A. S.,
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Caufield, C. 1984. In the Rainforest – Report from a
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Fearnside, P. M. e Leal-Filho, N. 2001. Soils and
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Ribeiro, J. E. L. S., Hopkins, M., Vicentini, A., Sothers,
C. A. , Costa, M. A. S., Brito, J.M., Souza, M. A. D.,
Martins, L. H. P., Lohmann, L. G., Assunção, P. A. C.
L., Pereira, E. C., Silva, C. F. , Mesquita, M. R. e
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Sizer, N. C. 1992. The Impact of Edge Formation on
Regeneration and Litterfall in a Tropical Rain Forest
Fragment in Amazonia. Universidade de Cambridge,
Cambridge. Doutorado (Tese).244p.
Grupo 3 – Projeto Orientado 1
Orientadora do projeto: Prof. Ana Albernaz
Uso de poças permanentes e temporárias por Rivulus
compressus (Osteichthyes; Cyprinodontiformes) na
Reserva Florestal A. Ducke, Amazônia Central
Daniela Chaves Resende, Flávio José Soares Júnior, Paula Machado Pedrosa, Genimar Rebouças Julião, Patricia García Tello
Introdução
Nos igarapés de terra firme da Amazônia, os pulsos de
inundação são pouco pronunciados, sendo influenciados
principalmente pelas chuvas locais. O nível do igarapé pode
subir rapidamente após chuvas fortes e pode permanecer
assim desde que continue chovendo por dias ou semanas
(Lowe-McConnel, 1987, 1991 apud Bührnheim e
Fernandes, 2001). Durante estes pequenos pulsos, ocorre a
inundação da região adjacente a estes igarapés, formando
poças que podem perdurar por períodos variáveis de tempo.
As regiões dos platôs amazônicos apresentam
características de solo e de vegetação bastante distintas dos
14
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
baixios dos igarapés (Ribeiro et. al 1994), porém, verificase que também há formação de poças temporárias nestes
locais. Estas são formadas somente pela água da chuva e
não apresentam conexão com os igarapés. No entanto, apesar
do caráter efêmero, apresentam uma riqueza biológica
considerável, com uma fauna de invertebrados aquáticos e
anfíbios bem característica (Ebert e Balko, 1987).
Os igarapés, em geral, apresentam uma fauna de peixes
rica e diversificada formada por diversos grupos
taxonômicos. Entre esses encontram-se duas espécies da
família Rivulidae, composta principalmente por peixes
anuais, com exceção do gênero Rivulus (Buckup, 1999).
Na Amazônia Central, a espécie Rivulus compressus ocorre
em ambientes marginais de igarapés e poças temporárias,
tanto no baixio quanto no platô. Para que atinjam estas poças
temporárias dos platôs, os indivíduos devem migrar
ativamente utilizando “degraus” formados pelo escoamento
das águas da chuva.
A abundância de recursos alimentares presentes nestas
poças, além da baixa competição, devem ser fatores
importantes para a manutenção da estratégia utilizada por
esta espécie (J. Zuanon, comunicação pessoal). O processo
de migração para as poças de platô pode representar um
alto risco de predação e um elevado gasto energético. Neste
sentido, esperamos que este comportamento seja mais
freqüente em indivíduos adultos, que teriam melhores
condições físicas e fisiológicas para realizar a migração.
Neste trabalho, nós testamos a hipótese de que a ocupação
das poças de platô ocorra predominantemente por indivíduos
adultos. Assim, esperamos que a estrutura em comprimento
das populações de R. compressus das poças do igarapé seja
diferente da estrutura de poças do platô e que haja uma
freqüência maior de indivíduos de maior tamanho corporal
nas poças do platô do que nas poças do Igarapé.
Komolgorov-Smirnov. Os resultados foram apresentados na
forma de histogramas de distribuição de freqüência de
comprimento padrão.
Métodos
As populações de duas poças coletadas na trilha tiveram
freqüências de comprimento distintas (poças I e III;
Komolgorov-Smirnov; p<0,001; Fig. 1).
Foram coletados 174 indivíduos de Rivulus compressus,
sendo a maioria (60,34%) coletados nas poças da trilha.
Para as poças de floresta a abundância foi muito baixa (tabela
1) e, por isso, estes dados não foram utilizados nas análises
estatísticas.
Tabela 1. Número total (N) e comprimento padrão médio
(CPM), mínimo (CPMIN) e máximo (CPMAX) de indivíduos
de indivíduos de Rivulus compressus em cada ambiente de
coleta na Reserva Adolpho Ducke, AM.
Desvio
N
Padrão
total
55
7.1
105
18
50
6.6
61
26
48
7.0
8
Local
CPM
Trilha
36.6
19
Igarapé
27.9
Floresta
31.2
CPMIN CPMAX
26
24
22
20
Número de indivíduos
a)
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
20
25
30
35
40
45
50
55
50
55
60
Classes de comprimento (mm)
26
24
b)
22
Número de indivíduos
O trabalho foi realizado na Reserva Florestal Adolpho
Ducke, Amazônia Central. A área da reserva é de 10.000
ha e compreende quatro tipos principais de vegetação:
Campinarana, Mata de Baixio, Floresta de Platô e Floresta
de Vertente. Segundo Lovejoy & Bierregaard (1990), a
temperatura média anual é de 26,7oC com variações médias
de 2oC e a pluviosidade é de 2.186 mm/ano, variando entre
1.900 e 2.400mm.
As poças estudadas foram localizadas em três tipos de
ambientes: clareiras no interior das florestas de platô, ao
longo da trilha do igarapé Acará e às margens do braço
secundário do igarapé Barro Branco, próximo da sede da
Reserva.
Definimos nove poças como unidades amostrais, sendo
quatro distribuídas na trilha, duas na floresta e três no
igarapé. Em cada unidade amostral, os peixes foram
capturados com auxílio de peneiras pequenas (0,20 cm,
malha de 1 x 1mm) e grandes (0,50 cm, malha de 1,5 x
1,5mm). O esforço de pesca foi padronizado de modo a
obter o maior número possível de indivíduos em cada poça.
Os espécimes foram levados a um ponto de apoio onde,
durante a triagem, foram tomadas medidas individuais do
comprimento padrão (mm) com o uso de paquímetro e sacos
plásticos de contenção. Posteriormente, os espécimes
coletados foram devolvidos aos seus habitats de origem.
Para a classificação dos indivíduos entre jovens e adultos,
utilizamos como limite o valor correspondente à metade do
maior comprimento padrão observado para os exemplares.
As distribuições de comprimento das populações
dentro das poças de cada ambiente e entre os ambientes
foram comparadas com o uso do teste não paramétrico de
Resultados
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
20
25
30
35
40
45
60
Classes de comprimento (mm)
Figura 1. Distribuição da freqüência das classes de
comprimento de indivíduos de Rivulus compressus
amostrados em poças da trilha do Acará (poça I (a) e
poça III (b)), na Reserva Ducke.
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
15
A distribuição de freqüência de comprimento foi
semelhante entre as poças próximas ao igarapé
(Komolgorov-Smirnov, p<0,05).
Os indivíduos coletados no platô apresentaram uma maior
freqüência em torno de 40 mm de comprimento, faixa
correspondente à idade adulta para a população estudada.
Para os peixes das poças do igarapé a classe modal foi de
30 mm, característica de indivíduos jovens (Fig. 2).
22
20
Número de indivíduos
18
a)
16
14
12
10
8
6
4
2
0
20
25
30
35
40
45
50
55
60
Classes de comprimento (mm)
39
36
33
b)
Número de indivíduos
30
27
24
21
período de chuvas, indivíduos de Rivulus compressus
colonizam ambientes novos nas vertentes e platôs (O.
Pereira, pers. com.), o que fortalece nossa hipótese de
colonização das poças por migração ativa.
A presença de populações de R. compressus nas poças
de platô, contudo, também seria possível caso as poças não
tivessem secado completamente durante o período de
estiagem. Considerando que o período de chuvas iniciou-se
cerca de 20 dias antes das nossas coletas, a grande
concentração de adultos observada nas populações das poças
de platô só poderia ser explicada por uma mortalidade
acentuada entre os jovens. Entretanto, se isto fosse verdade,
esta população provavelmente não seria viável.
Considerando a condição efêmera das poças temporárias,
o processo de recolonização desses ambientes deve ser
afetado por estratégias específicas e por eventos estocásticos
(Hanski in Crawley & Edwards, 1987). Tais eventos podem
explicar a diferença observada na variação de comprimento
entre duas das populações de poças do platô.
A presença de um maior número de adultos nas poças do
platô é um forte indício de que, de fato, esta espécie pode
estar usando estes habitats como local de alimentação para
os adultos, o que corroboraria a hipótese proposta por este
trabalho. Além disso, a diminuição destes indivíduos adultos
no igarapé, mesmo que por um curto período de tempo,
pode representar uma estratégia importante de diminuição
da competição intraespecífica por alimentos, com os jovens
da espécie, principalmente, se considerarmos a baixa
produtividade observada em igarapés amazônicos.
18
15
Agradecimentos
12
9
6
3
0
20
25
30
35
40
45
50
55
60
Agradecemos ao Ocírio de Souza Pereira (Juruna) pela
identificação dos girinos e auxílio nas coletas e ao Marcelo
(Pinguela) pelo apoio logístico. Ao prof. Jansen Zuanon pela
valiosa orientação.
Classes de comprimento (mm)
Figura 2. Distribuição de freqüência das classes de
comprimento de indivíduos de Rivulus compressus
amostrados em poças de igarapé (a) e poças de platô
(b), na Reserva Ducke.
Discussão
A predominância de indivíduos adultos de R. compressus
nas poças do platô corrobora nossa hipótese inicial de
existência de uma diferença na estrutura das populações nos
dois ambientes estudados. Entretanto, este resultado não é
conclusivo em relação ao mecanismo de colonização das
poças temporárias.
Uma premissa assumida neste trabalho foi de que as poças
presentes no platô são ambientes temporários e que a cada
ano os peixe recolonizam estes ambientes ativamente. Um
experimento sobre reprodução de anfíbios anuros realizado
com poças artificiais mostrou que, de fato, após o início do
16
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Referências Bibliográficas
Buckup, P.A. 1999. Sistemática e biogeografia de peixes
de riachos. Pág. 91-138 in E.P. Caramaschi, R.
Mazzoni & P. R. Peres, editores. Ecologia de peixes de
riachos. Série Oecologia Brasiliensis, vol. VI. PPGEUFRJ. Rio de Janeiro, Brasil.
Bührnheim, C.M. & C.C. Fernandes. 2001. Low seasonal
variation of fish assemblages in Amazonian rain forest
streams. Ichthyolgical Exploration of Freshwaters 12:
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Ebert, T.A. & M.L. Balko. 1987. Temporary pools as
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Hanski, I. 1987. Colonization of ephemeral habitats. 155185 in A. J. Gray, M..J. Crawley & P.J. Edwards,
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Symposium of the British Ecological Society.
Blackwell Scientific Publications, Oxford.
Ribeiro, J.E.L.S., Nelson, B.W., Silva, M.F. da, Martins,
L.S.S., and M. Hopkins, M. (1994). Reserva Florestal
Ducke: Diversidade e composição da flora vascular.
Acta Amazonica 24: 19-30.
Grupo 4 – Projeto de Equipe 1
Orientador: Prof. Jansen Zuanon
Estrutura da vegetação de sub-bosque em uma área de
extração seletiva de madeira na Amazônia Central
André Mendonça, Carolina Morales, Sylvia Mendel, Luiz Henrique Claro Jr., Yumi Oki
Introdução
Atividades humanas, como a extração madeireira, podem
acarretar mudança na estrutura de áreas florestais e levar à
um incremento na estrutura do sub-bosque, com uma
diminuição na densidade das espécies de interior de floresta
e mais sensíveis a distúrbio e um aumento na densidade das
espécies pioneiras nas clareiras abertas (Bierregaard et al.
2001).
A extração seletiva de madeira é vista como uma
alternativa à extração tradicional, pois esta possui um menor
impacto, em função da seleção de apenas alguns indivíduos
para corte, sendo o maior impacto produzida pela abertura
de trilhas de arrasto de toras.
Em virtude do impacto decorrente da extração seletiva
de madeira, o objetivo deste trabalho foi comparar a estrutura
da vegetação de sub-bosque e o efeito de borda entre uma
área de extração seletiva de madeira desde 1999, e outra de
preservação permanente.
Métodos
Desenvolvemos este estudo no compartimento N e na
área de preservação permanente da Madereira Mil
Itacoatiara Limitada (2o 43’ - 3o 04’ S; 58o 31’ - 58o57’W),
separadas apenas por uma estrada de terra. A região
apresenta uma precipitação média anual de 2.200 mm e
temperatura média anual de 26oC. O solo é do tipo latossolo
amarelo distrófico argiloso (Rittl , com. pessoal).
Comparamos a estrutura vegetacional entre as duas áreas
a partir de um espaçamento de 10, 30, 50, 70 e 100 m em
relação à borda em cinco transectos perpendiculares à
estrada, eqüidistantes 50 m. Somente na área preservada
fizemos um espaçamento de 200 m para verificar a estrutura
da vegetação, sem a influência do efeito de borda. No final
de cada espaçamento foi feito um transecto perpendicular
ao transecto principal, com comprimento de 30 m,
direcionado aleatoriamente.
A cada 1 m deste transecto, por meio de um método
pontual, amostramos a estratificação do sub-bosque de 0 a
180 cm de altura do solo. As medidas foram tomadas
utilizando-se um bastão de dois metros graduado a cada 10
cm e com diâmetro aproximado de 3 cm. Cada vez que um
ramo ou folha encostava no bastão, a altura era registrada.
A partir destes dados, calculamos as freqüências (número
de vezes que o bastão era tocado por classe de altura/ número
total de pontos amostrados) para as classes de altura
definidas em 20 cm.
Foram elaborados gráficos de distribuição de frequências
com distância e número de toques para determinar a estrutura
do sub-bosque em cada ponto de amostragem (Sokal &
Rohlf, 1981).
Para avaliar a heterogeneidade e a complexidade do subbosque foi feita uma regressão linear entre a distância da
borda e o coeficiente de variação do número de toques e
uma relação entre a diferença das médias e desvios padrões
de cada ponto amostral (Sokal & Rohlf, 1981).
Resultados
Tanto na área explorada como na mata, as diferenças no
perfil vertical da vegetação entre os locais são mais
pronunciadas nos pontos de amostragem mais próximos à
estrada que nos pontos de amostragem mais internos (Fig.
1). Foi observado que na área explorada não existe um
padrão nas classes de altura ao longo das distâncias,
mostrando que as perturbações decorrentes do processo de
extração seletiva de madeira criam ambientes diferenciados
dentro da mata.
Nos pontos de amostragem localizados à distância de
100 m da borda, tanto na área explorada quanto na de mata
(Fig.1e-j) observamos uma diminuição da diferença entre
as classes de tamanho. A área explorada apresentou um
aumento na densidade das classes de menor tamanho e uma
maior freqüência média de toques que a área de mata.
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
17
Figura 1. Distribuição das freqüências de classes de altura de toques em função da distância em cada ponto de
amostragem em uma área de mata e outra explorada no município de Itacoatiara, Amazônia central.
No interior da mata, as classes de tamanho possuem
densidades mais semelhantes (Fig. 2).
Figura 2. Distribuição das freqüências de classes de
altura de toques em função da distância nos pontos de
amostragem à 200m da borda, em uma área de mata e
outra explorada, no município de Itacoatiara, Amazônia
central.
A relação entre o desvio padrão e a média do número de
toques mostrou a formação de dois grupos (Fig.3). Também
foi verificado que os pontos mais distantes da borda
possuíam menor desvio padrão (DP) que os mais próximos
à borda, repetindo-se esta tendência para ambas as áreas.
18
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Figura 3. Relação entre o desvio padrão e média do
número de toques dos diferentes sitios de amostragem
em áreas preservadas e de extração seletiva de madeira
no município de Itacoatiara, Amazônia central, sendo AE
= área explorada e M = mata.
Não foi possível observar um padrão no gradiente do
perfil vertical da vegetação nas duas áreas em relação à
distância da borda. Entretanto, nos pontos à 100 m da borda
localizados na área de exploração e na mata o perfil vertical se apresentou mais homogêneo (Fig.1). Isso também foi
observado nos pontos localizados à 200 m da borda na área
de mata (Fig.2), indicando que a partir de 100 m o efeito da
borda se apresenta mais sutil .
O efeito de borda tem sido potencializado com a
exploração florestal (Primack & Rodrigues, 2001). Segundo
esses autores, as áreas exploradas apresentam uma maior
proporção de borda por área de habitat, em função da
ocorrência das clareiras formadas pela retirada de árvores.
Na área explorada o número de toques por classes de altura
foi maior, indicando que o sub-bosque desta área é mais
denso, possivelmente em decorrência da maior entrada de
luz resultante da derrubada das árvores e da abertura das
trilha de arraste de toras (Fig.1).
A área de extração e a mata formaram dois grupos, pois
os diferentes pontos de amostragem na área explorada
possuem valores de desvio padrão e médias do número de
toques mais extremos, sugerindo que o sub-bosque nesta
área é mais complexo e heterogêneo que as áreas de mata,
devido às mudanças abioticas resultantes da extração seletiva
de madeira, como a mudança da quantidade de luz que chega
ao sub-bosque, possivelmente aumentando a quantidade de
plântulas e espécies emergentes. Em relação à mata, o ponto
de amostragem a 70 m da borda apresentou maiores valores
de desvio padrão e média que o aproximam do grupo de
pontos da área explorada, pois este consistia de uma clareira
que possuía e consequentemente um sub-bosque mais
complexo. Este resultado reforça a hipótese de que as
mudanças abióticas decorrentes da abertura de clareiras
aumenta a complexidade do sub-bosque.
Podemos concluir que a complexidade e a heterogenidade
da vegetação de sub-bosque entre a área preservada e a área
explorada foi diferente em alguns parâmetros, mostrando
que a extração seletiva de madeira acarreta em diferenças
na estrutura do sub-bosque.
O trabalho pode ajudar na avaliação da dinâmica
funcional de áreas que sofreram a influência da extração
da madeira e levantar discussões sobre as conseqüências
deste tipo de atividade sobre a estrutura do sub-bosque .
Agradecimento
Gostaríamos de agradecer ao orientador deste estudo,
Eduardo Venticinque (Dadão), pela ajuda e paciência. Ao
Marcelo (Pinguela) e ao Ocírio Pereira (Juruna) pela ajuda
no campo e pelo transporte. Ao INPA pelo patrocínio e apoio
ao estudo.
Referências Bibliográficas
Bierregaard Jr., R. O., C. Gascon, T. E. Lovejoy and R.
Mesquita. 2001. Lessons from Amazonia. The ecology
and conservation of a fragmented forest. Yale University Press. New Haven and London.
Murcia, C. 1995 Edge effects in fragmentated forests:
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Evolution 10, 58-62
Rodrigues, E. 1998. Edge effects on the regeneration of
forest fragments in North Parana Tese de Ph.D.
Harvard University.
Primack, R. B. & E. Rodrigues,. 2001. Biologia da
Conservação. Visualitá Programação visual. Londrina.
Sokal, R.R. & Rohlf, ,F.J. 1981. Biometry. second edition.
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Sterns, S.C. 1982. The emergency of evolutionary and
community ecology as
experimental sciences. Perspect. Biol. Med., 25:621.
Grupo 1 – Projeto de Equipe 2
Orientador do projeto: Eduardo Venticinque
Efeito da extração seletiva de madeira sobre a estrutura
da vegetação em uma área da Amazônia Central
Ana Maria Benavides, Ana Paula Carmignotto, Eduardo Vasconcelos, Josué Ribeiro da Silva Nunes
Introdução
A Floresta Amazônica engloba 3,65 milhões de km2, o
que corresponde a 60% do território brasileiro (Higuchi
2001), dos quais 400.000 km2 foram destruídos nos últimos
20 anos (Anon. 1999). A extração madeireira é um dos
principais fatores responsáveis pelo cenário atual encontrado
na Amazônia, representando 30% do desmatamento
ocorrido na região. Destes, 80% correspondem a extrações
ilegais (Muggiati e Gondim 1996).
Devido à alarmante taxa de desmatamento que as florestas
tropicais vem sofrendo, o manejo dos recursos naturais vem
se destacando como uma das alternativas para a mitigação
dos efeitos de perda e isolamento das áreas florestais
(Laurance 1999). O manejo para extração de madeira de
baixo impacto se encaixa como alternativa frente ao corte
raso e sem planejamento (C. Rittl com. pess.). No entanto,
há diversos estudos que apontam como efeitos da extração
seletiva de madeira uma maior abertura do dossel, maior
densidade na vegetação do subbosque (Mason 1996),
maiores densidades de cipós (Pinard & Putz 1992), além
desta atividade influenciar a distribuição e abundância de
espécies da fauna silvestre (Laurance & Laurance 1996; Rittl
1998).
Embora estudos já tenham sido realizados, estes
restringem-se a abordar impactos diretos da atividade sobre
a vegetação, e não implicações indiretas destes impactos
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
19
como, por exemplo, efeitos a longo prazo. O presente
trabalho visa avaliar os efeitos da extração seletiva de
madeira sobre a estrutura da vegetação, comparando-se uma
área preservada e uma área que foi explorada em 1999.
um dos ambientes estudados (Fig. 1). Os transectos ao longo
das trilhas de arraste situaram-se a uma distância de 5 metros
em direção ao interior da mata, devido ao fato destes locais
encontrarem-se em um estágio primário de sucessão.
Metodologia
13
3
2
12
11
10
ALTURA DO FOLHIÇO (CM)
200
150
100
c
m
t
AMBIENTES
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
c
5
4
3
2
1
m
t
AMBIENTES
6
5
4
3
2
1
6
0
8
m
t
AMBIENTES
DENSIDADE DE PLÂNTULAS
c
250
DISTÂNCIA MÉDIA (CM)
7
9
1
20
Figura 1. Esquema de transectos utilizados para amostrar
a estrutura da vegetação nas áreas estudadas, na Mil
Madereira, Itacoatiara, AM.
DENSIDADE DE CIPÓS
4
DAP MÉDIO (CM)
ÍNDICE DE LUMINOSIDADE
Realizamos o presente estudo em um local de extração
de madeira de baixo impacto, a Mil madeireira, situada no
km 227 da rodovia AM-010 (02o43’ a 03o04’S e 58o31’ a
58o57’W). A área apresenta pluviosidade média de 2.200
mm anuais e temperatura média de 26oC.
Visando comparar áreas de floresta preservada e áreas
que sofreram diferentes impactos em relação ao corte
seletivo de madeiras, três ambientes diferentes foram
investigados: 1- área de floresta primária livre de
perturbação; 2- área de floresta onde o corte seletivo foi
realizado em 1999 e 3- trilhas abertas para o arraste de
madeira ao longo da área explorada.
Três transectos de 50 metros de comprimento
eqüidistantes 50 metros foram percorridos ao longo de cada
c
m
t
AMBIENTES
c
m
t
AMBIENTES
50
40
30
20
10
c
m
t
AMBIENTES
30
25
20
15
10
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
5
c
m
t
AMBIENTES
DENSIDADE DE PALMEIRAS
NÚMERO MÉDIO DE EPÍFITAS
DENSIDADE DE ARBUSTOS
35
c
m
t
AMBIENTES
30
20
10
0
c
m
t
AMBIENTES
7
4
DENSIDADE DE CIPÓS
ÍNDICE DE LUMIN OSIDADE
Figura 2. Gráficos representando os dados obtidos em cada um dos ambientes estudados para cada variável mensurada.
c- área conservada; m- área no interior da área explorada; t- área próxima às trilhas de arraste ao longo da área
explorada na Mil Madeireira, Itacoatiara, AM.
3
2
1
8
9
10
11
12
DAP MÉDIO (CM)
13
6
5
4
3
2
1
0
1
2
3
4
ÍNDICE DE LUMINOSIDADE
Figura 3. Análises de regressão linear entre o DAP médio (cm) e o índice de luminosidade e entre o índice de
luminosidade e a densidade de cipós.
Para as variáveis que apresentaram diferenças
significativas entre os ambientes estudados realizamos,
posteriormente, análises de regressão linear. O índice de
luminosidade apresentou relação negativa em relação ao
DAP médio das árvores mais próximas (r2=0,878; P=0,019).
A densidade de cipós, por outro lado, apresentou relação
positiva com índice de luminosidade (r2=0,859 P=0,003)
(Fig. 3).
Discussão
Encontramos maior luminosidade na área de extração que
na área preservada e essa parece estar influenciando a
abundância de cipós e no número de árvores de porte menor
nos pontos ao longo do transecto. Este padrão foi também
observado por Laurence (2001) na Amazônia brasileira e
Mason (1996) e Mason apud Rittl (1998) em uma floresta
submetida a exploração na Venezuela. Os mesmos padrões
obtidos neste estudo para cipós foram verificados após a
extração de madeiras em floresta tropical na Malásia (Pinard
& Putz 1992 apud Rittl 1998).
O padrão de luminosidade na Floresta Amazônica vem
se modificando devido, principalmente, ao efeito da
atividade madeireira na região (Muggiati & Gondim 1996).
Possivelmente outras mudanças em nível estrutural, como
a quantidade de epífitas, palmeiras, arbustos e plântulas não
tenham ocorrido e talvez tenham não venham a ocorrer em
um curto período de tempo, ou talvez somente não tenham
sido observada neste estudo. Muitas destas alterações
estruturais vegetais só podem ser verificadas em períodos
longos não podendo ser mensuradas num período de tempo
curto como por exemplo três anos como observado na área
de estudo. Além disso o efeito da distância da mata contínua
(matriz) sobre a estradas de exploração, podem atuar como
tampão, mitigando a curto prazo os danos das alterações
causadas pela extração de madeira.
Estudos ligados a composição das espécies são
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
21
necessários, pois embora os parâmetros estruturais não
apresentassem mudanças, as composições de espécies
podem ser diferentes.
Agradecimentos
Agradecemos às instituições que nos deram a
oportunidade de participar do Curso de Campo Ecologia
2002: INPA e SMITHSONIAN INSTITUTION; à
organização do Curso, e à orientação de Ana Luisa Albernaz
Gostaríamos de agradecer ainda a indispensável
assessoria do Marcelo (Pinguela) e Ossírio (Juruna).
Referências bibliográficas
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Brasil, Rio de Janeiro, Brazil, 28 March, p.7.
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Pinard, M. A. and F. F. Putz. 1992. Vine infestation of
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Tropical Forest Science, 6 (3): 302-309.
Rittl, C. E. F. 1998. Efeitos da extração seletiva de
madeira sobre a comunidade de pequenos mamíferos
de uma floresta de terras firme na Amazônia Central.
Dissertação de mestrado pelo Programa de PósGraduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais
do Convênio entre o Instituto Nacional de Pesquisas
da Amazônia e a Universidade do Amazonas.
GRUPO 2 – Projeto Orientado 2
Orientador: Ana Luisa Albernaz
Comparação da biomassa e abundância de lianas entre
uma área de floresta preservada e uma com exploração
seletiva de madeira na Amazônia
Eduardo Cardoso Teixeira, George Camargo, Flaviana Maluf de Souza, Carina Lima da Silveira, Vanina Zini Antunes
Introdução
O acelerado desmatamento das florestas tropicais tem
como uma de suas principais causas a exploração de madeira
na Amazônia brasileira (INPE 1998). Entre 1995 e 1997
foram desmatados na Amazônia cerca de 6 milhões de hectares.
A extração de madeira pode causar uma série de impactos
ao ecossistema (INPE 1998), como a redução da biomassa
arbórea e um aumento da mortalidade das plantas nas
proximidades das áreas de extração (Johns et al. 1996). A
exploração madeireira da floresta também pode resultar na
compactação do solo e na redução da abundância e
diversidade de alguns grupos de animais (Parrotta 2002).
22
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Além das árvores, as lianas também são afetadas pela
extração de madeira. Por questões de segurança e agilidade
no campo, os trabalhadores seccionam as lianas das árvores
selecionadas para o corte evitando que se enrosquem em
outras, e que causem desvios na rota de queda das árvores
cortadas,o que pode provocar graves acidentes de trabalho.
Embora recebam pouca atenção dos pesquisadores,
principalmente pelas dificuldades de acesso à copa das
árvores onde ficam situadas (Putz 1984), as lianas têm um
papel importante na composição da floresta. Estudos em
florestas tropicais registraram que cerca de 45% das árvores
com diâmetros superiores a 10 cm, têm suas copas ocupadas
por lianas (Putz 1983, 1984). Apesar de representar menos
Métodos
Este estudo foi realizado nas áreas da Mil madeireira
Itacoatiara LTDA. entre os municípios de Silves e
Itacoatiara, 230 km a leste de Manaus, Estado do Amazonas
(2º43’- 3º04’S e 58º31’- 58º57’O). A temperatura média
anual é de 26ºC, a pluviosidade de 2.200mm/ano e o solo
predominante é o latossolo amarelo distrófico argiloso (Rittl,
2002, com. pessoal). A vegetação predominante é de floresta
de terra firme. Um setor da madeireira composto de floresta
preservada e outro setor no qual a empresa realizou a
extração seletiva de madeira em 1999, separados por uma
estrada, foram selecionados para a amostragem de biomassa
de lianas.
Foram estabelecidos sete pontos em cada tratamento,
distando 10 m entre si. Em cada tratamento foram
estabelecidas 7 parcelas de 15,0 x 15,0 m dispostas a 50 m
da estrada a fim de minimizar o efeito de borda.
Em cada parcela, foram medidos os diâmetros de lianas
lenhosas com mais de 1 cm de DAP (1,30 m), com
paquímetro (0,1 mm de precisão). Indivíduos arbóreos com
mais de 10 cm de diâmetro que estavam suportando as lianas amostradas foram contados. A biomassa das lianas foi
estimada com base na relação alométrica apresentada por
Putz (1983):
B = 10
(0,12 + 0,91*log(área seccional))
Onde,
B = Biomassa de lianas (Kg);
Área seccional = (p*DAP 2 )/4 (cm 2 ) para ramos
aproximadamente cilíndricos ou = (D*d* p)/4 (cm2) para
ramos achatados (D=diâmetro maior; d=diâmetro menor).
Para a análise dos dados, utilizamos o teste t não pareado.
Resultados
O número e a biomassa de lianas não foram
diferentes entre os tratamentos (t=0,75, p=0,469, figura 1 e
t= 1,34, p=0,206, respectivamente; vide tabela 1). No
entanto, o número de árvores infestadas pelas lianas entre
os ambientes foi significativamente diferente (t= 2,56, p=
0,029, figura 1; vide tabela 1).
Tabela 1. Média e desvio padrão do número e da
biomassa de cipós e do número de árvores infestadas por
lianas registrados na área de extração (E) e na área de
preservação (P). Número de amostras: 7 parcelas em cada
ambiente.
Número de cipós
Biomassa (kg)
Número de árvores
E
7,14 ± 8,4
1,25 ± 0,66
1,14 ± 1,06
P
10 ± 5,5
1,76 ± 0,37
3,14 ± 1,78
Número de árvores com lianas
de 10% da biomassa total da floresta, quase 40 % das folhas
da floresta podem ser de lianas (Ogawa et al. 1965 apud
Putz 1984).
As lianas são também uma rica fonte de recursos para a
fauna, além de contribuir como parte da estrutura e da
composição florística, importante para a alta diversidade
das florestas tropicais. Por outro lado, as lianas podem
representar uma ameaça à sobrevivência das árvores,
exercendo uma forte competição por luz e espaço e causando
sua morte (Putz 1984). Por isso, compreender o efeito dos
distúrbios sobre essas comunidades pode ser uma estratégia
para subsidiar a proposição de práticas de manejo e
exploração da floresta.
O objetivo deste trabalho foi testar diferenças na
densidade, biomassa de lianas e árvores com presença de
lianas em uma área de floresta preservada e uma área com
exploração seletiva de madeira na Amazônia Central.
6
5
4
3
2
1
0
E
P
Tratamentos
Figura 3. Número de árvores com lianas em cada área
estudada. E - Área explorada; P - Área preservada.
Discussão
A ausência de diferenças significativas na biomassa de
lianas entre a floresta preservada e a floresta explorada pode
ser explicada pela alta variação observada entre as parcelas,
sendo esta maior que a variação entre os diferentes
ambientes. Isto provavelmente poderia ser corrigido com o
aumento do tamanho e do número de unidades amostrais.
O corte e a abertura de clareiras provocam uma maior
entrada de luz no interior da floresta (Bierregaard el al.
1992), propiciando um ambiente favorável para o
desenvolvimento de muitas espécies, uma vez que a maioria
das lianas têm preferências por ambientes com muita luz,
se desenvolvendo bem em áreas abertas (Putz 1984).
A queda das árvores e o corte de lianas na exploração
madeireira poderiam causar uma redução na densidade e
biomassa de lianas a curto prazo. O menor número de árvores
encontradas com lianas na área explorada em comparação
à preservada é uma evidência deste processo. Além disso,
devido ao fato de que a exploração nessa área ocorreu há
apenas 3 anos, esse tempo poderia não ter sido suficiente
para que as lianas se estabelecessem a ponto de recuperar a
sua estrutura origial.
Estudos da comunidade de lianas (densidade, riqueza,
biomassa etc.) deveriam ser realizados antes e após a
extração seletiva de madeira na mesma área, a fim de permitir
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
23
inferências sobre o impacto da exploração e propor
estratégias de minimização desses impactos, visando a
sustentabilidade não só econômica, mas também ecológica
da floresta.
Agradecimentos
Agradecemos ao Carlos Eduardo “Jedi” Rittl pela
orientação e pelo auxílio nos trabalhos de campo à Mil
Madeireira, por permitir a realização do estudo em suas
áreas.
Referências bibliográficas
Bierregaard, R.O., T. E. Lovejoy, V. Kapos, A. A. dos
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Colorado Island, Panama. Ecology 65(6): 1713-1724.
Grupo 3 – Projeto Orientado 2
Orientador do projeto: Carlos Eduardo Rittl
Herbívoros selecionam folhas compostas?
Genimar Rebouças Julião, Paula Machado Pedrosa, Daniela Chaves Resende, Flavio José Soares Jr., Patricia García Tello
Introdução
Herbivoria e infecções por patógenos em comunidades
naturais podem ocorrer com alta freqüência , chegando a
reduzir 11% da área foliar produzida anualmente (Coley &
Aide 1991). Isto pode interferir no crescimento e na
reprodução de indivíduos, já que a planta atacada irá desviar
recursos para compensar o dano causado (Janzen 1970,
Dirzo 1984, Clark & Clark 1985, Dirzo & Miranda 1991).
Desta forma, as plantas desenvolveram mecanismos de
defesa contra os herbívoros, tanto químicas quanto físicas,
sendo a fase jovem da planta a mais susceptível à herbivoria.
Como estratégias de defesa, plantas podem apresentar
metabólitos secundários, crescimento rápido das folhas
jovens, produção sincronizada de folhas (efeito de saciação
do predador), tricomas, clorofilamento tardio, associação
com formigas (Coley & Aide 1991) e até morte/suicídio de
células e/ou tecidos atacados (Fernandes & Negreiros 2002).
No entanto, Cornelissen & Fernandes (2001) observaram
que a concentração de compostos secundários e a taxa de
herbivoria se relacionam fracamente na planta hospedeira
Bauhinia brevipes (Leguminosae), mostrando que outras
formas de defesa precisam ser estudadas.
Gonsales e colaboradores (2002) notaram que a
morfologia foliar de arecáceas poderia atuar,
alternativamente, como uma forma de defesa contra
herbívoros. Determinadas formas de folha associadas a uma
defesa induzida (que desencadeia processos de defesa
química) poderiam sinalizar a presença de compostos
químicos repelentes ou tóxicas. Além disso, folhas com a
24
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
margem serreada podem aparentar que são folhas
previamente atacadas. Assim, um herbívoro evitaria a
utilização de um recurso aparentemente atacado por outros
herbívoros. Alternativamente, pássaros poderiam ser
atraídos por este morfotipo de folha que sinalizaria a
presença de herbívoros.
A partir do estudo desenvolvido por Gonsales et al.
(2002), baseamos nossa hipótese na idéia de que as plantas
com diferentes tipos morfológicos de folhas (simples,
composta, palmada, lobada digitada) podem sofrer
herbivoria diferenciada. Neste estudo, hipotetizamos que
plantas que apresentam folhas compostas seriam menos
atacadas que plantas com folhas simples, uma vez que a
relação margem/limbo é maior, ocorrendo assim uma
“diluição” da área foliar. Assim, a presença de folíolos numa
folha (folha composta) minimiza os danos que poderiam
ser encontrados em uma única folha (folha simples). A
descontinuidade espacial na folha composta atuaria como
uma barreira à herbivoria.
Metodologia
Este estudo foi realizado no compartimento “N” da área
de produção florestal da Mil Madereira, área onde houve
extração seletiva de madeira há três anos. A coleta foi feita
na área da borda, em função da maior heterogeneidade e
maior disponibilidade de espécies para serem utilizadas
como amostras independentes. Para isso, coletou-se em
vários pontos ao longo da borda, utilizando áreas naturais e
manejadas. As espécies foram coletadas com podão ou,
quando acessíveis, com tesoura de poda.
A coleta ocorreu no início da estação chuvosa (novembro)
e a unidade amostral utilizada foram folhas das espécies
que apresentavam sinais de herbivoria. De cada planta,
retiramos ramos suficientes para que pudéssemos selecionar
10 folhas atacadas. As folhas foram então selecionadas
através de uma tabela de aleatorização e fotografadas com
uma câmara digital. A área foliar total, a área danificada
total e a área atacada na margem e no interior da folha foram medidas através do sofware Adobe Photoshop 6.0. O
perímetro de cada folha foi medido manualmente. Após
transformação, através de escala padrão, as áreas foram
quantificadas em milímetros quadrados. Esta técnica foi
realizada para 14 espécies de plantas que foram
identificadas, no mínimo em nível de família.
Para avaliar o efeito proporcional do tamanho da margem
das folhas de cada espécie, desconsiderando o efeito da área
foliar , estabelecemos uma razão entre os valores de
perímetro e área total da folha. Primeiramente, foi testado
se as plantas estudadas eram mais atacadas na margem ou
no limbo da folha, através de um teste t pareado.
Posteriormente, foi feita uma regressão linear com os dados
da razão borda/superfície e a área de herbivoria total.
Finalmente, testou-se o efeito da razão margem (borda)/
limbo (superfície) sobre a área de herbivoria na margem
das folhas.
Resultados
As folhas das espécies estudadas foram igualmente
atacadas, tanto na margem quanto no limbo (t=1,42;G.L.=12;
p=0,17; Figura 1). Os valores obtidos a partir do teste t
mostraram que não há relação entre a área total de herbivoria
e a razão entre margem e limbo (t=0,074; p=0,94; GL=7;
R2=0,007). Da mesma forma, não houve relação entre a
razão margem/limbo e a área atacada na margem (t=0,053;
p=0,95; GL=7; R2=0,003).
Discussão
Não houve diferenças significativas na área consumida
por herbívoros na margem e no limbo da folha. Além disso,
verificamos que folhas compostas e simples possuem
quantidades de herbivoria similares, calculada a partir da
área foliar. Apesar de esperarmos que as folhas com maior
razão entre margem e limbo (folhas compostas)
apresentariam menos danos causados por herbivoria, o
aumento proporcional de bordas, comparado a superfície
foliar, parece não conferir maior grau de proteção contra
herbivoria.
Coley (1983) avaliou uma série de características
defensivas de folhas e, entre elas, a espessura explicou cerca
de 70% da variação nas taxas de herbivoria em folhas
maduras . Uma maior ou menor espessura pode limitar a
utilização por herbívoros que não possuam aparelhos bucais
adequados a utilização do recurso vegetal. Um bioensaio
proposto por Ribeiro et al. (1994) demostrou que uma
espécie de Hemiptera e outra de Homoptera selecionam
diferentemente discos de folhas de Tabebuia ochracea
(Bignoniaceae). No caso do hemíptero, o fator de seleção
no alimento foi a distribuição diferencial de folhas pequenas
e grandes, enquanto a densidade de tricomas de T. ochracea
foi o fator de seleção do homóptero. A partir destas
informações, podemos inferir que a mediação da relação
herbívoro-planta através de defesas físicas e químicas é
bastante complexa. Características morfológicas da planta
podem ter um papel defensivo secundário. No entanto, a
contribuição de cada um dos tipos de defesa química e/ou
mecânica pode não ser tão evidente, sendo necessários
estudos mais refinados.
As plantas estudadas apresentavam uma série de
características que muito provavelmente também afetam a
resistência das plantas à herbivoria, mas que não foram
controladas neste experimento, em função do baixo número
de amostras. Estas características devem ser mais
importantes para a proteção da folha e, com isso, podem ter
obscurecido algum possível efeito do aumento da margem
da folha como defesa nas espécies de folhas compostas.
3000
Referências Bibliográficas
2000
1000
0
Limbo
Borda
Figura 1. Média da área foliar atacada no limbo e na
borda (margem) nas espécies vegetais estudadas na Mil
Madereira, Amazônia Central.
Clark, D.B & D.A. Clark. 1985. Seedling dynamics of a
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Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
25
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Tabebuia ochraceae. Biotropica 26: 302-307.
Grupo 4 - Projeto Orientado 2
Orientador: Mike Hopkins
Influência da exploração madeireira na diversidade e
abundância de aranhas
Eduardo Vasconcelos, Daniela Chaves Resende, Genimar Rebouças Julião, Paula Machado Pedrosa, Yumi Oki
Introdução
As espécies de plantas e de animais são freqüentemente
adaptadas a condições micro-climáticas específicas, tais
como, níveis de temperatura, de umidade e de luminosidade.
Quando uma área de mata é explorada, a abertura de clareiras
modifica drasticamente essas condições, o que pode
acarretar o desaparecimento local de determinadas espécies
estenobiontes (Primack,1993).
A extração seletiva de árvores causa um aumento da
intensidade luminosa, no interior da floresta, o que favorece
o aumento populacional de espécies de plantas de
crescimento rápido e diminui a abundância de espécies
tolerantes a sombra (Chambers, et al., 2001). Tal
configuração vegetal é importante para distribuição das
espécies de fauna em todos os níveis.
Os invertebrados apresentam uma grande importância em
ecossistemas tropicais, em função de seu grande número de
espécies, sua maior biomassa e sua maior diversidade em
relação a todos os demais grupos de animais (Wilson, 1987).
As aranhas, por sua vez, são um grupo bastante diversificado
e abundante, que desempenha um importante papel na teia
trófica, atuando como predadores e, indiretamente,
controlando muitas populações animais, como por exemplo,
de alguns insetos. Por outro lado, são predadas por uma
série de outros grupos de animais, entre eles vespas e
libélulas (Borror & De Long, 1988).
26
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
A mudança da complexidade e da heterogeneidade na
estrutura da vegetação em áreas sob exploração madeireira
provavelmente interfere na riqueza e na abundância da fauna
de aranhas encontradas na vegetação de sub-bosque. Assim,
neste trabalho nos propusemos a responder algumas
perguntas: 1. O uso de uma área de mata para a extração
seletiva de madeira afeta a riqueza e diversidade de aranhas?
2. A distribuição de abundância entre as espécies é
semelhante em área preservada e área explorada? 3. Caso
haja um grupo dominante, ele é o mesmo na área explorada
e na área de preservação?
Métodos
O estudo foi desenvolvido na área de produção florestal
da Mil Madereira (02° 43 20° 41’S; 58° 31' 58° 57’W), no
compartimento de produção anual (CPA) N e na área de
preservação permanente da fazenda. O CPA N é um
compartimento que foi explorado a cerca de 3 anos estando,
atualmente, em fase de recuperação, fato claramente
percebido pelo adensamento do sub-bosque.
Marcamos 8 transectos de 30 metros, a cerca de 30 metros
da borda: 4 transectos na área preservada e 4 na área
explorada. Ao longo de cada transecto, 20 indivíduos de
plantas arbustivas, independentemente da espécie, foram
tomados aleatoriamente como réplicas. A coleta das aranhas
foi realizada através do método de guarda-chuva
A similaridade geral entre as amostras dos dois ambientes
foi de 24,4%. As espécies aparentemente mais abundantes
nos dois ambientes são as mesmas. No entanto podemos
verificar que a espécie 15, que é relativamente abundante
na área explorada (3 indivíduos) não foi amostrada na área
preservada. A presença de algumas espécies na área
preservada, tais como as espécies 29 e 32, também não pode
ser confirmada na área explorada (Figuras 2 e 3).
7
6
5
Frequência
entomológico.
Avaliamos a riqueza em espécies nas duas área estudadas
por meio do cálculo do índice de Jackknife (Krebs,1998),
que permite a comparação entre as áreas, já que calcula um
intervalo de confiança para a estimativa. Para determinarmos
os graus de dominância e a similaridade entre os grupos de
aranhas presentes duas áreas, estimamos os índices de
equitatividade (Evenness) e de Jaccard (Krebs,1998). Para
verificar nossas hipóteses, fizemos um dendrograma através
da distância euclidiana para analisar a similaridade entre as
amostras das duas áreas estudadas. Para observar a
dominância de espécies em cada área, foram feitos
histogramas das áreas, explorada e preservada .
Resultados
29 espécies de aranhas na área explorada e 16 espécies
na área de preservação, sendo que destas, 11 espécies foram comuns nos dois ambientes.
O cálculo dos índices de equitatividade para os pontos
estudados mostrou que, nos dois ambientes, não houve uma
espécie dominante (Tabela 1; Figuras 2 e 3).
Tabela 1. Índices de equitatividade das amostras de
aranhas coletadas em área de extração de madereira (Ei)
e de preservação (Pi) na Madereira Mil.
Amostras
1
0
13 9 11 15 22 34 4 5 7 16 17 19 21 1 2 3 6 8 10 12 14 18 20 23 24 25 26 31 33 29 32
Morfoespécies
Figura 2. Distribuição da abundância das morfoespécies
de aranhas presentes na área explorada.
7
6
5
E2
0.98
E3
0.99
E4
0.98
P1
0.94
P2
0.98
P3
0.95
Frequência
(Equitatividade)
0.88
3
2
Índice de Shannon
E1
4
4
3
2
1
0
11 13 9 23 24 6 28 3 4 19 25 29 30 32 1 2 5 7 8 10 12 14 15 16 17 18 20 26 27 33 34
Morfoespécies
Figura 3. Distribuição da abundância das morfoespécies
de aranhas presentes na área preservada.
Discussão
6.5
6.0
5.5
5.0
4.5
4.0
3.5
3.0
2.5
E4
E2
P2
P1
E3
P3
E1
Figura 1. Dendrograma calculado pela Distância
Euclidiana entre os pontos amostrados, nas duas áreas
estudadas, baseado nos índices de similaridade.
No workshop promovido pelo projeto BIONTE (1998),
em Manaus, a principal conclusão que se tirou foi de que o
problema central do manejo florestal do estado do Amazonas
é que a extração de madeira não é feita de modo sustentável.
Como conseqüência, há o risco de que, com o tempo, o
suprimento dos produtos da madeira comece a diminuir no
mercado e, ao mesmo tempo, de que haja uma séria ameaça
à integridade dos ecossistemas amazônicos.
Apesar disto, podemos dizer que de acordo com nossos
resultados, a extração seletiva de madeira não afeta a
comunidade de aranhas de maneira expressiva. Se a curva
de espécies/área fosse feita não teríamos chegado à
estabilização, visto que da primeira à última amostra
morfoespécies ainda não coligidos cairão cairam na
amostragem. Isto indica que é arriscado fazermos qualquer
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
27
afirmação sobre diversidade de espécies nos dois ambientes
estudados.
Era esperado que os pontos amostrados nas diferentes
áreas (explorada e preservada) fossem agrupados
separadamente no dendrograma. Isto não foi observado
devido à pouca similaridade entre os pontos amostrados,
inclusive dentro do mesmo ambiente (Figura 1). O que indica que a diferença observada pode ser devido ao acaso.
Também esperávamos que houvesse dominância de algumas
espécies nos diferentes ambientes, mas os índices de
equitatividade observados não confirmam isso. Isto pode
ter ocorrido pelo fato de termos poucos exemplares de cada
espécie, a maioria contando com um único indivíduo
coletado.
Podemos concluir que a riqueza e a freqüência de aranhas
no sub-bosque foram maiores na área explorada. Uma
possível explicação é a heterogeneidade do sub-bosque das
áreas que foram exploradas. Estas possuem uma composição
de arbustos mais diversa, provavelmente, devido à abertura
de clareiras que resultaram da atividade de corte seletivo,
propiciando maior número de nichos.
idéias, discussões e assessoria.
Referências bibliográficas
Agradecimentos
BIONTE. 1998. Biomass and Nutrients in the Environment. Final report of the ODA- INPA Collaborative
Project. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia,
Manaus, Brazil.
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563.
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Krebs, C.J. 1998. Ecological Methodology. Addison
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Primack, R.B. 1993. Essentials of Conservation Biology.
Sinauer Associates Inc., Sunderland, 564 pp.
Wilson, E. O. 1987. The Arboreal ant Fauna of Peruvian
Amazon Forest: a First Assessment. Biotropica 19:
245-251.
Agradecemos ao Eduardo Venticinque, Ocírio Pereira
(Juruna) e ao Marcelo Moreira (Pinguela) pela troca de
Projeto Livre 1
Efeito da extração seletiva de madeira na comunidade
de formigas em diferentes escalas
Eduardo Cardoso Teixeira, Ana Paula Carmignotto, George Camargo, Josué Ribeiro da Silva Nunes, Patrícia Garcia Tello, Sylvia
Miscow Mendel e Vanina Zini Antunes
Introdução
A extração de madeiras é uma das principais atividades
antrópicas que têm contribuído para o aumento da taxa de
desmatamento na Amazônia (INPE, 1998). Atualmente,
algumas madeireiras têm praticado o corte seletivo de
árvores retirando da floresta apenas espécies de valor
econômico. Porém, há poucos estudos sobre o efeito da
extração seletiva sobre comunidades animais (Rittl, 1998).
Sabemos, no entanto, que o processo de desmatamento é
responsável pela perda e isolamento de habitats, resultando
no decréscimo da diversidade biológica (Major et al., 1999).
A criação de novos hábitats, devido a alterações do ambiente,
por outro lado, elevam a riqueza de espécies de muitas áreas,
permitindo que espécies generalistas estendam suas áreas
de ocupação (Gibb & Hochuli, 2002).
A diversidade de espécies dentro de uma paisagem
28
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
depende da escala espacial na qual as comunidades são
amostradas. Em geral, os efeitos dos distúrbios em florestas
tropicais têm sido estudados em uma grande extensão de
escalas espaciais. A questão de como os distúrbios afetam a
diversidade em diferentes escalas espaciais ainda não foi
investigada para artrópodos (Hamer & Hill, 2000;
Guimarães et al., 2001).
As formigas (Hymenoptera: Formicidae) podem ser
consideradas como indicadoras de perturbação e de status
de conservação de habitats (Holldobler & Wilson, 1990),
pois são organismos sensíveis a alterações na complexidade
estrutural do habitat (Santos et al., 1999). Nesse sentido, os
objetivos deste trabalho foram avaliar o efeito da extração
seletiva de madeira sobre a comunidade de formigas e
analisar como este efeito ocorre em diferentes escalas
espaciais.
Métodos
O estudo foi realizado na área do compartimento ‘N’
pertencente à Madereira Itacoatiara Limitada (2o43’ - 3o04’
S; 58o31’ - 58o57’W), que passou por corte seletivo em 1999,
e em uma área de preservação permanente da madeireira
separada do compartimento ‘N’ por uma estrada de terra.
A região apresenta precipitação média anual de 2.200 mm
e temperatura média anual de 26oC. O solo é do tipo latossolo
amarelo distrófico argiloso (Rittl, com. pessoal).
Foram montadas duas parcelas com diferentes tamanhos
de área em cada ambiente de estudo: a mata preservada (P)
e a explorada (E). Cada parcela foi montada à 50 m da borda
e entre as parcelas de cada habitat estabeleceu-se a distância
de 100 m. Estas foram constituídas de três quadrados cada,
onde distribuímos 19 pontos conforme mostra a Figura 1.
As parcelas progrediam aritmeticamente, uma contendo a
outra. A menor era composta por nove pontos equidistantes
a cada metro, abrangendo uma área de 4 m2. A parcela
intermediária, com nove pontos equidistantes a cada dois
metros compreendeu uma área de 16 m2. A área maior, com
pontos equidistantes a cada quatro metros, tinha área de 64
m2 (Figura 1). Em cada um dos pontos colocamos um pedaço
de papel (10,5 x 15 cm) com uma pequena quantidade de
sardinha como isca. As parcelas foram iscadas par a par
simultaneamente, com um intervalo de 30 min entre os pares.
As amostras foram coletadas após uma hora e meia. Após
coletadas, as amostras foram acondicionadas em sacos
plásticos. Na base de estudo as amostras foram triadas e os
indivíduos foram fixados em álcool e posteriormente
identificados a nível de morfoespécies.
Com o intuito de verificar a similaridade entre a
composição faunística nas diferentes parcelas amostradas,
construímos um dendrograma utilizando como medida de
similaridade a distância euclidiana e como método de
agrupamento a UPGMA. Para avaliar o efeito da escala na
composição morfoespecífica, fizemos um gráfico com a
riqueza e a média do número de espécies de cada parcela,
considerando as diferentes áreas estudadas. Os programas
SYSTAT versão 8.0 e EXCEL foram utilizados para realizar
a análise de agrupamento e para confecção dos gráficos,
respectivamente.
Foram registradas 31 morfoespécies de formigas para as
quatro parcelas amostradas. As parcelas situadas na área
preservada apresentaram um número maior de
morfoespécies (24) quando comparado às áreas exploradas
(16). Observando-se a composição morfoespecífica,
verificamos também que há mais morfoespécies restritas às
áreas preservadas em relação às exploradas (Figura 2).
(%) 60
50
40
30
20
10
0
15
9
P+E
Comparando-se as duas parcelas amostradas em cada
ambiente, observamos maior heterogeneidade entre as
parcelas nas áreas preservadas do que entre as áreas
exploradas (Figura 3). O dendrograma de similaridade
baseado na composição de morfoespécies entre as parcelas
amostradas corrobora este estudo mostrando uma maior
similaridade entre as áreas exploradas do que entre as áreas
preservadas (Figura 4).
(%) 60
50
40
30
20
10
0
11
7
6
P1
P2
Parcelas
5
E1 + E2
Figura 1. Desenho amostral das parcelas hierárquicas. A
legenda mostra a área delimitada pelos diferentes
pontos.
E
Figura 2. Porcentagem relativa do número de
morfoespécies comuns (P+E) e exclusivas registradas
para a área preservada (P) e para a área explorada (E). O
número acima das barras indica o número absoluto de
morfoespécies registrado no respectivo ambiente.
(%) 60
50
40
30
20
10
0
16m2
4m2
P
Ambientes
P1 + P2
64m2
7
6
E1
5
E2
Parcelas
Figura 3. Porcentagem relativa do número de
morfoespécies exclusivas registradas em cada uma das
parcelas na área preservada (P1 e P2) e na área explorada
(E1 e E2) e do número de morfoespécies comuns às
parcelas de cada ambiente, separadamente (P1+P2 e
E1+E2). O número acima das barras indica o número
absoluto de morfoespécies.
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
29
A figura 5 ilustra a variação na riqueza encontrada em
cada uma das parcelas em relação à área amostrada.
Observamos que há menor variabilidade nos dados obtidos
para as áreas exploradas do que nos obtidos para as áreas
preservadas. Adicionalmente, os dados obtidos nos plotes
com maior área de amostragem revelaram maior diferença
entre os ambientes, e menor variabilidade entre os dados.
P1
E1
E2
P2
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8
Distância Euclidiana
Figura 4. Dendrograma de similaridade baseado na
composição de morfoespécies de formigas entre as
parcelas amostradas. Utilizou-se como medida de
similaridade a distância Euclidiana com a média de
grupo. P1 e P2= parcelas na área preservada; E1 e E2=
parcelas na área explorada.
Figura 5. Número de morfoespécies (S) registrado em
cada uma das parcelas amostrada (P1 e P2 – na área
preservada e E1 e E2 – na área explorada).As linhas
representam as médias de riqueza na área preservada
(pm) e na área explorada (em).
Discussão
A maioria dos estudos realizados para avaliar o impacto
da ação antrópica sobre a mirmecofauna mostra que a
riqueza de espécies é maior em áreas perturbadas do que
em áreas preservadas (Armbrecht & Ulloa-Chacón, 1999).
30
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Algumas espécies de formigas, inclusive, são utilizadas
como bioindicadoras para avaliar o grau de perturbação
ambiental (Hölldobler & Wilson, 1990). No presente
trabalho, porém, encontramos um maior número de espécies
em áreas preservadas quando comparado ao de áreas que
sofreram extração seletiva de madeira. A menor riqueza
encontrada nas áreas exploradas pode ser explicada pelo
pouco tempo de reabilitação do ambiente (3 anos), e, ainda,
pela redução no número de espécies vegetais nestas áreas
(Armbrecht & Ulloa-Chacón, 1999; Carvalho &
Vasconcelos, 2002), o que altera o número de microhábitats
a serem ocupados pelas formigas .
O maior número de morfoespécies restritas às áreas
preservadas, provavelmente é decorrência das alterações
causadas pela extração de madeira sobre os microhábitats
da mata explorada. Tais perturbações devem ter efeito sobre
o desaparecimento de determinadas espécies na região.
Segundo Roth & Perfecto (1994) a diminuição no número
de sítios de nidificação, na quantidade de alimento e nas
áreas de forrageamento causam uma redução da diversidade
local de formigas.
A similaridade faunística encontrada entre as duas
parcelas das áreas exploradas e a distância entre estas e as
parcelas das áreas preservadas sugerem que as últimas
apresentam um maior número de espécies exclusivas,
ocorrendo pequena sobreposição de espécies entre estas
parcelas. Diferentemente das áreas exploradas, onde há um
maior número de morfoespécies em comum. A pequena
similaridade faunística pode estar associada a uma maior
heterogeneidade ambiental, o que aumenta a disponibilidade
de recursos, proporcionando microhabitats para várias
espécies. Este resultado corrobora a hipótese acima, de que
áreas com maior número de microhabitats e,
consequentemente, maior heterogeneidade ambiental,
apresentam maior riqueza específica, fato também
comprovado por outros estudos comparativos de
mirmecofauna (Castro & Queiroz, 1987; Soares et al., 1998;
Armbrecht & Ulloa-Chacón, 1999).
Observamos que o efeito da escala parece influenciar o
número de morfoespécies e na diferença dos resultados entre as parcelas, o que já tinha sido constatado no estudo de
Guimarães-Jr et al. (2001). Em áreas pequenas (menores
que 64 m2), a variabilidade encontrada foi grande, não sendo
possível verificar diferenças entre as parcelas. Pelo
contrário, nas parcelas de 64 m2 há maior concordância entre os dados de cada um dos dois ambientes amostrados,
revelando diferenças entre eles.
Hamer e Hill (2000) observaram que distúrbios
antrópicos tiveram efeitos opostos na diversidade de Lepidoptera em pequenas e grandes escalas: com o decréscimo
da escala, a probabilidade de que a diversidade aumente
sob o efeito destes distúrbios é maior. Os mesmos autores
examinaram a relação entre a escala espacial e a diversidade
de borboletas em florestas intactas e florestas com retirada
seletiva de madeira na Indonésia. A riqueza de espécies
aumentou com a escala espacial nas duas áreas, mas com
uma taxa significantemente mais rápida na floresta intacta,
enquanto a equitabilidade entre as espécies aumentou com
a escala em florestas intactas mas não em florestas
exploradas. Esses dados indicam que os efeitos da
modificação do hábitat na diversidade de espécies são
fortemente dependentes da escala. Estudos futuros são
necessários para comprovar esta análise exploratória
examinando os efeitos de distúrbio em diferentes escalas
espaciais com outros grupos taxonômicos.
Referências Bibliográficas
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Revista Brasileira de Zoologia 15(4): 889-898.
Projeto Livre- Madeireira MIL.
Estrutura das populações de três espécies de palmeiras
em duas áreas florestais na Amazônia Central
Flávio J. Soares Júnior; Luiz Henrique Claro Júnior; André F. Mendonça e Ocírio “Juruna”
Introdução
A extração seletiva de madeira leva à formação de
clareiras nas florestas. Estas clareiras que são geralmente
causadas pela queda das árvores, podem ser ainda resultado
da abertura de trilhas para o arraste de toras e de pátios para
armazenamento provisório das mesmas. As palmeiras,
principalmente quando estão em suas fases mais jovens, são
passíveis de sofrer injúrias físicas ou mesmo de não se
adaptarem às novas condições ambientais estabelecidas pelo
processo exploratório. Nesse sentido, a extração de madeiras
pode levar indivíduos à morte, e consequentemente, a sua
população ao declínio.
Algumas espécies de palmeiras como Astrocaryum
sciophilum, Oenocarpus bacaba e Attalea attaleoides são
amplamente distribuídas pelos sub-bosques dos platôs e
vertentes da Amazônia Central e Guianas. Astrocaryum
sciophilum, espécie acaule, apresenta folhas de até 7 m de
comprimento, com espinhos pretos, grandes e normalmente
planos na face abaxial das pinas prateadas. Attalea
attaleoides apresenta folhas de até 9 m saindo de um caule
subterrâneo, a superfície abaxial do raquis das folhas é
colorida em tons pardos, e as pinas são lineares e
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
31
Métodos
O presente estudo foi realizado na propriedade da Mil
(Madeireira Itacoatiara Ltda), no município de Itacoatiara
(2o43’ - 3o04’S, 58o31’ - 58o57’W), em novembro de 2002.
As médias anuais de temperatura e de precipitação são de
26oC e 2.200mm, respectivamente.
Para amostrar as populações das três espécies de
palmeiras nas duas áreas florestais sob diferentes condições
de preservação (explorada e preservada), foi utilizado o
método de parcelas (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974).
Para cada uma das áreas foi estabelecida uma parcela de 3
x 50m, denominados T1 e T2 (área explorada) e T3 e T4
(área preservada).
Para cada um dos indivíduos amostrados foi estimada a
altura total por meio de uma referência de altura conhecida
e medido o diâmetro do caule à altura do solo (DAS) com
auxílio de um paquímetro. Para as espécies acaules foram
mensurados os diâmetros dos pecíolos à altura do solo, sendo
os mesmos somados em seguida.
A divisão de cada espécie em classes de tamanho foi
inicialmente baseada no “plot” de Whittaker” (Krebs 1998),
usualmente aplicado para comunidades. Entretanto, a curva
apresentou uma única deflexão (Figura 1) correspondendo
a aproximadamente 100 cm de altura. Dessa maneira,
manteve-se esta como a primeira classe e criou-se outras
(classe-1= menores que 1m; classe 2= de 1 a 1,99m; classe
3= de 2 a 2,99; classe 4= 3 ou mais.
Foram produzidos histogramas de abundância por
parcela, por ambiente e por classe de tamanho.
Resultados
Foram amostrados 327 indivíduos de palmeiras, entre
plantas jovens e adultas. Estes, por sua vez, foram
distribuídos entre as espécies Astrocaryum sciophilum,
Oenocarpus bacaba e a Attalea attaleoides que foram
representadas por 81, 209 e 27 indivíduos, respectivamente
(Figura 2).
No. de indivíduos
regularmente dispostas em um só plano. Esta espécie tem
uma arquitetura em funil que acarreta acúmulo de detrito
orgânico entre as bases das folhas. Oenocarpus bacaba é
uma espécie que difere das outras pois apresenta um caule
aéreo. Suas folhas apresentam uma bainha parcialmente
fechada com pinas lineares, agrupadas e dispostas em ângulo
diferentes (Henderson et al., 1995; Ribeiro et al.,1999).
O objetivo deste trabalho é avaliar os efeitos da extração
seletiva de madeira sobre a população de palmeiras de subbosque, comparando as abundâncias de Astrocaryum
sciophilum, Oenocarpus bacaba e Attalea attaleoides em
uma área preservada e outra manejada de floresta de terra
firme na Amazônia Central.
Oenocarpus bacaba
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Astrocarium sciofilum
Attalea attaleoides
t1
t2
explorada
t3
Local
t4
preservada
Figura 2. Distribuição de frequências de indivíduos de
três espécies de palmeiras por parcelas de amostragem
em áreas presentes e explorada na Madeireira Mil.
A distribuição de indivíduos por classe de altura destacou
os indivíduos mais jovens como a categoria dominante,
independente da espécie analisada. Oenocarpus bacaba, por
exemplo, apresentou 95% de seus indivíduos com altura
igual ou inferior a um metro para a área preservada e 91%
para a área explorada (Figura 3a). Para a espécie
Astrocaryum sciophilum, a mesma classe reteve 45% da
abundância (Figura 3b), enquanto Attalea attaleoides
apresentou um percentual ainda menor (Figura 3c).
120
100
80
60
40
20
0
0-1,00
1,012,00
2,013,00
>3,00
(a)
25
20
15
10
5
0
Altura (cm )
700
600
25
500
20
0-1,00
1,012,00
2,013,00
>3,00
(b)
0-1,00
1,012,00
2,013,00
>3,00
(b)
15
400
10
300
5
200
0
100
0
1 15 29 43 57 71 85 99 113 127 141 155 169 183 197
Abundância (n)
Figura 1. Ranqueamento dos indivíduos de Oenocarpus
bacaba por altura.
32
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Figura 3. Abundância de a) Oenocarpus bacaba, b)
Astrocaryum sciophilum e c) Attalea attaleoides por classe
de tamanho (Ap- área protegida; Ae- área explorada).
Todas as três espécies foram mais abundantes na parcela
“T3”, enquanto as abundâncias nas parcelas restantes
apresentaram-se bastante similares, salvo a espécie
Oenocarpus bacaba cujo número de indivíduos foi mais
similar entre as parcelas “T1” e “T3” (Figura 4).
0-100
101-200
201-300
301-400
10
5
No. de indivíduos
0
(a)
20
10
0
(b)
100
50
0
T1
T2
T3
explorada
T4
(c)
preservada
Locais
Figura 4. Distribuição de indivíduos por classe de
tamanho em cada parcela para: a) Attalea attaleoides, b)
Astrocaryum sciophilum e Oenocarpus bacaba.
Discussão
Partindo do pressuposto que as palmeiras são
representativas de áreas bem estruturadas, por apresentarem
um crescimento lento e que geralmente perecem ao sofrer
injúrias nas fases iniciais de vida, era esperada uma marcante
diferença na estrutura das populações entre as duas áreas
de estudo. Entretanto, os resultados encontrados não
corroboraram nossa hipótese.
Apesar da maior abundância em uma das parcela “T3”,
o mesmo não se repetiu na outra. O motivo provável foi o
posicionamento da parcela, que incluiu uma clareira em toda
sua extensão, onde se constatou a presença de indivíduos
esmagados por galhos e troncos. O resultado expôs uma
condição natural e freqüente em áreas florestais: aberturas
de clareiras. Entretanto, dado o reduzido número de unidades
amostrais, esse condição superestimou a perturbação natural na área preservada, mascarando eventuais diferenças
entre os tratamentos.
A superioridade numérica nas menores classes de
tamanho das três espécies de palmeiras não permite fazer
inferências quanto à tendência das populações. A principal
delas está no prognóstico positivo da viabilidade
populacional. Era esperado que a extração de madeira
produzisse impactos negativos tão fortes e direcionados, a
ponto de inviabilizar populações de certas palmeiras.
Contudo, deve-se ressaltar a forte presença de representantes
nas maiores classes de tamanho na área preservada, que não
foram registradas nas nossas amostras.
Agradecimentos
Agradecemos ao Jansen Zuanon pelas críticas e
contribuições ao trabalho.
Referências bibliográficas
Henderson, A., G. Galeano & Bernal. 1995. Field Guide
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Amazônia Central: INPA/DFID, Manaus, Brasil.
Densidade de plântulas em áreas preservadas e sob
extração seletiva de madeira na Amazônia Central
Flaviana Maluf de Souza, Ana Maria Benavides, Carolina Morales, Carina Lima da Silveira
Introdução
Uma das grandes discussões sobre a exploração
madeireira em florestas tropicais diz respeito aos impactos
sobre o ecossistema a longo-prazo (Parrotta et al., 2002). A
regeneração natural pode ser considerada um dos processoschave na manutenção da floresta, e a investigação e o
monitoramento da resposta da regeneração a diferentes tipos
e intensidades de distúrbio é imprescindível para que se
possa fazer predições sobre a estrutura e composição de
espécies, subsidiando tanto a proposição de estratégias de
conservação da biodiversidade quanto a elaboração de
propostas para o manejo comercial da floresta.
Efeitos negativos persistentes na estrutura, dinâmica e
composição da regeneração podem ser gerados pelo
processo de extração (Parrotta et al., 2002) tanto pela queda
das árvores quanto pela retirada das toras da mata. Entre os
fatores bióticos e abióticos que influenciam o sucesso da
germinação e do estabelecimento das plântulas, podemos
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
33
Métodos
O trabalho foi desenvolvido no compartimento “N” da
Mil Madeireira, situada no município de Itacoatiara, AM.
No compartimento, a área de floresta preservada encontrase separada da área de extração seletiva de madeira apenas
por uma estrada de cerca de 8 m de largura.
Quatro parcelas de 3 x 5 m (15 m2) foram instaladas em
três situações: i) nas trilhas de arraste de uma área explorada;
ii) na área explorada, fora das trilhas de arraste; iii) numa
área de mata preservada. As parcelas instaladas na área
explorada seguiram um delineamento pareado, sendo
locadas a apenas 10 m de distância uma da outra (uma na
trilha de arraste, outra fora da trilha) estando assim,
submetidas a mesma variação local. As trilhas de arraste
estavam distantes cerca de 100 m umas das outras e a
distância mínima entre as parcelas na área preservada
(distribuídas aleatoriamente) foi de 60 metros. Todas as
parcelas foram locadas a 50 metros da estrada em direção
ao interior da mata, para minimizar o efeito da borda.
Em cada parcela registramos o número de indivíduos com
até 50 cm de altura (que chamaremos de plântulas),
discriminando aqueles pertencentes à família das
melastomatáceas, monocotiledôneas e palmeiras, por serem
as duas primeiras indicadoras de áreas mais abertas e as
palmeiras, de áreas mais fechadas. As análises foram feitas
para o número de plântulas total e para os grupos
separadamente, utilizando-se o teste de Kruskal-Wallis.
Resultados
Em termos gerais, o número total de plântulas, assim
como o número de plântulas de cada grupo taxonômico
34
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
(melastomatáceas, palmeiras e monocotiledôneas) foram
altamente variáveis (Figuras 1, 2, 3).
Não encontramos diferenças significativas para o número
total de plântulas (K-W=0.808; p= 0.688, Figura 1), número
de melastomatáceas (K-W= 4.261, p=0.119), número de
monocotiledôneas (K-W=2.848, P=0.241) e número de
palmeiras (K-W=1.439, P=0.487) entre os três ambientes
estudados (Figura 2).
Número de plântulas
600
500
400
300
200
100
0
A
DA
AD
VA
R
R
O
E
PL
ES
EX
PR
A
ILH
TR
Ambiente
Figura 1. Número de plântulas por parcela (n=4) nos três
ambientes estudados.
50
Número de plântulas
citar a intensidade de luz (Sork,1987), o tipo e a qualidade
de serapilheira (Cintra & Horna, 1997) e o grau de
compactação do solo (Hopkins com. pess.). A extração de
árvores de grande porte, assim como a abertura das trilhas
de arraste aumentam a intensidade de luz que chega ao subbosque. Tendo em vista a eliminação da serapilheira e a
compactação do solo decorrentes da constante circulação
de tratores e skidders nessas trilhas (Parrotta et al., 2002) é
de se esperar que o efeito sobre a regeneração seja maior
nesse ambiente quando comparado a áreas exploradas.
Por outro lado, diferentes espécies de plantas respondem
diferentemente a essas mudanças nos fatores ambientais
(Cintra & Horna, 1997). As espécies pioneiras são
favorecidas por uma maior disponibilidade de luz e têm
maiores probabilidades de estabelecimento depois de uma
remoção do solo. Assim, a investigação da resposta da
regeneração a essas mudanças é essencial para que se possa
compreender melhor a dinâmica da floresta e fazer predições
da estrutura e da composição florística para fins de manejo.
O objetivo deste trabalho foi verificar o impacto da
extração seletiva de madeira na densidade de plântulas de
um modo geral e de alguns grupos indicadores, três anos
após o corte.
40
30
20
10
0
P
EX
LO
RA
DA
P
S
RE
ER
D
VA
A
TR
IL H
A
Melastomatáceas
Monocotiledôneas
Palmeiras
Ambiente
Figura 2. Número de plântulas de melastomatáceas,
monocotiledôneas e palmeiras por parcela (n=4), nos três
ambientes estudados.
Discussão
A ausência de diferenças significativas na densidade de
plântulas total e por grupos taxonômicos pode indicar que a
extração de baixo impacto não está influenciando a
densidade de plântulas. É possível pensar, então, que a
extração madeireira de baixo impacto não provoca
mudanças na regeneração da floresta ou que os métodos
utilizados neste estudo não foram os mais adequados para
detectá-las. Parece que a composição de espécies de
plântulas seria mais sensível aos efeitos da extração
madeireira do que a densidade, já que as espécies respondem
diferentemente aos distúrbios (Cintra e Horna 1997). Assim,
testes com grandes grupos podem mascarar as respostas
específicas e a detecção de efeitos, como no caso deste
trabalho.
A grande variabilidade entre as parcelas e o pequeno
número de amostras enfraquecem as conclusões a partir dos
resultados obtidos. Acreditamos que estudos levando em
consideração a composição de espécies de plântulas devem
ser realizados e associados a um número maior de amostras
e por longos períodos, a fim de fazer predições sobre os
efeitos da extração a longo-prazo e direcionar as propostas
de manejo para que se atinja a “sustentabilidade” da floresta.
Agradecimentos
Agradecemos ao Marcelo “Pinguela” pela imprescindível
ajuda nos trabalhos de campo.
Referências bibliográficas
Cintra, R. ; Horna, V. 1997. Seed and seedling survival of
the palm Astrocaryum murumuru and the legume tree
Dipteryx micrantha in gaps in Amazonian forest.
Journal of Tropical Ecology. 13:257-277.
Sork, V.L. 1987. Effect of predation and light on seedling
establishment of Gustavia superba. Ecology, 68: 13411350.
Parrotta, J. A.; J. K. Francis; O. H. Knowles 2002.
Harvesting intensity affects forest structure and
composition in an upland Amazonian Forest. Forest
Ecology and Management 169: 243-255.
Fatores ambientais associados à localização das tocas
de bodós Liposarcus pardalis (Loricariidae) no lago
Camaleão, ilha da Marchantaria
Sylvia Miscow Mendel, George Camargo, Ana Maria Benavides, Daniela Chaves Resende
Introdução
Os loricariídeos, conhecidos por acaris, cascudos ou
bodós, são peixes de hábito alimentar detritívoro,
caracterizados pelo corpo recoberto de placas ósseas, que
formam uma couraça protetora (Ferreira et al. 1998).
Liposarcus pardalis é um bodó de grande porte, chegando
a alcançar cerca de 50 cm de comprimento. O período de
desova desta espécie se inicia no final da estação seca e seu
comportamento consiste em cavar tocas em barrancos para
depositar seus ovos (Ferreira et al. 1998). Apesar de L.
pardalis ser o loricariídeo de maior importância comercial
na bacia do Amazonas (Ferreira et al. 1998), o conhecimento
sobre a biologia deste animal é ainda rudimentar e
fragmentário.
Segundo o modelo conceitual descrito abaixo (Fig. 1), a
seleção de locais para a construção de tocas poderia ser
afetada negativamente pela existência de uma densa trama
de raízes que dificultaria a construção dos abrigos. Por sua
vez, a presença de vegetação arbórea diminuiria os processos
erosivos, mantendo um barranco mais vertical o que
facilitaria a construção das tocas, em função de possíveis
limitações de mobilidade dos bodós. No entanto, a cobertura
dos barrancos por capins favoreceria a escolha destes locais
para a construção das tocas, pois serviria de fonte alimentar
para os bodós, que apresentam hábito alimentar detritívoro.
A quantidade de luz incidente e a altura do barranco
poderiam influenciar direta ou indiretamente a localização
das tocas para a desova dos bodós.
Altura do barranco
+
Densidade de raízes
-
Luz
+
Cobertura de capim
+
Número de tocas
+
Declividade do barranco
+ ou Figura 1. Modelo conceitual do efeito das variáveis
estudadas sobre o número de tocas produzidas por
Liposarcus pardalis nas margens do lago Camaleão, ilha
da Marchantaria. Os sinais associados às setas do modelo
referem-se aos efeitos positivos (+) ou negativos (-)
que, hipoteticamente, podem estar sendo causados por
variáveis diretas e indiretas no número de tocas
observadas. As setas que ligam os compartimentos do
modelo indicam a direção da influência de uma variável
sobre o número de tocas.
Assim, o objetivo deste trabalho foi avaliar se o
comportamento de desova em tocas apresentado por L.
pardalis pode ser influenciado por fatores ambientais,
conforme descrito neste modelo conceitual.
Métodos
Este trabalho foi desenvolvido no lago Camaleão, ilha
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
35
Resultados
Os barrancos estudados apresentaram, em média, uma
altura de 1m, com declividade de 40° e 27,5% de
luminosidade. Foi observada uma média de 8,5 tocas em
cada parcela de 10 m2. A densidade de raízes (N=16; ß=0,14; t=0,61; p=0,55), a cobertura de capim (N=16; ß=0,05;
t=0,20; p=0,55) e a luminosidade (N=16; ß=-0,33; t=1,03;
p=0,37) não afetaram o número de tocas presentes nos barrancos. Já a declividade apresentou um efeito positivo sobre
o número de tocas construídas pelos bodós (N=16; ß=0,71;
t=0,57; p=0,01; Fig. 2). A proporção da variação total dos
dados explicada pelo modelo (R2) foi de 74%.
A luminosidade (N=16; ß=-0,55; t=1,55; p=0,15) e a
altura do barranco (N=16; ß=0,24; t=0,69; p=0,50), por sua
vez, não afetaram a densidade de raízes presentes no solo,
apesar do modelo ter explicado 53% da variação total (Fig.
3). Há uma relação negativa entre a altura do barranco e a
luminosidade do lago (N=16; R2=0,69; ß=-0,86; t=-6,33;
p<0,001, Fig. 3), no entanto, a luminosidade teve um efeito
positivo sobre a cobertura de capim do lago (N=16; R2=0,45;
ß=0,67; t=3,41; p<0,001, Fig. 3).
Discussão
As placas externas presentes no corpo dos membros da
família Loricariidae, apesar de oferecerem uma proteção
contra predadores, diminuem de forma considerável a
manobrabilidade do nado dos indivíduos (Zuanon, J. com.
pess.). Assim o efeito positivo da declividade sobre o número
de tocas produzidas pelos bodós deve estar relacionado à
reduzida capacidade desta espécies em realizar movimentos
36
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
10
Número de tocas
da Marchantaria, Amazônia Central. Foram feitas 16
parcelas de 10 x 1m, distantes no mínimo 50m uma da
outra, de modo a abranger uma maior amplitude da variação
de quantidade de tocas, observadas ao longo do barranco.
Em cada parcela, medimos a declividade do barranco a partir
da superfície da água com o auxílio de um transferidor, a
altura do barranco a dois metros da linha d’água, a
porcentagem de cobertura de capim e a luminosidade com
o uso de esferodensiômetro. Para testar a influência destas
variáveis sobre a localização das tocas, quantificamos o
número de tocas presentes no barranco, expostos no período
de seca, até o limite da interface água-terra.
As tocas dos bodós foram localizadas visualmente nos
barrancos, a partir de uma inspeção prévia realizada no lago,
com o auxílio de um barco a motor. Em função do tamanho
das tocas e do conhecimento da fauna de bodós
(Loricariidae) presente no lago (J. Zuanon, com. pess.),
assumimos que as mesmas foram construídas por indivíduos
da espécie Lipossarcus pardalis.
O modelo conceitual descrito anteriormente foi testado
por meio de uma análise de caminhos (path analysis) (Krebs,
1999; Scheiner & Gurevitch, 1993). O valor atribuído a cada
seta corresponde ao coeficiente padronizado das regressões
lineares simples e múltiplas entre as variáveis.
5
0
-5
-10
-30 -20 -10
0
10 20
Declividade
30
40
Figura 2. Resíduos parciais da regressão entre a
declividade e o número de tocas de bodós L. pardalis
observadas na margem esquerda do lago Camaleão, ilha
da Marchantaria (N=15; R2=0,74 ß=0,71; t=0,57;
p=0,01).
Altura do barranco
- 0.861
Luz
+ 0.242
Densidade de raízes
- 0.145
- 0.546
- 0.674
Cobertura de capim
+ 0.05
Número de tocas
+ 0.708
Declividade do barranco
- 0.333
Figura 3. Análise de caminhos para as variáveis que
influenciam direta e indiretamente o número de tocas de
L. pardalis observadas na margem esquerda do lago
Camaleão, ilha da Marchantaria.
verticais elaborados.
O efeito negativo da luminosidade associado ao efeito
da altura do barranco e da cobertura de capim indica que
margens mais baixas, por estarem mais expostas à luz (o
que propicia o crescimento de capim) não são locais
adequados para a construção das tocas, talvez, em função
da já citada limitação física dos bodós.
Da mesma forma, uma grande quantidade de raízes pode
dificultar a construção das tocas, ao passo que, a trama de
raízes das árvores da floresta ripária auxilia na manutenção
da integridade física dos barrancos o que, provavelmente,
resulta em tocas mais resistentes aos efeitos erosivos da água.
Isso, possivelmente, favorece a permanência das tocas de
um ano para outro, resultando em um acúmulo de tocas
nesses locais.
Finalmente, a dependência entre o número de tocas
observadas e a maior declividade do barranco pode
representar uma nova estratégia de manejo para esta espécie.
A presença da mata de várzea reduz a possibilidade de
erosão dos solos, mantendo a declividade elevada do barranco em relação à água. Isto deve aumentar a
disponibilidade de locais para a construção de tocas,
garantindo a sobrevivência desta espécie.
Agradecimentos
Agradecemos aos nossos orientadores ‘Dadão
Vintecinco’ e Jansen ‘Bodozinho Zambeta’ pela idéia original, entusiasmo e ajuda na coleta e análise de dados. Ao
piloteiro Mike pela ajuda no deslocamento ao longo do barranco.
Krebs, C.J. 1999. Ecological Methodology. 2nd Ed.
Addison-Wesley Educational
Publishers, Inc, USA. 620 p.
Scheiner, S.M. & Gurevitch, J. 1993. Design and Analysis
of Ecological Experiments. Chapman & Hall, New
York. 445 p.
Referências Bibliográficas
Ferreira, E.J.G.; Zuanon, J.A.S. & dos Santos, G.M.
1998. Peixes Comerciais do Médio Amazonas: Região
de Santarém, Pará. Edições Ibama. Brasília, DF
Grupo 5 - Projeto Orientado 3/ Orientação: Jansen
Zuanon e Eduardo Venticinque
Distribuição vertical de Spongilla sp. (Spongillidae,
Porifera) em área de várzea na Ilha da Marchantaria,
Amazônia Central
George Camargo, Daniela Chaves Resende, Ana Maria Benavides, Sylvia Miscow Mendel
(-)
(+)
(-)
(+)
Oxigênio
(-)
Tempo de imersão
(+)
Adequação do substrato (continuidade)
Os poríferos são animais predominantemente marinhos,
com algumas espécies viventes em água doce, preferindo,
na maioria dos casos, águas rasas e transparentes (Barnes,
1984). São os animais multicelulares mais primitivos, em
termos de níveis de organização celular. Todos seus
membros são sésseis, exigindo um substrato para fixação.
Assim, o crescimento e a distribuição destes animais
dependem principalmente da natureza e inclinação do
substrato, disponibilidade de espaço e velocidade da
corrente de água (Barnes, 1984).
Os rios da Amazônia Central apresentam pulsos de
inundação sazonais e o ciclo das águas modifica a estrutura
da paisagem e influencia a estrutura das florestas (Prance,
1979). As esponjas que se desenvolvem sobre as árvores
(habitats em uma paisagem tridimensional descontínua)
sujeitas à inundação periódica em sistemas de várzea estão
condicionadas a gradientes complexos, que refletem
mudanças simultâneas de fatores ambientais, tais como
oxigênio dissolvido, tempo e intensidade de inundação,
arquitetura arbórea e textura da vegetação. Na coluna d’água,
o oxigênio é mais abundante na zona fótica, onde há maior
produtividade primária, enquanto que as regiões mais
profundas apresentam níveis mais baixos deste elemento.
O tempo e a intensidade de inundação das esponjas deve
determinar sua distribuição horizontal e vertical,
respectivamente. O substrato é determinante no
estabelecimento das esponjas, em se tratando de animais
sésseis. Área total disponível, adequação (contínuo ou
fragmentado) e textura são características do substrato que
possivelmente afetam o estabelecimento e a distribuição das
esponjas. A adequação do substrato é definida aqui como
área superficial que obedece a um gradiente começando pelo
fuste das árvores, até os ramos mais finos, que apesar de
possuírem área descontínua em relação ao fuste, oferecem
uma área total maior. A textura do substrato pode influenciar
o estabelecimento dos Spongillidae, como p.ex., árvores com
cascas rugosas ou lisas ou que se soltam facilmente. Todos
esses fatores podem ter efeito direto na distribuição das
esponjas ao longo os estratos verticais da vegetação.
Sendo assim, o objetivo deste trabalho foi verificar a
influência do tempo de inundação na distribuição vertical e
no tamanho das esponjas. Além disso, verificamos a
disponibilidade e a adequação do substrato para a fixação
das esponjas. A predição deste trabalho é de que exista um
maior número de esponjas no estrato vertical intermediário,
em função de um ajuste das condições favoráveis e
desfavoráveis ao estabelecimento destas, de acordo com o
esquema abaixo:
Área disponível p/ fixação
Introdução
(+) (-)
Figura 1. Esquema do habitat (árvore) indicando o
possível efeito (positivo ou negativo) dos fatores (setas
bidirecionais) que podem afetar distribuição vertical e o
tamanho das esponjas (pontos marrons).
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
37
Métodos
Resultados
Encontramos 622 aglomerados de esponjas em 25
árvores, que multiplicados pelas frequências das classes
de tamanho resultaram num número estimado de 1130
indivíduos. A distribuição da abundância com relação à
altura apresentou distribuição normal, com maior número
de aglomerados ocorrendo no intervalo de 3,1 a 3,5 m de
altura (Fig. 2), diminuindo à medida que a altura aumenta
ou diminui. A abundância ponderada também seguiu o
mesmo padrão normal de distribuição vertical (Fig. 2).
Não houve efeito do número de bifurcações dos ramos
na abundância das esponjas (F= 0,49; g.l.=58; p=0,68; Fig.
3). As três primeiras bifurcações apresentaram abundância
média similares (ca. de 12 aglomerados), enquanto que a
quarta bifurcação continha poucos indivíduos.
Aparentemente, a abundância das esponjas foi maior em
árvores cuja casca apresentava uma textura mais lisa (Fig.
4).
38
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Figura 2. Ocorrência de esponjas (abundância ponderada
e número de aglomerados) por classe de 0,5 m de altura
das árvores amostradas (n = 25) na mata de várzea, ilha
da Marchantaria.
60
50
Abundância de esponjas
40
30
20
10
0
-10
-20
-30
1
2
3
4
Número de bifurcações
Figura 3. Média e desvio padrão da abundância de
esponjas ao longo das bifurcações dos troncos das
árvores estudadas (n=25).
100
90
Abundância de esponjas
Desenvolvemos este estudo numa mata de várzea da
ilha da Marchantaria. Estabelecemos um transecto ao longo
de 60 m de um trecho de mata, paralelo ao rio Solimões
(sentido Leste-Oeste, sem variação no relevo).
Amostramos todas as árvores até a distância de 2 m do
transecto, medindo o perímetro a cerca de 1 m do solo,
altura do fuste e das duas bifurcações seguintes, com o
auxílio de uma haste graduada a intervalos de 0,5 m. As
bifurcações tiveram suas medidas de altura tomadas
seguindo o ramo mais grosso até a terceira bifurcação.
Anotamos o número de esponjas e o tamanho das
aglomerações a cada 0,5 m até a cota máxima da última
inundação (6,6 m), que pôde ser verificada por de marcas
nos troncos das árvores. Dividimos o tamanho dos
aglomerados em quatro categorias: pequeno (1), médio (2),
grande (3) e muito grande (4). A textura do substrato
(tronco) foi classificada como rugosa ou lisa.
A relação entre altura da coluna d’água e a freqüência
de ocorrência das esponjas no estrato vertical foi analisada
graficamente por meio de um histograma. Calculamos a
abundância ponderada multiplicando as freqüências pelas
classes de tamanho dos aglomerados de esponjas, como
medida estimada do número de indivíduos. Esta medida
representa a melhor estimativa do número real de
indivíduos de Spongillidae, pois para um organismo que
se desenvolve por brotamento a delimitação dos indivíduos
é praticamente impossível.
Através de uma análise de covariância (ANCOVA; Zar,
1984) verificamos o efeito da bifurcação dos troncos sobre
o número de esponjas observadas.
80
70
60
50
40
30
20
10
lisa
rugosa
Textura da casca
Figura 4. Abundância média e erro padrão das esponjas
encontradas em árvores com casca de textura lisa (n=8) e
rugosa (n=12).
Discussão
Agradecimentos
A distribuição vertical das esponjas que ocorrem em um
sistema de várzea do rio Solimões parece estar concentrada
acima do nível médio na coluna de inundação. Em todas as
áreas de inundação nos trópicos existe uma permanente ou
periódica falta de oxigênio dissolvido na água (hipóxia). O
nível de hipóxia depende de vários fatores como a
quantidade de matéria orgânica e a profundidade. As áreas
de várzea próximas a Manaus sofrem periodicamente fortes
períodos de hipóxia por causa do grande aumento da
decomposição de matéria orgânica (Junk, 1997). Muito
provavelmente, os níveis de oxigênio e a conseqüente
produtividade destes sistemas estão influenciando o
estabelecimento e desenvolvimento das esponjas nos estratos
mais próximos à superfície da água, onde a disponibilidade
de oxigênio é adequada. Entretanto, estes estratos estão
sumetidos a mudanças estacionais do nível de água, o que
proporciona maior instabilidade ambiental. Portanto, níveis
médios da coluna d’água em sistemas de várzea devem
apresentar condições mais favoráveis para o estabelecimento
e desenvolvimento das esponjas. A adequação do habitat (grau de ramificação/bifurcação) não teve relação com a
abundância de esponjas, pois as medidas tomadas
corresponderam apenas até a terceira bifurcação e esta podia estar tanto a um metro do solo, quanto a mais de cinco
metros de altura. Entretanto, não acreditamos que a
adequação do habitat, no caso dessas esponjas, seja um fator
primário de influência direta. Outras características do
substrato, tais como textura, que não foram aqui tratadas
em detalhes, deveriam ser investigadas como fatores de
influência indireta.
Agradecemos a orientação de Jorge Nessimian, desde as
discussões sobre o desenho experimental até as ‘quase’
conclusões deste projeto. Estamos em débito com Macelo
‘Pinguela’ Moreira, que nos ajudou em todas as fases.. À
Ocírio ‘Juruna’ Pereira e aos piloteiros da nau ‘San Pietro’
pela disposição e bom humor nos nossos deslocamentos, e
a todos os colegas e professores do curso de campo –
Ecologia da Amazônia/PDBFF – novembro de 2002, que
de alguma forma contribuíram para a realização deste
trabalho.
Referências Bibliográficas
Barnes, R.D. 1984. Zoologia dos Invertebrados. 4o
Edição. Ed. Roca. São Paulo, S.P.
Zar, J.H. 1984. Biostatistical Analysis. 2o Edição. Ed.
Prentice Hall, New Jersey.
Junk, W.J. 1997. General aspects of floodplain ecology
with special reference to Amazonian floodplains. p. 320. In: Junk, W.J. (Ed.) The Central Amazon Floodplain – Ecology of a Pulsing Systems. Ecological
Studies, vol. 126. Springer-Verlag.
Prance, G.T. 1979. Notes on the vegetation of Amaonia
III. The terminology of Amazonian forest types subject
to inundation. Brittonia, 34:228 - 251.
Grupo 5 - Projeto Orientado 4
Orientador: Jorge Nessimian
Fauna de invertebrados nas raízes de Eichhornia
crassipes (Pontederiaceae) na várzea no período de seca
no Lago Camaleão, Ilha da Marchantaria, AM, Brasil
Luiz Henrique Claro Jr., Genimar Rebouças Julião, Vanina Zini Antunes , Patricia Garcia Tello, Eduardo Vasconcelos
Introdução
A vegetação flutuante encontrada nos rios representa um
hábitat produtivo, rico em matéria orgânica e perifiton onde
pode ser encontrado um conjunto de espécies representativas
de um largo espectro de grupos taxonômicos (Junk, 1973).
Eichhornia crassipes é uma espécie comum da vegetação
flutuante dos rios amazônicos, tem ampla distribuição
geográfica. E. crassiipes reproduz-se por estolões e é perene
(Pott & Pott, 2000). Possui dois morfotipos bem distintos;
um pequeno com bulbos arredondados e raízes curtas e outro
grande, com bulbos e raízes alongados. Na época da cheia
a profundidade determina o tamanho e morfotipo da planta.
Em locais mais profundos há predominância do morfotipo
pequeno, por serem mais flutuantes (Josué Nunes, com.
pessoal).
Bancos de macrófitas são organizados de acordo com a
correnteza do rio. Associada a estes bancos de macrófitas
existe uma fauna típica que apresenta uma diversidade
considerável usando estes locais para desova, forrageamento
e abrigo (Junk, 1973). As raízes e rizomas permitem a
colonização por várias formas sésseis, alternando espaços
intersticiais de água aberta e providenciando habitats para
as formas pelágicas. Desta forma esta zona aquática constitui
um ambiente muito heterogênio, sustentando uma fauna rica
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
39
e diversa. Desta maneira raízes de E. crassipes grandes
podem abrigar maior número de invertebrados que as raízes
menores nos diferentes bancos de macrófitas.
Neste trabalho procuramos analisar a fauna de
invertebrados associada a raízes de E. crassipes comparando
abundância, riqueza, densidade e similaridade entre raízes
de plantas grande e pequeno porte.
Métodos
O trabalho foi desenvolvido em uma área de várzea no
lago do Camaleão na Ilha da Marchantaria (03º14’ S, 59º57’
O) no rio Solimões, a cerca de 15km da confluência com o
rio Negro com rio Solimões. A temperatura média anual é
de 26,7ºC e a pluviosidade é de aproximadamente 2186 mm
por ano (RADAMBRASIL, 1978).
Coletamos 20 amostras de Eichhornia crassipes em 10
bancos de macrófitas, sendo um indivíduo de cada morfotipo
em cada banco. A escolha dos bancos foi feita de forma que
no mesmo local houvesse morfotipos grandes e pequenos.
O material coletado foi acondicionado em sacos plásticos
e triados em laboratório. As raízes foram lavadas em peneira
com malha de 1mm e os macroinvertebrados presentes foram separados e identificados. O volume das raízes foi
medido com uma proveta de um litro, por meio do volume
de água deslocado.
Foi usado o teste t-Student pareado para verificar se a
densidade de invertebrados diferia nos dois tipos de raízes,
pequenas e grandes. A similaridade entre as comunidades
nos dois tipos de raízes foi testada com uso do índice de
Morisita.
Tabela 2. Abundância dos invertebrados encontrados nas
raízes de dois morfotipos de E. crassipes na Ilha da
Marchantaria, Amazonas, Brasil.
Grupo Taxonômico
Mollusca
Gastropoda
Ancilidae
Planorbidae
Gastropoda sp1
Gastropoda sp2
Bivalvia
Anellidae
Hirudinea
Crustacea
Conchostraca
Ostracoda
Decapoda
Palaeomonidae
Insecta
Ephemeroptera
Polymitarcidae
Baetidae
Odonata
Libellulidae
Aeshnidae
Perilestidae
Coenagrionidae
Hemiptera
Corixidae
Naucoridae
Belostomatidae
Coleoptera
Dytiscidae
Hydrophilidae
Noteridae
Scirtidae
Tricoptera
Polycentropodidae
Diptera
Chironomidae
Resultados
Foram coletados 757 invertebrados pertencentes a 24
famílias distintas (Tabela 1). As raízes grandes apresentaram
maior número de invertebrados que as raízes menores com
uma diferença de 489 indivíduos. A família Naucoridae
(Hemiptera) foi exclusiva ao sistema radicular das plantas
pequenas, enquanto que as raízes grandes das macrófitas
apresentaram 11 famílias exclusivas (Tabela 2).
Não houve diferença significativa entre a densidade de
invertebrados e os dois tipos de raízes (p=0,88), mostrando
que o número de invertebrados por área de raiz é o mesmo
entre os tipos de raizes. Os valores de similaridade
encontrado para as amostras indicam que não há uma fauna
típica de cada um dos morfotipos de E. crassipes (Figura
1).
Tabela 1. Abundância, riqueza de famílias e densidade
média (invertebrados/litro) nas raízes de E. crassipes no
lago Camaleão, Ilha da Marchantaria, Amazonas, Brasil.
Raiz
pequena
Raiz grande
Total
40
Abundância
Riqueza de Famílias
134
13
623
757
23
24
Densidade Média
(invert./l)
3.3
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
3.5
Raiz pequena
Raiz grande
11
3
7
0
1
13
30
11
5
12
1
1
189
2
428
1
0
13
6
1
21
1
15
1
1
1
33
1
1
1
2
1
1
2
0
1
1
10
0
2
16
9
15
2
6
2
5
4
Cluster Tree
Case 3
Case 17
Case 5
Case 8
Case 1
Case 20
Case 4
Case 14
Case 2
Case 10
Case 7
Case 15
Case 6
Case 12
Case 9
Case 18
Case 16
Case 13
Case 11
Case 19
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9
Distances
Figura 1. Dendrograma de similaridade de Morisita da
fauna de invertebrados associados às raízes de E.
crassipes, em relação aos locais amostrados (P- pequeno,
G- grande).
Discussão
Como era esperado, a abundância de invertebrados foi
maior nas raízes grandes porém, sua densidade média foi
igual à encontrada nas raízes pequenas, embora a riqueza
de famílias tenha sido maior nas raízes grandes. Postulouse então que o padrão encontrado seja causado pela maior
superfície disponibilidade para colonização nas raízes
grandes que poderiam suportar um maior número de
organismos. Desta forma a probabilidade de se encontrar
um maior número de taxa aumenta. Uma segunda explicação
seria o aumento na disponibilidade de recursos, representada
pelo maior número de indivíduos, o que estaria estimulando
a presença de uma maior riqueza de espécie de algumas
categorias tróficas nas raízes maiores. Por exemplo uma
espécie de predador preferencialmente escolheria uma área
de vida onde a abundância e a oferta de recursos é maior,
fazendo com que outros taxa diferentes tenham a mesma
escolha, resultando em comunidades mais complexas.
O que o dendograma evidencia é que muitas amostras
são bem parecidas entre si, mas sem relação com o tamanho
das raízes (P e G). Ou seja, há similaridade, mas não há
uma fauna típica de comunidades em função do tamanho
das raizes. Isso pode ser explicado simplesmente pela
proximidade/ conectividade entre as plantas e/ou bancos
de macrófitas como um efeito do pequeno número de
amostras.
O elevado número de taxa associados as raízes
evidenciam microhabitats diferentes. A fauna de
invertebrados das raízes pode estar sofrendo efeitos de
tamanho e quantidade das raízes secundárias e terciárias,
densidade de detrito agregado e distância entre os estolões.
Agradecimentos
Agradecemos a Ocírio “Juruna” e ao grupo 8 (Flávio,
Flaviana, Carolina, Ana Paula, Eduardo) pelo auxílio nas
coletas, Neuza Hamada e Jorge Nessimian pela ajuda nas
identificações dos invertebrados.
Referências Bibliográficas
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production-biology of the “floating
meadows”(Paspalo-Echinochloetum) on the middle
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Pott, V. J., A. Pott. 2000. Plantas Aquáticas do Pantanal.
Ed. EMBRAPA. Brasília, DF.
RADAM BRASIL. 1978. Levantamento de Recursos
Naturais. Vols. 1- 18. Ministério de Minas e Energia.
Departamento Nacional de produção Mineral, Rio de
Janeiro.
Grupo 6 – Projeto Orientado 3
Utilização de espécies arbóreas por esponjas
(Porifera, Spongillidae) na várzea: distribuição
horizontal e proximidade ao rio Solimões na
Ilha da Marchantaria, AM
Vanina Zini Antunes, Luiz Henrique Claro Jr., Genimar Rebouças Julião, Eduardo Vasconcelos e Patricia Garcia Tello
Introdução
As florestas inundáveis cobrem cerca de 20% da Bacia
Amazônica Brasileira (Junk & Howard-Willians 1984) e as
várzeas são as mais representativas, tanto em área quanto
em fisionomia e estrutura (Prance 1979).
O pulso de inundação sazonal das águas na Amazônia
modifica a paisagem, influenciando as características
estruturais, produtividade da floresta e composição de
espécies, regulando ainda os padrões das comunidades
locais (Campos et al. 1996).
Estas florestas ocorrem em áreas geologicamente
recentes, ricas em sedimentos do período Quaternário, e
são inundadas periodicamente por rios de águas brancas,
caracterizados por apresentarem grande quantidade de
partículas em suspensão (Worbes et al. 1992).
Na época de enchente, parte da floresta está parcial ou
totalmente encoberta pelas águas e diferenças no relevo
resultam em variações no nível de água e no tempo de
inundação. Neste período, os sedimentos vindos do rio
entram, primeiramente nos lagos mais próximos à calha
principal.
As esponjas são animais filtradores que se alimentam de
plâncton e material dissolvido na água. Reproduzem-se
assexuadamente ou sexuadamente e formam gêmulas como
forma de resistência ao período de escassez de água (Barnes
1984). As esponjas utilizam troncos e galhos das árvores
como um substrato para fixação. O padrão de crescimento
das esponjas é influenciado pela disponibilidade de espaço
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
41
e pelo tipo e velocidade de correntes de água (Barnes 1984).
Observações pessoais indicam que esponjas são comuns no
rio Solimões.
Nosso objetivo é comparar a abundância de esponjas em
áreas submetidas a diferentes períodos de inundação e em
relação à distância do rio Solimões. Esperamos encontrar
um número maior de esponjas nas áreas baixas e próximas
ao rio, devido ao acúmulo de sedimentos.
Métodos
O trabalho foi desenvolvido na várzea, durante o período
de seca, na Ilha da Marchantaria (03º14’ S, 59º57’ O) no
rio Solimões, município de Iranduba (AM) a 15km da
confluência deste rio com o rio Negro. A temperatura média
anual é de 26,7ºC e a pluviosidade é de aproximadamente
2186 mm por ano (RADAMBRASIL 1978).
Foram estudados dois locais, um próximo ao Lago do
Camaleão em duas cotas, variando de 6 metros de inundação
na área baixa, que denominamos cota baixa 1, e 3 metros na
área alta. E outro local próximo ao rio Solimões, submetido
a 6,5 metros de inundação, que definimos como cota baixa
2. Em cada local e cota, fizemos dois transectos de 50 metros
em cada área e em intervalos de 10 metros identificamos os
quatro indivíduos arbóreos mais próximos do transecto. Em
cada árvore verificamos a quantidade de esponjas presente.
Para testar se havia diferença no número de colônias entre
as cotas, utilizamos o teste t-Student.
Resultados
Foram encontradas 21 espécies de plantas arbóreas
utilizadas como suporte pelas esponjas. As espécies com
maior freqüência de ocorrência de esponjas foram Crataeva
benthanii (Capparidaceae) e Vitex cymosa (Verbenaceae)
(Tabela 1).
Tabela 1. Espécies arbóreas, número de indivíduos em
cada cota, indicado entre parênteses, e número de
colônias encontradas em cada cota amostrada.
Espécies
Número de esponjas e de árvores
Alta
Baixa 1
Baixa 2
Eschweilera (3)
12
-
-
Tiliaceae sp1 (7)
11
-
-
Calophyllum brasiliensis(2)
10
-
-
Triplaris surinamensis (1)
8
-
-
Astrocaryum jauari (1)
6
-
-
Garcinia macrophylla (3)
5
-
-
Mollia speciosa (3)
3
-
-
Gustavia augusta (1)
3
-
-
Xylopia surinamensis (1)
2
-
-
Proteaceae (3)
1
-
-
Buchenaria oxycarpa (1)
-
22
-
Moraceae sp1 (1)
-
3
-
Annona hypoglaucea (1)
-
0
-
Crataeva benthanii (34)
8
43
381
Vitex cymosa (48)
-
60
112
Simarouba amara (1)
-
-
35
Pseudobombax munguba (4)
5
2
25
Laetia corymbulova (4)
-
-
6
Alchornea castaenifolia (1)
-
-
6
Psidium acutangulum (6)
-
4
5
Cecropia latiloba (6)
0
0
4
74
134
580
Total
42
(132)
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Houve diferença significativa entre o número médio de
esponjas por árvore na cota baixa 1 (14,5 colônias) em
relação à cota alta (5,5 colônias), t = 2,324, p=0,045. As
cotas baixas 1 e 2 também diferiram significativamente no
número de colônias (14,5 e 60,7 respectivamente), t= -3,617,
p= 0,006.
Discussão
A diferença observada no número de esponjas entre a
cota alta e a baixa 1 foi provavelmente devido ao tempo de
inundação. Nas cotas baixas a maioria das árvores tem sua
copa parcialmente inundada, o que proporciona uma
variedade de substratos, como galhos, folhas e ramos a serem
colonizados. Além disso, as árvores experimentam um maior
período de submersão, oferecendo substrato às esponjas por
um tempo mais longo.
Apesar das cotas baixas 1 e 2 sofrerem níveis similares
de inundação (cerca de 6 metros) estas possuem uma
quantidade diferente de colônias. A cota baixa 2 apresentou
um maior número de esponjas, o que pode ser explicado
pela maior proximidade ao rio Solimões. Assim, esponjas
que se fixam nas árvores em áreas próximas ao rio podem
estar filtrando maior quantidade de nutrientes, o que permite
sua sobrevivência e crescimento por um período mais longo.
Outra explicação alternativa seria o fato das esponjas serem
animais sésseis, o que condicionaria a colonização destes
organismos na direção da corrente de água. Desta forma, a
vegetação da cota baixa 2 funcionaria como uma malha que
retêm a maioria destes organismos, explicando a menor
freqüência de esponjas nas outras cotas.
As espécies de árvores Crataeva benthanii e Vitex cymosa
foram utilizadas com maior freqüência como substrato de
fixação das esponjas. Tal fato poderia ser explicado pelas
adaptações ao período de inundação que estas espécies
possuem, dominando assim áreas submetidas a longos
períodos de inundação. Contudo, como a composição de
espécies foi diferente entre as cotas, isso inviabiliza uma
comparação mais precisa entre a relação planta- hospedeiro.
Além disso, a escala espacial de amostragem deste estudo
pode não ser adequada na avaliação dos fatores que afetam
a distribuição das esponjas em seus substratos, sendo
necessário estudos mais detalhados.
Agradecimentos
Agradecemos ao Leandro Valle Ferreira pela orientação
no projeto, ao Marcelo Pinguela pela acessoria durante o
trabalho e ao Prof. Jorge Nessimian pelas discussões a
respeito dos resultados.
Referências Bibliográficas
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Ed. Rocca. São Paulo, SP.
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Janeiro.
Worbes; M.H.Klinge; J.D. Revilla & C. Martius. 1992.
On the dynamics, floristic subdivision and geographical distribution of várzea forests in central Amazonia.
Journal of Vegetation Science 3: 553-564.
Grupo 6 PO 4
Influência da topografia e da luminosidade na
regeneração da comunidade vegetal na várzea, Ilha da
Marchantaria, AM
Paula Machado Pedrosa, Carina Lima da Silveira, André Faria Mendonça, Yumi Oki, Josué Ribeiro da Silva Nunes
Introdução
Métodos
O nível da água nas florestas alagáveis da Amazônia
Central, pode flutuar cerca de 14 metros e durar até 270
dias entre as estações de cheia e vazante (Junk et al. 1989).
Essa drástica alteração anual do ambiente terrestre para
aquático causam profundo estresse na comunidade vegetal,
resultando em adaptações para sobreviver durante os
períodos de submersão total ou parcial (Junk et al. 1989;
Ferreira & Stohlgren 1999).
Prance (1997) reconhece sete diferentes tipos de florestas
alagáveis na região amazônica. Desses os mais comuns são
as florestas alagáveis por rios de água branca ou preta. As
características dessas florestas diferem devido aos aspectos
geológicos e hidrológicos (Fittkau 1971, apud Ferreira 2000;
Kubtizki 1989).
A variação da topografia nas áreas alagáveis cria
diferentes habitats, que variam quanto a duração da cheia,
tipo de solo, elevação e distância das florestas não alagáveis
(Junk et al. 1989; Ferreira, 1997). A duração e
previsibilidade da flutuação do nível da água do rio pode
influenciar a riqueza e a composição da comunidade ao longo
de um gradiente de inundação (Ferreira 1997).
A distribuição de espécies nas florestas de várzea no oeste
da Amazônia tem sua variação fortemente relacionada ao
movimento da água, erosão e taxas de sedimentação, porque
estes efeitos alteram a estrutura da comunidade e a
estabilidade do habitat (Salo et al., 1986).
A duração e previsibilidade da flutuação do nível da
flutuação do nível da água do rio pode influenciar a riqueza
e a composição ao longo de um gradiente de inundação
(Ferreira, 1997), o objetivo deste trabalho foi avaliar a
influência da inundação e luminosidade na riqueza e
abundância de plântulas em uma floresta de várzea.
Realizamos este estudo em uma várzea na Ilha da
Marchantaria, município de Iranduba (03º15 S, 60º00W),
localizada no Baixo Solimões, a 40 Km da Manaus,
Amazonas (Figura 1).
Figura 1. Desenho esquemático das duas cotas
topográficas estudadas na várzea da Ilha da
Marchantaria, no período de vazante.
Montamos 20 parcelas de 2 x 2 m, distantes no mínimo
10m entre si, sendo 10 na área mais alta da várzea e 10 na
área mais baixa da várzea. Em cada área, 5 parcelas foram
amostradas na sombra e outras 5 no sol. Em cada parcela,
foram quantificadas e identificadas todas as plântulas
presentes.
Utilizamos two-way ANOVA para avaliar se havia
diferenças entre a riqueza e abundância de espécies como
variáveis dependentes, em relação a cota e a luminosidade.
Afim de testar a variação na composição entre os fatores
analisados, utilizamos uma análise de ordenação de BrayCurtis (coeficiente de distância: coeficiente de Sorensen,
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
43
distância euclidiana).
Discussão
Resultados
Encontramos um total de 41 espécies, 28 na área alta de
várzea e 15 na área baixa. Das 28 espécies encontradas na
área alta, 26 são exclusivas desta área. A área baixa
apresentou 13 espécies exclusivas.
A riqueza de espécies foi significativamente maior nas
áreas com luz (p = 0,023). Os outros fatores testados
(Riqueza x cota altitudinal (p = 0,33), abundância x
luminosidade (p = 0,061) e abundância x cota altitudinal (p
= 0,164) não mostraram uma relação significativa.
Houve uma nítida separação da composição de espécies
de plântulas em relação cota altitudinal, porém não houve
uma separação nítida em relação a luminosidade (Figuras 2
e 3). Isto mostra que a composição de plântulas é
influenciada pela cota, ou seja, diretamente relacionada ao
nível e a duração do pulso de inundação.
Axis 2
Figura 2. Ordenação (ordenação Bray-Curtis, baseado em
distância de sorensen e projeção e resíduos com distância
euclidiana) das plântulas encontradas em uma área alta e
baixa da várzea na Ilha da Marchantaria.
Axis 1
Legenda:
alto sombra
alto sol
baixo sombra
baixo sol
Figura 3. Gráfico de ordenação (ordenação Bray-Curtis,
baseado em distância de sorensen e projeção e resíduos
com distância euclidiana) das plântulas encontradas em
uma área alta e baixa da várzea em uma área aberta
(exposta ao sol) e uma área fechada (sombreada) na Ilha
da Marchantaria.
44
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
A relação entre a riqueza de espécies e a luminosidade já
eram esperadas pelo fato deste fator seressencial para o
desenvolvimento e estabelecimento das plântulas. Parolin
(2001) considera a luminosidade um fator preponderante
para o densenvolvimento de determinadas espécies da
Várzea.
Entretanto, a riqueza entre as cotas altitudinais foi muito
semelhante, sugerindo que nem sempre a similaridade de
riqueza reflete as diferenças na composição vegetal de cada
área. A composição de espécies distintas encontradas nos
dois locais de amostragem pode estar relacionada com a
diferença no tempo de inundação.
Verificamos também, que a luminosidade propicia maior
riqueza em relação as áreas sombreadas, este fator não foi
um fator fundamental para a determinação da composição
vegetal das espécies encontradas em cada área estudada.
Como não medimos a intensidade luminosa, não sabemos
se as mesmas espécies estivessem em áreas com maior
luminosidade, este fator seria considerado significativo.
A riqueza reflete a importância dos diferentes ambientes,
pois mesmo quando o número de espécies é igual entre
ambientes, a composição dos mesmos pode ser totalmente
distinta. Como foi observado entre as duas cotas altitudinais.
A diferença na composição encontrada nestas duas áreas
pode estar relacionada com a diferença no tempo de
inundação e na quantidade de sedimentos carreados no
período hidrológico de cheia nos dois ambientes, Ferreira
(2000) estudando florestas de igapó verificou que nas
florestas destes ambientes a riqueza não esta relacionada
aos gradientes de inundação, Campbell et all. (1992)
observou em área de várzea o aumento da riqueza com o
decréscimo do gradiente de inundação no rio Juruá. Na
análise de ordenação foi verificada uma grande dispersão
dos grupos por local amostrado. Isto sugere que a existência
de outras variáveis que podem estar envolvidas neste padrão
como a dispersão de sementes das espécies amostradas,
diferenças no tipo de solo e no grau de intensidade luminosa.
A importância da topografia na criação de diferentes
ambientes na várzea está diretamente relacionada com o
estabelecimento de plântulas e de diferentes espécies.
Diversos autores reforçam que a composição vegetal varia
em diferentes gradientes topográficos e consequentemente
com o Pulso de Inundação, (Ferreira 2000; Ferreira &
Stohlgren 1999; Ferreira & Prance 1998; Wittmann &
Parolin 1999; Parolin & Ferreira 1998; Ferreira 1997;
Ferreira 1998; Parolin 2001; Campbell, Stone & Rosas Jr
1992).
A exploração antrópica nas áreas de várzea interferem
na heterogeneidade da composição vegetal encontradas em
diferentes topografias. Desta forma, o conhecimento sobre
a composição das espécies que ocorrem em diferentes
topografias é importante em projetos de regeneração de áreas
desmatadas e pode contribuir para estratégias efetivas de
conservação para este tipo de ecossistema.
Agradecimentos
Agradecemos a Leandro Valle Ferreira pela orientação,
ao Marcelo Moreira (Pinguela) pela ajuda no trabalho de
campo e nas sugestões e (segundo o Leandro) ao prof. Dr.
(Deus, o bom!!) Eduardo Venticinque pelos auxílios nas
análises estatísticas.
Referências bibliográficas
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Mamiraúa, Brasil.
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5: 51-57.
Grupo 7, Projeto Orientado 3
Orientador do projeto: Leandro Valle Ferreira
Distribuição de morfotipos de Libellulidae (Odonata:
Anisoptera) em uma área aberta e outra fechada da
Ilha da Marchantaria, Amazonas, Brasil
Carina Lima da Silveira, André Faria Mendonça, Yumi Oki, Paula Machado Pedrosa, Josué Ribeiro da Silva Nunes
Introdução
As libélulas são insetos relativamente grandes e de cores
vistosas que passam boa parte de sua vida voando. Em todos
os estádios de desenvolvimento são predadores,
alimentando-se de diversos insetos e de outros organismos
(Borror & De Long, 1998). Esses insetos são ectotérmicos
e a seleção de microhabitat é importante para a regulação
da temperatura corporal. Nos habitats de forrageamento, a
diferença nos mecanismos de termorregulação e
territorialidade, determinam o uso dos diferentes microhabi-
tats. Desse modo, o arranjo espacial da distribuição destas
espécies será determinado principalmente por características
comportamentais e fisiológicas (de Marco & Resende,
2002). A competição por recursos é um fator importante
entre os adultos de libélulas em habitats de forrageamento e
esta deve ser maior entre as espécies (de Marco, 1998).
O tamanho corporal das libélulas é relacionado com a
capacidade termorreguladora dos indivíduos. Baseado no
comportamento termorregulatório, Corbet (1962) classificou
as espécies de Odonata em voadores (que ficam voado a
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
45
maior parte do tempo) e empoleiradores (que permanecem
a maior parte do tempo sobre vários tipos de subtrato).
Machos de empoleiradores são comumente encontrados
defendendo territórios próximos a corpos d’água nos quais
as fêmeas estão forrageando (de Marco, 1998). Estudos
recentes sugerem que os Odonata classificados como
voadores são endotérmicos e podem aumentar sua
temperatura corporal pela atividade do músculo da asa e
resfriar pela troca de calor entre tórax e abdome e as batidas
de suas asas (de Marco, 1998).
Espécies de pequeno porte são, geralmente, mais
suscetíveis a altas temperaturas. Algumas espécies de
pequeno porte não sobrevivem a temperaturas acima de 38°C
(de Marco, 1998). De acordo com May (1998), os Odonata
podem ser classificados em três grupos em relação a
habilidade para sobreviver a variações na temperatura do
ambiente: 1) conformadores; 2) heliotérmicos e 3)
endotérmicos. Estes mecanismos termorregulatórios podem
ser divididos em quatro categorias nos animais
ectodérmicos: i) o controle de exposição ao sol por ajustes
corporais; ii) seleção de microhabitats; iii) mudanças no
tempo de atividade, e iv) coloração corporal. May (1998)
ainda sugere que espécies diurnas podem mostrar um modelo
de atividade bimodal para altas temperaturas no período
próximo ao meio do dia.
Pode-se observar a distribuição destes organismos no
ambiente em relação ao gradiente de temperatura. Áreas
abertas com pouca vegetação arbórea e arbustiva e áreas
fechadas com dossel denso, são ambientes em que
percebemos o efeito da temperatura na atividade destes
insetos.
Neste trabalho, temos como objetivos, avaliar: (1) a
distribuição dos morfotipos de libélulas em uma área aberta
e outra fechada em diferentes horários e temperaturas do
período matinal; (2) se existe relação do tamanho de libélulas
com a atividade dos indivíduos em áreas de vegetação aberta
e áreas de vegetação mais densa, em um ambiente de várzea
da Amazônia Central.
Metodologia
Realizamos este estudo em uma várzea na Ilha da
Marchantaria, município de Iranduba (03º15 S, 60º00W),
localizada no Rio Amazonas a 15 km de Manaus, Amazonas.
A região caracteriza-se por um clima tropical úmido e
precipitação média anual em torno de 1771 mm (de Souza
et. al., 1999).
Comparamos a abundância de libélulas entre uma área
aberta, dominada pelo capim Echinocloa sp. e uma área
fechada dominada por espécies arbóreas. Coletamos
diferentes morfotipos de libélulas que ocorriam nas duas
áreas para separá-los em morfotipos, levando em
consideração características morfológicas mais visíveis para
cada tipo, como coloração do tórax, coloração do abdome,
manchas coloridas nas asas e espessura do abdome.
46
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Percorremos, de10 em 10 minutos, um transecto de 30
metros em uma trilha que cruzava as duas áreas em estudo.
A temperatura do ambiente foi medida a cada 30 min. em
ambas as áreas.
Foram coletadas três espécimes de cada morfoespécie e
medidas a espessura do tórax e comprimento da asa anterior e do abdomen. A partir destes dados, foram realizadas
análises de ANCOVA para a relação entre o número de
indivíduos e a área de coleta e o período de observação,
Regressão Linear e o teste não-paramétrico de KruskalWallis para a diferença de abundância de indivíduos nas
duas áreas estudadas. Para analisar os fatores que
influenciaram no número de indivíduos por morfotipo,
devido a ampla variância dentro de cada área, classificamos
os dados.
Resultados
Apenas indivíduos da família Libellulidae, pertencentes
a 7 morfotipos diferentes, foram encontrados. Estes
morfotipos compreendiam 4 espécies, sendo elas:
Erythrodiplax lativittata, Erythemis vesiculosa, Miathyria
marcella, Erythrodiplax cf. famula. Um dos morfotipos
coletado não foi identificado, pois todos os indivíduos eram
fêmeas.
Dois morfótipos, ambos pertencentes a espécie Erythemis
vesiculosa, ocorreram somente na área fechada. O morfotipo
maior, pertencente a espécie Erythrodiplax cf. famula, foi
encontrado somente na área aberta. Observamos, também,
que alguns fatores ambientais, tais como a temperatura do
ar e o comportamento, podem estar determinando a
distribuição das espécies.
A variação do tamanho para o corpo dos morfotipos
coletados não foi diferente entre as duas áreas analisadas e
em relação as horas observadas no período da manhã (Figura
1). Os indivíduos de tamanhos variados foram distribuídos
regularmente nas duas áreas e no período de observação.
A abundância de indivíduos na área aberta foi maior que
na área fechada (K = 36,0; P = 0,004; g.l. = 1; Figura 2).
Em relação ao período da manhã em que havia atividade de
Odonata, uma relação significativa com a abundância de
indivóduos também foi constatada. Na área aberta foram
encontrados mais indivíduos que na área fechada
(F[1,9]=44,124; P=0,001; R2=0,845). As abundâncias nas duas
áreas diminui em relação ao tempo gradativamente (F[1,9] =
4,891; P = 0,054; R2 = 0,0845; Figura 3).
A área aberta apresentou uma variação de temperatura
de 30 a 34 ºC enquanto na área fechada a variação foi de 28
a 29,5ºC. Sendo assim, a temperatura do ambiente exerceu
influência significativa na abundância dos indivíduos nas
áreas estudadas (F[8,26]=2,468; P=0,039; R2=0,432; Figura
4). Em períodos de temperatura mais baixa a abundância
de indivíduos na área fechada era maior e em períodos de
temperaturas maiores houve um aumento na abundância de
indivíduos na área aberta.
aberta
fechada
Tamanho dos indivíduos (mm)
31
30
29
28
27
26
25
24
7
8
9
10
Hora (período da manhã)
11
Figura 1. Tamanho das asas dos indivíduos nas duas
áreas, aberta e fechada, em relação ao período de
observação (manhã).
Discussão
Abundância de indivíduos
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
aberta
fechada
Área
Figura 2. Abundância de indivíduos de Libellulidae nas
áreas amostradas (área aberta e área fechada).
aberta
fechada
Abundância ordenada
15
10
5
0
7
Figura 4. Abundância de indivíduos nas duas áreas,
aberta e fechada, na várzea em relação à temperatura do
ambiente em diferentes períodos da manhã.
8
9
10
Hora (período da manhã)
11
Figura 3. Abundância ordenada dos indivíduos de
Libellulidae em cada área, aberta e fechada, em relação
as observações realizadas no período da manhã.
O horário não influenciou na distribuição das libélulas
nas duas áreas. Embora esse efeito não tenha sido bem
pronunciado por dois fatores: A) o tempo de observação (2
horas e meia); B) as variações de temperatura oscilaram
para menos ao longo da manhã.
A heterogeneidade diferencial das áreas, influenciou a
abundância das libélulas. A distribuição das libélulas foi
correlacionada com a temperatura. De Marco (1998) sugere
que os Odonatas possuem comportamento termoregulador
e aquecem seu corpo através da movimentação do músculo
das asas e o resfriam através de trocas de calor na região do
tórax-abdomen. A maioria dos morfotipos observados neste
estudo apresentou maior abundância com o aumento da
temperatura, sendo que apenas um apresentou relação
inversa.
O tamanho dos indivíduos não foi a variável que
determinou a distribuição na área aberta e na fechada,
provavelmente porque a amplitude do tamanho dos
morfotipos foi variada. May (1998) mostrou que o
coeficiente de condução e a habilidade termorregulatória
em heliotérmicos diminui com o tamanho do corpo. Este
fato sugere que no mesmo grupo fisiológico são esperadas
algumas diferenças comportamentais relacionadas ao
tamanho do corpo.
Em geral, os Odonatas organizam-se espacialmente por
disputa de território e seleção de microhabitat. Disputas por
espaço para forrageamento são raros entre fliers e perchers.
Esta observação sugere que a cominudade deve ser
considerada como um sistema não-interativo, sem
manipulação de recusros ou forte interação competitiva (de
Marco, 1998).
Agradecimentos
Agradecemos à Profa. Neusa Hamada, pela orientação e
auxílio em campo, à colega de curso, Daniela Chaves
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
47
Resende, pela identificação do material coletado e sugestões
na discussão dos resultados e ao Prof. Dr. Eduardo “Dadão”
Venticinque, pelo auxílio nas análises estatísticas.
Referências Bibliográficas
BORROR, D. J. & DELONG, D. M. 1988. Introdução ao
Estudos dos Insetos. Ed. Edgarg Blücher LTDA. São
Paulo, SP, Brasil.
CARVALHO, A. L. & CALIL, E. R., 2000. Chaves de
identificação para as famílias de Odonata (Insecta)
ocorrentes no Brasil, adultos e larvas. Papéis Avulsos
de Zool., 41(15): 223-241.
DE MARCO, P. J. 1998. The Amazoniam campina
dragonfly assemblage: patterns in microhabitat use and
behaviour in a foraging habitat (Anisoptera).
Odonatologica, 27 (2): 239-248.
DE MARCO, P. J. & RESENDE, D.C. 2002. Activity
patterns and termoregulation in a tropical dragonfly
assemblage. Odonatologica, 30 (2).
DE SOUZA, M. A. D.; SANTOS, J.; RODRIGUES, B.;
SILVA, K.L. & VALDIVIESO, A. 1999. Padrão de
distribuição de Trechalea sp. (Aranae, Trechaleidae)
sobre troncos de árvores em floresta de várzea na Ilha
da Marchantaria, Amazônia Central. In: E. Venticinque
& M. Hopkins, 1999. Curso de Campo – Ecologia da
Floresta Amazônica, p. 89-91.
Grupo 7 – Projeto Orientado 4
Orientadora: Prof. Neusa Hamada
Fauna de invertebrados associada a bulbos de
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms. (Pontederiaceae)
em uma área de várzea na Amazônia Central
Ana Paula Carmignotto, Flaviana Maluf de Souza, Carolina Laura Morales, Eduardo Cardoso Teixeira, Flávio José Soares Jr.
Introdução
Conhecido como “rio de águas brancas” o Solimões, tal
qual muitos de seus afluentes, é caracterizado por águas de
ph próximo ao neutro (entre 6 e 7) e uma grande carga de
sedimentos em suspensão. Apresenta aproximadamente 25
cm de transparência vertical (J. Zuanon, com pess.).
Associada a estas condições físico-químicas, a sazonalidade
na flutuação do nível das águas garante ao seu entorno uma
dinâmica de paisagens que inclui dentre diversas
fitofisionomias, a várzea.
A várzea apresenta diversas particularidades, atingindo
sua forma plena após a cheia, quando a redução do nível
d’água deixa aflorar as porções de terra e a cobertura vegetal associada. Dentre os grupos vegetais mais característicos
dessa fisionomia, as macrófitas aquáticas, em ilhas ou
isoladas, constituem ambientes propícios para uma rica fauna
de invertebrados (Moscoso & Sotta 1997). Algumas espécies
de macrófitas se destacam pela ampla distribuição
geográfica, como Eichhornia crassipes e E. azurea
(Pontederiaceae) (J. Nunes, dados não publicados).
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms é uma espécie da
família Pontederiaceae, que apresenta ampla distribuição
pantropical com 7 gêneros restritos ao ambiente aquático
(Joly 1977). Essa planta, também conhecida como
“camalote” ou “mururé” na Amazônia, possui uma expansão
da base do pecíolo, mais evidente nos indivíduos jovens,
48
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
resultado dos grandes espaços intersticiais ocupados por ar.
Além de garantir a capacidade de flutuação da planta, esses
bulbos são passíveis de abrigar numerosos insetos e outros
micro-organismos em seus diversos estádios de
desenvolvimento (N. Hamada, com. pess.).
Dentro deste contexto, decidimos caracterizar a fauna
de invertebrados associada aos bulbos de E. crassipes e
observar se diferenças na sua forma, bem como seu estado
de decomposição, podem influenciar a riqueza e a
abundância desta fauna.
Métodos
O presente trabalho foi desenvolvido em uma área de
várzea nas margens do lago do Camaleão, rio Solimões, a
cerca de 20 km ao sul de Manaus, AM (3o15’S e 59o58’W).
Ao longo do lago, amostramos moitas aleatoriamente e
coletamos 20 indivíduos de Eichhornia crassipes
pertencentes a dois morfotipos diferentes: indivíduos com
bulbos pequenos e de formato arredondado (n=10), aqui
denominados “pequenos”, e indivíduos com bulbos estreitos
e alongados (n=10), aqui denominados “grandes”.
Após a coleta de campo, fizemos a triagem do material
separando os bulbos de cada indivíduo de acordo com o
estado físico: bulbos predominantemente íntegros, que
chamaremos de “novos”, e bulbos com mais de 50% do
tecido em decomposição, que chamaremos de “velhos”. Em
seguida, fizemos a contagem e a identificação dos
invertebrados presentes dentro de cada bulbo.
Para investigar a existência de diferenças na riqueza e
abundância dos invertebrados entre os diferentes morfotipos
e os estados físicos dos bulbos de E. crassipes, fizemos uma
análise de variância (ANOVA de duas vias), testando a
interação entre esses fatores.
Resultados
Número de indivíduos
Considerando todos os indivíduos de E. crassipes
amostrados, registramos a presença de 10 taxa diferentes
de invertebrados, dentre os quais apenas Oligochaeta não
pertence à classe dos insetos (Figura 1). A família
Chironomiidae (Diptera) foi o taxon mais abundante,
representando 56% dos indivíduos amostrados que,
juntamente com Brachycera (Diptera) abrangeram 83% da
amostragem. O restante dos taxa foram menos
representativos (Figura 1).
140
120
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Novos
Velhos
Ch
iro
no
m
iid
ae
Br
ac
hy
ce
ra
D
yt
isc
id
ae
H
yd
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ph
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Le
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Po
a
ly
m
ita
rc
yi
da
St
e
ra
ty
om
iid
ae
O
lig
oc
ha
et
a
Número de indivíduos
Entre os bulbos novos e velhos, também observamos
diferenças na composição faunística. Os taxa Chrysomelidae
(Coleoptera), Coleoptera não identificados, Polymitarcydae
(Ephemeroptera), Stratyomiidae (Diptera) e Oligochaeta
somente foram encontrados nos bulbos velhos, assim como
para a família Chironomiidae (Diptera), que apresentou
maior número de indivíduos associado a bulbos velhos
(Figura 3).
Não encontramos diferenças significativas na abundância
entre os diferentes morfotipos e estados (F = , GL= , P>0,05).
Porém, para os valores de riqueza, os resultados foram
significativos para a interação entre essas variáveis (F= 5,02;
GL=1; P=0,031). Em bulbos do morfotipo grande, houve
um maior número de taxa associado a bulbos novos. Por
outro lado, nos bulbos do morfotipo pequeno a maior riqueza
esteve associada a bulbos velhos (Figura 4).
100
80
60
Taxa amostrados
40
20
Ch
iro
no
m
iid
ae
Br
ac
hy
ce
ra
D
yt
isc
id
ae
H
yd
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a
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m
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yi
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St
ra
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om
iid
ae
O
lig
oc
ha
eta
0
Figura 3. Número de indivíduos por taxon amostrado nos
bulbos de E. crassipes de acordo com o estado físico.
Taxa amostrados
Figura 1. Número de indivíduos por taxon amostrado nos
bulbos de E. crassipes.
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Grandes
Pequenos
Ch
iro
no
m
iid
ae
Br
ac
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ce
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D
yt
isc
H
id
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ae
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a
ita
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id
St
ae
ra
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om
iid
ae
O
lig
oc
ha
et
a
Número de indivíduos
Os taxons de insetos diferiram entre bulbos pequenos e
grandes. Encontramos um grande número de indivíduos de
Brachycera em bulbos do morfotipo grande, mas este taxon
não apareceu em nenhum bulbo do morfotipo pequeno.
Indivíduos da família Dytiscidae (Coleoptera) somente foram registrados em bulbos do morfotipo pequeno. Além
disso, encontramos maior número de taxa (8) ocorrendo em
bulbos do morfotipo pequeno em relação aos bulbos grandes
(5 taxa) (Figura 2).
Taxa amostrados
Figura 2. Número de indivíduos por taxon amostrado nos
bulbos de E. crassipes, de acordo com o morfotipo.
Figura 4. Análise de variância (ANOVA) de duas vias do
número de espécies de invertebrados encontrados nos
bulbos e a interação entre os dois morfotipos e estados
físicos.
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
49
Tabela 1. Dados da ANOVA de duas vias realizada entre
os diferentes morfotipos e estados físicos dos bulbos de
E. crassipes.
Variável
Graus de
Valor de F
Valor de P
liberdade
Morfotipo (pequenos e grandes)
1
0,267
0,608
Estado físico (novos e velhos)
1
1,455
0,236
Interação Morfotipo x Estado físico
1
5,020
0,031
Discussão
A família Chironomiidae (Diptera) é uma das mais
abundantes na região da várzea, apresentando grande
dominância na maioria das comunidades de insetos aquáticos
na Amazônia (N. Hamada com. pess.). No presente estudo
encontramos indivíduos desta família em grande número,
em ambos os morfotipos e estados físicos dos bulbos de E.
crassipes.
O tamanho e a forma dos bulbos parecem condicionar a
ocorrência de determinadas espécies de invertebrados, já
que algumas foram amostradas em apenas um dos
morfotipos. Padrões morfológicos variados podem
incrementar a riqueza de invertebrados, dado que
proporcionam recursos diferentes (Begon et al. 1990). A
disponibilidade de recursos também está relacionada aos
pulsos de inundação sazonal da região (Koste et al., 1984),
na medida em que os diferentes níveis de água determinam
a freqüência relativa entre os morfotipos pequenos e grandes.
Morfotipos pequenos são mais abundantes na época da
cheia, pois apresentam boa flutuabilidade, e os morfotipos
grandes na época da seca, que são melhores competidores
devido à sua maior superfície foliar (J. Nunes, com. pess.).
Esta variação provavelmente acarreta diferenças na riqueza
de invertebrados presentes nas macrófitas entre as duas
estações do ano. Segundo Junk et al. (1989), a variação no
nível da água do rio é o fator físico mais importante de áreas
inundáveis, exercendo influência direta sobre suas
comunidades. Variações sazonais na abundância de
indivíduos de uma espécie de ortóptera já foram observadas
nesta mesma área, sendo relacionadas aos pulsos de
inundação (Vieira & Adis, 1992). A variação sazonal da
fauna associada aos bulbos de E. crassipes, relacionada às
frequências dos morfotipos presentes, seria um ponto
interessante a ser investigado.
A maior riqueza de invertebrados encontrada nos bulbos
novos de morfotipos grandes pode ser explicada pelo fato
dos invertebrados apresentarem preferência por tecidos
novos, já que estes apresentam tecido denso, provavelmente
com maior quantidade de recursos. Nos morfotipos
pequenos, no entanto, a variação da riqueza entre os bulbos
novos e velhos não foi muito grande, provavelmente devido
50
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
ao fato destes tecidos apresentarem quantidade de recursos
semelhantes nos estados novos e velhos, já que são
constituídos, em grande parte, por ar (N. Hamada, com.
pess.). Um outro estudo realizado na mesma área (Ruggiero
et al. 1998) apresentou maior número de taxa associado a
bulbos velhos, contradizendo os resultados aqui obtidos.
No entanto, morfotipos diferentes não foram diferenciados
por Ruggiero et al. (1998), sendo necessário outros trabalhos
para investigar melhor esta questão.
Agradecimentos
Agradecemos a orientação da Prof. Neusa Hamada e ao
apoio do pessoal encarregado da infra-estrutura e
organização do curso, entre eles Dadão, Jansen, Pinguela e
Juruna, sem os quais a realização deste trabalho não seria
possível. Agradecemos também ao Prof. Jorge e ao grupo
06, que nos ajudaram na coleta de dados no campo e na
identificação dos invertebrados.
Referências bibliográficas
Begon, M., J. L. Harper, and C. R. Townsend. 1990.
Ecology, Individuals, Populations and Communities.
Second edition. Blackwell Scientific Publications.
Joly, A. B. 1977. Botânica: Iintrodução à Taxonomia
Vegetal. Companhia Editora Nacional.
Junk, W. J., P. B. Bayley and R. E. Sparks. 1989. The
flood pulse concept in river- floodplain systems. Can.
Spec. Publ. Fish. Aquatic. Sci. 106: 110-127.
Koste, W., B. Robertson and E. Hardy. 1984. Further
taxonomical studies of the Rotifera from Lago
Camaleão (Ilha da Marchantaria, Rio Solimões,
Amazonas, Brazil). Amazoniana 8 (4): 555-576.
Moscoso, D. and E. D. Sotta. 1997. Fauna asociada a
Pistia stratiotes (Araceae) en una várzea amazônica. in
Páginas 163-165, IV Curso de Ecologia da Floresta
Amazônica.
Ruggiero, P. G. C., F. N. de Sá, M. A. da Fonseca, R. J.
Sawaya and S. R. Baptista. 1998. Fauna de insetos
aquáticos associada ao aerênquima de Ceratophyllum
pteridoides e Pontederia sp. em uma área de várzea do
rio Solimões, AM in Pp 87-88, Ecologia da Floresta
Amazônica, Curso de Campo – 1998.
Vieira, M. de F. and J. Adis. 1992. Abundância e
biomassa de Paulinia acuminata (DE GEER, 1773)
(Orthoptera: Pauliniidae) em um lago de várzea da
Amazônia Central. Amazoniana, XII (2): 337-352.
Grupo 8 – Projeto orientado 3
Ictiofauna associada a capins flutuantes no lago do
Camaleão, Ilha da Marchantaria, AM
Carolina Laura Morales, Flaviana Maluf de Souza, Ana Paula Carmignotto, Eduardo Cardoso Teixeira e Flávio José Soares Jr.
Introdução
As várzeas são ecossistemas caracterizados por uma
diversidade de meso e micro ambientes, como as florestas
alagadas, os bancos de macrófitas, as costas em barranco, e
os capins flutuantes, todos eles fortemente influenciados por
uma alta variabilidade sazonal marcada pelos pulsos de
inundação (Junk et al., 1989). Entre estes ambientes, os
capins flutuantes constituem um hábitat muito importante
para a fauna aquática (Poi de Neiff, 1981), servindo tanto
como abrigo e local para desova, quanto como rica fonte de
alimento (Junk et al., 1989).
Devido a esta influência do regime hidrográfico, a várzea,
assim como todos os outros ambientes da bacia, apresentam
variações sazonais na estrutura e composição das
comunidades a ela associadas. Na seca, a diminuição do
volume do lago e a redução da estratificação vertical, poderia
levar a uma sobreposição de nichos, aumentando a
competição entre os organismos. Em função dessa alta
variabilidade estacional, a existência de uma comunidade
característica e estável de micro e meso hábitats dentro das
várzeas tem sido questionada (Jepsen, 1997). Assim, o
objetivo de nosso trabalho foi caracterizar a ictiofauna
associada às moitas de capins flutuantes do Lago do
Camaleão na estação seca, levando em consideração a
diversidade taxonômica e funcional.
Métodos
Estudamos a ictiofauna associada a capins no Lago do
Camaleão, situado na Ilha da Marchantaria, AM (3o14’S,
59o57’W) no mês de novembro, ainda caracterizado pelo
baixo nível da coluna d’água decorrente da seca pronunciada
nos meses de agosto a outubro.
Para determinar as espécies presentes e as suas
abundâncias, tomamos 3 amostras em moitas de capins
dominadas pelo capim-membeca (Paspalum repens,
Poaceae). Utilizamos como controle uma amostragem
realizada em uma praia de lama, de forma de verificar se a
ictiofauna associada aos capins apresentava uma composição
característica, ou se refletia apenas a composição
ictiofaunistica geral da várzea. Realizamos as coletas com
rede de lance de 3 x 5 m, com tamanho de malha de 6 mm,
garantindo uma baixa seletividade do método de
amostragem em relação aos tamanhos dos peixes. Em cada
local (exceto na praia) a coleta foi feita circundando um
banco de capins flutuantes, retirando os capins da rede,
coletando os peixes e identificando as espécies in situ,
sempre que possível; caso contrário, os peixes foram levados
para a base em sacos plásticos com água, onde foram
identificados e contados. A maior parte dos exemplares foram devolvidos vivos ao meio aquático.
Além da identificação taxonômica, as espécies foram
classificadas em relação à sua alimentação em diferentes
categorias tróficas. Comparamos as amostras em termos de
composição com uso do Índice de Similaridade de Morisita
(Krebs, 1989).
Resultados
Coletamos um total de 517 indivíduos, pertencentes a 33
espécies, 13 famílias e 5 ordens de peixes (Anexo 1). O
número de espécies nas moitas variou entre 12 e 23,
enquanto na praia encontramos apenas oito. A ictiofauna
das moitas apresentou-se dominada por Mesonauta insignis
(Cichlidae) e Brachyhypopomus spp. (4 espécies,
Hypopomidae, Gymnotiformes), que juntas perfizeram entre 54 e 80 % de todos os indivíduos amostrados em cada
uma das moitas. Cabe ressaltar que estas 5 espécies não
foram registradas na amostra de praia (Fig. 1).
Além de compartilhar as espécies mais abundantes (8 no
total), cada moita apresentou espécies exclusivas, sendo a
moita 1 a que apresentou maior número de espécies e maior
quantidade de espécies exclusivas (Fig. 1).
A praia apresentou os menores índices de similaridade
em relação às moitas, indicando uma composição diferente,
enquanto que as moitas apresentaram similaridade muito
maiores, indicando a existência de uma composição típica
de espécies (Tab.1).
Tabela 1. Valores de Similaridade (Índice de Morisita)
para pares de amostras da ictiofauna coletadas em moitas
de capins-membeca e em praia de lama no lago do
Camaleão, AM.
Amostras
Praia
Moita 2
Moita 3
As amostras foram formadas principalmente por espécies
de médio e pequeno porte, com uma baixa freqüência de
juvenis de espécies de grande porte. A maioria dos juvenis
registrados nas moitas pertenceram a espécies de Cichlidae
e Gymnotiformes, habitantes permanentes destes ambientes.
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
51
N
80
70
60
50
40
30
20
10
0
a
a
B
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30
20
10
0
Discussão
2
N
80
70
60
50
40
30
20
10
0
PRAIA
Figura 1. Distribuição de abundância das espécies de
peixes em moitas de capim- e em praia de lama no Lago
do Camaleão, AM, durante a estação seca. N= Número de
indivíduos.
A composição das amostras em termos de grupos tróficos
representados não apresentou padrões marcantes que
permitissem uma diferenciação entre capins e praia. O grupo
mais abundante em todas as amostras foi o dos invertívoros,
que apresentou uma abundância relativa maior nas moitas
de capim do que na praia (Fig. 2).
CA
DE
PI
DE
HE
ON
CA
IN
DE
PI
ON
MOITA 1
MOITA 2
IN
PI
CA
PI
ON
DE
PRAIA
MO ITA 3
ON
IN
IN
Figura 2. Caracterização trófica dos peixes coletados em
moitas de capins (MOITAS 1, 2 e 3) e em PRAIA do Lago
do Camaleão, AM. HE= herbívoro; DE= detritívoro; CA=
carnívoro1; PI= piscívoro; ON= onívoro; IN= invertívoro.
1
espécies que alimentam-se tanto de peixes como de insetos e outros animais.
52
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Os ambientes de várzea apresentam uma alta
variabilidade espacial e temporal (Campbell et al., 1992) e
contêm uma alta diversidade e biomassa de peixes
(Crampton, 1996). Nossos resultados demonstraram que,
também deste ponto de vista, a ictifauna do Lago do
Camaleão não é um sistema homogêneo. Dentro de um
mesmo lago, diferentes tipos de ambientes, distantes poucos
metros, podem apresentar distintas comunidades de peixes,
características de cada microhabitat. Tal afirmação é
corroborada pela presença de um conjunto de espécies
comuns (entre um e dois terços) às amostras de capins
flutuantes. Estas moitas foram dominadas pelas mesmas
espécies, em particular, alguns Cichlídeos e Gymnotiformes,
importantes componentes nas comunidades de peixes de
várzeas na Bacia Amazônica (Crampton, 1996) e diferentes
das espécies dominantes na praia. Isto acentua a importância
dos diferentes microhabitats na composição da diversidade
b, característica do sistema de várzea.
Considerando que o índice de similaridade utilizado é
altamente sensível à contribução das espécies mais
abundantes (Krebs, 1989), a importância das espécies raras
na diferenciação das comunidades fica subestimada. Assim,
uma alta similaridade entre habitats não implica
neccesariamente em um homogeneidade ictiofaunistica do
mesohabitat. Consequentemente, conservar ambientes
dominados por um mesohabitat não seria suficiente para
garantir a preservação das espécies raras e da diversidade
total do sistema (Venticinque, com. pess.).
As principais espécies encontradas, Mesonauta insignis,
Brachyhypopomus spp. e Cichlasoma amazonarum, típicos
habitantes permanentes dos capins (Zuanon, com. pess), são
as que mantêm a estrutura da comunidade de peixes destes
ambientes durante todo o ano. Porém, estudos prévios
mostraram que durante a cheia os bancos de capins são
dominados por peixes de pequeno porte e juvenis de espécies
de maior porte, indicando que nessa época são utilizados
como locais de alimentação e crescimento por espécies
características de outros ambientes (Zuanon, com. pess.).
Nossos resultados demostraram que na seca estes habitats
são utilizados por espécies residentes, que aparentemente
completam seus ciclos de vida nos capins flutuantes. Esta
mudança na composição indica que estes habitats
desempenham uma função importante durante todo o ano,
variando sazonalmente entre as espécies.
A maior proporção de peixes invertívoros encontradas
nas moitas em relação à praia reflete a importância da
comunidade vegetal (capins flutuantes e outras plantas
aquáticas) como substrato para a fauna de invertebrados, já
que muitas dessas plantas abrigam insetos tanto em sua
porção aérea (Carmignotto et al., este volume) quanto nas
raízes (Poi de Neiff, 1981, Claro Júnior, este volume),
servindo como uma rica fonte de alimento para esses peixes.
Agradecimentos
Agradecemos aos Professores Jansen Zuanon e Eduardo
Venticinque pelo auxílio na coleta e na identificação das
espécies de peixes.
Referências bibliográficas
Campbell, D. G., J. Stone, and A. Rosas, Jr. 1992. A
comparison of the phytosociology and dynamics of
three floodplain (Varzea) forests of known ages, Rio
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(Mart.) Solms. em uma área de várzea na Amazônia
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Tello e V. Z. Antunes. 2002. Fauna de invertebrados
nas raízes de Eichhornea crassipes (Pontederiaceae)
na várzea no período de seca no lago Camaleão, Ilha
da Marchantaria, AM, Brasil. X Curso de Campo de
Ecologia da Floresta Amazônica. INPA, PDBFF.
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Krebs, C. J. 1989. Ecological Methodology. University
of British Columbia, Menlo Park, California.
Poi de Neiff, A 1981. Mesofauna relacionda a la
vegetación acuatica en una laguna del valle del Alto
Paraná argentino. Ecosur 8: 41-53.
Grupo 8 – Projeto Orientado 4
Anexo 1. Classificação taxonômica, categoria trófica dos peixes e número de indivíduos coletados em cada amostra no
Lago do Camaleão. M=Moita de capim, P= Praia de lama.
Ordem
Família
Espécie
Synbranchiformes
Siluriformes
Siluriformes
Siluriformes
Siluriformes
Perciformes
Perciformes
Perciformes
Perciformes
Perciformes
Perciformes
Perciformes
Gymnotiformes
Gymnotiformes
Gymnotiformes
Gymnotiformes
Gymnotiformes
Characiformes
Characiformes
Characiformes
Characiformes
Characiformes
Characiformes
Characiformes
Characiformes
Synbranchidae
Auchenipteridae
Auchenipteridae
Doradidae
Doradidae
Cichlidae
Cichlidae
Cichlidae
Cichlidae
Cichlidae
Cichlidae
Cichlidae
Hypopomidae
Hypopomidae
Hypopomidae
Hypopomidae
Sternopygidae
Anostomidae
Anostomidae
Characidae
Characidae
Characidae
Characidae
Characidae
Characidae
Synbranchus sp.
Parauchenipterus galeatus
Parauchenipterus sp.
Anadoras grypus
Doras eigenmanni
Acarichthys heckelii
Cichlasoma amazonarum
Crenicichla cincta
Crenicichla lepidota
Hypselecara temporalis
Mesonauta insignis
Pterophyllum scalare
Brachyhypopomus brevirostris
Brachyhypopomus pinnicaudatus
Brachyhypopomus sp1
Brachyhypopomus sp2
Eigenmannia trilineata
Rhytiodus microlepis
Schizodon fasciatus
Aphyocharax sp.
Ctenobrycon hauxwellianus
Gymnocorymbus thayeri
Hemigrammus sp.
Hyphessobrycon eques
Hyphessobrycon sp.
Characiformes
Characiformes
Characiformes
Characiformes
Characiformes
Characiformes
Characiformes
Characiformes
Characidae
Characidae
Characidae
Curimatidae
Erythrinidae
Lebiasinidae
Prochilodontidae
Serrasalmidae
Moenkhausia intermedia
Odontostilbe sp1
Odontostilbe sp2
Cyphocarax sp.
Hoplias malabaricus
Pyrrhulina sp.
Semaprochilodus insignis
Serrasalmus spiropleura
M1
M2
M3
P
Categoria trófica
2
2
0
0
0
0
22
1
2
3
56
0
4
10
60
0
1
3
3
0
11
2
0
2
1
0
0
0
0
0
0
4
0
0
0
73
3
4
0
5
2
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
8
5
1
1
0
1
0
0
0
39
2
4
0
32
0
13
0
0
1
1
0
0
2
0
0
0
1
0
0
21
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
0
0
piscívoro
carnívoro
carnívoro
invertivoro
invertivoro
onívoro
invertivoro
piscívoro
piscívoro
carnívoro
onívoro
invertivoro
invertivoro
invertivoro
invertivoro
invertivoro
invertivoro
herbívoro
herbívoro
invertivoro
invertivoro
invertivoro
invertivoro
Invertivoro
invertivoro
0
1
0
14
5
2
5
1
1
0
0
2
3
0
0
5
0
0
0
1
3
1
0
4
0
1
33
19
1
0
0
0
invertivoro
invertivoro
invertivoro
detritivoro
piscívoro
invertivoro
detritivoro
piscívoro
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
53
Distribuição de Caiman crocodilus (Alligatoridae) no
Lago Camaleão, Ilha da Marchantaria, Amazonas, Brasil
Luis Henrique Claro Jr., André Faria Mendonça , Carina Lima da Silveria, Flávio José Soares Jr., Eduardo Vasconcelos
Introdução
Resultados
O jacaretinga (Caiman crocodilus) é o crocodiliano mais
comum na região amazônica, sendo amplamente distribuído.
Entretanto, existem poucas informações sobre sua área de
vida e preferência de habitat. Esta espécie ocupa diversos
ambientes aquáticos, principalmente pequenos rios, igapós
e várzeas (Scott & Limerick, 1983).
A sua dieta varia de forma ontogenética, sendo esta
quando jovens, é composta principalmente por artrópodes,
crustáceos, pequenos anfíbios e peixes (Schmidt et al.,1995).
Quando adultos, alimentam-se principalmente de animais
de maior porte, como capivaras, tatus, macacos, grandes
aves (Staton & Dixon 1978 apud Schmidt et al. 1995),
peixes, pequenos répteis e anfíbios.
Mesmo ocorrendo de forma ampla, está espécie é
territorialista e defende as áreas para termoregulação e
nidificação e caça. O ninho, construído em forma de
pequenos montes com serrapilheira e sedimentos (areia ou
argila) no final da estação seca (Schaller & Crawshaw, 1982
apud Rittl et al. 1997), é um possível determinante da
preferência dessa espécie por tipos específicos de habitat.
O objetivo deste trabalho foi determinar os habitats
preferenciais de Caiman crocodilus em relação à cobertura
vegetal e declividade das margens.
Durante o censo, observamos 235 jacarés. Destes, 29
permaneciam junto à margem predominantemente florestal,
com declive acentuado. Os outros 209 estavam restritos à
margem, a ambientes,tescaracterizados pela predominância
e vegetação graminóide e por uma baixa declividade.
A abundância de indivíduos de jacaretinga apresentouse relacionado apenas com o tipo de vegetação da margem
do lago. A margem com cobertura graminóide apresentou
uma abundância maior do que a margem coberta por
vegetação florestal (F[1,10]=9.483, P=0.012). Em relação ao
declive da margem não foi encontrada uma difenrença
significativa no número de jacaretinga(F [1,10]=1.552,
P=0.241) (Figura 1).
Métodos
Realizamos um censo para determinar o número de
indivíduos de Caiman crocodilus no Lago Camaleão (
3c14’S, 59 c57’S), localizado na ilha da Marchantaria, Baixo
Solimões, a 15 km da confluência com o rio Negro. O Lago
Camaleão possui as margens cobertas por um mosaico que
inclui formações de floresta de várzea e áreas dominadas
por vegetação graminóide (canaranas e membecas), ambas
inundadas no período das chuvas.
A coleta dos dados foi realizada por meio de observações
a partir de um barco, navegando no centro do lago, entre
20:40 e 22:30 h. Para a localização dos jacarés utilizou-se
lanternas com o facho de luz direcionado para as margens.
O número de indivíduos foi contabilizado em sete repetições
de 5 minutos cada, com velocidade constante de 10 km/h,
totalizando aproximadamente 5,8 km de trajeto. As margens
foram caracterizadas quanto à cobertura vegetal (áreas
florestais ou vegetação graminóide) e por declividade
(inclinado ou plano).
Analisamos as diferenças entre a densidade dos
indivíduos nos diferentes tipos de margem e coberura vegetal por meio de uma ANOVA fatorial.
54
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
60.000
N. de indivíduos
50.000
40.000
30.000
20.000
10.000
0
Floresta plana
Floresta
inclinada
Graminóide
plana
Graminóide
inclinada
Tipos de Ambientes
Figura 1. Número de indivíduos de jacaretinga em
relação a vegetação e o declive de trechos da margem do
Lago Camaleão
Discussão
A maior abundância de indivíduos de Caiman crocodilus
nas margens planas cobertas predominantemente pela
vegetação graminóide faz corroborar com a nossa
expectativa quanto ao habitat preferencial para esta espécie
que seria caracterizado, fundamentalmente pela presença
de uma estrutura mais complexa, propícia para implantação
de sítios de nidificação.
Associado a combinações entre os distintos tipos de
cobertura vegetal e da inclinação da margem, outros fatores
podem participar influenciando a distribuição desigual dos
indivíduos de jacaretinga: disponibilidade de alimento e
abrigo para os grupos mais jovens. Dessa forma, a presença
de ilhas de macrofitas, comumente observadas ao longo das
margens do lago, poderia representar um fator de agregação
para populações desta espécie pela oferta de abrigo e
alimento (peixes e invertebrados associados a bancos de
plantas aquáticas) (Messias et al. 1994).
Os jacarés distribuiram-se principalmente em ambientes
de baixa declividade e cobertos por capim. A baixa ocupação
dos barrancos com floresta provavelmente deve-se à
dificuldade de acesso e pequena incidência de luz solar direta
(sombra das árvores).
Agradecimentos
O grupo “Seu Creysson” agradecem ao Juruna pelo
relógio , animação e paciência ao percorrer o Lago Camaleão
no meio da noite, ao prof. Carlos “Tachi” Fonseca, pela
ajuda nas análises estatísticas e ao Jansen Zuanon pelas
correções do manuscrito.
Referências bibliográficas
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Floresta Amazônica. INPA/Smithsonian Institutuion /
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Janzen. p.351-425.
Projeto Livre 2
Distribuição de freqüência de habitats por aves
aquáticas piscívoras do Lago Camaleão, Ilha da
Marchantaria, AM
Josué Ribeiro da Silva Nunes, Yumi Oki, Ana P. Carmignotto, Patrícia G. Tello, Flaviana Maluf de Souza e Vanina Zini Antunes
Introdução
O Brasil possui cerca de 1590 espécies de aves
distribuídas em 86 famílias e 23 ordens, o que representa
55,3% das espécies da América do Sul (Sick 1984). A
Amazônia possui cerca de 930 espécies, das quais 409 (44%)
são endêmicas. Esta diversidade encontra-se distribuída ao
longo de vários tipos de habitats, muitas espécies de aves
encontradas nas florestas úmidas são específicas dos nichos
observados neste ambiente (Stotz et al. 1992). Um grupo
bem característico é o formado pelas aves que ocupam os
ambientes aquáticos.
A maioria das aves aquáticas vive à beira de águas
estagnadas, nas margens de lagoas. É comum observar
biguás (Phalacrocorax brasilianus), garças (Casmerodius
albus, Egreta thula), tuiuius (Jabiru mycteria), marrecas
(Dendrocygna spp. Amazonetta), saracuras (Aramides spp)
e maguaris (Ardea cocoi) nestes ambientes (Sick 1984).
Outras, como os martins-pescadores (Ceryle spp. e
Cloroceryle spp.) e trinta-réis (Sterna spp.), ocorrem tanto
em áreas de água estagnada como de água corrente (Sick
1984). Isso porque as dietas e estratégias de forrageamento
variam muito entre as espécies.
As aves aquáticas podem ser agrupadas em diferentes
categorias de acordo com a dieta e a estratégia de
forrageamento: insetívoras, malacófagas, herbívoras,
onívoras, piscívoras, entre outras. Neste trabalho trataremos
do grupo de aves piscívoras. Dentre estas, há grande
variedade no comportamento de forrageio, alguns grupos
realizam a pesca ativa através do mergulho (biguás e
biguatingas), outros pescam por espreita, como garças e
maguaris. As garças porém, podem unir-se às cegonhas (Jabiru mycteria e Mycteria americana) e caçar ativamente
em bandos cercando os cardumes de peixes. Aves que
realizam este tipo de forrageamento são chamadas
“vadeadeiras”. Uma outra forma de pescar é a dos
“sentinelas”, onde os indivíduos empoleiram-se em galhos
sobre a água esperando o momento oportuno para capturar
a presa (martim-pescador). Algumas, ainda, capturam suas
presas usando as garras, tal como o gavião-belo (Bussarelus
nigricolis). As gaivotas sobrevoam as lagoas e rios e quando
avistam a presa descem para capturá-la, (Sick 1984).
Os padrões de uso de habitat, forrageamento e interações
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
55
Resultados
Foram realizados 72 avistamentos, num total de 158
indivíduos pertencentes a 9 espécies e 7 famílias
(Accipitridae, Alcedinidae, Anhingidae, Ardeidae, Laridae
e Phalacrocoracidae). A espécie mais abundante foi o biguá
(P. olivaceus), sendo seguida pela gaivota (S. superciliaris).
(Figura 1).
Observamos um número maior de indivíduos em
determinados ambientes para oito espécies registradas, com
exceção de Bussarelus nigricolis que foi avistado apenas
duas vezes (Figura 2). As três espécies da família Ardeidae
(A. cocoi, E. thula e C. albus) foram encontradas em maior
número na margem, a profundidades de no máximo 30 cm
(Tabela 1). Biguás (Phalacrocorax brasilianus) e
biguatingas (Anhinga anhinga) foram registrados em
forrageio a profundidades em torno de 2,0 m e descansando
sobre a vegetação, a alturas em torno de 12,0 m. Cerile
torquata esteve associado à vegetação na margem, utilizando
alturas em torno de 5,0 m. Butorides striatus foi encontrado
em maior número na margem, muitas vezes em locais com
presença de macrófitas, puleiros e galhadas. A gaivota
(Sterna superciliaris) foi avistada forrageando em pleno vôo,
sendo encontrada nas margens quando em descanso.
56
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Bussarelus
nigricolis
Casmerodius
albus
Egretta thula
Anhinga
anhinga
Ceryle
torquata
Butorides
striatus
Figura 1. Abundância total de aves piscívoras observadas
no Lago do Camaleão, Ilha da Marchantaria, AM.
Mata
12
avistamentos
Lago
Margem
Vôo
10
8
6
4
2
Bussarelus
nigricolis
Casmerodius
albus
Egretta thula
Ardea cocoi
Anhinga
anhinga
Cerile
torquata
Butorides
striatus
Sterna
superciliaris
0
Phalacrocorax
olivaceus
Foram realizadas observações de aves aquáticas
piscívoras no Lago do Camaleão, na Ilha da Marchantaria,
município de Iranduba (3o14’S e 59o57’W), a 20 km ao sul
de Manaus, AM. Durante as observações foi registrado o
número de indivíduos de todas as espécies piscívoras
avistadas, associações com qualquer outra espécie e o
ambiente por elas utilizado, como descrito abaixo.
Mata – aves que encontravam-se na floresta situada ao
longo da margem do lago. Nestes casos, registrou-se também
se as aves estavam em poleiros e galhadas, e a que altura se
encontravam do solo;
Lago – aves que encontravam-se dentro do lago. Neste
caso, medimos a profundidade da água do lago onde elas se
encontravam;
Margem – aves que se encontravam no solo margeando
o lago, podendo ainda estar sobre macrófitas aquáticas;
Vôo – aves que forrageiam em pleno vôo.
Realizamos um total de 3 horas de observação (das 6:30
às 9:30) no período matutino, no dia 15 de novembro de
2002.As observações foram realizadas com auxílio de
binóculos e a olho nú.
Ardea cocoi
Métodos
Sterna
superciliaris
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Phalacrocorax
olivaceus
Abundância
sociais entre espécies são fundamentais para composição,
estrutura e dinâmica da avifauna tropical (Terborgh 1979,
Fitzpatrick 1980). O objetivo deste trabalho foi caracterizar
através da localização visual das espécies de aves aquáticas
e das possíveis estratégias de forrageamento das mesmas
no lago Camaleão, o habitat das aves piscívoras em uma
área de várzea na época de estiagem.
Figura 2. Distribuição das espécies de aves por local de
avistamento, no Lago do Camaleão, Ilha da Marchantaria,
AM.
Tabela 1. Riqueza e caracterização dos habitats de aves
aquáticas no Lago do Camaleão, Ilha da Marchantaria,
AM. Entre parênteses são apresentados valores médios
em metros e os desvios das medidas de altura para a
mata e de profundidade para o lago.
Espécie
Nome
Avistamentos Mata Lago Margem Vôo Macrófitas Puleiro Galhada Outras
comum
espécies
Phalacrocorax
Biguá
17
5 (11,8 12 (2,0
0
0
0
1
0
2
brasilianus
± 5,5) ± 0,6)
Gaivota
9
0
0
3
6
0
0
0
1
Sterna
superciliaris
Butorides striatus Socózinho
10
1
0
9
0
4
1
2
1
Cerile torquata
Martim
9
8 (4,2
0
1
0
0
1
0
2
pescador
± 1,6)
Anhinga anhinga Biguatinga
7
5 (14,0
1
1
0
0
1
0
0
± 4,2)
Ardea cocoi
Maguari
7
2 (12,0
0
5 (0,30 ± 0
2
0
0
1
e 3,0)
0,11)
Egretta thula
Garça
6
0
0
5
1
0
0
0
2
pequena
Casmerodius
Garça
3
0
0
3 (0,12 ± 0
0
0
0
2
albus
grande
0,35)
Bussarelus
Gavião
2
1 (5)
0
0
1
0
0
0
1
belo
nigricolis
Discussão
A fauna de piscívoros observada foi composta por
espécies comuns, que apresentam ampla distribuição
geográfica (Sick 1989) registradas para a área de estudopor
Petermann (1992) sendo que sete coincidem com as
observadas neste estudo (Phalacrocorax brasilianus, Sterna
superciliaris, Butorides striatus, Cerile torquata, Ardea
cocoi, Egretta thula e Casmerodius albus). As gaivotas
(Phaetusa simplexa e Rynchops niger) não foram avistadas
em nosso estudo e Anhinga anhinga e Bussarelus nigricolis
não foram avistadas por Petermann (1992).
A diferença de uso habitats observada, provavelmente
está relacionada à estratégia de forrageamento de cada
espécie. Indivíduos de Phalacrocorax brasilianus (biguá)
são exímios mergulhadores, pescam sozinhos, em casais ou,
às vezes, em bandos de até duzentos indivíduos, cercando
as presas para obter maior sucesso na captura (Sick 1989).
A maioria dos avistamentos de P. brasilianus foram obtidos
na água, onde, em bando pequenos (3 a 5 indivíduos)
capturavam peixes. A profundidade média de 2,0 m,
encontrada no presente estudo, confirma o comportamento
de caçadora ativa de maiores profundidades. Foi observado
ainda que esta espécie sempre estava em grupos (Sick 1989).
P. brasilianus também foi a espécie mais abundante no
estudo realizado por Petermann (1992) neste mesmo lago.
Indivíduos de Sterna superciliaris (gaivota) são onívoros,
sobrevoam e descem para capturar peixes que nadam a pouca
profundidade. Sobrevoam os corpos d’água patrulhando em
busca de presas (Sick 1984). A maioria dos indivíduos
avistados (67%) no presente estudo estavam, provavelmente,
patrulhando o lago em busca de oportunidade para capturar
presas.
Indivíduos de Butorides striatus (socozinho), embora
alimentem-se de peixes, consomem também insetos,
moluscos, caranguejos, anfíbios e répteis, e pescam
predominantemente sozinhos (Sick 1984). Neste estudo, a
maioria dos indivíduos (90%) desta espécie encontrava-se
no local de forrageamento, ou seja, percorrendo a margem
do lago, sempre solitários.
Indivíduos de Ceryle torquata (martim-pescador)
alimentam-se de artrópodes, mas pescam de poleiros em
diferentes alturas, de onde arremetem-se sobre a presa (Sick
1984). Esta espécie também desenvolveu comportamento
típico quanto ao forrageamento na área de estudo,
permanecendo empoleirada na vegetação marginal. Segundo
Petermann (1992), esta espécie é comum na área durante
todo ano (seca e cheia).
Indivíduos de Anhinga anhinga (biguatinga) permanecem
por entre a galharia onde esperam insetos, são exímios
mergulhadores, perseguindo ativamente as presas (peixes),
os quais são ingeridos somente fora da água (Sick 1984).
Existe ainda, relatos de pesca em grupo (Sick 1989). Embora
Petermann (1992) não tenha observado este comportamento
na região, isto foi confirmado neste estudo. Esta espécie
comportou-se de maneira diferenciada na área de estudo,
pois na maioria das vezes estava empoleirada em árvores
altas de onde provavelmente não avistaria a presa. Vários
motivos poderiam explicar este comportamento, desde a
possibilidade de já haverem forrageado, até o fato de estarem
esperando melhor condições ambientais para realizar as
capturas.
Indivíduos de Ardea cocoi (maguari) geralmente
forrageiam sozinhos e são generalistas, incluindo peixes em
sua dieta alimentar (Sick 1984). A maioria dos indivíduos
foram observados na margem do lago, caminhando e
parando, o que corrobora o hábito de caçador por espreita
documentado para a espécie. É a maior ave piscívora da
área estudada.
Egretta thula (garça pequena) é freqüentemente
observada forrageando junto à Casmerodius albus (garça
grande) e ambas alimentam-se, entre outros itens, de peixe.
No presente estudo Egretta thula foi encontrada, na maioria
das vezes, sozinha (90%). A associação entre estas espécies
não foi observada por nós, onde apenas dois avistamentos
constataram a presença concomitante das duas espécies.
Bussarelus nigricolis (gavião belo) possui unhas
pontiagudas e recurvas, que auxiliam na captura de peixes,
que caçam ativamente voando e mergulhando sobre a água.
No presente estudo, um dos registros foi de um animal
voando, provavelmente forrageando, e o outro sobre a
vegetação, em um período de provável descanso.
Os resultados obtidos apontam uso de habitats e táticas
alimentares diferentes para as espécies de aves piscívoras.
Isto indica que a distribuição espacial pode estar relacionada
ao comportamento e estratégias de forrageamento das aves
do Lago do Camaleão. A especificidade de habitat
apresentada por estas espécies torna-as bastante vulneráveis
a perturbações ambientais, aumentando a importância da
preservação desses ambientes aquáticos.
Agradecimentos
Agradecemos a Ocírio Juruna por ter pilotado a voadeira,
auxiliado a localizar as aves e pela sua disposição em acordar
mais cedo. Ao curso pela oportunidade de estudar e aprender
mais sobre este bioma brasileiro.
Referências Bibliográficas
Fitzpatrick, J. W. 1981. Search strategies of tyrant
flycatchers. Animal Behavior 29: 810-821.
Petermann, P. 1992. The birds. In: The Central Amazon
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Sick, H. 1984a. Ornitologia Brasileira, Vol. 1 3a ed.
Editora UnB, Brasília, 481p.
Sick, H. 1984b. Ornitologia Brasileira, Vol. 2 3a ed.
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Acta 17 Congr. Int. Ornitol. Berlin, pp 955-961.
Projeto Livre 2.
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
57
Influência da luminosidade no crescimento e
investimento reprodutivo de Psychotria sp. (Rubiaceae)
no sub-bosque de várzea, rio Solimões
Genimar Rebouças Julião, Carolina Laura Morales, Paula Machado Pedrosa, Eduardo Cardoso Teixeira e George Camargo
Introdução
Os grandes rios amazônicos sofrem pulsos de inundação
bastante pronunciados, cuja duração é variável, podendo
chegar até 270 dias por ano. Porém, estes períodos são bem
previsíveis, o que permite a adaptação de espécies animais
e vegetais a este tipo de variação (Junk 1997). A duração
do período inundável em uma dada área depende da distância
do rio e da altitude em relação ao mesmo. Quanto mais
próxima do rio e mais baixa for a área, mais tempo
permanecerá alagada (Junk 1997). A integração destas
variáveis ambientais determinam aspectos biológicos das
espécies de planta que habitam regiões alagáveis,
principalmente aquelas que não são carreadas pelas águas e
por isso necessitam criar estratégias para se adaptar a
situações inóspitas.
A época de cheia pode ser considerada um período de
estresse para as plantas, principalmente para aquelas que
permanecem totalmente encobertas. Dessa forma, muitas
espécies retardam, ou mesmo cessam seu crescimento durante o pico da cheia, produzindo novas folhas e frutos no
fim da vazante ou no início do período de cheia (L.V.
Ferreira, com. pessoal). Além de fatores locais e sazonais,
a luminosidade que atravessa aberturas no dossel pode
influenciar, numa escala mais refinada, o desenvolvimento
de plantas.
O nosso objetivo foi testar se o grau de luminosidade
influencia o investimento reprodutivo e a produção de folhas
de Psychotria sp., partindo da premissa de que na cheia a
planta cessa o seu crescimento e, consequentemente, o seu
potencial reprodutivo, como o número de flores e frutos
produzidos. Desta forma, esperamos encontrar plantas que
produzam um maior número de flores e folhas em áreas do
sub-bosque que apresentam maiores níveis de iluminação,
uma vez que durante o período de cheia, as plantas retardam
seu crescimento e na vazante, supomos que a luminosidade
seja o principal fator na retomada do crescimento de
Psychotria sp.
Métodos
O estudo foi desenvolvido na área de várzea próxima ao
lago do Camaleão, Ilha da Marchantaria, no Rio Solimões.
A área de coleta apresentava uma cota de inundação
relativamente baixa, sem variações altimétricas no terreno,
que provavelmente era inundado tardiamente e emergia no
início da vazante.
Vinte indivíduos de Psychotria sp. (Rubiaceae) foram
58
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
amostrados aleatoriamente em uma área de 1 ha, registrandose a intensidade luminosa incidente com um
esferodensiômetro, a altura total, a altura da primeira
bifurcação e o número de inflorescências por indivíduo. O
número total de flores foi estimado por meio do número de
inflorescências por indivíduo multiplicado pela média de
flores por inflorescência, a qual foi obtida a partir de três
amostras de cada indivíduo, tomadas ao acaso. Além disso,
foi avaliado o número médio de folhas produzidas após a
última enchente. No campo, foi possível distinguir as folhas
que foram submersas daquelas produzidas após a cheia, pois
folhas novas apresentam coloração em tons mais claros e
ausência de sedimentos na superfície do limbo e nos ramos.
A influência da luz no número de flores e de folhas novas
foi avaliada utilizando regressões lineares simples, enquanto
que as relações entre as variáveis medidas na planta foram
avaliadas utilizando correlações simples.
Resultados
Todos os indivíduos amostrados de Psychotria sp.
apresentaram botões florais, flores abertas e frutos imaturos.
A altura média dos indivíduos foi de 2,24±0,60 m, enquanto
o número de inflorescências variou de 2 a 150 (Tabela 1). O
número total de flores produzidas por indivíduo não se
relacionou significativamente com a luminosidade (r2 =
0,032; p > 0,05; n = 20). A luminosidade também não
apresentou relação significativa com o número de folhas
jovens, produzidas após a estação cheia (r2 = 0.016, p >
0,05, n = 20). Além disso, não foram observadas relações
entre a altura da planta e o número de flores, nem no número
de ramos e o número de flores produzidas (Tabela 2).
Tabela 1. Valores mínimos, máximos e médios da altura
total e de ramificação, número de inflorescências,
número médio de flores por inflorescência e o número
médio de folhas por ramo de Psychotria sp.
Valores
Altura (m)
Ramificação (m)
Inflorescências
Flores
Folhas
Mínimos
1,32
0,01
2,00
32,00
5
Máximos
3,44
1,96
150,00
109,00
19
Médios
2,24 ±0,603
0,63 ± 0,53
43,35± 37,35
61,25 ± 22,69
9,65 ± 3,42
Tabela 2. Correlações de Pearson entre as variáveis
medidas na planta Psychotria sp., na ilha da
Marchantaria.
Coeficiente de Pearson
R
Coeficiente de Pearson
Altura x ramificação
0,37
Número de folhas x número de flores
r
0,10
Altura x número de flores
0,014
Número de ramos x número de flores
0,08
Discussão
O suprimento de luz em uma área é o mais importante
recurso ambiental requerido por plantas em crescimento.
Plantas situadas sob copas de árvores possuem mecanismos
fisiológicos e morfológicos para contornar a restrição de
luz (Harper 1977). Indivíduos de Psychotria sp. foram
encontrados em sub-bosques, crescendo em diferentes níveis
de luminosidade. No entanto, os valores de crescimento
vegetativo e do estágio reprodutivo obtidos neste estudo
não apresentaram relações com os níveis de luminosidade.
É possível que Psychotria sp. seja uma espécie
completamente adaptada à vida no sub-bosque pouco
iluminado das matas de várzea, sendo pouco influenciada
pela iluminação incidindo diretamente sobre os indivíduos.
Devemos também considerar que o método empregado para
estimar o grau de luminosidade, o uso de um
esferodensiômetro, pode não ter sido eficiente para medir a
quantidade de luz que efetivamente incidia sobre as plantas.
O pulso anual de inundação pode ser um dos fatores
determinantes do crescimento e floração de Psychotria sp.,
pois através de observações em campo verificamos que a
maioria dos indivíduos estavam florescendo
sincronicamente, exceto indivíduos muito jovens. Supomos
que a sincronia seja uma estratégia reprodutiva dos
indivíduos para garantir a dispersão de seus frutos
hidrocóricos durante a enchente.
Além disso, observamos que as plantas em campo tinham
arquiteturas distintas e muitos indivíduos apresentavam
várias ramificações, algumas muito próximas ao solo. Tais
ramificações podem decorrer do impacto físico causado pela
cheia. Dessa forma, indivíduos de baixa estatura, poderiam
produzir muitos ramos laterais e inflorescências, sendo
necessárias outras formas de avaliar a idade da planta,
incidência de luz e sua influência no crescimento e floração
de Psychotria sp.
Agradecimentos
Agradecemos ao Professor Leandro Valle Ferreira pela
sugestão do projeto, ao Ocírio Juruna Pereira e Marcelo
Pin Moreira pelo apoio de sempre.
Referências Bibliográficas
Harper, J.L. 1977. Population Biology of Plants. Academic Press, London, pp. 892.
Junk, W.J. 1997. The Central Amazon Floodplain:
Ecology of a Pulsing System. Springer-Verlag, Berlin,
pp. 525.
Projeto Livre 2 - Ilha da Marchantaria
Orientação de fixação das esponjas Spongilla sp.
(Spongillidae, Porifera) relacionada à direção do fluxo
do Rio Solimões na Ilha da Marchantaria, Amazônia
Central
Ana Maria Benavides, Daniela Chaves Resende, Sylvia Miscow Mendel
Introdução
Poríferos são animais pluricelulares que têm a
necessidade de um substrato para fixação. Toda a fisiologia
de uma esponja é extremamente dependente da corrente
d’água que flui através do corpo, que traz consigo oxigênio,
recursos e remove detritos (Barnes, 1984).
As esponjas de água doce que ocorrem em sistemas de
várzea na Amazônia Central se desenvolvem em uma
paisagem tridimensional onde são submetidas a gradientes
ambientais tanto verticais (por exemplo, concentração de
oxigênio) (Camargo et al. 2002) como horizontais
(velocidade e direção da correnteza do rio).
Assim, seu padrão de crescimento é, em grande parte,
uma resposta adaptativa à disponibilidade de espaço, à
inclinação do substrato e à velocidade da corrente da água
(Barnes, 1984).
O objetivo deste trabalho foi testar duas hipóteses: i)
investigar se o fluxo da correnteza do rio Solimões influencia
a orientação das esponjas que se fixam nos troncos das
árvores de uma mata de várzea e ii) se a competição por
espaço afeta a distribuição das esponjas em relação às
diferentes faces das árvores (Norte, Sul, Leste, Oeste).
A predição para a primeira hipótese é de que a fixação
das esponjas ocorra, principalmente, na face oeste dos
troncos, em resposta à orientação do fluxo d’água do rio,
que se dá no sentido oeste-leste. Para a segunda hipótese,
acreditamos que as esponjas que alcançam a árvore primeiro
ocupem preferencialmente a face oeste das árvores, seguindo
o fluxo do rio. Desta forma, estas esponjas tornam-se maiores
que as demais em virtude de um maior espaço disponível
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
59
para colonização. As esponjas, que chegam posteriormente,
se concentram nas outras faces, em função da falta de espaço
na face oeste, resultando em menores taxas de crescimento.
Métodos
Desenvolvemos este estudo numa mata de várzea da ilha
da Marchantaria, localizada no rio Solimões, Amazônia
Central, no mês de novembro de 2002 (final da época seca).
Estabelecemos dois transectos de 15m ao longo de um trecho
de mata, distantes 20 m entre si, ambos no sentido oesteleste. Em cada transecto, amostramos aleatoriamente oito
árvores, onde contamos todas as esponjas avistadas e
medimos o perímetro à altura do peito (PAP).
Anotamos a face do tronco (norte, sul, leste, oeste) na
qual cada esponja estava fixa. Classificamos as
aglomerações de esponjas em três classes de tamanho:
grande (mais de quatro esponjas), média (duas a três
esponjas) e pequena (uma esponja).
Para avaliar a freqüência de distribuição das esponjas
nos quatro pontos cardeais foi realizado um teste quiquadrado (Zar, 1984). A distribuição esperada foi estimada
como 25% das esponjas ocupando cada uma das faces dos
trocos.
Resultados
O número de agregados de esponjas presentes nas 18
árvores amostradas foi de 188, totalizando cerca de 352
indivíduos. Os agregados se distribuíram em três categorias
de tamanho sendo, 31 de tamanho grande, 57 de tamanho
médio e 100 de tamanho pequeno.
Houve efeito da direção cardeal na distribuição de
ocorrência de esponjas (c2= 193; g.l.3; p < 0,001) e as
esponjas ocorreram com maior freqüência na face oeste dos
troncos (Fig. 1).
No entanto, a avaliação da ocorrência das esponjas de
diferentes tamanhos nos quatro sentidos mostrou que
aglomerados de esponjas de tamanhos médio e grande
ocorreram principalmente na face oeste dos troncos,
enquanto as aglomerações menores ocorreram mais
freqüentemente na face sul (Fig. 2).
Figura 1. Freqüência de ocorrência de esponjas nos
quatro sentidos cardeais, em mata de várzea na Ilha da
Marchantaria.
60
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Figura 2. Freqüência de ocorrência das aglomerações de
esponjas nas diferentes classes de tamanho, nos quatro
sentidos cardeais, na mata de várzea, Ilha da
Marchantaria. Colunas pretas mostram a distribuição dos
grupos pequenos; hachuradas dos grupos médios e
branco dos grupo grandes.
Discussão
Nosso estudo mostra um claro efeito da direção da
correnteza do rio Solimões sobre a orientação de fixação
das esponjas que se desenvolvem nas árvores do sistema de
várzea local, já que estas se estabelecem com maior
freqüência na face oeste. Esponjas que se estabelecem nesta
face a favor da correnteza, talvez tenham acesso mais fácil
a recursos que vêm com a correnteza. Existem duas possíveis
explicações para tal localização de fixação: i) há uma
diferença na chance de estabelecimento de uma esponja entre
as diversas faces das árvores, sendo a face oeste a de maior
acessibilidade ou ii) se alguma das faces representa um habitat onde os recursos são menos disponíveis (por estarem
contrários ao fluxo d’água), é possível também que um
fenômeno de mortalidade diferencial esteja modulando o
padrão de distribuição encontrado.
A chance de estabelecimento de uma gêmula em uma
planta deve depender das condições específicas do local e
do número de esponjas já estabelecidas. A abundância de
esponjas no local é relativamente alta e, além disso, há uma
concentração da distribuição destas a uma altura de 2,5 a
3,5 metros (Camargo et al., 2002). Assim, a competição
por espaço (substrato para fixação) pode ser um fator
limitante ao desenvolvimento das esponjas. Sendo assim, a
segregação dos tamanhos dos agregados de esponjas nas
diferentes faces das árvores indica que as esponjas têm um
êxito maior na face oeste, apresentando, por isto, esponjas
maiores que as demais faces. Confirmando esta idéia,
observamos que a face sul apresentou uma maior quantidade
de agregados pequenos. Isto mostra que, aparentemente, na
falta de espaço na face oeste, estas esponjas se fixam nas
demais faces, talvez menos propícias ao seu
desenvolvimento. Assim, é razoável supor que a maior
concentração de esponjas pequenas na face sul seja uma
resposta à competição ou uma estratégia para aproveitar o
espaço restante disponível, já que a face oeste já está ocupada
por indivíduos maiores.
Referências Bibliográficas
Barnes, R. D. 1984. Zoologia dos Invertebrados. 4o
Edição. Ed. Roca. São Paulo, S.P.
Camargo, J., D. C. Resende, A. M. Benavides, & S. M.
Mendel. 2002. Distribuição vertical de Spongilla sp.
(Spongillidae, Porifera) em uma área de várzea na ilha
da Marchantaria, Amazônia Central. Curso de Campo
da Floresta Amazônica.
Junk, W. J. 1997. General aspects of floodplain ecology
with special reference to Amazonian floodplains.
pages 3-20. in Junk, W.J. (Ed.) The Central Amazon
Floodplain – Ecology of a Pulsing Systems. Ecological
Studies, vol. 126. Springer-Verlag.
Zar, J. H. 1984. Biostatistical Analysis. 2o Edição. Ed.
Prentice Hall, New Jersey.
Agradecimentos
Agradecemos às várias sugestões do professor Jorge
Nessimian e ao querido Marcelo ‘Pinguela’, que esteve
sempre pronto a nos ajudar. Ao Juruna, pelo bom humor e
pela água gelada, naqueles momentos mais certos.
Projeto livre 2
Efeito de borda sobre a composição e abundância de
galhas em Symmeria paniculata (Polygonaceae) na
margem do lago do Prato, arquipélago de Anavilhanas,
Amazônia Central
Sylvia Miscow Mendel, Daniela Chaves Resende, Ana Maria Benavides, George Camargo
Introdução
Galhas são tumores vegetais causados por diversos
organismos como fungos, nematódeos, bactérias, vírus e
insetos. Dentre eles, os insetos são os mais abundantes (G.
Wilson, com. pess.). Os principais fatores que influenciam
a diversidade e distribuição de insetos galhadores são:
inimigos naturais (parasitos, patógenos, predadores),
diversidade de plantas hospedeiras, resistência de plantas,
características físicas e climáticas do habitat e distúrbios
antrópicos (Fernandes, 1987; Fernandes & Price, 1988).
Muitos estudos têm tentado estabelecer padrões
relacionados à diversidade e à ocorrência de insetos
galhadores a vários fatores físicos, climáticos e biológicos.
Um fator de grande importância para esta interação insetoplanta, principalmente em manchas naturais de vegetação,
é o efeito de borda (Chen et al., 1992). Todavia, apenas um
estudo foi realizado com este intuito, utilizando como
modelo insetos galhadores (Julião, 1999), apesar da alta
diversidade de insetos galhadores (e.g. Fernandes & Price,
1988)
O habitat de borda de fragmentos florestais geralmente é
caracterizado por uma maior luminosidade, alta mortalidade
de árvores, aumento da queda de folhas e de rebrotamento
(Lovejoy et al., 1986) e melhor qualidade nutricional das
plantas para os herbívoros (Hart & Horwitz, 1991). A ação
destes efeitos favorece um aumento nas taxas de
desenvolvimento dos insetos associados à vegetação de
borda (Cappuccino & Martin, 1997).
Symmeria paniculata é uma espécie arbustiva que ocorre
principalmente em habitats de borda da vegetação de ilhas
e margens do rio Negro, na zona de contato entre os sistemas
terrestre e aquático. Observações casuais indicam que, além
da reprodução sexual há também grande investimento na
propagação clonal. Na época de cheia da Amazônia suas
folhas podem ficar submersas a cerca de 5 m de
profundidade, e mesmo assim, estão prontas para fazer a
fotossíntese assim que emergem (Oliveira & Daly, 2001).
Symmeria paniculata ocorre em abundância ao longo da
margem do lago do Prato, arquipélago de Anavilhanas,
Amazônia Central. A abundância dos indivíduos desta
espécie é fortemente influenciada pela disponibilidade de
luz, havendo um decréscimo nas situações de sombreamento.
Observamos que cinco tipos distintos de galhas de insetos
ocorrem em S. paniculata no lago do Prato. Desta forma,
este sistema oferece uma excelente oportunidade para testar
o efeito de borda, utilizando-se de insetos galhadores como
modelo de estudo.
Os objetivos deste estudo foram testar a hipótese do efeito
de borda sobre a composição e abundância de galhas em
Symmeria paniculata e verificar se a riqueza e a abundância
de galhas está relacionada à abundância da planta.
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
61
Métodos
Desenvolvemos este trabalho em uma mata da margem
do Lago do Prato, arquipélago de Anavilhanas, rio Negro,
Amazônia Central, Brasil.
Para avaliar o efeito de borda sobre a abundância e
riqueza de insetos galhadores em Symmeria paniculata,
fizemos 7 transectos de 14 m, perpendiculares ao lago,
equidistantes 20 m. A cada 2 m do transecto estabelecemos
parcelas de 2 x 2 m, perfazendo um total de 7 parcelas por
transecto. Em cada parcela, estimamos a abundância de
Symmeria paniculata, considerando cada ramete como um
indivíduo. Amostramos aleatoriamente cinco ramos dentro
de cada parcela para posterior contagem e identificação das
galhas. Parcelas nas quais não havia nenhum indivíduo da
planta hospedeira foram desconsideradas nas análises.
Os ramos coletados foram etiquetados, armazenados em
sacos plásticos e levados para o laboratório onde, de cada
saco, selecionamos ao acaso 20 folhas, para as quais
determinamos a riqueza e abundância de galhas. As galhas
foram divididas em cinco morfotipos distintos, baseado na
forma e cor (Fernandes & Price, 1988).
A relação entre a abundância de Symmeria paniculata,
distância do lago e abundância e riqueza de galhas foi
verificada com uso de regressão múltipla (Zar, 1984).
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
0
1
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
4
5
6
7
Figura 1. Relação entre a abundância da galha de
morfotipo IV e a distância do lago do prato, arquipélago
de Anavilhanas.
Tabela I. Análises de regressão múltipla entre a distância
do lago do Prato e a abundância de S. paniculata com a
abundância dos morfotipos de galha (N=43).
Morfotipo de
Relação
R2
B
Distância do lago
0,06
5,86
1,04 0,30
Abundância de planta
0,06
8,73
1,69 0.10
t
P
galha
I
hospedeira
Distância do lago
Abundância de planta
Resultados
62
3
Distância do lago (m)
II
Do total das 56 parcelas delineadas, 13 delas localizadas
a mais de 10 metros da borda da mata, não continham
espécimes da planta hospedeira. Quantificamos um total de
9934 galhas, sendo 2580 do morfotipo I, 1492 do morfotipo
II, 667 do morfotipo III, 4835 do IV e 360 do V. Todas
galhas são induzidas por espécies ainda não descritas de
Cecidomyiidae (Diptera). Das 820 folhas analisadas, 404
(49,30 %) apresentaram algum tipo de galha associada.
Considerando apenas as folhas coletadas na parcela mais
próxima ao lago, obtivemos um total de 160 folhas, das quais
118 (83,75 %) apresentaram galhas. Na parcela mais interna
à mata, localizada a 14m da margem do lago, 51,77% de
um total de 60 folhas coletadas, mostraram-se infectadas
por galhas.
Não houve relação da abundância (gl.=40; t=1,29;
R2=0,08; P=0,20) e da riqueza total (g.l.=40; t=1,95;
R2=0,13; P=0,058) de galhas com a distância da margem
do lago. A abundância (g.l.=40; t=0,27; R2=0,13; P=0,78)
e a riqueza de galhas (g.l.=40; t=0,17; R2=0,13; P=0,51)
também não foram influenciadas pela abundância de plantas
hospedeiras.
O morfotipo IV de galha apresentou um decréscimo da
abundância com a distância do lago (Fig. 1). Todavia, a
variação na abundância desta galha não foi influenciada pela
abundância da planta hospedeira (Tab. I). Nos demais
morfotipos de galhas não houve relação da abundância com
a distância do lago ou mesmo com a abundância da planta
hospedeira (Tab. I).
2
0,07 -1,07 0,35 0,72
0,07
5,54
1,23 0,23
Distância do lago
0,00
4,42
0,22 0,82
Abundância de planta
0,00
6,58
0,16 0,87
hospedeira
III
hospedeira
IV
Distância do lago
0,17 -57,3 2,53 0,01
Abundância de planta
0,17 -3,46 0,10 0,91
hospedeira
V
Distância do lago
0,06
2,00
1,49 0,14
Abundância de planta
0,06
2,99
1,30 0,19
hospedeira
Discussão
Não detectamos a ocorrência do efeito de borda sobre a
composição e abundância de galhas em Symmeria
paniculata no lago do Prato. Esta ausência de relação pode
ser devida ao fato de que para as galhas o que realmente
importa sejam as diferenças entre os indivíduos da população
da planta hospedeira e não sua posição em relação à borda.
Entretanto, não podemos excluir a hipótese de que o
tamanho da mancha de vegetação na ilha seja muito
reduzido, resultando em uma diluição dos efeitos
característicos de uma borda. Ou seja, mesmo com o
decréscimo da abundância da planta hospedeira da borda
para o interior, é possível que para os insetos galhadores
não haja um gradiente efetivo de luminosidade, umidade
ou temperatura em direção ao interior da mata.
Em relação ao decréscimo da abundância do morfotipo
de galha IV para o interior da mata, acreditamos que possa
estar havendo algum processo de mortalidade diferencial.
É possível que este galhador possa ser competitivamente
inferior aos demais ou apresente uma baixa tolerância à
sombra, não sendo capaz de sobreviver e se estabelecer na
planta hospedeira quando esta se encontra no interior da
mata.
Referências Bibliográficas
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Julião, G. R. 1999. Comunidade de insetos galhadores em
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Pantanal Sul-Mato-Grossense. Dissertação de
Mestrado, Programa de Pós-graduação em Ecologia e
Conservação. Universidade Federal de Mato Grosso
do Sul. Campo Grande, MS.
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Malcom, C. E. Quintela, L. H. Harper, K. S. Brown Jr.,
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Zar, J. H. 1984. Biostatistical Analysis. Second Edition.
Prentice Hall, New Jersey.
Grupo 5 - Projeto Orientado 5
Territorialidad e interacciones entre hembra-macho en
Diastatops cf. emilia (Odonata, Libellulidae)
Patricia Garcia Tello, Luiz Henrique Claro Jr., Eduardo Vasconcelos, Genimar Rebouças Julião, Vanina Zini Antunes
Introducción
Varias espécies de animales, tanto vertebrados como
invertebrados, defienden su território para monopolizar
recursos, tales como alimento o sítios de reproducción
(Krebs & Davies, 1978). Algunas otras especies defenden
territórios unicamente para utilizarlo como sitios de
exposición ya que no compiten por los recursos (Pinheiro,
1990). El comportamiento territorial se caracteriza cuando
un macho es encontrado regularmente en un área restringida
y esta área es patrullada y defendida contra otros indivíduos.
Cuando los territórios son utilizados unicamente para
exibición los ataques son direcionados preferencialmente a
machos co-específicos (Krebs & Davies, 1978).
Los Odonata son insetos cuyas ninfas se desenvolven en
medio acuatico, si embargo los adultos utilizán habitats
próximos al agua (Borror & De Long, 1988). Las libelulas
pueden ser divididos en dos grupos: voladores (que son los
que pasan la mayor parte del tiempo volando) y
empoleiradores (que son los que pasan la mayor parte del
tiempo perchando dentro de su territorio) (Cobert, 1962).
Hay que señalar que los indivíduos de la família Libellulidae
son, en general, empoleiradores, pero no todos son
territorialistas.
Observaciones preliminares realizadas en el archipielago
de Anavilhanas (Amazonia Central) sugieren que Diastatops
cf. emilia (Libellulidae) pueden ser territorialistas. Una
caracteristica de los machos de esta especie es que tienen
pigmentaciones rojas en las alas y son comunmente
encontrados sobre poleiros naturales próximos a aguas. El
objetivo de este trabajo fue investigar si los machos de
Diastatops cf. emilia son territorialistas y si el tamaño de
território así como la proximidade del lago interfieren en la
atractividad del macho hacia la hembra.
Métodos
El área de estudio fue la margen del lago del Prato, que
se encuentra en el Arquipélago de Anavilhanas, Amazonia
Central. Nuestro estudio fue realizado en el período de secas
(noviembre del 2002) entre las 8:00 y 11:00 h. Las muestras
comportamentales fueron del tipo “animal focal” y cada
macho de Diastatops cf. emilia fue observado por un periodo
de 10 min. Durante el periodo de muestreo fueron registrados
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
63
el número de combates (inter e intra-especificos) entre machos, el número de visitas de hembras al territorio y número
de cópulas.
El tamaño del territorio fue medido multiplicando el área
cuadrada que estaba siendo utilizada por los machos. La
determinación del perimetro fue obtenida por un
mapeamiento de los poleiros de cada macho. Por último se
midio tambien la distancia del territorio al margen del lago.
El número de interacciones entre machos, número de visitas
de hembras y el número de copulas fueron correlacionados
con el area del territorio y la distancia de este hacia el lago
a traves de pruebas de correlación de Spearman.
Resultados
Observamos en el margen del lago del Prato trece
individuos, dentro de estos el 92,3% fueron encontrados
en un área restringida de 9,8 ± 8,0 m2. Fueron observadas
oito disputas entre machos, el 87,5% fueron intraespecíficas. Las hembras fueron observadas 11 veces
visitando el territorio de los machos y en cinco casos
copulando.
El número de visitas de hembras fue positivamente
correlacionado con el área del territorio (rs=0,579; p<0,05).
El número de copulas (rs=0,512) y el número de peleas intra-especificas (rs=0,035) no fueron correlacionadas con el
área del território (p>0,05 para ambos). Ninguno de los
parametros de comportamiento tubieron correlación con la
distancia del territorio hacia el agua.
Discución
Los resultados encontrados sugieren que los machos de
Diastatops cf. emilia presentan comportamiento territorial.
Aparentemente los territórios defendidos son utilizados
como arena de exibición para las hembras, ya que todos los
combates observados fueron entre machos de la misma
espécie.
El tamaño del territorio parece tener influencia con el
número de hembras que visitan el territorio de los machos.
Esto puede ser explicado por la preferencia de las hembras
hacia machos mas vigorosos y con capacidad de defender
un territorio grande. La oportunidad del macho defensor
para copular aumentaria con el número de hembras que
visitan el territorio. Todavia no encontramos una relación
significativa entre el tamaño de territorio y número de copulas. Como los machos emplean mucho tiempo el la defensa
de sus territorios, el número de interacciones probablemente
es reduzido.
Se esperaria que los machos defendieran su territorio
con un recurso atractivo para las hembras, como sitios de
oviposición. Sin embargo esto no sucede con los machos de
Diastatops cf. emilia que unicamente defienden su territorio
para hacieren exposiciones. atraer a la hembra.
Probablemente no vale la pena defender un recurso como
el agua del lago que es altamente disponible en su habitat.
Agradecimientos
Agradecemos a Glauco por las sugerencias y orientación
brindada, las cuales nos ayudaron a realizar este trabajo.
Referencias Bibliográficas
Barror, D.J. & D.M. Delong, 1988. Introdução ao Estudo
dos insectos, Ed. Edgard Blücher LTDA, 68 pp.
Cobert, P. S. 1962. Biology of Dragonflies. Witherby,
London.
Krebs, J. R. & Davies, N. B. 1978. Behavioral Ecology:
an Evolutionary Approach. Blackwell, Oxford.
Pinheiro, C. E. G. 1991. Territorial hilltopping behavior
of three swallowtail
butterflies (Lepidoptera, Papilionidae) in western Brazil.
Journal of Research on the
Lepidoptera, 29:134142.
Grupo 6 – Projeto Orientado 5
Distribuição de Spongilla sp. (Spongillidae, Porifera)
em gradiente de inundação em uma mata de Igapó,
Arquipélago de Anavilhanas, Amazonas
Josué Ribeiro da Silva Nunes, Yumi Oki, Carina Lima da Silveira, André Faria Mendonça e Paula Machado Pedrosa
Introdução
Os igapós são caracterizados por sofrerem alagações
periódicas por rios de água preta e clara e estão localizados
em solos argilosos e arenosos. Na vazante é comum
encontrar praias de areia com árvores, as quais na enchente
são inundadas (Pires & Prance 1985).
64
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
O pulso de inundação exerce papel fundamental na
biologia dos organismos que habitam ambientes
sazonalmente alagáveis, tais como várzea e igapó. A
concentração de nutrientes nesses ambientes está relacionada
à geologia dos terrenos e as modificações antrópicas ao
longo do curso dos rios (Junk et al. 1989).
As esponjas das áreas inundáveis da Amazônia estão
distribuídas verticalmente no tronco de árvores que sofrem
inundações periódicas com as cheias dos rios. Na época de
seca é possível observar o padrão de distribuição destas
esponjas e tentar relacioná-lo com fatores abióticos. Esses
animais sesséis apresentam uma fisiologia dependente de
correntes de água, pois esta fornece oxigênio, alimentos,
remove os detritos e propicia a reprodução (Barnes, 1984).
A maioria das esponjas são marinhas e apenas 150
espécies são de água doce. Embora não existam muitas
espécies de água doce, ainda são poucos os estudos a respeito
da biologia e distribuição desses organismos, principalmente
em ambiente de igapó. O nosso objetivo foi avaliar o efeito
da inundação na distribuição de Spongilla sp. (cauxi) em
diferentes cotas altitudinais no Igapó.
Métodos
Realizamos este estudo no igapó do Lago Prato, situado
na Estação Ecológica de Anavilhanas (02º47’S, 60º 48’W)
localizada no Rio Negro, Amazonas, Brasil. Nesta
localidade, o nível d’água apresenta uma oscilação média
de 8 m entre os períodos de cheia e vazante (Walker 1995).
Realizamos quatro transectos de 100m cada, partindo da
margem do lago do Prato (Arquipélago de Anavilhanas) em
direção ao interior da mata, com um espaçamento de 50m.
A cada 20m marcamos um ponto (uma árvore) onde
avaliamos com o auxílio de uma estaca graduada de 0,5 em
0,5 m, (total de 3m), o número de esponjas em cada classe
de altura (0 a 0,5m; 0,5 a 1m; 1 a 1,5m; 1,5 a 2m; 2 a 2,5m
e 2,5 a 3m).
Para avaliarmos a altura máxima do nível da água em
cada cota de relevo, medimos a altura da última inundação
nas árvores da floresta (3m). Do barco, estendemos uma
régua, que foi visualizada por um observador no alto do
barranco, resultando assim na altura do barranco (9,7m),
este valor foi somado à marca da água nas árvores, resultando
na altura máxima do nível da água para a área no período
de inundação (12,7m). A extensão média da ilha foi de 125m
(transversalmente). Usando estes valores, calculamos a
altura do nível da água para cada cota, usando o teorema de
Pitágoras (Figura 1).
9,7m
12,7m
Nível máximo da água
B
a
r
r
a
n
c
o
125
m
20m
Nível da água do lago na estiagem
Figura 1. Desenho esquemático usado para calcular o
nível da água em todas as cotas estudadas.
Resultados
Encontramos um total de 473 indivíduos de esponjas
distribuídos nas 24 plantas observadas nos quatro transectos.
Verificamos que a maior concentração de esponjas ocorreu
nas classes mais baixas (entre 0-0,5; 0,5-1m) das árvores
medidas. As árvores que se encontravam em cotas mais
baixas, apresentaram uma distribuição de esponjas mais
homogênea ao longo do tronco, enquanto que em cotas mais
altas estas localizavam-se predominantemente na base do
tronco (Figura 2).
15
10
10
5
5
0
0
1
2
3
4
5
6
Figura 2. Distribuição de esponjas sobre o tronco de
árvores de igapó, segundo as cotas de inundação e a
altura de fixação nas árvores.
Discussão
A permanência das esponjas em classes mais baixas
provavelmente garante maior sobrevivência em ambientes
que apresentem diferentes níveis de inundação, pois estas
poderão ficar maior tempo submersas. Isto deve ser
especialmente vantajoso em ambientes de água preta, que
são pobres em nutrientes, permitindo que esses animais
filtradores tenham maior tempo para alimentar-se, crescer
e reproduzir.
Comparando com os resultados obtidos na várzea
(Camargo et al., neste volume) observamos uma zonação
diferencial desses animais. No experimento da várzea, a
maioria das esponjas estavam dispostas na zona
intermediária das árvores (2,5-3,5m), enquanto nossos
resultados mostram que as esponjas concentram-se na zona
basal (0 -1m). Estas diferenças podem estar relacionadas
com as mudanças nas características fisicas e químicas da
água, como sedimentação, oxigênio dissolvido, nutrientes,
turbidez e condutividade, entre os dois ambientes.
Segundo Nessimian (com. pess. 2002), a espécie
encontrada no ambiente de várzea por Camargo et al. (neste
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
65
volume) parece ser a mesma encontrada no igapó. Se
confirmada essa informação, após análises taxonômicas,
poderemos afirmar que o tipo de água tem influência no
padrão de distribuição desses organismos. Assim, este
trabalho fornece subsídios para que mais estudos sejam
realizados a respeito dos efeitos dos pulsos de inundação
com diferentes organismos, como as esponjas, nas áreas de
várzea e igapó.
Agradecimentos
Agradecemos ao Jorge Nessimian pela orientação e pelo
belíssimo projeto de estudo. Ao Dadão, ao Jansen e ao
Pinguela pelas valiosas sugestões e assessoria.
Referências bibliográficas
Barnes, R. D. 1994. Zoologia dos invertebrados, 4a ed, ed.
Roca, pp. 1179.
Camargo, G, D. C., A. M. Resende, S. M. Benavides.
Mendel. 2002. Distribuição vertical de Spongilla sp.
(Spongillidae, Porifera) em área de várzea na Ilha da
Marchantaria, Amazônia Central.
Junk, W. J., P. B. Bayley & R. E. Sparks. 1989. The flood
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Matsumura Tundisi (eds.) Limnology in Brazil.
Brazilian Academy of Science – Brazilian Limnological Society, Brazil.
Projeto orientado 5 – Grupo 7
Orientador: Jorge Nessimian
Riqueza e abundância da comunidade de plantas em
três ambientes de igapó, no arquipélago de
Anavilhanas, AM
Ana Paula Carmignotto, Flaviana Maluf de Souza, Carolina Laura Morales, Eduardo Cardoso Teixeira, Flávio José Soares Jr.
Introdução
Em ambientes inundáveis, como as florestas de igapó da
Amazônia Central, os pulsos de inundação desempenham
papel fundamental na estruturação das comunidades
vegetais. Para enfrentar os longos períodos de inundação,
as espécies habitantes deste ecossistema desenvolveram uma
série de adaptações. As espécies de vegetação lenhosa, por
exemplo, apresentam dormência cambial e queda de folhas
durante a fase aquática como estratégias para tolerar a
inundação (Junk & Piedade 1997).
A distribuição das espécies vegetais nesses ambientes
pode ser influenciada por diversos fatores, dentre eles, um
dos mais importantes é a duração da fase aquática. Locais
mais baixos e sujeitos a longos períodos de inundação (até
9 meses) apresentam uma composição florística típica,
dominada por poucas espécies altamente adaptadas a essa
condição. Por outro lado, cheias excepcionalmente
pronunciadas e duradouras podem levar à morte muitas
árvores, produzindo paisagens dominadas por troncos
mortos conhecidas como “paliteiros”.
Segundo Junk & Piedade (1997), a composição específica
varia de acordo com o regime de inundação.
Adicionalmente, outras variáveis que também regulam a
estrutura da comunidade de plantas em áreas de terra firme,
66
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
como a luminosidade, também atuam em áreas de igapó.
Em áreas abertas e de clareiras no interior da floresta, por
exemplo, espécies heliófitas podem ser favorecidas,
consequentemente modificando a estrutura da comunidade
local (Sanford et al. 1986). Com o intuito de verificar
mudanças na estrutura da vegetação, este estudo teve como
objetivo avaliar a influência das variáveis tempo de
inundação e luminosidade na composição e abundância de
plantas em uma área de floresta de igapó.
Métodos
O presente estudo foi realizado em uma área de floresta
de igapó nas margens do Lago do Prato, no arquipélago de
Anavilhanas, AM. A fisionomia predominante na área
estudada é o “paliteiro”, e caracteriza-se por apresentar uma
extensa área coberta por arroz selvagem (Oriza perenis),
sujeita anualmente à inundação. Há ainda alguns arbustos e
poucos indivíduos arbóreos isolados, além de alguns troncos
de árvores mortas ainda em pé, decorrentes de uma grande
enchente ocorrida em 1953. Avançando no sentido lagointerior, há uma área de mata onde predominam espécies
arbóreas e em seu interior, algumas clareiras.
Com o intuito de avaliar o efeito do tempo de inundação
A análise de variância revelou diferenças significativas
na riqueza entre os três ambientes estudados (g.l.=2; F=19,5;
p=0,001) (Fig. 2). A riqueza de espécies da área aberta foi
maior do que a da mata (Tukey, p=0,009) e da clareira
(Tukey, p=0,001). Porém, entre a mata e a clareira, a riqueza
não diferiu (p=0,121). Apenas três espécies foram comuns
aos três ambientes (Figura 3).
15
Riqueza
e da luminosidade sobre a composição da vegetação, três
ambientes foram escolhidos: 1- área aberta de paliteiro
próxima ao lago (A), sujeita a maior intensidade de luz e
tempo de inundação; 2- área de mata (M), onde a incidência
de luz no sub-bosque é menor, assim como o tempo de
inundação; e 3- área de clareira no interior da mata (C),
onde o tempo de inundação assemelha-se ao da mata, e a
luminosidade à área aberta. A amostragem foi feita em
quatro parcelas de 5 x 5 m (25 m2) em cada ambiente, onde
contamos e identificamos todos os indivíduos arbustivos e
arbóreos com altura igual ou inferior a 2 m.
Usamos o índice de Jaccard (ISj) para avaliar a
similaridade da composição florística entre os ambientes
estudados. Diferenças na riqueza e abundância entre os
ambientes foram avaliadas por meio de análise de variância
(ANOVA) e comparação múltipla de Tukey.
10
5
Resultados
Foram amostrados 430 indivíduos pertencentes a 15
famílias, 25 gêneros e 25 espécies. Na área aberta
encontramos nove espécies (99 indivíduos), enquanto que
na mata e na clareira encontramos 17 espécies (125 e 206
indivíduos, respectivamente); (Figura 1). A similaridade
foi de 0,54 entre a mata e a clareira, e de 0,30 entre a área
aberta e a clareira. A área aberta e a mata foram as áreas
menos similares entre si (ISJ = 0,13).
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60
50
40
N
30
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Ambiente
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Área
aberta
Rubiaceae
Rubiaceae 2
Terminalia
Machaerium
Swartzia sericea
Allamanda
Tabernaemontana
Hevea spruceana
Buchenavia
Ilex inundata
Alibertia edulis
Alchornea
Myrciaria dubia
3
0
3
9
3
2
Clareira
Figura 3. Número de espécies exclusivas e comuns aos
ambientes estudados.
Al
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M
Figura 2. Número de espécies registradas em cada um
dos ambientes estudados: (A) Área aberta, (C) Clareira e
(M) Mata.
5
lc
ho
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A
A
Mata
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N 40
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0
70
60
50
N 40
30
20
10
0
0
Figura 1. Distribuição de abundância para cada espécie
amostrada em três ambientes de uma ilha do Arquipélago
de Anavilhanas, AM. N= número de indivíduos por
espécie.
As abundâncias de plantas também foram diferentes entre os ambientes estudados (F=4,858; g.l=2; p=0,037) (Fig.
4). Porém, a diferença somente foi significativa entre a área
aberta e a clareira (Tukey, p=0,037), não havendo diferença
entre a abundância para os demais (Tukey, p=0,755 entre a
área aberta e a mata; Tukey, p=0,113 entre a clareira e a
mata).
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
67
70
Abundância
60
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40
30
20
10
0
A
C
Ambiente
M
Figura 4. Número de indivíduos registrados em cada um
dos ambientes estudados.
Discussão
As diferenças encontradas na riqueza e abundância de
plantas arbóreas e arbustivas refletem a heterogeneidade
fisionômica da área de estudo. Este fato vem reforçar uma
das hipóteses que explica a alta riqueza de espécies
encontrada nas florestas tropicais, que seria determinada,
em parte, por uma alta diversidade de fatores presentes em
uma pequena escala, compondo uma estrutura de mosaicos
ambientais (Ricklefs 1977; Sanford Jr. et al. 1986; Molofsky
& Augspurger 1992).
A menor similaridade na composição florística entre a
área aberta e a mata, assim como o menor número de
espécies registrado na área aberta pode ser decorrente das
condições ambientais extremas daquele ambiente. A área
aberta, cuja cobertura predominante é o arroz selvagem
Oriza perenis, parece ser influenciada pelo maior tempo de
inundação, por ser uma área mais baixa. Além disso, as
plantas ficam expostas a altos níveis de luminosidade, o
que levaria a uma alta seletividade e a um reduzido número
de espécies que estariam adaptadas a essas condições.
O baixo número de espécies comuns aos três ambientes
reflete as particularidades de cada habitat. Além do tempo
de inundação, o solo e a pobreza de nutrientes na área mais
próxima à água devem ser fatores limitantes ao
desenvolvimento das plantas (J. Zuanon, com. pess.). Uma
das explicações para as diferenças observadas entre a mata
e a área aberta, pode ser a dificuldade de recolonização da
área do paliteiro pela vegetação adjacente. A mortalidade
generalizada das árvores naquele local deve ter resultado
na intemperização e perda de parte do solo e da camada de
matéria orgânica associada, restando apenas um solo
extremamente pobre e encharcado. Isso revela a fragilidade
da floresta de igapó em relação aos impactos ambientais
produzidos pelo desmatamento, sejam de origem antrópica
ou não.
Analogamente, podemos inferir que as diferenças na
abundância entre a área aberta e a clareira também são
decorrentes, ao menos em parte, da influência da água.
Espacialmente, essas áreas localizam-se em pontos extremos
em relação à distância do lago, sendo a área aberta a inter68
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
face com o lago, e a clareira a área mais distante. A
inundação pode exercer uma influência na sobrevivência
das plantas, na medida em que um menor número de
indivíduos consegue se estabelecer e colonizar a área mais
próxima ao lago.
A similaridade, tanto na riqueza quanto na abundância
de indivíduos de até 2 m de altura entre a área de mata e a
clareira pode ser explicada pelo fato de que estas áreas
encontram-se apenas em estágios de desenvolvimento
diferentes, sendo a mata um mosaico de clareiras em
diferentes estágios de sucessão (Withmore 1978).
A composição florística constitui uma importante fonte
de informações sobre a composição futura da comunidade
vegetal, e aliada a variáveis estruturais e a estudos de
dinâmica, podem fornecer informações valiosas sobre o
estado de equilíbrio dessas comunidades (Debski et al.
2000). A investigação dos fatores que determinam as
diferenças na estrutura e composição de comunidades tão
próximas espacialmente, porém distintas floristicamente,
deve ser investigada para possibilitar uma melhor
compreensão do funcionamento e da dinâmica de
comunidades.
Agradecimentos
Agradecemos ao INPA e Smithsonian Institution pela
oportunidade de participar deste curso e aos organizadores
pela iniciativa, infra-estrutura e apoio durante todo o curso.
Agrademos também ao Mike, que pilotou o barco durante
nossa ida ao campo, ao Marcelo “Pinguela” que nos ajudou
na coleta de dados e identificação do material coletado,
juntamente com o Leandro que além disso nos orientou
durante este projeto.
Referências Bibliográficas
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Cambridge University Press.
Grupo 08 Projeto Orientado 05
Orientador: Leandro
Efeito dos pulsos de inundação na mortalidade de
árvores em um igapó no Arquipélago de
Anavilhanas, AM
Carina Lima da Silveira, Flávio José Soares Jr., André Faria Mendonça, Vanina Zini Antunes e Paula Machado Pedrosa
Introdução
Florestas de igapó possuem maior diversidade de espécies
vegetais que as florestas de várzea (Junk, 1997), mesmo
estando ambos os ambientes sob similar pressão de
inundação. Os limites de uma comunidade de plantas no
igapó podem estar associados com os tipos de solo
predominantes no ambiente, a exemplo da composição
florística, distintamente estabelecidas sobre solos arenosos
e ou argilosos. Essa diferenciação pode ser observada entre
o leito do rio, onde o solo é arenoso e pobre em nutrientes,
e o platô, que a uma certa distância da margem, apresenta
um teor de argila de até 50% (Worbes, 1986 in Junk, 1997).
Em solos arenosos e argilosos ocorre uma outra
diferenciação na comunidade vegetal de acordo com o tempo
de inundação: cota baixa, com uma inundação com mais de
150 dias; cota média, com pulso de inundação entre 75 e
150 dias; e cota alta, com um período de inundação menor
que três meses (Junk, 1997).
O padrão de distribuição das espécies nos igapós pode
ser parcialmente explicado por meio da biologia reprodutiva
e da tolerância das plantas à inundação (Junk, 1997).
Entretanto, exceto por algumas espécies de ocorrências mais
amplas, os processos de substituição de táxons (sucessão) e
de modificação estrutural e fisionômica da cobertura vegetal demonstram serem específicos para cada cota do
gradiente de inundação. Gradiente este, que se apresenta
com transições marcadas e graduais (Junk, 1997).
Pelo fato da luminosidade encontrar menor resistência
à penetração na água negra que na água branca, as folhas de
algumas espécies de igapó continuam a fotossintetizar com
o mínimo de luz disponível. Este fato, associado com a maior
oxigenação que ocorre nestes sítios, permite que algumas
espécies tolerem com mais eficiência a inundação,
propiciando o estabelecimento de árvores nas cotas mais
baixas.
Mesmo sendo estrategicamente adaptadas as condições
extremas de estresse hídrico, qualquer variação no tempo,
período ou intensidade dos pulsos de inundação, poderia
resultar em respostas sucessionais da vegetação a curto e
médio prazo. Assim, o aumento na proporção de indivíduos
mortos com conseqüente seleção adaptativa para os grupos
vegetais, propensos a iniciar a recolonização, podem explicar
a presença de maiores níveis de mortalidade e também
justificar a dinâmica vegetacional dos igapós.
Com base nestas informações, procuramos testar a
influência das diferentes cotas de inundação, caracterizadas
por tempos e intensidades diferentes de submersão, na
mortalidade das árvores em três área de igapó.
Métodos
Realizamos o estudo em três ilhas nas imediações do Lago
do Prato, na Estação Ecológica do Arquipélago de
Anavilhanas, no Rio Negro (03º05’S; 59º59W), situado a
aproximadamente 90 km a noroeste de Manaus, Amazonas.
O gradiente promovido pelo pulso de inundação pode
ser distinguido principalmente por carcterísticas floristicas
e estruturais. A primeira cota era marcada pela mono
dominância de uma espécie do gênero Simeria
(Polygonaceae) com arquitetura relativamente homogênea
entre si. A segunda e terceira cota não evidenciavam
diferenças representativas na estrutura, entretanto foi,
também, utilizado de relevo (platô e declive) para diferencialas. No geral, a formação vegetal estabelecida na segunda e
terceira cota pode ser caracterizada como uma formação
florestal.
Para cada um das três ilhas fizemos três parcelas de 10 x
20 metros em diferentes cotas de inundação, objetivando
atingir a unidade estrutural mínima da comunidade que
caracteriza estes ambientes. Em cada uma das parcelas foi
contado o número de indivíduos arbóreos e arbustivos vivos e mortos, sem a identificação das espécies, com altura
igual ou superior a 1,30 metros.
Analisamos o número de indivíduos mortos em relação
aos diferentes ambientes (cota baixa, média e alta) com uma
análise de variância (ANOVA).
Resultados
Contamos 831 indivíduos, sendo que 166 deles
apresentavam-se mortos e em pé. A relação de indivíduos
vivos e mortos entre amostragens e, dentro de cada
amostragem, por unidade amostral exibe pequenas
diferenças que variam entre 24% de mortas para a cota
média, 20% para a cota baixa e 16% para a cota alta (Tabela
1). Os resultados não evidenciam diferenças representativas
na densidade de indivíduos mortos e vivos entre as cotas de
todas as amostragens (Tabela 2).
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
69
Tabela 1. Número de plantas vivas (Pv) e mortas (Pm) e
porcentagem de mortas por ilha e cota.
Ilha
1
2
3
Cota
Baixa
Média
Alta
Baixa
Média
Alta
Baixa
Média
Alta
Total
Pv
50
32
85
131
51
46
44
96
130
665
Pm
25
11
11
22
15
13
12
31
26
166
Total
75
43
96
153
66
59
56
127
156
831
Mortas (%)
33,33
25,58
11,46
14,38
22,73
22,03
21,43
24,41
16,67
Entre as cotas de inundação analisadas não foi encontrada
diferença significativa no número de árvores mortas
presentes (F [2,6]=0,771, P=0,504, R 2=0,204), ou seja,
independente da profundidade ou do tempo de inundação,
as comunidades vegetais aparentam reagir de forma distinta
para atingirem um objetivo comum.
Em outra análise realizada a fisionomia da ilha três, um
“paliteiro” que apresentava uma paisagem diferente das
demais, com dominância de indivíduos arbóreos mortos,
foi levada em consideração. Esta variação na paisagem foi
resultado de uma enchente de longa duração ocorrida entre
1953 e 1955, o que submeteu a vegetação a uma condição
anômala e intensa, mas restrita a uma determinada cota altitudinal. Para tornar as amostragens comparáveis, a cota mais
baixa do “paliteiro” não foi amostrada, já que essa não se
repetia nas demais áreas. O resultado, similar ao encontrado
na comparação entre as cotas, não apresentou diferenças
significativas entre as ilhas (F[2,6]=0,099, P=0,907, R2=0,032)
(Tabela 2).
Tabela 2. Densidade (indivíduos/m2) de plantas vivas e
mortas nas três cotas das três ilhas.
Ambiente
Vivas
Mortas
Total
Baixa
0,38
0,10
0,47
Média
0,30
0,10
0,39
Alta
0,44
0,08
0,52
Discussão
Mesmo partindo do pressuposto que as espécies de cada
cota estão aptas a sobreviver as condições estabelecidas
pelos pulsos de inundação, esperávamos encontrar
diferenças representativas quanto a proporção de indivíduos
vivos e mortos entre as três cotas de inundação. Dentre os
argumentos em que nos baseamos para criar tal expectativa,
70
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
a maior exposição ao estresse hídrico ao qual as cotas mais
baixas estão submetidas, nos parece ser o mais evidente.
Contudo, o resultado caracterizou as três cotas e as três
ilhas como ambientes relativamente homogêneos quanto ao
número de indivíduos mortos e vivos. A justificativa para
tal resultado pode estar no método amostral, que pode ter
superestimado o número de árvores vivas, ainda ilesas de
períodos mais intensos de inundação (Prieto et al., 2001).
Além disso, a flora de cada cota, extremamente adaptada as
condições de alagamento, apresentam chances diferentes de
sobrevivência, sendo esta máxima para seus respectivos
ambientes.
Outros estudos de mesma abordagem foram
desenvolvidos no igapó do Arquipélago de Anavilhanas,
sem no entanto abordarem a proporção de indivíduos vivos
por mortos ou mesmo em relação a área amostrada. Além
disso, os métodos utilizados para a amostragem, “vizinho
mais próximo” (Prieto et al., 2001) e “contagem de mortos”
(Del val et al., 1998), e o período do desenvolvimento destes
trabalhos (período da cheia), inviabilizam comparações com
o presente estudo.
Agradecimentos
Agradecemos ao Ademir Guerreiro pelo auxílio nos
trabalhos em campo e por nos conduzir até as ilhas.
“Agradecemos também ao pulso de inundacão por nos ter
permitido enxergar a verdadeira fitofisionomia sobre os
depósitos sedimentares (areio-argilosos) do arquipélago de
Anavilhanas”.
Referências Bibliográficas
Del Val, E.; M. A. Fonseca; S. Fáveri; R.H. Toppa & A.
Gomes-Filho. 1998. Largos periodos de inundacíon y
su relacíon con la mortalidad de árboles en lagos del
Archipélago de Anavilhanas. Livro do Curso de
Campo Ecologia da Floresta Amazônica. INPA/
PDBFF, Manaus, AM.
Junk, W. & M. Worbes. 1997. The forest ecosystem of the
floodplains. páginas 223-249. In: Junk, W. J. (ed). The
Central Amazon Floodplain. Spinger Verlag.
Heindeberg, New York
Prieto, E.; C. McCain; F. Oliveira; M. R. Darrigo & N.
Olifiers. 2001. Efeitos da inundação na mortalidade
das árvores adultas de uma floresta de igapó no
Arquipélago das Anavilhanas, AM. Curso de Campo
Ecologia da Floresta Amazônica. INPA/PDBFF,
Manaus, AM.
Efeito da coloração no comportamento de Diastatops cf.
emilia (Odonata:Libellulidae) no Arquipelago de
Anavilhanas, Rio Negro, Amazonas
Daniela Chaves Resende, Eduardo Vasconcelos, Luiz Henrique Claro Junior, Genimar Rebouças Julião, Sylvia Miscow Mendel
Introdução
Durante a fase reprodutiva, machos de Libellulidae
competem por fêmeas, em geral através da defesa de
territórios, cuja qualidade vai afetar as chances de
acasalamento (Harvey & Corbet, 1985) e as chances de
sobrevivência da prole (Wildermuth, 1994). A defesa de
territórios pode ser, ainda, uma estratégia para diminuir a
competição intraespecífica (Clausnitzer, 1996).
Como as fêmeas aparecem muito raramente nos corpos
d’água, o período total de defesa territorial pode ser muito
importante para o sucesso reprodutivo de machos de
Odonata (Clausnitzer, 1996). Uma vez que o custo
energético com disputas territoriais pode reduzir o período
total permanecido no território, a estratégia ideal para o
comportamento de agressividade exibido por machos de
Odonata pode não ser um padrão de comportamento fixo
(Clausnitzer, 1996).
É esperado, então, que as disputas por territórios entre
machos de Odonata envolvam o reconhecimento de algum
tipo de assimetria entre os adversários, como por exemplo,
diferenças no tamanho de corpo, de reservas de gordura ou,
simplesmente, da residência (Waage, 1988). O
reconhecimento do macho mais forte, antes de uma disputa
que envolva um contato físico, diminui as chances de injúria
e os prejuízos do macho perdedor. Assim, disputas mais
intensas entre intrusos e residentes só são esperadas se o
intruso for forte o suficiente para sobrepor-se à vantagem
do residente ou se o valor do recurso disputado for muito
alto (Waage, 1988).
Na família Libellulidae, em geral, os machos apresentam
uma coloração conspícua nas asas ou manchas coloridas
bastante evidentes (Carvalho & Calil, 2000). Os machos de
Diastatops cf. emilia, por exemplo, possuem asas de
coloração preta que se tornam muito evidentes em função
de manchas vermelhas na base. As fêmeas também
apresentam asas pretas, mas sem qualquer mancha, tornando
sua coloração mais discreta.
Esse tipo de dimorfismo sexual, onde os machos são
muito mais atrativos visualmente do que as fêmeas pode
estar associado a um comportamento de exibição (“display”), onde ser um macho mais vistoso poderia ser um
indício de apresentar uma maior adaptabilidade, ou seja, a
fêmea selecionaria machos de coloração mais atrativa na
tentativa de aumentar seu sucesso reprodutivo (Trivers,
1985).
Os objetivos deste trabalho foram: i) verificar se o
tamanho da mancha na base das asas dos machos de D. cf.
emilia afeta a atratividade para as fêmeas e ii) se o tamanho
da mancha seria um tipo de sinalização entre os machos,
afetando a assimetria entre os indivíduos e a capacidade de
um macho manter seu território.
Métodos
O experimento foi realizado no Lago do Prato, no
arquipélago de Anavilhanas (03º05’S, 59º59’W), município
de Novo Airão, Amazonas.
Sete indivíduos machos de Diastatops cf. emilia foram
capturados e tiveram suas asas marcadas, usando uma caneta
de retroprojetor preta. As marcas foram feitas nas asas em
dois grupos de machos: i) um grupo controle (C – três
indivíduos), onde não modificamos as manchas vermelhas
das asas, apenas sobrepondo a região preta da asa, para que
efeitos do cheiro da tinta ou da manipulação do animal
pudessem ser equalizados e ii) um grupo tratamento (T quatro indivíduos), onde diminuímos o tamanho da mancha
vermelha das asas, aumentando a proporção de preto com a
caneta.
Após as marcações, soltamos os animais e marcamos a
localização de territórios onde foram capturados. Depois
de uma hora, observamos o comportamento e as interações,
com outros machos e com fêmeas, dos machos marcados e
de outros machos não marcados (N – três indivíduos) com
o uso do método de animal focal, no qual o comportamento
de um indivíduo é acompanhado durante um período de
tempo. Neste estudo o comportamento foi observado durante 10 minutos.
Resultados
Todos os machos marcados voltaram à mesma área onde
foram capturados e, aparentemente, a marcação não alterou
seu comportamento. Entretanto, logo após a marcação,
iniciou-se uma forte chuva que fez com que as libélulas
voassem para o interior da mata. Após o fim da chuva, vários
indivíduos retornaram e houve uma atividade intensa de
fêmeas. Entre os machos que retornaram, três estavam
marcados, sendo dois do grupo tratamento e um do grupo
controle.
Após o retorno, somente dois dos machos marcados (um
do grupo controle e um do grupo tratamento) tiveram
interações com machos e fêmeas, o que parece estar ligado
somente à posição de seus territórios, já que outros
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
71
indivíduos não marcados também não interagiram.
O número de disputas entre os machos não foi diferente
entre os machos marcados e não marcados (Tab. 1).
Entretanto, apesar de não termos quantificado as disputas
territoriais entre o macho do grupo tratamento e machos
não marcados de diferentes grupos experimentais, estas
parecem ter sido mais demoradas. Em um caso, um macho
do grupo tratamento entrou no território de um macho
controle e perdeu a cópula para o macho não marcado.
Somente o macho do grupo controle e um macho não
marcado conseguiram copular (Tab. 1).
reconquistá-lo e iii) perda de parte de suas reservas de
gordura, o que poderia afetar disputas territoriais futuras
(Marden & Waage, 1990).
Assim, é possível que o tamanho da mancha seja um
indício do vigor do macho, o que a priori caracterizaria
uma assimetria entre machos com manchas diferentes. Essa
assimetria, por sua vez, pode ser importante para o
estabelecimento de uma hierarquia na organização dos
territórios e, em condições normais, pode ajudar a evitar
danos e injúrias para ambos machos, resultantes de disputas
longas.
Tabela 1. Descrição dos comportamentos dos machos de
D. cf. emilia observados no lago do Prato, arquipélago de
Anavilhanas, Novo Airão, AM.
Referências Bibliográficas
Macho
Grupo
Número de fêmeas
Número de cópulas
Número de disputas
no territórios
territoriais
1
Tratamento
0
0
2
Tratamento
3
1
0
5
1
Controle
0
0
0
1
Não marcado
0
0
0
2
Não marcado
1
1
3
3
Não marcado
0
0
0
Discussão
Os resultados deste experimento não podem ser
considerados conclusivos, em função do baixo número de
recapturas que obtivemos. Entretanto, a partir deles podemos
obter algumas diretrizes. A marcação utilizada parece não
ter afetado o comportamento dos machos e se mostrou uma
metodologia muito fácil e eficaz para estudos de
comportamento desta espécie.
A mancha vermelha pode ser uma característica atrativa
para as fêmeas, no entanto não conseguimos detectar isto,
já que outros machos não marcados também não obtiveram
sucesso no acasalamento. Entretanto, machos com manchas
reduzidas aparentemente tiveram maior dificuldade em defender seus territórios, o que pode ser um indício de que a
mancha funcionaria como sinalização entre os machos.
Há vários custos diretos e indiretos resultantes das
disputas entre machos pelos territórios: i) perda de
oportunidades de acasalamento enquanto os machos estão
envolvidos em disputas prolongadas; ii) perda do território
para um terceiro macho, também durante disputas longas e
a conseqüente necessidade de uma nova disputa para
72
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Carvalho, A. L. & Kalil, E. R. 2000. Chave de
Identificação para as Famílias de Odonata (Insecta)
Ocorrentes no Brasil, Adultos e Larvas.
Clausnitzer, V. 1996. Territoriality in Notiothemis
robertsi Fraser (Anisoptera: Libellulidae).
Odonatologica, 25(4):335-345.
Cobert, P. S. 1983. A Biology of Dragonflies. E W.
Classey, Faringdon, xvi+247pp
Harvey, I. F. & Corbet, P. S. 1985. Territorial behaviour
of larvae enhances mating success of male dragonflies.
Animal Behaviour, 33:561-565.
Marden, J. H. & Waage, J. K. 1990. Escalated damselfly
territorial contests are energetic wars of attrition.
Animal Behaviour, 39:954-959.
Trivers, R. 1985. Social Evolucion. The Benjamin/
Cumming. California.
Waage, J. K. 1988. Confusion over residency and the
escalation of damselfly territorial disputes. Animal
Behaviour, 36:586-595.
Wildermuth, H. 1994. Reproductive behaviour of
Diastatops intensa Montgomery (Anisoptera:
Libellulidae). Odonatologica, 23(2):183-191.
Agradecimentos
Ao Glauco Machado pela sugestão do trabalho e pelas
valiosas discussões sobre teorias de seleção e
comportamento animal e a toda equipe do San Pietro, pela
simpatia com que executaram suas tarefas.
Projeto Livre 3
Distribuição de plântulas em relação à planta-mãe na
espécie Astrocaryum jauari (Arecaceae) em uma área
de igapó do Rio Negro
Carolina Laura Morales, Flaviana Maluf de Souza e Ana Paula Carmignotto
Introdução
A distribuição de plântulas na floresta tem uma
importância fundamental para a distribuição das populações
e, portanto, para a estrutura da comunidade de árvores. A
germinação de sementes e posterior estabelecimento de
plântulas dependem de fatores locais como a presença de
luz e água. Este estabelecimento apresenta uma distribuição
espacial em relação à planta mãe, que é influenciada por
diversos fatores, como a altura da planta mãe, o declive do
relevo (Denslow 1980), assim como o tipo de dispersão (por
exemplo anemocoria, hidrocoria e zoocoria) e a presença
de predadores de sementes (Bustamante & Simonetti 2000).
A dinâmica da chuva de sementes determina que a densidade
de sementes decresce quanto maior a distância da planta
mãe. Isto gera uma curva de densidade do tipo leptocúrtica
e assimétrica, com um pico de densidade de plântulas
próximo à planta mãe, e uma diminuição monotônica em
relação à distância da mesma (Willson 1992). Porém,
segundo o modelo de Janzen-Connell, existe uma predação
diferencial das sementes em relação à distância da planta
mãe, que é dependente da densidade. Assim, essa é maior
próximo à planta mãe, fazendo com que o pico da
distribuição situe-se a uma posição mais distante desta
(Janzen 1970). A distribuição final de plântulas seria um
balanço entre estes dois fatores. Este modelo geraria
isolíneas anulares de densidade de plântulas, tendo a planta
mãe como centro. Porém, outras variáveis ambientais
poderiam modificar esta distribuição. Nas florestas alagadas
(igapós), os pulsos anuais de inundação podem modificar a
distribuição original produzida pela chuva de sementes e a
simetria da distribuição das plântulas em relação ao progenitor, deixando linhas de sementes paralelas à margem
do rio ou lago quando baixa a cota de água. Neste sentido,
o objetivo do nosso trabalho foi caracterizar a distribuição
e densidade de plântulas de Astrocaryum jauari em torno
da planta mãe em uma floresta de igapó e avaliar a influência
dos picos de inundação na distribuição de plântulas.
Métodos
Realizamos este trabalho em uma área de floresta alagada
situada na margem do Lago do Prato, no arquipélago de
Anavilhanas, AM. Esta área permanece completamente
alagada cerca de quatro meses ao ano (Junk 1997).
Consequentemente, o sub-bosque é composto quase que
exclusivamente de indivíduos juvenis de espécies de árvores
resistentes à inundação, com uma baixa abundância de
espécies arbustivas. Em uma superfície de cerca de 3 ha,
identificamos vários indivíduos adultos de Astrocaryum
jauari. Traçamos quatro transectos formando ângulos de
90o entre eles a partir do tronco de cada indivíduo amostrado.
Foram amostrados cinco indivíduos de A. jauari, totalizando
20 transectos. Cada transecto possuía 15 metros de
comprimento desde o tronco do indivíduo, e dois de largura.
Os transectos foram dispostos de tal forma que dois deles
ficaram perpendiculares à linha de água, enquanto que os
outros dois ficaram paralelos a ela. Em cada transecto
registramos o número de plântulas de até 50 cm de altura, e
a distância destas em relação a planta mãe.
A distribuição de plântulas em cada transecto foi avaliada
graficamente por meio de histogramas de freqüências.
Obtivemos uma distribuição total de plântulas para os
transectos perpendiculares à água (isto é, somando as
distribuições dos dois transectos perpendiculares dos cinco
indivíduos amostrados), e para os transectos paralelos.
Testamos se estas distribuições eram estatisticamente
diferentes utilizando o teste de Kolmogorov-Smirnov (Zar,
1984).
Resultados
Contamos um total de 1230 plântulas de Astrocaryum
jauari. Não detectamos diferenças evidentes durante a
inspeção gráfica dos padrões de distribuição de plântulas
entre os transectos com orientação distinta, nem entre os
indivíduos. A distribuição total das plântulas tanto nos
transectos perpendiculares à água, quanto nos transectos
paralelos, assemelha-se a uma curva leptocúrtica, com um
máximo de plântulas próximo à planta mãe, diminuindo de
forma exponencial à medida que a distância para a planta
mãe aumenta (Fig.1). A curva dos transectos perpendiculares
à água apresentou uma tendência bimodal, com um leve
pico a 11 metros da planta mãe. Entretanto, a distribuição
agrupada das plântulas nos transectos paralelos à água não
diferiu significativamente da distribuição dos transectos
perpendiculares à margem (K=0,312; p=0,342; g.l.=15).
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
73
140
N de plântulas
120
100
80
60
40
20
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12 13 14 15 16
250
N de plântulas
200
150
Agradecimentos
Agradecemos ao INPA e Smithsonian Institution pela
realização do curso, ao Juruna pela ajuda no campo, ao
Jansen pela ajuda com as análises estatísticas e a todos que
colaboraram para o bom andamento do curso.
100
50
0
1
2
3
4
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Distancia da planta mãe (m)
Figura 1. Distribuição de freqüência de plântulas em
relação à distância da planta mãe em transectos
perpendiculares (a), e em transectos paralelos à linha da
água (b) (n=1230 plântulas).
Discussão
As características do microhabitat no qual uma plântula
germina são fundamentais para o processo de manutenção
das populações de plantas, já que elas determinam, em parte,
a probabilidade de sobrevivência dos indivíduos. As
plântulas de A. jauari apresentaram uma distribuição do tipo
leptocúrtica com um pico de densidade próximo à planta
mãe. A segunda moda na distribuição de freqüência dos
transectos perpendiculares à água provavelmente reflete o
aporte da chuva de sementes de um outra palmeira,
localizada a 13 metros de um dos indivíduos amostrados. A
distribuição encontrada indica que a predação de sementes
não deve constituir um fator importante influenciando as
probabilidades de germinação das sementes localizadas a
distintas distâncias da planta mãe. Na escala do microhabitat, a chuva de sementes parece ser o fator que determina a
74
distribuição das plântulas, já que a taxa de predação parece
ser bem baixa nestas áreas. Essa suposta baixa taxa de
predação pode ser devido, provavelmente, ao fato do
ambiente permanecer muito tempo alagado, apresentando
um número reduzido de predadores de sementes em função
das condições adversas deste tipo de ambiente. Outro estudo
desenvolvido em um ambiente não submetido a um regime
de alagamento como o do igapó, corrobora esta baixa
influência dos predadores de sementes na distribuição das
plantas em relação ao progenitor (Bustamante & Simonetti
2000). No presente estudo, apesar da água não ter
apresentado um efeito direto na distribuição das plântulas,
esta parece influenciar na estrutura da floresta, na medida
em que determina a presença de espécies resistentes aos
diferentes períodos de alagamento sazonal.
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Referências bibliográficas
Bustamante, R. & J.A. Simonetti. 2000. Seed predation
and seedling recruitment in plants: the effect of the
distance between parents. Plant Ecology 147: 173-183.
Denslow, J. S. 1980. Notes on the seedling ecology of a
large-seeded species of Bombacaceae. Biotropica 12:
220-222
Janzen, D. H.1970. Herbivores and the number of tree
species in tropical forest. American Naturalist, 104:
501-529.
Junk, W. J. 1997. General aspects of floodplain ecology
with special references to amazonian floodplains. Pp
3-22. In W. J. Junk (ed.). The Central Amazon
Floodplain – ecology of a pulsing system. Ecological
Studies, 126. Springer. 525 pp.
Willson, M. F. 1992. The ecology of seed dispersal. In:
Fenner, M. (ed). The Ecology of regeneration in plant
communities. C.A.B. International. Wallingford.
Zar, J. H. 1984. Bioestatistical Analysis. 2nd edition.
Prentice Hall, New Jersey. 718 pp.
Projeto livre 3
Algunos factores que influyen en el crecimiento apical
de plantas jovenes de Tovomita sp.(Clusiacea) en un
area sometida a inundacion de aguas negras,
Arquipelágo Anavihanas, AM
Ana Maria Benavides, Patricia García Tello, Josué R. da Silva Nunes, Eduardo Cardoso Teixeira, Yumi Oki y George Camargo
Introducción
El crecimiento de las plantas está influenciado por
diferentes tipos de factores: factores endogenos, los cuales
estan determinados genéticamente e independíentemente de
condiciones externas, y factores exogenos, que están
determinados por la influencia del ambiente (Morsello et.
al. 1996).
La fluctuacion cíclica del agua ocasiona una serie de
impactos físicos y biológicos en los sistemas inundables;
esta fluctuación constituye un factor de regulación
determinante en los padrones de estas poblaciones de estas
areas inundables, como fenologia, migración, periodo
reproductivo y crecimiento(Morsello et. al. 1996; Junk et.
al. 1989).
La mayoria de las plantas que se desarrollan en sistemas
sometidos a pulsos de inundacion de aguas negras,igapó,
en los períodos de inundación, tienen un crecimento
reducido, actividad fotosintética disminuída y tasas de
germinacion nula (Parolin, 2001). En el período de seca las
plantas invierten en su desarrollo y reproducción; y cambios
en metabolismo y germinación de algunas especie se ha
asociado a diferencias en las condiciónes hídricas (Junk,
1989; Parolin, 2001).
El objetivo de este trabajo fué analizar si el crecimiento
apical de plantas jovenes en Tovomita sp. se ve influenciado
por relaciones entre individuos y por luminosidad.
cicatriz más reciente, número de hojas jovenes, altura total,
distancia minima del indivíduo joven y adulto coespecificos
e intensidad luminica estimada en tres categorias: baja, media y alta.
Se realizaron analisis de caminos entre las variables
atravez de regresion multiple y regresiones parciales fueron
realizados para las variables que tiene influencia indirecta
sobre el crecimiento apical.
Resultados
El crecimiento apical presento una relación baja y no
significativa con el tamaño de las plantas, plantas pequeñas
presentaron tanto crecimientos altos como bajos (Fig. 1).
El número de hojas fué constante por internodo, dos hojas.
La distancia de plantas jovenes y adultas parece tener
um efecto, mas no a un nivel significativo; cuanto mayor la
distancia de los árboles adultos y jovenes coespecificos el
crecimiento apical tiende a ser mayor (Fig. 2).
Las plantas que crecieron en ambientes mas sombreados
presentaron una tendencia a crecer menos que las plantas
que crecieron en ambientes de luminosidad media, sin embargo las plantas que crecierón en ambientes con alta
luminosidad presentaron variaciones mayores de
crecimiento apical (r2=0.504, p<0.05, n=30, Fig. 2).
Métodos
El estudio se llevo a cabo en una floresta inundada (igapó)
localizada en la Estación Ecológica de Anavilhanas,
adyacente a Rio Negro, 100 km de Manaus (03 05’S, 59
59’W), durante el mes de noviembre (final de la epoca
seca).
Algunas plantas presentan características morfológicas
que permiten estimar la edad de crecimiento, tal es el caso
de Tovomita sp., (Clusiaceae) en la cual presenta cicatrices
de crecimiento y estas están relacionadas con las épocas de
inundacion. Seleccionamos aleatoriamente 30 indivíduos de
porte pequeños asumidos como plantas jovenes de Tomovita
sp, localizados en un mismo nivel topográfico y con una
distancia minima entre si de 5 m.
Para cada individuo, evaluamos los siguientes
parámetros: crecimento apical, como una longitud de la
Figura 1. Fluxograma de crecimiento apical con distintas
variables que afectarnel crecimiento de Tomovita sp. Los
valores representan el coeficiente patronizado de
regresion multiple para las relaciones directas y los
valores de las regresiones parciales para los relaciones
indirectas.
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
75
envueltos en este resultado: 1) sombreamiento de las plantas
adultas hacia las plantas jovenes diminuyen su crecimento;
2) las plantas adultas comparten recursos com las plantulas
e interfieren en su desarrollo. (Harper, 1977).
A partir de este resultado, podemos concluir que la luz
interfiere en el desarrollo de Tomovita sp, y diferentes
factores abióticos y bióticos interacionan mas en menor
medida.
Agradecimientos
Agradecemos a Leandro Ferreira y a Eduardo Venticinque
por las sugerencias y discusiones.
Referencias bibliográficas
Figura 2. Relación del crecimiento apical con respecto a
la luminocidad de Tomovita sp. Variación da la
luminosidad 1=baja, 2=Media, 3=alta, en un ambiente
inundable.
Discusión
La intensidad lumínica fue el factor que presentó mayor
relación con el crecimiento apical de las plantas jovenes de
Tovomita sp. independientemente de factores intraespecificos. La intensidad luminosa es uno de los factores
esenciales para várias actividades fisiológicas como la
fotosíntesis. Esta dependencia hacia la luz puede determinar
diferencias en las tasas de crecimiento de poblaciónes.
(Larcher, 1986).
Además de esto, la distancia de las plantas adultas y
jovenes parece estar influyendo levemente en el tamaño da
plantas de Tovomita sp. y consecutivamente también un
crecimento apical. Probablemente, dos factores están
Harper, J. L. 1977. Population Biology of plants. Academic Press. London. 892 p.
Junk, W., P. B. Bayley and R. E. Sparks. 1989. The flood
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Parolin, P. 2001. Morphological and physiological
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Grupo 3 - Projeto Livre 3
Abrigos de formigas e proteção contra herbivoria em
Miconia phanerostila (Melastomataceae)
Flaviana Maluf de Souza, Genimar Rebouças Julião, Josué Ribeiro da Silva Nunes, Carolina Laura Morales
Introdução
Diversas espécies de plantas da família Melastomataceae
são mirmecófitas, apresentando domáceas que são estruturas
utilizadas por algumas espécies de formigas como locais
para formação de colônias (Hölldobler & Wilson, 1990).
Numa relação de mutualismo, as formigas que utilizam as
domáceas conferem às plantas hospedeiras uma certa
proteção contra o ataque de herbívoros (Janzen, 1966;
Fonseca, 1991; Agrawal, 1998).
76
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Algumas espécies de Melastomataceae não
apresentam domáceas, possuindo porém, um abrigo de
cartão construído por formigas que estruturalmente se
assemelham a uma domácea, podendo ser encontrados tanto
nas folhas quanto nos ramos. Uma das espécies que
apresentam esses abrigos é Miconia phanerostila, uma
planta comum em áreas abertas da Amazônia Central, cuja
associação se dá com formigas do gênero Crematogaster
sp (Myrmicinae). Analogamente ao que ocorre com as
domáceas verdadeiras, seria esperado que a presença das
formigas nesses abrigos poderia conferir às plantas de M.
phanerostila algum nível de proteção contra o ataque de
herbívoros.
Partindo dessa sugestão, o objetivo deste trabalho foi
testar se as plantas de M. phanerostila com abrigos de
Crematogaster sp. seriam protegidas contra os herbívoros.
As hipóteses seriam as seguintes: i) a freqüência de ataque
das formigas contra os herbívoros é maior em plantas com
abrigos, ii) o tempo de detecção dos herbívoros pelas
formigas é menor em plantas com abrigos e iii) a herbivoria
é menor em plantas com abrigos.
Métodos
Realizamos o estudo na reserva do Km 41 pertencente
ao Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais
(INPA/Smithsonian), a cerca de 80 Km ao norte de Manaus
(2°30’S e 60°00’O). Conduzimos o experimento na estrada
de acesso à reserva, uma vez que M. phanerostila ocorre
preferencialmente em áreas abertas e expostas à luz, sendo
encontrada em baixa densidade no interior da floresta. O
experimento foi realizado de maneira pareada, de forma que
sempre utilizamos pares de plantas próximas, numa distância
máxima de 10 m entre indivíduos. O par era composto por
uma planta com abrigo (experimental) e outra sem abrigo
(controle), na qual o mesmo procedimento foi repetido. Os
pares de plantas foram selecionados ao longo da estrada,
sempre procurando considerar as mesmas condições tanto
de estrutura e tamanho da planta quanto de incidência de
luz. No total, realizamos o experimento em 13 pares de
plantas.
Utilizamos cupins coletados nas proximidades do
alojamento da reserva como presa padrão para
determinarmos a freqüência e o tempo de detecção pelas
formigas. Os cupins foram colados vivos (a cerca de 5 cm
da inserção do pecíolo de M. phanerostila, sempre na
margem da folha) com cola branca e com o dorso voltado
para a folha.
Após a colagem do cupim, cronometramos o tempo de
detecção do cupim pelas formigas, considerando para tal o
primeiro contato feito entre os dois. O tempo de observação
foi de no máximo 5 minutos e se após esse tempo não
houvesse contato entre a formiga e o cupim, registrávamos
a não-detecção do herbívoro simulado.
Estimamos o índice de herbivoria de acordo com o
método proposto por Dirzo & Dominguez (1995),
observando as 10 folhas apicais de cada planta. Em alguns
casos o número de folhas presentes nos arbustos era inferior a 10 (7-9) e nesses casos o índice foi calculado usando
apenas o número de folhas disponível.
Ao longo da estrada, coletamos algumas folhas de
espécies variadas para identificação das espécies de plantas
nas quais também ocorriam abrigos. Além disso, coletamos
abrigos e trouxemos para o laboratório para a inspeção do
seu conteúdo.
Para as análises da freqüência de ataque das formigas
em plantas com e sem abrigos realizamos um teste de quiquadrado e para as análises do tempo de detecção do cupim
utilizamos o teste t pareado. A herbivoria nas plantas com e
sem abrigos foi comparada através do teste de Wilcoxon.
Resultados
Quatro espécies de plantas apresentaram abrigos
construídos por formigas: Miconia phanerostila, Miconia
sp. (Melastomataceae), Vismia sp. (Clusiaceae) e uma
espécie não identificada de Rubiaceae. Analisando-se o
conteúdo interno dos abrigos, encontramos, além das
formigas, vários homópteros. A única espécie de formiga
presente nos abrigos foi Crematogaster sp.(Mirmicinae).
Em nove das 13 plantas com abrigos houve ataque dos
cupins, enquanto nas plantas sem abrigo o número de cupins
atacados foi de apenas quatro. Entretanto, a freqüência de
ataque das formigas contra o cupim não diferiu
estatisticamente (c2=2,46; g.l.=1; p=0,117). O tempo de
detecção do cupim também não diferiu entre plantas com e
sem abrigos (t=-1,611; g.l.=12; p=0,133). As médias dos
tempos de detecção foram de 122,3 ±104 s (amplitude 5290 s) nas plantas com abrigos e 119,3±66 s (amplitude 43205 s) nas plantas sem abrigos. As medianas dos índices de
herbivoria em plantas com e sem abrigos foram 1,5 e 1,7,
respectivamente, não havendo diferenças entre ambos
(Z=0,196; g.l.=12; p=0,844).
Discussão
A ausência de diferenças nos padrões de ataque e
detecção de herbívoros pelas formigas associadas aos
abrigos, assim como os índices de herbivoria semelhantes
entre plantas com e sem abrigos indicam que a presença
dessa estrutura não confere aos indivíduos de M.
phanerostila uma proteção efetiva contra herbivoria. Esses
resultados diferem da nossa expectativa inicial e sugerem
que o abrigo construído por Crematogaster sp. em
indivíduos de M. phanerostila não são funcionalmente
análogos às domáceas presentes em outras melastomatáceas.
Homópteros foram encontrados em todos os abrigos e a
presença desses organismos tem uma implicação importante
na interação entre as formigas e a planta. Os homópteros
são fitófagos e, em geral, sugam o floema excretando uma
solução rica em carboidratos da qual as formigas se
alimentam (Del-Claro & Oliveira 2000). Assim, como uma
forma de assegurar essa rica fonte de alimento, as formigas
construiriam os abrigos, exercendo uma importante função
de proteção das ninfas de homópteros contra seus inimigos
naturais (Del-Claro & Oliveira, 2000).
Como conseqüência da agregação de homópteros nas
regiões de maior produtividade de seiva na planta, como o
meristema apical (Del-Claro & Oliveira, 2000) e a nervura
principal, os abrigos de formigas em M. phanerostila são
encontrados prioritariamente nessas regiões. É provável que
as formigas concentrem suas atividades nesses mesmos
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
77
locais, dispendendo a maior parte do tempo ordenhando os
homópteros e pouco tempo forrageando sobre a superfície
foliar. Diferentemente do que ocorre em plantas com
nectários extraflorais distribuídos por toda a folha, como
por exemplo em algumas espécies de Inga (Mimosaceae),
em M. phanerostila as formigas caminhariam menos pela
planta, diminuindo a probabilidade de encontro com um
herbívoro e exercendo assim, pouca atividade de proteção.
A concentração das formigas em função da presença de
homópteros e suprimento alimentar pode ser o principal
componente da associação entre as formigas e M.
phanerostila, sugerindo que essa relação talvez não seja
mutualística. Os homópteros teriam uma relação de
parasitismo com a planta e as formigas, uma relação de
mutualismo com os homópteros, porém não conferindo
nenhum tipo proteção à planta.
Agradecimentos
Agradecemos ao Glauco pela orientação, atenção e pela
clareza com que nos ensinou a conduzir um bom
experimento.
Referências bibliográficas
Agrawal, A. A. 1998. Leaf damage and associated cues
induce aggresive ant recruitment in a neotropical ant-
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Janzen, D. H. 1966. Coevolution of mutualism between
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Grupo 9 - Projeto Orientado 9
Orientação: Glauco Machado
Influência da luz no grau de herbivoria em
Miconia cf. phanerostila (Melastomataceae)
Genimar Rebouças Julião, Carolina Laura Morales, Flaviana Maluf de Souza, Josué Ribeiro da Silva Nunes
Introdução
As mudanças causadas nas características físicas de um
ambiente devido à fragmentação da paisagem podem afetar
diretamente a estrutura de florestas, principalmente a criação
de bordas (Chen et al. 1992). Os efeitos de borda num
fragmento florestal podem ser (i) abióticos, ocorrendo
alterações nas condições ambientais que resultam da
proximidade de uma matriz estruturalmente diferente; (ii)
biológicos diretos, que envolvem mudanças na abundância
e distribuição de espécies como conseqüência direta das
condições físicas próximas a borda, como por exemplo,
dessecação dos organismos e crescimento de plantas; (iii)
biológicos indiretos, que geram alterações nas interações
entre espécies, tais como predação, competição, parasitismo,
herbivoria, e polinização e dispersão de sementes mediadas
por animais (Murcia 1995).
As plantas situadas em ambientes de alta luminosidade,
como as espécies pioneiras, apresentam um crescimento
rápido, investindo a maior parte dos recursos para
78
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
incorporação de biomassa (Kobe et al. 1995). Coley (1983)
observou que o potencial de crescimento é negativamente
correlacionado com defesas quantitativas, tanto em plantas
que crescem no sub-bosque de florestas, tolerantes ao
sombreamento, quanto em pioneiras. Assim, plantas com
diferentes estratégias de crescimento investiriam
diferencialmente em defesas contra herbívoros, e
consequentemente, sofreriam diferentes níveis de herbivoria.
Observações em campo indicam que indivíduos de
Miconia cf. phanerostila são encontrados tanto em
ambientes ensolarados ao longo da rodovia ZF3, quanto no
interior da floresta da Reserva do km 41. Danos foliares
também foram visíveis em ambos ambientes, oferecendo a
oportunidade de testar se as plantas que crescem em áreas
com maior luminosidade, como bordas de vegetação,
apresentam maior crescimento e melhor qualidade
nutricional, em consequentemente possuem maiores níveis
de herbivoria (Courtney & Courtney 1982). Dessa forma,
os objetivos deste estudo foram examinar se i) a altura, ii) o
crescimento dos entrenós e iii) os níveis de herbivoria dos
indivíduos de Miconia cf. phanerostila diferem entre
ambientes sombreados e ensolarados.
IH
0
1
2
3
4
5
AFC (%)
0
1-6
6-12
12-25
25-50
> 50
E calculado através da fórmula: IH = (ni x i)/ nt , onde:
IH= Índice de herbivoria por planta;
ni = número de folhas por categoria de Área Foliar
Consumida (AFC)
i = categoria de AFC
nt = número total de folhas por planta
Para analisar as diferenças entre a altura e crescimento
dos entrenós dos indivíduos de M. cf. phanerostila na borda
e no interior da floresta utilizamos um teste t não-pareado,
enquanto diferenças entre os índices de herbivoria das
plantas localizadas na borda e na clareira foram analisadas
com o uso de um teste não paramétrico (Mann-Withney).
Resultados
A altura dos indivíduos de Miconia cf. phanerostila foi
maior na borda do que no interior da floresta (N=20; t =
4,028; p = 0,001; Figura 1). Além disso, foi possível detectar
em campo diferentes ecótipos de M. cf. phanerostila,
ocorrendo no ambiente ensolarado, com folhas mais largas
e coloração mais clara, enquanto as folhas de plantas do
interior da floresta eram mais alongadas, tinham tons mais
escuros.
70
ALTURA
O presente trabalho foi desenvolvido na reserva do km
41 do PDBFF (Projeto dinâmica Biológica de Fragmentos
Florestais – INPA/Smithsonian Institution), a cerca de 90
km ao norte de Manaus (02Ú26’S e 059Ú46’O).
As coletas foram feitas em duas áreas: ao longo da estrada
de acesso à Reserva (ambiente ensolarado) e no sub-bosque
da floresta (ambiente sombreado). Em cada ambiente, foram amostrados 10 indivíduos de Miconia cf. phanerostila
que tiveram medidos a altura, o comprimento dos dois
últimos entrenós (distais) e contados o número de entrenós
de toda planta. Os entrenós de uma planta podem ser usados
como unidades padrão de crescimento, fornecendo uma
estimativa do crescimento do indivíduo num dado período
de tempo. Além disso, em cada indivíduo, as seis folhas
mais próximas ao ápice tiveram seu comprimento e largura
medidos e o Índice de Herbivoria (Dirzo & Domingues
1995) estimado. Este índice foi baseado na seguinte tabela
de Área Foliar Consumida:
80
60
50
40
30
20
10
4
3
2
1
0
1
2
3
Borda
Floresta
INDIVÍDUOS
4
Figura 1. Distribuição da alturas dos indivíduos de
Miconia cf. phanerostila nos dois ambientes estudados.
O número de entrenós foi semelhante entre os indivíduos
do sub-bosque e da borda da floresta, mas o comprimento
dos entrenós distais foi maior na clareira (N=20; t = 3,894;
p = 0,002; Figura 2). Dessa forma, pudemos verificar que
os indivíduos possuem o mesmo número de unidades de
crescimento em ambos ambientes, e estas diferem em
tamanho, ocorrendo entrenós mais compridos na borda,
enquanto no interior de floresta os indivíduos tem menor
estatura, e por isso, entrenós mais curtos.
Tamanhos dos entrenós distais
Métodos
90
30
20
10
0
8 7 6 5 4 3 2 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8
Borda
Floresta
Figura 2. Distribuição dos valores de comprimento dos
dois últimos entrenós dos indivíduos de Miconia cf.
phanerostila nos dois ambientes estudados.
O sub-bosque da floresta apresentou maiores índices de
herbivoria (U = 4,5; p = 0,001; N=120) tendo sido verificada
uma relação forte e negativa entre a largura e comprimento
das folhas e o índice de herbivoria obtido deste ambiente,
observando-se ainda, uma maior amplitude de variação nesta
área. Contrariamente, o comprimento e largura das folhas
da borda apresentaram uma relação fraca e positiva com o
índice de herbivoria, sendo que os valores apresentaram-se
menores e mais agrupados (Figura 3).
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
79
Índice de Herbivoria
5
4
3
2
1
0
Borda
Floresta
Figura 3. Índice de herbívora dos indivíduos de Miconia
cf. phanerostila nos dois ambientes estudados.
Discussão
O ambiente de borda é geralmente caracterizado pelo
incremento da incidência de luz, que pode promover o
crescimento e a melhoria na qualidade nutricional de plantas
e consequentemente levar a um aumento nas taxas de
desenvolvimento de insetos (Hart & Horwitz 1991,
Cappuccino & Martin 1997). Neste estudo, a estrada de
acesso à Reserva do km 41 possibilitou avaliar efeitos de
borda e suas conseqüências biológicas numa interação
planta-herbívoros.
Os indivíduos de Miconia cf. phanerostila apresentaram
maior altura e comprimento dos entrenós distais no ambiente
de borda, indicando que este ambiente propicia melhores
condições para o crescimento da planta. No entanto, ao
contrário do esperado, os níveis de herbivoria foram mais
altos no sub-bosque, ambiente onde os indivíduos
apresentavam taxas de crescimento visivelmente reduzidas.
Messias & Schiesari (1994) avaliaram a herbivoria em
clareiras e sub-bosque na mesma área de estudo, e
similarmente constataram maiores índices de herbivoria no
sub-bosque.
Algumas características inerentes a planta Miconia cf.
phanerostila, aos herbívoros associados e aos ambientes
sombreados e iluminados podem ser os principais fatores a
determinar os padrões obtidos neste estudo.
A plasticidade fenotípica observada em M. cf.
phanerostila, provavelmente causada pela variação na
disponibilidade de luz, parece ser um componente
importante nos níveis de herbivoria observados nos dois
ambientes amostrados. Além disso, variações na presença e
quantidade de compostos secundários entre os ecótipos,
podem estar influenciando tais níveis de herbivoria (Agrawal
1998). Num experimento, folhas que se desenvolveram em
ambientes com pouca luz, apresentaram menor produção
de defesas quantitativas, como o tanino (Oki 2000). Feeny
(1970) observou que diferentes concentrações de tanino
estavam relacionadas a diferentes taxas de herbivoria.
Quanto maior a concentração deste composto, menor eram
80
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
os níveis de herbivoria. A planta M. cf. phanerostila é
considerada uma espécie pioneira e provavelmente investe
menos em defesas que as espécies persistentes (Coley 1983).
As condições abióticas do ambiente borda (luz,
temperatura e umidade) interferem nas condições bióticas
como crescimento de plantas, abundância e distribuição de
espécies e relações entre organismos, como a herbivoria
(Murcia 1995).
Os herbívoros associados a M. cf. phanerostila podem
diferir entre os ambientes, em termos de espécies e
abundância. Silva (1999) observou a tendência de certas
espécies de formiga ocorrerem preferencialmente na borda
e outras no interior da floresta de terra firme na Reserva
Florestal do km 41. Além disso, ambientes mais
sombreados, como o interior da floresta, oferecem menos
riscos de dessecação de herbívoros, principalmente insetos
(Borror & DeLong 1964).
Assim, essas características estão direta ou indiretamente
envolvidas nos padrões de crescimento e herbivoria
encontrados em Miconia cf. phanerostila na borda e no interior de floresta. Estudos futuros que ampliem as
abordagens na investigação do efeito de borda sobre os
organismos e como cada fator, biótico ou abiótico, afeta as
interações e processos ecológicos são necessários e o
presente sistema mostra-se adequado para tais fins.
Agradecimentos
Agradecemos ao Marcelo Moreira pelo auxílio na
identificação da planta objeto de estudo e nas coletas de
campo, a Yumi Oki pelas sugestões e revisões deste
manuscrito e aos colegas e professores do curso pela
contínua alegria.
Referências bibliográficas
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um gradiente borda-interior na Amazônia Central. pp.
148-151 in Curso de Campo “Ecologia da Floresta
Amazônica”, INPA/Smithsonian, Manaus, AM.
Grupo 9 – Projeto Orientado 7
Orientador: Geraldo Wilson Fernandes
A idade foliar influencia a herbivoria em
Vismia japurensis (Clusiaceae)?
Yumi Oki, Paula M. Pedrosa, Eduardo Vasconcelos, Ana Paula Carmignotto e George Camargo
Introdução
Métodos
A herbivoria pode ser definida como o dano sofrido por
uma planta, que pode ser causada por um vasto grupo de
organismos, dos quais os insetos são os principais. O grau
de danos encontrados em plantas está associado à sua
distribuição, fenologia, e às suas características físicas, como
pilosidade, dureza e espinhos, e químicas, como as
substâncias secundárias que podem ser tóxicas ou repelentes
(Edwards & Wratten 1981). Algumas dessas defesas foram
adquiridas ao longo da evolução como uma forma de
transpor as pressões ambientais, como a predação causada
por herbívoros, parasitismo por outras plantas, infestação
por fungos, entre outros fatores (Rhoades 1983).
A herbivoria varia entre espécies, entre indivíduos e
também no mesmo indivíduo, como por exemplo entre folhas
de idades diferentes (Coley 1983; Harbone 1993). Em geral,
as folhas novas são mais ricas em nutrientes e apresentam
menor dureza e menor quantidade de substâncias
secundárias quantitativas como os taninos condensados,
desta maneira tornando-se mais atraentes aos herbívoros do
que as folhas maduras (Coley 1983).
Baseado neste postulado, os nossos objetivos foram
avaliar se as taxas de herbivoria em Vismia japurensis variam
de acordo com a idade das folhas ou do tempo de exposição
da folha.
As coletas foram realizadas num trecho de 500 m na
floresta de terra firme da Reserva Biológica do km 41,
inserida no “Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos
Florestais” (INPA/PDBFF), localizada a 70 km ao norte de
Manaus, Amazônia Central. Amostramos indivíduos de
Vismia japurensis ao longo da borda da mata e na beira da
estrada (ZF-3). Escolhemos esta espécie por ser uma espécie
pioneira e freqüentemente encontrada neste tipo de
ambiente.
Coletamos o maior ramo de cada planta. Na base de
pesquisa do projeto verificamos a porcentagem de herbivoria
através da categorização das porcentagens de dano por folha
(ver Dirzo & Dominguez 1995) (Tabela 1). Em cada
indivíduo verificamos apenas um par de folhas da mesma
idade, sendo escolhida uma planta ao acaso para a
observação de cada par de folha, considerando-se que cada
par pertencia a categorias de idades diferentes. O primeiro
par de folhas encontrado no ápice do ramo foi considerado
jovem, enquanto os pares seguintes foram considerados
adultos, aumentado a idade do par de folhas à medida que
seguíamos o ramo em direção à base do ramo. Usamos um
par de folhas de cada indivíduo para manter as amostras
independentes.
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
81
Tabela 1. Categoria de danos para avaliação do índice de
herbivoria (Dirzo & Dominguez 1995).
Categoria de dano
% de herbivoria
0
0
1
1a6
2
6 a 12
3
12 a 25
4
25 a 50
5
50 a 100
O índice de herbivoria foi calculado por idade foliar
usando a seguinte fórmula:
Figura 1. Distribuição de categoria por número de
plantas amostradas em cada uma das categorias de idade
foliar (N=9 por idade foliar).
Onde: IH= índice de herbivoria; ni= número de folhas
da categoria; i= valor da categoria de danos; N= número
total folhas em cada idade
Para observar se existe preferência alimentar entre folhas
novas e maduras, realizamos um teste utilizando gafanhotos
como modelo. Os gafanhotos são herbívoros generalistas
bem conhecidos e utilizados amplamente em bioensaios.
Foram coletados 7 gafanhotos e deixados em jejum por 10
horas. Inserimos um gafanhoto em um pote de 250 cm³ com
dois discos foliares de aproximadamente 4 cm², sendo um
disco extraído de uma folha nova (idade 1) e outro de uma
folha madura (idade 4). Após duas, quatro e seis horas
avaliamos a ocorrência de herbivoria nos mesmos.
Utilizamos o teste Kruskal Wallis para compararmos as
taxas de herbivoria entre as diferentes categorias de idade
das folhas, e a correlação de Spearman para observar a
relação entre o índice de herbivoria e as diferentes categorias
de idade foliar (tempo).
Figura 2. Índice de herbivoria apresentado em cada
categoria de idade foliar em Vismia japurensis.
Resultados
Discussão
Amostramos um total de 36 indivíduos de Vismia
japurensis. Não houve diferença entre as taxas de herbivoria
em relação a idade foliar (U=2,222, g.l.=3, p=0,528, Figura
1).
O índice de herbivoria apresentou uma correlação
negativa baixa com a idade das folhas (rSpearman= -0,21). As
folhas do terceiro par (tempo 3) foram as que sofreram maior
herbivoria (Figura 2).
Os gafanhotos atacaram folhas em apenas três casos. Um
gafanhoto consumiu apenas parte da folha jovem. Os outros
gafanhotos apresentaram herbivoria apenas nas folhas
maduras. Os gafanhotos só começaram a se alimentar após
seis horas do alimento ser oferecido, parando de se alimentar
após uma hora.
As taxas de herbivoria foram similar entre as classes de
idades foliares, demonstrando que a nossa hipótese inicial
não foi corroborada. É provável que por ser uma espécie
pioneira, V. japurensis invista menos em defesas
quantitativas do que as plantas persistentes (Coley 1983),
desta maneira, não apresentando diferenças nos padrões de
herbivoria entre as folhas de diferentes idades.
Como o nosso modelo de bioensaio não apresentou respostas
relevantes (n=3), não houve possibilidade de confirmar se
os gafanhotos apresentaram preferência entre folhas novas
e maduras. Esta ausência de resposta (não ingestão das
folhas) pelos gafanhotos pode estar relacionada a problemas
experimentais como estresse, ou ser devido à não
palatabilidade da planta.
82
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
O tempo de exposição das folhas não influenciou as taxas
de herbivoria, uma vez que a folha na idade 4 não foi a mais
predada e sim as folhas da idade 3. É possível que as folhas
na idade 3, quando jovens, tenham enfrentado um pico de
abundância de seus herbívoros, sofrendo maior herbivoria
e consequentemente, permanecendo como registro temporal mesmo após a sua expansão. No entanto, não podemos
desconsiderar a possibilidade que a maior predação nas
folhas da idade 3 pode ser ao acaso, uma vez que não foram
realizados acompanhamentos anteriores da herbivoria durante o desenvolvimento foliar nessas folhas, e nem da
abundância de seus herbívoros.
Em resumo, não encontramos relação entre herbivoria e
idade foliar e observamos que o tempo de exposição das
folhas não influenciou os resultados obtidos.
Agradecimentos
Agradecemos a orientação de Selvino Neckel e a todos
os professores e alunos do curso de campo Ecologia da
Floresta Amazônica pelas sugestões, discussões e convívio
agradável durante todos esses dias de curso. Aos
coordenadores do curso Jansen e Dadão, por tudo e mais
um pouco que nos proporcionaram. Em especial à Amazônia
por incitar ainda mais nossa grande paixão.
Referências bibliográficas
Coley, P. D. 1983. Herbivory and defensive characteristics of tree species in a lowland tropical forest.
Ecological Monographs 53: 209-233.
Dirzo, R. & C. Dominguez. 1995. Plant-herbivore
interactions in Mesoamerican tropical dry forests. In:
S. H. Bullock, H. A. Mooney & E. Medina (eds).
Seasonally Dry tropical Forests. Cambridge University
Press, pp. 304-325.
Edwards, P. J. & D. Stephen. 1981. Ecologia das
interações entre insetos e plantas. Coleção Temas de
biologia 27. EPU, São Paulo, Brasil, 71 p.
Harbone, J. B. 1993. Introduction to ecology biochemistry. Academic Press, Londres, England, 318 p.
Rhoades, D. F. 1983. Herbivore population dynamics and
plant chemistry. In: Denno, R.F. & Mc Clure, M.S.
(eds). Variable plants and herbivores in natural and
managed systems. Academic Press, New York, United
States, 155-220.
Grupo 10 - Projeto Orientado 6
Orientador: Selvino Neckel
Eficiência da secreção repugnatória de Manaosbia
scopulata (Opiliones) contra predadores generalistas
Eduardo Gomes Vasconcelos, Ana Paula Carmignotto, George Camargo, Paula M. Pedrosa e Yumi Oki
Introdução
Os opiliões (Opiliones) são invertebrados solitários e
vágeis, facilmente reconhecíveis pelo corpo oval compacto
e as pernas extremamente finas e longas (Borror & De Long
1988). A maioria das espécies alimenta-se de insetos vivos
e mortos, e algumas espécies também comem frutos
(Machado & Pizo 2000). Indivíduos pertencentes a esta
ordem apresentam respostas comportamentais
características frente a ataques de predadores. As estratégias
de defesa freqüentemente observadas são: tentativa de fuga,
tanatose e liberação de substâncias repugnatórias (Machado
et al. 2000).
A secreção repugnatória dos opiliões é liberada através
de um par de glândulas situado sobre o segundo par de
pernas e apresenta cheiro forte e desagradável (Machado &
Vasconcelos 1998). O uso da secreção repugnatória é,
provavelmente, a tática de defesa mais comum empregada
pelos membros da subordem Laniatores (Holmberg 1983).
No entanto, nem todas as espécies do grupo liberam estas
substâncias quando perturbadas. Algumas espécies, como
por exemplo Discocyrtus montanus e Eugyndes sp., não
liberam secreção mesmo quando manipuladas (Machado &
Vasconcelos 1998).
Apesar de vários trabalhos especularem sobre a função
defensiva da secreção repugnatória dos opiliões (revisão
em Holmberg 1983), nenhum estudo testou
experimentalmente a eficiência dessa substância como
estratégia defensiva em opiliões. Nesse sentido, o presente
estudo teve como objetivo testar se a substância liberada
pela glândula repugnatória do opilião Manaosbia scopulata
(Laniatores: Manaosbiidae) tem eficiência contra predadores
generalistas.
Métodos
Realizamos o trabalho numa floresta de terra firme da
Amazônia Central, na Reserva Biológica do km 41 (02°24’S;
59°52’W), localizada na vicinal ZF-3, da rodovia BR-174,
a 80 km ao norte de Manaus. O clima da região é classificado
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
83
Resultados
Todos os indivíduos de Atelopus spumarius apresentaram
comportamento de aversão frente à ingestão dos cupins
juntamente com a secreção repugnatória. Nesses casos, após
a ingestão do cupim os animais abriram e fecharam a boca
e os olhos repetidamente, apresentando contorções corporais
e locomovendo-se constantemente. O comportamento dos
indivíduos no grupo controle foi totalmente diferente, sem
nenhuma reação de rejeição. Em todos os casos o cupim foi
ingerido e os sapos permaneceram imóveis, sem contrações
corporais. Nenhum indivíduo nos dois grupos experimentais
regurgitou o alimento oferecido.
No experimento realizado com as formigas, a interação
84
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
entre o número de indivíduos recrutados entre os dois grupos
experimentais e o tempo foi significativa (Tabela 1). Foi
possível perceber uma maior diferença entre os números de
indivíduos recrutados para os dois grupos experimentais a
partir de 6 min (Figura 1). O tempo do primeiro contato no
papel tratado com secreção variou de 2 a 12 min, ao contrário
do controle no qual o contato ocorreu geralmente em menos
de 1 min.
Tabela 1. ANOVA de medidas repetidas realizada entre o
número de indivíduos de Crematogaster sp. recrutados no
controle de solução açucarada (C) e no tratamento (T) de
solução açucarada + secreção repugnatória do opilião
Manaosbia scapulata ao longo de 10 min.
S.Q.
g.l
M.Q.
F
P
Grupos (C e T)
168,100
1
168,100
2,062
0,201
Erro
489,100
6
81,517
Tempo
740,100
4
185,025
16,037
0,000
Tempo x Grupo
179,400
4
44,850
3,887
0,014
Erro
276,900
24
11,538
30
Número de indivíduos
como Am no sistema de Köepen: clima tropical úmido de
monções com precipitação excessiva e ocorrência de 1 a 2
meses de baixa precipitação. A pluviosidade média anual
na região é de 2200 mm, sendo que os meses mais chuvosos
(entre outubro a junho) apresentam cerca de 300 mm cada
(RADAMBRASIL 1978).
Escolhemos Manaosbia scopulata para realizar os
experimentos propostos por ser uma espécie de opilião que
apresenta uma alta produção de secreção repugnatória. Esta
substância foi extraída das glândulas de cinco indivíduos
com auxílio de um capilar. A secreção de cada indivíduo
foi diluída em 200 ml de água para possibilitar a realização
de um maior número de réplicas para os experimentos.
Os predadores escolhidos como modelo para o
experimento foram o anfíbio Atelopus espumarius (Bufonidae; 8 indivíduos) e a formiga Crematogaster sp.
(Myrmicinae, 4 colônias). Os sapos ficaram 24 h em jejum
antes do experimento. Para cada sapo oferecemos um cupim
e imediatamente a ingestão após injetamos na boca dos
indivíduos 50 ml da substância previamente diluída
(tratamento; n = 4) ou 50 ul de água (controle; n = 4). Em
seguida, avaliamos o comportamento dos indivíduos por 3
min, observando se os sapos regurgitaram ou não o cupim,
o tempo da regurgitação e se o sapo apresentava reações de
rejeição ao alimento.
Para o bioensaio com formigas, colocamos na entrada
de cada colônia dois pedaços de papel de filtro de
aproximadamente 6 cm² distanciados 1 cm entre si. Em um
desses pedaços colocamos 100 ul e solução açucarada
(controle) e no outro, 100 ul da solução açucarada misturada
à secreção. O registro para cada um dos pedaços de papel
filtro se iniciou no primeiro contato das formigas e teve
duração de 10 min. A cada 2 min foi registrado o número
de formigas que estavam em contato com os pedaços de
papel. O resultado deste experimento foi analisado através
de uma ANOVA de medidas repetidas. Calculamos um
índice de visitação somando-se o número total de indivíduos
que visitaram cada pedaço de papel filtro e dividindo-o pelo
tempo total de amostragem (número de indivíduos por
minuto). O resultado do índice de visitação foi analisado
através de um teste t pareado.
25
20
C
T
15
10
5
0
0
2
4
6
8
10
Tempo (minutos)
Figura 1. Número de indivíduos de Crematogaster sp. que
visitaram o controle de solução açucarada (C) e o
tratamento (T) de solução açucarada + secreção
repugnatória do opilião Manaosbia scopulata ao longo de
10 minutos.
O índice de visitação não apresentou diferenças
significativas entre o número de indivíduos que visitaram o
controle e o tratamento nas quatro colônias testadas (t=
1,244; df= 3; p= 0,302) (Tabela 2) .
Tabela 2. Número de indivíduos de Crematogaster sp. por
minuto que visitaram o controle e o tratamento para
cada uma das colônias testadas.
COLÔNIAS
1
2
3
4
CONTROLE
7,9
2,9
4,3
2,2
TRATAMENTO
0,6
1,9
4,1
2,1
Discussão
O presente estudo é a primeira abordagem experimental
sobre a eficiência da secreção repugnatória de opilião contra predadores. Nossos resultados sugerem que a secreção
de Manaosbia scopulata é capaz de repelir formigas, um
importante grupo de predadores em florestas tropicais
(Hölldobler & Wilson 1990). Os sapos testados também
apresentaram uma evidente reação de aversão à secreção
mas, ao contrário do que era esperado, não regurgitaram o
alimento oferecido juntamente com a secreção. Uma possível
explicação para tal resultado é que o tamanho corporal e a
resistência física da presa oferecida (cupim) diferem em
relação aos opiliões, que são animais mais resistentes e
apresentam o corpo envolvido por espículas, podendo ser
mais facilmente regurgitados (G. Machado, com. pess.).
Outra possibilidade foi a alta diluição da secreção, que pode
ter minimizado a reação aversiva desenvolvida pelos
anfíbios. Além disso, nesta espécie de anfíbio não se sabe
se a reação de regurgitar é uma reação normal de aversão.
Há registros fragmentários de que a secreção liberada
pelos opiliões detêm predadores, entre eles as formigas
(Duffield et al. 1981). É provável que o atraso temporal em
relação ao primeiro contato na solução tratamento quando
comparado à solução controle esteja relacionado à rejeição
das formigas. Além disso, verificamos um maior
recrutamento das formigas que visitaram a solução controle
ao longo do tempo. O menor recrutamento de indivíduos de
Crematogaster sp., como conseqüência da secreção
repugnatória, oferece suporte adicional da eficiência dessa
substância na repulsão de formigas. É possível que para
subjugar um opilião do porte de M. scopulata seja necessário
um número elevado de formigas. No entanto, a curva de
recrutamento de indivíduos no grupo tratamento se estabiliza
em cerca de 5 indivíduos após 8 minutos. Ao contrário, no
grupo controle o número de formigas recrutadas continua
aumentando ao longo de todo o experimento, alcançando
até 20 indivíduos.
Podemos concluir que existe um efeito defensivo da
secreção repugnatória liberada por M. scopulata contra
predadores generalistas. No futuro, investigações sobre a
eficiência da secreção contra outros tipos de predadores
como aranhas, aves e mamíferos devem ser testada
experimentalmente.
Agradecimentos
Gostaríamos de agradecer ao INPA/PDBFF pela
oportunidade de realização deste trabalho, ao Dr. Glauco
Machado pela idéia e incentivo, ao Dr. Jansen e ao Ocírio
Pereira pela ajuda na coleta dos animais para o experimento.
Referências bibliográficas
Borror, D. J. & D. M. DeLong. 1988. Introdução ao
Estudo dos Insetos. Editora Edgard Blücher, LTDA.
Duffiield, R.M., Olubajo, O., Wheeler, J.W. & Shear,
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the Neartic opilionid, Stygnomma spinifera (Arachnida: Opiliones). Journal of Chemical Ecology, 7, 445452.
Holmberg, R.G., N.P.D. Angerilli & J.L. Lacasse. 1984.
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Machado, G. & C. H. F. Vasconcelos. 1998. Multi-species
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Machado, G & M A. Pizo. 2000. The use of fruits by the
Neotropical harvestman Neosadocus variabilis
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Machado, G.; R. L. G. Raimundo & P. S. Oliveira. 2000.
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History 34: 587-596.
RADAMBRASIL. 1978. Levantamento de Recursos
Naturais, vol. 1-18. Ministério de Minas e Energia,
Departamento de Produção Mineral, Rio de Janeiro.
Grupo 10 Projeto Orientado 7
Orientador: Glauco Machado
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
85
Aceitação de indivíduos alados de Pheidole minutula
(Formicidae) por outras colônias em função da
distancia da colônia de origem
Flávio José Soares Jr., André Mendonça, Patrícia Garcia Tello, Sylvia Miscow Mendel, Vanina Zini Antunes
Introdução
Colônias de insetos sociais são composta por operárias,
soldados e rainha. Em formigas, o número de rainhas por
colônia pode variar de uma (monoginia) a várias (poliginia)
por colônias (Hölldobler & Wilson, 1990). Em se tratanto
de colônias hospedeiras de mirmecófitas, poliginia é a
condição predominante e supostamente, aumenta a chance
de sobrevivência da colônia (Wilson, 1971), que na ausência
de uma reprodutora, tem na fertilidade das demais a garantia
de manutenção da estrutura genética do grupo (Fonseca,
com. pessoal).
A organização social poligínica pode ocorrer por
recrutamento de novas rainhas, tolerância à presença das
fêmeas reprodutivas, filhas da rainha, ou por fusão de
colônias (Hölldobler & Wilson, 1990). Destas alternativas
podem surgir combinações ou mesmo outras formas de
estabelecimento de poliginia, mas, iniciar uma colônia com
mais de uma rainha não significa que a mesma se manterá
poligínica até a maturidade.
Colônias poligínicas, normalmente, são conflitantes mas,
como exceção à regra, existem poliginias harmônicas, a
exemplo do Pheidole, que apesar de pouco conhecida, sabese que forma colônias com diversas rainhas em convivência
harmônica (Wilson, 1971).
Mirmecofitismo, um dos objetos de nossa investigação,
é um termo que define a relação de plantas que vivem em
constante mutualismo com colônias de formigas (Hölldobler
& Wilson, 1990). Entretanto, segundo Fonseca
(comunicação pessoal), o mesmo termo mirmecófita é usado
para definir as plantas que possuem estruturas morfológicas
especializadas conhecidas como domáceas, para abrigar
colônias de formigas. Nesta interação, a formiga retribui
com proteção contra herbivoria e limpeza da superfície foliar a otimizando a produção primária da mesma.
Mirmecofitismo é conhecido em vários gêneros de
plantas da América do Sul, como em Maieta
(Melastomataceae), cujas domáceas assemelham-se a bolsa
localizadas próximas ao pecíolo. Maieta guianensis é um
pequeno arbusto de ocorrência nas Florestas Ombrófilas da
Amazônia (Benson, 1985) que produz domáceas com dois
compartimentos, um para a colônia e outro para detritos.
Suas folhas possuem tricomas que se estendem até os ramos,
de forma que os indivíduos de Pheidole minutula não
encontram dificuldades em se locomover , como também
fazem uso destas estruturas para levar vantagens sobre os
invasores (Hölldobler, 1990).
86
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
A distribuição dos indivíduos de M. guianensis ocorre
em manchas, próximas aos igarapés. Segundo Vasconcelos
(1993), a estrutura populacional das colônias de P. minutula,
cujos indivíduos alados têm capacidade limitada de
dispersão, favorece as plântulas que se estabelecem
próximas às matrizes, pois as mesmas passam a ter maiores
chances de serem colonizadas por rainhas após o vôo
nupcial. Dessa maneira, a chance de uma determinada
colônia ser colonizada por rainhas diminui com a distância
das novas plantas em relação aquela da população. A
conseqüência desse fato, é o isolamento ao qual grupos de
mirmecófitas são submetidas, resultando em restrição ao
fluxo gênico a pequenas populações e obviamente,
propiciando aumento na heterogeneidade gênica entre as
populações (estruturação gênica).
Nosso objetivo foi a) testar a aceitação de indivíduos
alados de Pheidole minutula por outras colônias a diferentes
distâncias; b) investigar a agressividade das formigas
operárias e/ou soldados à presença dos alados introduzidos.
Métodos
O trabalho foi realizado em um trecho de Floresta de
Terra Firme da Reserva do km 41 (59º43’40" O 2º24’26"
S) do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais,
localizada a aproximadamente 90 km ao norte de Manaus,
Amazônia, Brasil.
Trabalhamos em dois baixios ao longo da trilha J da
reserva, distantes 500m um do outro. Do interior das
domáceas dos indivíduos de Maieta guianensis encontrados,
retiramos, com o auxílio de uma pinça entomológica, um
mínimo de três formigas aladas Pheidole minutula,
independente do sexo.
Realizamos três transplantes com as formigas retiradas.
No primeiro transplante, considerado como controle,
colocamos a formiga em uma folha da planta de origem. O
primeiro e o segundo tratamento consistiram em transplantes
das formigas para uma planta localizada a, no máximo, 10m
e a aproximadamente 500m , respectivamente, da planta de
origem.
As variáveis observadas foram a aceitação ou rejeição
da formiga transplantada pela colônia da planta hospedeira
em relação à formiga transplantada e a forma com que as
operárias e ou soldados receberam o alado (com
agressividade ou não). Os critérios estabelecidos para se
considerar um alado como aceito ou rejeitado foram o tempo
de observação (30 minutos e o experimento era refeito) e se
o alado entrava ou não na domácea.
Para avaliar a agressividade da colônia em relação ao
intruso e o efeito da distância sobre o aceite ou rejeição do
mesmo, fizemos testes G (Zar, 1984) para o total de formigas
transplantadas e separadamente, para machos e fêmeas.
Resultados
Figura 2. Número total de indivíduos alados aceitos pela
distância da colônia original.
a)
1,5
Alados
aceitos
Realizamos um total de 39 transplantes, sendo três machos e nove fêmeas no controle, cinco machos e oito fêmeas
no transplante a 10m e quatro machos e dez fêmeas nos
transplantes a 500m.
A variável “agressividade” das operárias e soldados ao
alado introduzido, foi acrescentada na expectativa de
delinear melhor as afinidades existentes entre as colônias.
Nossas observações em campo, evidenciaram que o alado
ocasionalmente encontrava alternativas para sobrepujar o
ataque das operárias e soldados. Assim, a reação insistente
e agressiva das operárias em repelir o alado invasor foi
contabilizada como alternativa à opção entrada ou não nas
domáceas
O teste “G” para a relação de agressividade das operárias,
destacando a maior agressividade nos transplantes à 500 m
e a menor no controle (Figura 1), comparando observado e
esperado (G=20,995, gl=2, p<0,001), apresentou-se
significativa, enquanto para as classes controle e 500 metros,
os valores apareceram em razão inversa.
O sucesso dos transplantes ocorridos nas plantas controle
(100% de aceitação) não se repetiu em nenhuma das duas
classes seguintes (10 e 500m). As proporções de indivíduos
aceitos nessas duas categorias foram de 61,5% e 69%,
respectivamente (Fig 2).
Quando o grupo de alados foi tratado como grupos
distintos (machos e fêmeas) a proporção de aceitação foi
semelhante entre o grupo controle e as demais.(Fig 3).
1,0
Agressões
Figura 3. Número de indivíduos alados aceitos pela
distância da colônia original, sendo (a) machos e (b)
fêmeas. As barras escuras correspondem ao número de
alados observado e as barras claras correspondem ao
número de alados esperado.
Alados agredidos
14
12
10
8
6
4
2
0
0
10
500
Distância (m )
Figura 1. Número de alados agredidos por operárias e
soldados das colônias transplantadas as diversas
distâncias.
A análise, a partir de então, ressaltou uma condição similar à anterior tanto no grupo controle quanto nos grupos a
10 e 500m. Para o último grupo a reação agressiva foi
verificada para 100% dos transplantes, o que não impediu
que 35% dos alados transplantados conseguissem alcançar
a domácea.
A comparação entre os valores obtidos e os valores
esperados para o conjunto de alados apresentou uma
diferença significativa (G=14,223, gl=2, p=0,001). Para os
dados individualizados de machos e fêmeas, salvo a classe
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
87
intermediária (10m), as demais foram diferentes.
As observações de campo evidenciaram diferenças entre os tratamentos controle, 10 metros e 500 metros.
Entretanto, as diferenças encontradas entre os tratamentos
10 e 500m não foram significativas, tendo por base a entrada
ou não do alado nas domáceas. Este resultado contraria nossa
expectativa incial que supunha diferenças quanto à
proporção de aceites entre 10 e 500m, sendo o menor nesta
última classe. O fundamento para esta expectativa está na
distribuição em manchas das populações de Maieta
guianensis, onde ocorrem grupos de colônias geneticamente
afins. Estas manchas, cujos limites se restringem ao tamanho
das populações de M. guianensis, estabeleceriam com o
passar dos ciclos reprodutivos a melhor estruturação
genética do grupo.
A análise entre aceitação e distância sugere que os grupos
de indivíduos de M. guianensis de uma mesma população,
já que ocorreu aceitação dos alados por parte da colônia em
uma proporção similar nos transplantes a 10 e 500m. Quando
conflitamos a recepção agressiva das operárias com a
distância dos alados em relação às colônias, observamos
que a rejeição é tão grande a 10 quanto a 500m, independente
do sucesso posterior em ocupar a domácea. Essa situação
poderia ser um indicativo de que a área limite para a
ocupação de um grupo de colônias geneticamente afins se
restringiria a um raio inferior a 10m.
Agradecimentos
Agradecemos às populações de Maeta guianensis por
nos permitir trabalhar em suas domáceas e às colônias de
formigas por nos deixar entrar em seus lares sem questionar
as nossas intenções (como se elas tivessem opção).
Agradecemos também ao prof. Carlos Fonseca (Tachi) pela
orientação e paciência (muita paciência), ao INPA pelo
financiamento e oportunidade de trabalho.
Referências Bibliográficas
Benson, W. W. 1985. Amazon ant-plants. in: Prance, G.
and T. Lovejoy, Eds., Amazonia, pages 239-266.
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Wilson, E. O. 1971. The Insects Societies. The Belknap
Press of Harvard University Press Cambridge, Massachusetts and London, England.
Efeito de borda sobre a herpetofauna de serapilheira
em uma floresta de terra firme na Amazônia Central
André Faria Mendonça, Flávio José Soares Júnior, Patricia García Tello , Sylvia Miscow Mendel, Vanina Zini Antunes
Introdução
A fragmentação de uma floresta contínua resulta no
aumento considerável da sua quantidade de borda, fazendo
com que o interior da mata seja exposto a mudanças
microclimáticas drásticas como aumento da luminosidade,
temperatura, exposição ao vento, decréscimo da umidade,
dentre outros (Soulé, 1986).
Embora numerosos
estudos tenham examinado os efeitos da fragmentação de
habitats sobre pássaros e mamíferos (Andren, 1994), sabese muito pouco sobre outros taxa de vertebrados sob este
aspecto. Apesar disso, alguns autores têm sugerido que
anfíbios e répteis são particularmente sensíveis aos efeitos
da fragmentação (Bradford et al.1993).
Os anfíbios, por apresentarem uma forte fidelidade local
e uma limitada capacidade de dispersão (Sinsch, 1990),
dependem de regimes de umidade que podem ser alterados
pela fragmentação. Além disso, têm um ciclo de vida
bifásico, vivendo a larva e o adulto em habitats separados.
88
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Desta forma, podem ser especialmente úteis como
indicadores da integridade geral de um ecossistema.
A riqueza de espécies e abundância de anfíbios e répteis
podem ser correlacionadas a caracterísicas do habitat como
umidade e espessura da serapilheira (e. g. Fauth et al. 1989).
Se mudanças no tamanho da área e vegetação alteram estas
características, sendo que haveria um aumento na
serapilheira na borda do fragmento devido ao aumento da
abundância de espécies pioneiras, lianas e galhos caídos no
solo, esperaríamos mudanças correspondentes na riqueza e
abundância das espécies de herpetofauna.
Sendo assim, os objetivos deste trabalho foram avaliar
as mudanças nas condições abióticas (temperatura, umidade
do ar e espessura da serapilheira) em ambientes de borda e
interior de floresta, e relacioná-las a possíveis alterações na
abundância e composição da herpetofauna local.Métodos
Este trabalho foi realizado em uma área de terra firme ao
longo da estrada de acesso à Reserva do km 41 (59º43’40"
Resultados
temperatura do ar (0C)
Foram encontrados dois Bufo tiphonius, em diferentes
parcelas no interior e cinco Coleodactylus amazonicus em
diferentes parcelas (três na borda e dois no interior da mata).
Sendo que em apenas uma parcela foram registrados dois
indivíduos (um B. tiphonius e um C. amazonicus).
Observamos que a temperatura no interior da floresta e
na borda aumentou ao longo da manhã, entretanto a variação
entre os dois locais não foi significativa (t = 1,581; df = 5; p
= 0,175) (Fig.1).
28,5
28,0
27,5
27,0
26,5
26,0
25,5
Figura 1. Variação da temperatura em diferentes horários
do dia nos diferentes pares. amostrais ( Borda Interior ).
Na maioria dos pares amostrais a a umidade relativa do
ar apresentou-se mais alta no interior da floresta, entretanto
essa diferença não foi significativa (t = 1,048 ; df = 5 ; p =
0,343) (Fig.2).
Em relação a espessura da serapilheira não foi observado
um diferença significativa entre a borda e o interior da
floresta (t = 0,210 ; df = 5 ; p = 0,842), sendo que houve
uma maior diferença entre os pares amostrais (Fig 3).
umidade relativa (%)
82
80
78
76
74
72
70
68
7:50-8:10
8:45-9:10
9:45-10:00
10:20-10:40 11:07-11:20 11:38-12:00
horário de observações
Figura 2. Variação da umidade relativa do ar em
diferentes horários do dia nos diferentes pares amostrais
(
Borda
Interior ).
espessura da serrapilheira (cm)
O e 2º24’26" S) do Projeto Dinâmica Biológica de
Fragmento Florestais, localizada a 80 km ao norte de
Manaus, AM, Brasil.
Com o auxílio de uma tela de nylon, usada para evitar à
fuga dos anfíbios e repteis, fizemos um total de 12 parcelas
de 3 x 3m, distribuídas alternadamente em seis pares em
cada lado da estrada. Cada par amostral consistia de uma
parcela na borda da mata e outra a 50m desta.
Em cada parcela, fizemos uma varredura manual pelo
folhiço da área total da parcela à procura de répteis e
anfíbios, sendo que não utilizamos um tempo determinado
para essa amostragem.
Em cada ponto de amostragem foram mensuradas as
variáveis microclimáticas como temperatura e umidade
relativa do ar, a espessura da serapilheira e anotado o horário
de coleta.
Analisamos as variáveis microclimáticas nos pares
amostrais com um teste t pareado para determinar se havia
uma diferença significativa na riqueza e abundância entre a
borda e o interior da mata.
14
12
10
8
6
Figura 3. Variação da espessura da serapilheira nos
diferentes pares amostrais (barra negra = borda e barra
cinza = interior).
Discussão
Devido ao pequeno número de indivíduos não foi possível
fazer uma análise estatística, entretanto relacionamos os
resultados com as características ambientais mensuradas.
A semelhança da temperatura nos dois ambientes indica
que a distância de 50m não é suficiente para ter diferença
entre a borda e o interior da floresta e pode ter contribuído
para uma maior dispersão de répteis de folhiço, que
necessitam de calor para termorregular. Isso também pode
ter contribuído para a ocorrência de C. amazonicus tanto na
borda como no interior.
A ocorrência dos anfíbios só no interior pode ter sido
determinada pela umidade, pois esse grupo é dependente
de locais mais úmidos, mesmo no caso dos bufonideos que
são o grupo de anfíbios mais tolerantes a valores mais baixos
de umidade relativa do ar. Sendo assim, esse grupo pode
ser usado como um indicador de qualidade da floresta ou
de fragmentos de floresta, pois em locais onde os ambientes
florestais estão mais degradados, existe uma maior
permeabilidade aos fatores ambientais externos.
Mesmo não tendo havido diferenças na espessura da
serapilheira, a qualidade e composição desta podem ser
fatores determinantes na distribuição das espécies que vivem
neste tipo de habitat, o que resta ser estudado com mais
detalhe.
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
89
Agradecimentos
Agradecemos ao Selvino pela orientação e ao INPA pela
oportunidade e pelo financiamento.
Referências Bibliográficas
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birds and mammals in landscapes with different
proportions of suitable habitat. Oikos, 71: 355-366.
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Soulé, M. E. 1986. Conservation Biology. The science of
scarcity and diversity. Sinauer Associates, Inc.
Publishers. Sunderland, Massachusetts.
Diversidade de galhas em ambientes de
borda e de interior da mata
Daniela Chaves Resende, Eduardo Cardoso Teixeira, Ana Maria Benavides, Luiz Henrique Claro Júnior, Carina Lima da Silveira,
Introdução
O efeito da fragmentação de habitats sobre a composição
de espécies tem sido amplamente estudado (Bierregaard-Jr
& Stouffer, 1997, Brown-Jr & Hutchings, 1997, Goosem,
1997). Em ambientes de borda e de mata os fatores que
atuam sobre as espécies são, principalmente, os gradientes
de umidade e de temperatura (Laurance, 1997). No interior
da mata, geralmente, a temperatura é mais amena e a
umidade mais elevada. Por sua vez, nas bordas de mata, a
entrada de luz é muito acentuada, o que afeta diretamente a
temperatura ambiente e a umidade local, modificando de
forma considerável os microhabitats (Laurance, 1997).
Galhas são tumores vegetais causados por diversos
organismos como fungos, nematódeos, bactérias, vírus e,
principalmente, insetos. Os principais fatores que
determinam a diversidade e a distribuição dos agentes
galhadores são: os inimigos naturais, a diversidade e a
história da planta hospedeira, a resistência da planta, as
características físicas e climáticas do habitat, os distúrbios
antrópicos e, sob o ponto de vista de gradientes
biogeográficos, a altitude, a latitude, a temperatura e a
umidade (Fernandes & Price, 1988).
Os galhadores são ecológica e taxonomicamente
diversificados (Fernandes & Price, 1988) e, além disso,
apresentam interações específicas com suas plantas
hospedeiras. Vários estudos indicam uma maior riqueza de
galhas em ambientes xéricos comparados com os ambientes
mésicos (Fernandes et al., 1995, Fernandes et al., 2002,
Gonçalves-Alvim & Fernandes, 2001b, Price et al., 1998).
Este padrão de diversidade tem sido explicado,
principalmente, pela mortalidade diferencial dos organismos
galhadores entre estes dois ambientes. Aparentemente, os
agentes galhadores utilizam a seu favor o aumento das
90
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
defesas das plantas contra a herbivoria e dessecação, nos
ambientes xéricos, já que controlam todo o aparato
fisiológico da planta (Fernandes et al, 1995, GonçalvesAlvim & Fernandes, 2001a).
Estudos pontuais realizados na Amazônia Central
indicam a existência de uma alta diversidade de galhas neste
ambiente (Mendes et al., este volume). Assim, o objetivo
deste estudo foi comparar a riqueza de galhas entre um
ambiente de mata e um de borda na Amazônia Central.
Métodos
O trabalho foi desenvolvido na Reserva do Km 41 (2o
24’S 59o 44’W), localizada a 80 km ao norte de Manaus,
AM, durante o mês de novembro de 2002. A reserva é
constituída por uma área de 10.000 ha de floresta de terra
firme, pertencente ao Projeto Dinâmica Biológica de
Fragmentos Florestais (PDBFF, INPA/Smithsonian). A
temperatura média anual é de 26,7o C e a precipitação anual
é de aproximadamente 2300 mm (Lovejoy & Bierregaard
1990).
Para o levantamento da riqueza de galhas, quatro
coletores percorreram um transecto de 1 Km, cada um, nos
ambientes-alvo (mata e borda), distantes 100 metros entre
si. Como borda, foi utilizada a vegetação imediatamente na
interface entre a mata e a estrada de acesso à reserva. O
esforço amostral foi padronizado em 1hora/transecto/
ambiente.
Todas as galhas avistadas nas plantas, até uma altura de
2 metros, ao longo de cada transecto foram coletadas e
acondicionadas em saco plástico para posterior
identificação. Em laboratório, foram determinados alguns
caracteres importantes para a identificação das
morfoespécies de galhas: presença/ausência de pêlos, cor,
Resultados
Foram registradas um total de 71 morfoespécies de
galhas, sendo que destas, 45 (63,4%) foram amostradas na
borda e 26 (35,2%) na mata. A borda foi mais rica em
espécies do que o interior da mata (N= 4; z= 1,82; p= 0,03;
Fig. 1).
24
Riqueza de galhas
20
16
12
8
4
0
Borda
Mata
Habitat
Figura 1. Riqueza de espécies de galhas registrada por
transecto nos ambientes de clareira e de mata, na reserva
do Km 41, Amazônia Central. As barras mostram os
valores máximo e mínimo para cada ambiente e as caixas
representam os percentis.
O dendrograma de similaridade, baseado na composição
de morfoespécies de galhas dos ambientes amostrados (Fig.
2), indica uma maior similaridade entre as parcelas de cada
ambiente do que entre os ambientes de mata e borda,
demonstrando que a comunidade de galhadores que
compõem tais ambientes são muito distintas.
Discussão
Nosso estudo registrou uma maior riqueza de galhas na
borda da mata, caracterizado como um ambiente mais
exposto à ação da radiação solar e à dessecação, do que no
interior da mata, ambiente mais úmido. Este padrão de
riqueza de espécies galhadores é semelhantes ao registrado
em outros locais (Fernandes et al., 1995, Fernandes et al.,
2002, Price et al., 1998). Habitats mais estressados
nutricional e higrotermicamente, tanto em ambientes
tropicais quanto em temperados, são mais ricos em espécies
70
60
50
Distância Euclidiana
forma e morfoespécie da planta hospedeira.
Para análise dos dados foi utilizada a riqueza de espécies
de galhas de cada ambiente e foi calculado o teste de
Wilcoxon. As coletas realizadas por cada coletor em cada
ambiente (mata e borda) foram consideradas amostras
pareadas, para evitar diferenças na habilidade de
reconhecimento e coleta de galhas de cada um.
Para a análise da similaridade da composição de espécies
entre os ambientes e entre cada parcela amostral, foi
produzido um dendrograma baseado na Distância Euclidiana
e feito o UPGMA como método de agrupamento (Krebs,
1998).
40
30
20
10
0
M1
M2
M3
M4
B1
B2
B3
B4
Figura 2. Dendrograma de similaridade baseado na
composição de espécies registrada em cada uma das
parcelas amostradas, na reserva do Km 41, Amazônia
Central. M1, M2 e M3 indicam parcelas no interior da
mata e B1, B2, B3 e B4, área de borda.
de galhas (Fernandes & Price, 1992, Fernandes et al., 1995).
Esta maior riqueza de galhas em habitats secos pode estar
relacionado a diversos mecanismos ecológicos e processos
evolutivos que moldam as relações entre o ambiente, o
galhador e a planta (Gonçalves-Alvim & Fernandes, 2001b).
Estudos recentes indicam que insetos galhadores sofrem
maiores pressões seletivas exercidas por inimigos naturais
e por resistência de plantas em ambientes úmidos, quando
comparados a ambientes secos (Fernandes et al, 1995,
Gonçalves-Alvim & Fernandes, 2001a).
Além disso, a composição e a riqueza específica de galhas
estão diretamente relacionadas com a composição e a riqueza
florística do ambiente (Fernandes, 1992). A maior densidade
de espécies vegetais encontrada em ambientes de borda de
mata, talvez, seja outro importante fator que estaria elevando
a riqueza de espécies de galhadores nesses ambientes. Tal
hipótese não pôde ser testada pelo nosso estudo, pois o
método de coleta estabelecido não nos permitiu estimar a
densidade de plantas em cada ambiente. No entanto, o
método de transectos padronizado por tempo nos
possibilitou fazer uma melhor caracterização da comunidade
de galhadores presentes em cada local.
A distinção das comunidades de galhas de ambientes
secos e úmidos assinala o potencial de utilização das galhas
como organismos indicadores de diversidade e qualidade
do habitat (Fernandes et al., 1995). Assim, é de crucial
importância que futuros estudos de avaliação da riqueza de
galhadores de ambientes de mata contemplem o dossel, já
que é possível que a maior concentração de galhas na mata
esteja na copa das árvores.
Referências Bibliográficas
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1998. Globalpatterns in local number of insect galling
species. Journal of Biogeography 25: 581-591.
Projeto orientado 6 /Grupo 12
Orientador: Geraldo W. Fernandes.
Estratégia foliar e herbivoria em matas de baixio e
platô na Amazônia Central
Luiz Henrique Claro Junior, Carina Lima da Silveira, Daniela Chaves Resende, Eduardo Cardoso Teixeira, Ana Maria Benavides
Introdução
A grande diversidade de formas foliares existentes nas
comunidades vegetais refletem a variedade de estratégias
adaptativas resultante de diversas pressões seletivas. As
plantas, de modo geral, enfrentam pelo menos três grandes
pressões: i) a competição com outras plantas pela luz
disponível para a realização da fotossíntese, ii) a adequação
92
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
ao meio abiótico e iii) a pressão de herbívoros (Fonseca et
al. 2000).
A altura em que as folhas estão expostas está fortemente
relacionadas à competição por luz, sendo dependente da
disponibilidade de recursos, tais como, água e nutrientes
(Richards 1979). Além disto, o tamanho e a forma das folhas
estão relacionados à eficiência de troca gasosa de água e de
Métodos
Este trabalho foi realizado na Reserva do km 41
localizada a cerca de 80 km a NE de Manaus (AM), nas
coordenadas 020 24’S e 590 44’W, Amazônia Central, em
uma mata de terra firme. As altitudes variam entre 50-150m
acima do nível do mar e a temperatura média é de 26,70C
com médias anual é de 2,186 mm, sendo março e abril os
meses mais chuvosos com cerca de 300 mm cada e o período
mais seco entre julho e setembro. O solo predominante é o
latossolo amarelo (Lovejoy & Bierregaard 1990).
Nossas amostragens foram divididas em quatro blocos.
Dentro de cada bloco foram estudados dois tipos de
ambientes: um caracterizado por uma mata de platô e e outro
por mata de borda de igarapé. Em cada ambiente foi traçado
um transecto de 20 metros onde, a cada 50 cm, uma folha à
altura de um metro foi coletada.
Para avaliarmos a estratégia foliar medimos o
comprimento, a largura e a espessura das folhas. Para
determinarmos o nível de herbivoria realizamos uma
estimativa visual da área foliar consumida e utilizamos as
classes de porcentagem de herbivoria de acordo com Dirzo
e Dominguez (1995; Tab. I).
Tabela I. Classes utilizadas para avaliar o nível de
herbivoria das folhas, baseado em Dirzo e Dominguez
(1995).
Classe de
Área foliar consumida (%)
herbivoria
0
0
1
1–6
2
6 – 12
3
12 – 25
4
25 – 50
5
50 - 100
Para avaliarmos se havia diferença, em relação às
estratégias como comprimento, largura, espessura e no nível
de herbivoria, entre os dois ambientes usamos análises de
variância (ANOVA). Usamos uma análise de covariância
(ANCOVA) para testar se a adoção de diferentes estratégias
foliares afetaram o nível de herbivoria nas plantas. Em todas
as análises, cada folha coletada foi considerada uma amostra
independente.
Resultados
A largura das folhas foi a estratégia que apresentou-se
diferentemente nos dois ambiente estudados (F[1,317]=12,84,
p<0,001; R2=0,93; Fig. 1). As folhas da mata da borda do
igarapé são 1,23 vezes mais largas que as folhas da mata de
platô. Em relação a espessura e comprimento das folhas,
não foi encontrada diferença significativa destas
características nos dois ambientes estudados (F[1,317]=0.20,
p=0.65; R 2 =0,17 e F [1,317] =3,27, p=0,07, R 2 =0,73
respectivamente).
5.8
5.6
Largura da Folha (cm)
dióxido carbônico que em última instância determinam
eficiência fotossintética. Como exemplo, plantas de floresta
apresentam, em geral, folhas maiores e mais finas do que
plantas características de ambientes xéricos, que apresentam
folhas menores e mais coriáceas (Fonseca et al. 2000). Da
mesma forma, plantas que evoluem em ambientes ricos em
nutrientes também apresentam maior área foliar do que
plantas que evoluem em ambientes mais pobres (Fonseca et
al. 2000).
Segundo Coley (1983), herbivoria em comunidades
naturais pode ser alta, reduzindo o crescimento e a
reprodução das plantas, e influenciando no resultado
competitivo dos indivíduos e na composição da comunidade.
A distribuição de defesas entre espécies e tecidos vegetais
reflete, ecologicamente e evolutivamente, na dinâmica dos
herbívoros. Várias características físicas, químicas e
nutricionais da folha podem ser medidos e correlacionados
aos níveis de herbivoria e história de vida da planta (Coley
1983), porém, pouco se sabe como as folhas, através de
estratégias adaptativas, tem refletido defesa contra
herbívoros.
Nosso objetivo neste trabalho foi: (a) comparar as
estratégias foliares entre o sub-bosque de matas de platô e
de matas de baixo, numa região da Amazônia Central e (b)
testar se a adoção de diferentes estratégias tem
conseqüências para a herbivoria foliar. Nós testamos duas
hipóteses: i) a de que folhas na mata de igarapé são menores,
mais finas e menos espessas, uma vez que a comunidade
deste ambiente seria constituída principalmente de espécies
de crescimento rápido e ii) a hipótese de que a estratégia de
crescimento rápido torna as plantas mais suscetíveis à
herbivoria.
5.4
5.2
5.0
4.8
4.6
4.4
4.2
4.0
Igarapé
Platô
Ambiente
Figura 1. Largura das folhas encontradas no ambiente de
igarapé e platô, na Reserva do Km 41, Amazônia Central.
Os quadrados representam a média e as barras mostram o
erro padrão.
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
93
O nível de herbivoria sobre as folhas coletadas não foi
diferente nos dois ambientes estudados (F[1,317]=0.20;
F=0,07; p=0,78; R2=0,07). No entanto, houve uma interação
significativa entre o efeito da largura da folha e os ambientes
estudados sobre o nível de herbivoria apresentado pelas
folhas (Tab. II). A relação entre a largura da folha e o nível
de herbivoria é mais acentuada para a mata de platô do que
para a mata de igarapé (Fig. 2).
Classe de herbivoria
5
Platô
4
3
2
Agradecimentos
Igarapé
1
0
0
2
4
6
8
10
12
14
contradiz o padrão esperado pela literatura (Fonseca et al.
2000). Esta diferença talvez tenha sido constatada pelo fato
dos igarapés desta região serem muito encaixados na mata,
o que deve dificultar, consideravelmente, a entrada de luz
nestes ambientes.
O fato da relação entre a largura da folha e nível de
herbivoria ter sido mais acentuado na mata de platô do que
na mata de igarapé pode indicar, por exemplo, uma distinção
na composição de espécies de herbívoros entre os dois
ambientes. Uma vez que, na mata de platô as folhas são
freqüentemente mais finas, é possível que a fauna
característica deste ambiente selecione as folhas mais largas,
fazendo com que a pressão de herbivoria seja distinta em
função da largura.
16
Agradecemos ao prof. Carlos “Tachi” Fonseca pela
orientação e por nos mostrar, em tão pouco tempo, algumas
das maravilhas da Floresta Amazônica.
Largura da folha (cm)
Figura 2. Largura da folha em relação ao nível de
herbivoria nos dois ambientes estudados, na reserva do
Km 41, Amazônia Central.
Tabela II. Resultado da análise de covariância avaliando
o efeito da largura das folhas sobre a herbivoria nos dois
ambientes estudados na reserva do Km 41, Amazônia
Central.
Variáveis
G.L.
F
P
R2
Ambiente
315
1,87
0,17
0,05
Largura da folha
315
27,53
<0,001
0,77
Ambiente*Largura da folha
315
4,78
0,03
0,15
Discussão
A disponibilidade de recursos, como luz, nutrientes e
umidade, é um dos fatores de maior influência sobre a
riqueza de espécies e de estratégias adaptativas encontradas
em comunidades vegetais (Crawley 1997). A disponibilidade
destes recursos varia de acordo com o ambiente no qual a
planta vive, o que, por sua vez, se refletirá na estratégia
foliar adotada pela mesma (Fonseca et al. 2000).
Os ambientes de platô são localizados em áreas mais altas
e apresentam, de forma geral, um solo pobre em nutrientes.
As matas de baixio estão localizadas ao longo dos igarapés
apresentando, em relação ao platô, um solo mais encharcado
e com maior acúmulo de sedimentos (Ribeiro et al. 1999).
A largura das folhas foi maior no baixio, o que, a princípio
94
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Referências
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Orientador: Carlos Fonseca
Efeito das clareiras na de remoção de frutos de
palmeira (Astrocaryum aculeatum) em floresta de terra
firme na Amazônia central
André Faria Mendonça
Introdução
A formação de clareiras naturais em florestas tropicais
devido à queda de árvores é um dos fatores responsáveis
pela alta diversidade biológica encontrada nessa região
(Cintra & Horma 1997), pois aumentam o espectro de nichos
de regeneração (Fleming 1978 apud Schupp 1988).
Uma das consequências imediatas da formação de
clareiras é a maior entrada de luz, essa mudança favorece o
estabelecimento das espécies pioneiras e lianas (Uhl 1988),
pois em áreas de floresta intacta possivelmente a luz é um
dos fatores limitantes para o estabelecimento de plântulas.
As clareiras podem estar em diferentes estágios sucessionais,
sendo que cada estágio anterior cria condições bióticas e
abióticas que possibilitam o estabelecimento de novas
espécies e que são características de um estágio sucessional
seguinte (Rose 2000).
Estudos realizados nas regiões tropicais indicaram que
uma grande porcentagem das sementes e frutos produzidos
são predados (Sork 1987; Uhl 1987; Holl & Lulow 1997).
Sendo que os principais agentes dispersores ou predadores
de frutos e sementes não as aves, artrópodes e os mamíferos,
neste grupo, os morcegos são um dos principais dispersores
e os roedores são os principais predadores e dispersores de
sementes e frutos em florestas tropicais (Schupp 1988; Forget 1993; Terborgh et al. 1993; Whittaker & Turner 1994;
Asquith et al. 1997; Cintra & Horna 1997; Holl &Lulow
1997), entretanto a dispersão por grandes e médios
mamíferos, como porcos-do-mato, ungulados
(Bodmer,1991) tem sido subestimada (Terborgh et al. 1993).
Com a formação de uma clareira, vários habitats e
refúgios são destruídos, acarretando em uma diminuição na
comunidade de mamíferos que utilizam esse local, entre estes
estão os dispersores ou predadores de sementes, acarretando
mudanças nas taxas de retiradas de sementes na clareira
(Asquith et al. 1997).
Hartshorn (1978) sugeriu que a taxa de predação de
sementes em clareiras é menor devido ao isolamento destas
em relação aos indivíduos adultos, tornando estas mais
difíceis de ser detectadas pelos mamíferos. Entretanto, a
formação de clareiras pode aumentar a abundância de
algumas espécies de mamíferos devido a presença de
serapilheira e troncos caídos (refúgio), onde estas podem
evitar a predação (Rodd & Test 1968 apud Schupp 1988;
Schupp 1988; Samper 1992 apud Notman et al. 1996;
Notman et al. 1996). Por outro lado, pode aumentar a
predação de outras espécies de mamíferos (roedores e
marsupiais) por torna-los mais visíveis aos predadores. Essa
diferença pode ser determinada pela idade da clareira e
consequentemente pelo estado sucessional que se encontra.
Devido as mudanças ambientais decorrentes da formação
de clareiras e consequentes mudanças na taxa de remoção
e/ou predação de frutos e sementes por mamíferos, o objetivo
desse estudo se fundamenta na premissa que há diferença
na taxa de remoção de frutos nas clareiras em relação à áreas
de floresta intacta.
Métodos
O estudo foi realizado na reserva 1501 (km 41) da ZF-3
na Fazenda Esteio, situada a cerca de 70km ao norte de
Manaus (2o24’26" - 2o25’31"S e 59o43’40" - 59o45’50"W)
no Distrito Agropecuário da Suframa, na área do Projeto
Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF)
(Oliveira, 1997 apud Gomes, 1997). Possui uma
pluviosidade média anual de 2200 mm e temperatura média
de 26,70C, a vegetação é composta principalmente por
floretas de terra firme (Rankin-de-Merona et al., 1992 apud
Gomes, 1997).
O desenho amostral consistiu de 20 pares amostrais, que
consistiam de uma pequena clareira com cerca de um ano
de formação, onde o sub-bosque ainda não está estruturado
e não existem muitos detritos (troncos e galhos) cobrindo o
solo e uma área de floresta intacta distantes 50 m entre si,
totalizando 40 parcelas.
Em cada uma das áreas foi feito uma parcela de 50x50
cm, onde a serapilheira foi retirada e o solo foi revolvido e
nivelado com auxílio de um rastelo para registro de pegadas.
Nestas parcelas foram colocados cinco frutos de tucumã
(Astrocaryum aculeatum) como isca. Os pares amostrais
foram vistoriados diariamente e foram registrados o número
de frutos retirados e os vestígios (pegadas e restos de cascas
e frutos) das espécies de mamíferos que retiraram os frutos.
Um fruto foi considerado removido quando este foi
levado da parcela ou quando este era parcialmente ou
totalmente consumido no local pelos mamíferos. Os frutos
danificados por artrópodos, geralmente formigas, foram
desconsiderados da análise e substituído por outro
Para analisar a diferença entre as clareiras e as área de
floresta intacta em relação ao número de frutos retirados foi
usado um teste de Wilcoxon, pois os dados não possuíam
uma distribuição normal e as parcelas foram dispostas em
pares .
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
95
Resultados
Os resultados não mostraram uma diferença significativa
na remoção de frutos entre as áreas de clareiras e de floresta
intacta (Z = 1,24, df = 19, p = 0,21). A porcentagem de
remoção de frutos e de parcelas com remoção nos dois
ambientes, é mostrada abaixo. (Tabela 1).
Tabela 1. Porcentagem do número de frutos retirados e
de parcelas que tiveram frutos removidos por ambiente.
Ambientes
Remoção de frutos (%)
Parcelas com remoção (%)
Clareira
Floresta
30
39
40
55
As parcelas foram divididas em classes de números de
frutos retirados para mostrar um padrão de remoção pelas
espécies de mamíferos (Tabela 2), sendo que a taxa de
reposição de frutos por danos causados por formigas foi de
2%.
Tabela 2. Número de parcelas em relação ao número de
frutos retirados por ambiente.
Número de frutos
Ambientes
retirados
Clareira
Floresta
0
12
9
1
2
3
2
0
1
3
1
0
4
1
1
5
4
6
Total
20
20
Utilizando as pegadas e os restos de frutos deixados nas
parcelas foi possível identificar algumas espécies de
mamíferos que retiraram os frutos, como cutia (Dasyprocta
leporina), paca (Agouti paca) e roedores de pequeno porte,
possivelmente Proechimys spp segundo Spironello (1999).
Discussão
As taxas de dispersão e predação de sementes são fatores
importante atuando nos processos de regeneração e
mecanismos de perpetuação da biodiversidade (Janzen
1970). A formação de clareiras também é um importante
mecanismo de aumento da biodiversidade em florestas (Rose
2000). Portanto, é importante determinar como o evento de
formação de uma clareira pode influenciar na taxa de
remoção de frutos.
Mesmo não havendo diferenças significativas, foi
observado que houve uma menor taxa de retirada nas
clareiras do que em áreas de dossel contínuo (Fig. 1), isso
96
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
também observado por Hartshorn (1978), possivelmente
devido ao tipo de clareira estudada no presente estudo, que
eram caracterizadas por não possuir um sub-bosque
desenvolvido e por não haver uma grande quantidade de
detritos sobre o solo (refúgio) A ausência de refúgios pode
afetar de forma negativa a abundância de mamíferos
predadores ou dispersores de frutos nesses ambientes,
tornando-os mais vulneráveis ao ataque de predadores.
As parcelas foram classificadas pelo número de frutos
retirados e observou-se que as parcelas com 100% de
remoção foram mais abundantes (Fig. 2), possivelmente
porque as visitantes eram mamíferos de porte médio como
paca (A. paca) e/ou cutia (D. leporina), Esses animais
possuem o hábito de levar vários frutos de uma vez ou voltar
várias vezes durante a noite para retirar mais frutos. No caso
de pequenos mamíferos, a retirada é feita ao longo de várias
noite. Isso mostra um padrão na forma de retirada dos frutos,
sendo que no primeiro caso os frutos são levados inteiros e
no segundo caso, normalmente eles são roídos na parcela
deixando a semente. Nas parcelas onde havia remoção de
poucos frutos por noite eram observados restos de frutos
roídos com pequenas marcas de incisivos, enquanto nas
parcelas com 100% de remoção foram as parcelas onde foram registradas as pegadas de paca e cutia, confirmando
esse padrão de remoção.
A utilização do substrato natural para registrar as pegadas
das espécies que removiam os frutos não mostrou bons
resultados, pois na maioria das parcelas o solo era argiloso
e possuía uma alta granulação, atrapalhando o registro das
pegadas, consequentemente esse método só se mostrou
adequado para espécies maiores como pacas e cutias.
Recomenda-se que em estudos posteriores utilizem areia
como substrato.
A remoção de sementes em áreas de clareiras tem uma
importância fundamental, pois isso vai determinar como será
a recolonização desta área. O conhecimento desses fatores
pode ser fundamental para entender os processos de
regeneração de clareiras antrópicas.
Agradecimentos
Gostaria de agradecer aos coordenadores desse curso
(Jansen e Dadão) e ao Juruna, que apesar de não entenderem
muito de futebol, sempre foram presentes tanto nas horas
sérias como nas horas de forrós, bregas e festas em geral e
de extrema relevância para o bom andamento do processo,
além mostrar de forma completa o que é um pedaço da
Amazônia. Também gostaria de agradecer aos professores
convidados que foram ótimos.
Em relação à esse estudo gostaria de agradecer ao George
Camargo ( Palmeiras SEGUNDA DIVISÃO!!!!) que ajudou
no trabalho de campo, além de tecer comentários sempre
pertinentes durante as caminhadas.
Ao Luiz e ao Flávio (Véio) que são ótimos amigos,
mesmo sendo meio estranhos,
À Janilce pelos “por quês???” e a Sylvia “mala” pela
eterna animação, com exceção das palestras onde sempre
estava ZZZZZZZ.....
À Flaviana, Daniela e Carol pelos forrós maravilhos e
bem acoxadinhos e pelo “esqueletos com esqueletos”
À Carina pela conversa e por tentar proteger as plantinhas
na minha frente
Ao Josué “Rabo de porco” pela paciência com as
brincadeiras
Ao Marcelo “Pinguela” por ser um ótimo monitor e amigo
para todas as horas.
À Paula por ser tão pragmática como legal e ter um ótimo
gosto musical
Ao Paulo que sempre foi muito engraçado e muito sábio.
Ao Eduardo, Genimar, Ana Maria, Ana Paula, Guma,
Patrícia eYumi pelos ótimos momentos durante esse um mês.
E ao INPA pela possibilidade de realizar um curso de
campo desse nível.
Por último, agradeço as estrelas, as palmeiras e ao igarapé
do km 41.
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Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
97
Abrigos de formigas e proteção contra herbivoria em
Miconia cf. phanerostila (Melastomataceae)
Flaviana Maluf de Souza
Introdução
Uma grande quantidade de evidências dá suporte à idéia
de que, nas regiões tropicais, muitas formigas podem prover
benefícios às plantas às quais estão associadas (Benson
1985). Uma das mais estreitas associações entre plantas e
formigas é o mirmecofitismo, no qual a planta apresenta
domáceas, que são estruturas altamente especializadas e
utilizadas por algumas espécies de formigas como locais
para o estabelecimento de colônias (Hölldobler & Wilson
1990). Numa relação de mutualismo, as formigas que
utilizam as domáceas conferem às plantas hospedeiras
proteção contra o ataque de herbívoros (Janzen 1966; Risch
& Rickson 1981; Fonseca 1991; Agrawal 1998).
Na Amazônia, a família Melastomataceae é a que possui
o maior número de gêneros (5) de plantas mirmecófitas
(Benson 1985). Nessa região, mesmo em espécies nãomirmecófitas podem ser encontradas centenas de espécies
de formigas generalistas nidificando ou forrageando sobre
a planta (Benson 1985). Algumas dessas formigas podem
ser prejudiciais às plantas (como as formigas cortadeiras),
enquanto outras podem cuidar de lagartas e homópteros
sugadores, construindo abrigos protetores para a ordenha
de uma secreção açucarada produzida por esses organismos,
em especial coccídeos e membracídeos (Benson 1985).
Esses abrigos, estruturalmente semelhantes às domáceas,
podem ser encontrados em algumas espécies de
Melastomataceae, tanto nas folhas quanto no caule. Uma
das espécies que apresentam esses abrigos é Miconia cf.
phanerostila, uma planta comum em áreas abertas da
Amazônia Central (Ribeiro et al. 1999), cuja associação se
dá principalmente com formigas do gênero Crematogaster
sp. (Myrmicinae).
Analogamente ao que ocorre com as domáceas
verdadeiras, seria esperado que a presença das formigas nos
abrigos poderia conferir às plantas de M. cf. phanerostila
algum nível de proteção contra o ataque de herbívoros,
conforme hipotetizado por alguns autores (Benson 1985).
Assim, os abrigos de formigas observados nas folhas dessa
planta poderiam representar estruturas precursoras das
domáceas verdadeiras, indicando um possível caminho
evolutivo para o surgimento das mirmecófitas amazônicas
(Benson 1985).
Neste sentido, o objetivo deste trabalho foi testar se
indivíduos de M. cf. phanerostila portadores de abrigos de
formigas seriam protegidos contra os herbívoros. As
hipóteses seriam as seguintes: i) a freqüência de ataque de
formigas contra herbívoros deve ser maior em plantas com
abrigos, ii) a freqüência de ataque de formigas contra os
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Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
herbívoros deve ser a mesma em folhas com e sem abrigos
na mesma planta e iii) a herbivoria deve ser menor em plantas
com abrigos.
Métodos
Realizei este estudo na reserva do Km 41, pertencente
ao Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais
(INPA/Smithsonian), a cerca de 70 Km ao norte de Manaus
(2°30’S; 60°00’O). Conduzi o experimento ao longo da ZF3, estrada de acesso à reserva, onde percorri 5,5 km
selecionando pares de plantas de Miconia cf. phanerostila
(Fig. 1A) com características semelhantes em relação ao
tamanho e condições de luminosidade, sempre com a menor
distância possível entre indivíduos, de maneira que o
experimento tivesse um delineamento pareado.
Examinei as plantas cuidadosamente, registrando a
existência ou não de abrigos para obter a freqüência de
ocorrência dos mesmos nas plantas. De maneira geral, como
a inspeção causava uma certa perturbação e alterava a
atividade das formigas, as plantas foram marcadas e o
experimento realizado no dia seguinte ou após nova
inspeção, dessa vez sem perturbar a atividade das formigas.
O experimento foi realizado considerando três grupos
experimentais: em uma planta com abrigos, realizei o
experimento em folhas com abrigos (tratamento) e folhas
sem abrigos (controle 1). Procurei sempre selecionar a folha
com o abrigo maior e melhor estruturado (às vezes os abrigos
estavam abertos, ou ainda em formação, ou eram muito
pequenos), selecionando na mesma planta uma folha com
características semelhantes à da folha com o abrigo (idade,
tamanho e posição). Além de plantas com abrigos, realizei
também o experimento em plantas sem abrigos (controle
2), selecionando para isso uma folha semelhante ao par
correspondente com abrigo. Ao todo, utilizei 30 pares de
plantas.
A primeira etapa do experimento consistiu em observar,
durante um minuto, o número de formigas (e identificar
morfoespécies ou espécies, sempre que possível)
forrageando sobre as folhas selecionadas. Dividi a folha
virtualmente em três partes no sentido base-ápice (reportados
de agora em diante como “terço proximal”, “terço mediano”
e “terço distal”), partindo da hipótese de que as formigas
construtoras de abrigos forrageariam principalmente a região
próxima da base da folha, onde se localizam os abrigos.
Além das espécies de formigas forrageando sobre as folhas
utilizadas no experimento, também registrei as espécies que
se encontravam em outras folhas ou no caule para uma
descrição qualitativa, coletando as formigas para
identificação em laboratório.
Para determinar a freqüência e o tempo de detecção de
possíveis herbívoros pelas formigas utilizei cupins (Isoptera)
como presas experimentais. A utilização de iscas de cupins
em experimentos de campo para avaliar padrões de predação
de formigas tem sido descrita como um método bastante
eficiente e funcional (Oliveira et al. 1987). Os cupins foram colados dorsalmente (vivos) com cola branca na região
central da folha, simultaneamente no caso das folhas com e
sem abrigos. Após a colagem do cupim, cronometrei o tempo
de detecção do cupim pelas formigas, considerando para
tal o primeiro contato feito entre os dois. O tempo de
observação foi de no máximo 5 minutos; após esse tempo,
caso não houvesse contato entre a formiga e o cupim,
considerei o herbívoro simulado como não-detectado e
encerrei o experimento. Realizei os experimentos sempre
das 9:00h. às 16:00h., horário de maior atividade das
formigas.
Após cada teste, estimei o índice de herbivoria de uma
média de 10 folhas, a partir de uma adaptação do método
proposto por Dirzo & Dominguez (1995), segundo as
seguintes classes e respectivas porcentagens de herbivoria:
classe 0=0-1%;classe 1=2-5%; classe 2=5-10%; classe
3=10-15%; classe 4=15-20%;classe 5=20-30%; classe
6=30-50%; classe 7=50-100%. O índice de herbivoria foi
estimado a partir da seguinte equação:
IH =
∑n
i
lo. Do total de 111 plantas observadas, 21 (18,9%) possuíam
abrigos grandes e outras 13 (11,7%) apresentaram abrigos
pequenos ou ainda mal-formados, provavelmente em
construção (Fig. 1B).
A
∗i
N
onde, IH = Índice de herbivoria; ni = número de folhas
na classe i; i = classe; N = número total de folhas.
Para as análises da freqüência de ataque das
formigas em folhas e plantas com e sem abrigos realizei um
teste de Qui-quadrado. Para comparar o forrageamento de
formigas tanto entre folhas/plantas quanto na mesma planta
(entre as diferentes regiões da folha) utilizei um teste de
Friedman. O grau de herbivoria entre as folhas e plantas
com e sem abrigo foi comparado através do teste t. Para a
comparação do número total de formigas forrageando sobre
as folhas utilizei o teste de Wilcoxon.
B
Resultados
Ocorrência de abrigos de formigas em Miconia cf.
phanerostila
No trecho que percorri ao longo da estrada observei que
tanto as plantas quanto a presença de abrigos ocorriam em
manchas. Assim, ao longo de certos trechos da estrada era
comum não encontrar nenhuma planta de M. cf.
phanerostila, assim como encontrar um aglomerado de
plantas com ou sem abrigos.
A maioria das plantas examinadas para a realização do
experimento (69,4%) não apresentou abrigos, o que
dificultou um pouco as buscas de plantas com características
semelhantes para o pareamento, porém, sem comprometê-
C
Figura 1. (A) Arvoreta de Miconia cf. phanerostila; (B)
Detalhe de um abrigo em construção na face inferior da
folha; (C) Formigas (Azteca sp.) atacando o cupim usado
como isca no experimento.
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
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Comunidade de formigas associada a Miconia cf.
phanerostila
Durante a realização dos experimentos observei apenas
duas espécies de formigas diretamente associadas a M. cf.
phanerostila, isto é, responsáveis pela construção e
utilização dos abrigos: Crematogaster sp. (Myrmicinae) e
Azteca sp. (Dolichoderinae). Entre essas espécies,
Crematogaster sp. foi a mais freqüente, tendo sido
encontrada em 27 (90%) das 30 plantas usadas nos
experimentos. A espécie Azteca sp. foi encontrada em quatro
plantas (13,3%). Apenas uma vez registrei as duas espécies
de formigas na mesma planta. É interessante notar que essas
duas espécies apresentam comportamentos bastante
distintos, sendo Azteca sp. muito mais agressiva do que
Crematogaster sp. No caso de Azteca sp., em três das quatro
plantas em que foi encontrada o cupim foi detectado (Fig.
1C). Já no caso de Crematogaster sp., a freqüência de
ataques foi bastante inferior (cinco de 27 plantas analisadas).
Independentemente da existência dos abrigos, também
observei Crematogaster sp. forrageando em plantas sem
abrigos, embora o mesmo não tenha ocorrido com Azteca
sp.
Além das espécies construtoras de abrigos, observei 19
espécies forrageando sobre plantas com e sem abrigos, e
que, por sua vez, também detectaram os cupins (Tab. 1). As
análises que seguem foram realizadas separadamente para
esses dois grupos: espécies construtoras e não construtoras
de abrigos.
Espécies construtoras de abrigos
A freqüência de ataques de formigas construtoras de
abrigos contra os cupins colocados nas folhas de M. cf.
phanerostila não diferiu entre os grupos experimentais
(c2=4,038; g.l.=2; p=0,133; n=30, Tab. 2). Entretanto, o
forrageamento das formigas foi diferente ao longo da folha
(Friedman, c2=23,431; g.l.=8; p=0,003; n=30). A diferença
foi observada apenas em folhas com abrigos, sendo o
forrageamento maior no terço proximal (Fig. 2, Tab. 3).
No entanto, considerando o número total de formigas
em cada folha, não houve diferença significativa entre os
grupos experimentais (Friedman, c2=4,667; g.l.=2; p=0,097;
n=30).
Tabela 1. Espécies de formigas observadas forrageando e
atacando os cupins em plantas de Miconia cf.
phanerostila com e sem abrigos.
Espécie
Camponotus sp. 1 1
Camponotus sp. 2 1
Formicinae sp. 1
Gigantiops sp. 1
Pseudomyrmex sp. 1 2
Pseudomyrmex sp. 2 2
Pseudomyrmex sp. 3 2
Pheidole sp. 3
Myrmicinae sp. 2 3
Cephalotes sp. 3
Ectatomma sp. 4
Dolichoderus sp. 5
Morfoespécie 1
Morfoespécie 2
Morfoespécie 3
Morfoespécie 4
Morfoespécie 5
Morfoespécie 6
Morfoespécie 7
Forragearam
Com
Sem
abrigos abrigos
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Atacaram
Com
Sem
abrigos
abrigos
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
1 – Formicinae; 2 – Pseudomyrmicinae; 3 – Myrmicinae; 4 – Ponerinae.; 5 - Dolichoderinae
Tabela 2. Porcentagem de folhas de Miconia cf.
phanerostila onde houve ataque de formigas contra os
cupins.
Grupo experimental
Construtoras (%)
Não-construtoras (%)
Todas (%)
Folhas com abrigo
23,3
26,7
43,3
Folhas sem abrigo
6,7
10,0
13,3
Plantas sem abrigo
10,0
20,0
26,7
8
6
4
2
0
Espécies não-construtoras de abrigos
A freqüência de ataque das formigas não-construtoras
de abrigos não diferiu entre os grupos experimentais
(c2=2,756; g.l.=2; p=0,252; n=30, Tab. 2). O padrão de
forrageamento foi semelhante ao observado para as espécies
construtoras de abrigos, diferindo entre o terço proximal e
as demais regiões da folha nas folhas com abrigos (c2=2,756;
g.l.=2; p=0,252; n=30, Fig. 3, Tab. 3). Nas folhas sem
abrigos, houve diferença apenas entre os terços proximal e
mediano das folhas (Tab. 3). Assim como observado para
as formigas construtoras, o número total de formigas
forrageando não diferiu entre os grupos experimentais
(Friedman, c2=0,844; g.l.=2; p=0,656; n=30).
100
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
FS1
FS2
FS3
FC1
FC2
FC3
PS1
PS2
PS3
Figura 2. Valores mínimos, máximos e mediana do
número de formigas construtoras de abrigos forrageando
sobre folhas de Miconia cf. phanerostila. FS = Folhas sem
abrigo; FC = Folhas com abrigo; PS = Plantas sem abrigo.
Os números seguintes às letras representam os locais de
forrageamento nas folhas (1 = terço proximal; 2 = terço
mediano; 3 = terço distal).
Tabela 3. Comparação do forrageamento de formigas
construtoras e não-construtoras de abrigos em folhas de
Miconia cf. phanerostila entre os grupos experimentais.
FC = Folhas com abrigo; FS = Folhas sem abrigo; PS =
Plantas sem abrigo. Os números seguintes às letras
representam os locais de forrageamento nas folhas (1 =
terço proximal; 2 = terço mediano; 3 = terço distal).
Não-construtoras
χ2
experimental
χ2
p
p
FC1 x FC2
8,000
0,005 *
7,000
0,008*
FC1 x FC3
5,444
0,020
8,000
0,005*
FS1 x FS2
0,333
0,564
4,000
0,045*
FS1 x FS3
0,333
0,564
2,667
0,102
PS1 x PS2
0,333
0,564
3,000
0,083
PS1 x PS3
0,333
0,564
2,667
0,102
* Valores significativos a 95% de confiança.
2,6
2,2
Índice de herbivoria
Construtoras
Grupo
Herbivoria
Dentro de uma mesma planta (folhas com e sem abrigos),
o índice de herbivoria não diferiu (t=-1,852; g.l.=29;
p=0,074; n=30). Porém, o índice de herbivoria foi cerca de
30% maior em plantas sem abrigos quando comparado a
plantas com abrigos (t=-2,481; g.l.=29; p=0,019; n=30,
Figura 4).
1,8
1,4
1,0
0,6
Análise geral
0,2
Considerando o conjunto de espécies de formigas
presentes nas folhas e plantas observadas, sem distinção
entre construtoras e não-construtoras de abrigos, a freqüência
de ataques contra os cupins diferiu significativamente entre
os grupos experimentais (c2=6,757; g.l.=2; p=0,034; n=30).
As diferenças foram constatadas somente entre as folhas
com e sem abrigos na mesma planta (c2=6,648; g.l.=1;
p=0,010; n=30, Tab. 2). Considerando a planta como um
todo (somando-se os ataques registrados nas folhas com e
sem abrigos), a porcentagem de cupins atacados foi de 28,3%
nas plantas com abrigos e 26,7% nas plantas sem abrigos
(c2=0,028; g.l.=1; p=0,868; n=30, Tab. 2), não havendo
diferenças significativas. O número total de formigas
forrageando sobre as plantas também não diferiu entre as
plantas com e sem abrigos (Z=1,851; g.l.=2; p=0,178; n=30).
4,5
Número de formigas
3,5
2,5
1,5
0,5
-0,5
FS1
FS2
FS3
FC1
FC2
FC3
PS1
PS2
PS3
Grupos experimentais
Figura 3. Valores mínimos, máximos e mediana do
número de formigas não construtoras de abrigos
forrageando sobre folhas de Miconia cf. phanerostila. FS =
Folhas sem abrigo; FC = Folhas com abrigo; PS = Planta
sem abrigo. Os números seguintes às letras representam
os locais de forrageamento nas folhas (1 = terço proximal; 2 = terço mediano; 3 = terço distal).
Com
Sem
Presença de abrigos
Figura 4. Índice de herbivoria em plantas de Miconia cf.
phanerostila com e sem abrigos de formigas. A caixa
maior contém 50% das observações, a caixa menor
representa a mediana e as barras representam a amplitude dos dados.
Discussão
De maneira geral, os resultados sugerem que as formigas
associadas aos abrigos em plantas de Miconia cf.
phanerostila não são as responsáveis pelo menor grau de
herbivoria registrado nas plantas com abrigos. Isto difere
das hipóteses iniciais de que, analogamente ao que ocorre
em plantas mirmecófitas, haveria uma relação mutualística
entre as formigas e a planta hospedeira, na qual as formigas
construtoras de abrigos protegeriam-na de possíveis
herbívoros em troca de local para abrigo.
Segundo as minhas expectativas, a freqüência de ataque
das formigas construtoras de ninhos seria maior em plantas
com abrigos, não diferindo entre folhas com e sem abrigos
na mesma planta, supondo que haveria uma função de
proteção generalizada para toda a planta. Porém, nem a
freqüência de ataque nem o número total de formigas
forrageando sobre a planta diferiram entre folhas ou plantas
com e sem abrigos, fazendo supor que outros fatores devem
ser os responsáveis pela maior herbivoria constatada em
plantas sem abrigos. A baixa freqüência de plantas
encontradas com abrigos também permite inferir que a
relação entre a planta e a formiga pode ser facultativa ou
oportunista (Beattie 1985, apud Vasconcelos & Davidson
2000).
É fato porém, que as escalas de tempo da ocorrência
desses dois processos (ataque e proteção contra herbívoros)
são diferentes, o que poderia mascarar a detecção de uma
relação de causa e efeito. Essas diferenças nas escalas de
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
101
avaliação dos processos em pesquisas científicas são, apesar
de equivocadas, bastante comuns, principalmente por
limitações nas possibilidades de condução de estudos de
longo prazo (Kobe 1999). Assim, muitas vezes tenta-se
correlacionar eventos presentes (no caso, ataque de
formigas) com respostas que ocorrem numa outra escala
temporal (herbivoria acumulada). De qualquer modo, é
preciso discutir esses aspectos de maneira a tentar
compreender quais os fatores associados aos processos e as
escalas em que estariam ocorrendo possíveis interações.
O padrão de forrageamento observado nas folhas com
abrigos também dá suporte à idéia de que a relação de
proteção da planta pela formiga não é forte. As formigas
adotam homópteros para garantir uma fonte segura de
alimento (Wilson 1971), construindo abrigos e exercendo
uma importante função de proteção das ninfas contra seus
inimigos naturais (Del-Claro & Oliveira 2000). Esses
organismos são fitófagos (Borror & De Long 1969) e, em
geral, sugam o floema e excretam uma solução rica em
carboidratos da qual as formigas se alimentam (Del-Claro
& Oliveira 2000). Como conseqüência da agregação de
homópteros nas regiões de maior produtividade de seiva na
planta, como o meristema apical e a nervura principal
(Benson 1985; Del-Claro & Oliveira 2000), os abrigos de
formigas em M. cf. phanerostila são encontrados
predominantemente nessas regiões. O maior forrageamento
registrado nessa região da folha (terço proximal) indica que
as formigas concentram suas atividades nesses locais,
dispendendo a maior parte do tempo ordenhando os
homópteros e pouco tempo forrageando sobre a superfície
foliar. Diferentemente do que ocorre em plantas com
nectários extraflorais distribuídos por toda a folha, como
em algumas espécies de Inga (Mimosaceae), em M. cf.
phanerostila as formigas caminham menos pela planta
(notadamente Crematogaster sp.), diminuindo a
probabilidade de encontro com um herbívoro e exercendo
assim, pouca atividade de proteção.
A concentração das formigas em função da presença de
homópteros e suprimento alimentar pode ser o principal
componente da associação entre as formigas e M. cf.
phanerostila, sugerindo que essa relação não é mutualística.
Assim, parece que os homópteros têm uma relação de
parasitismo com a planta, e as formigas, uma relação de
mutualismo com os homópteros, não conferindo proteção
efetiva à planta.
A espécie de formiga mais freqüentemente associada aos
ninhos em M. cf. phanerostila (Crematogaster sp.) não
apresenta um comportamento muito agressivo (Benson
1985), em oposição ao comportamento da espécie menos
comum (Azteca sp.). Desse modo, também pareceria pouco
vantajoso para a planta desenvolver um sistema
especializado para abrigar as Crematogaster sp., já que sua
eficiência de ataque contra herbívoros é baixa.
Outras espécies oportunistas encontradas nas plantas de
M. cf. phanerostila atuaram de maneira semelhante às
102
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
espécies construtoras de ninhos, mostrando que não há
realmente uma especificidade na ação de proteção à planta.
As formigas oportunistas forrageiam sobre as folhas em
grande número procurando presas (Hölldobler & Wilson
1990) e, eventualmente, agem contra possíveis herbívoros,
com a mesma freqüência e às vezes mais efetivamente do
que as espécies construtoras de abrigos. Em todos os
experimentos realizados, poucas vezes indivíduos de
Crematogaster sp. recrutaram outras formigas e retiraram o
cupim da folha, sendo esse procedimento muito mais comum
entre as Azteca sp. e as Pseudomyrmex sp. (observações
pessoais). A riqueza de espécies de formigas observadas
forrageando sobre M. cf. phanerostila deve estar associada
ao tamanho das plantas (Vasconcelos & Davidson 2000) ou
à maior disponibilidade de recursos alimentares (secreção
dos homópteros) nas folhas com abrigos.
A ocorrência esporádica de Crematogaster sp. em plantas
mirmecófitas verdadeiras sugere que essa espécie de formiga
é, na maioria dos casos, uma colonizadora tardia e
desempenha um papel menor na evolução das mirmecófitas
amazônicas (Benson 1985). Assim, os abrigos de formigas
em M.cf. phanerostila, diferentemente do que se imaginava,
não são estruturas funcionalmente análogas e não podem
ser consideradas precursoras na evolução das domáceas.
Agradecimentos
À dupla dinâmica, Dadão e Jansen, pela brilhante idéia e
coragem de realizar esta segunda edição do curso, nos
proporcionando um mês inesquecível nesta terra de gigantes.
Obrigada também pela overdose de conhecimento e de boas
idéias, e pelo bom exemplo de como estudar e bem viver na
“tropical rain forest”. Ao Glauco, por me contagiar com
seu entusiasmo, despertando em mim o interesse pelos
pequenos seres móveis. Também pela ajuda “play” que deu
no projeto (muitos dez reais + o dinheiro do busão) e por
compartilhar comigo as horas sob o sol na observação das
formigas. Ao Jansen, pela sua fundamental ajuda e agradável
companhia nos últimos dias de coleta, fazendo com que
conseguíssemos atingir a meta do cabalístico “n=30”. Ao
Paulo De Marco, pela sua doçura e pela clareza com que
me ensinou estatística, e obviamente, pelo computador, que
usei como se fosse meu. Ao Marcelo “Pinguela”, amigo
pica-pau, por sua alegria e disposição de sempre ajudar. Ao
Juruna, por toda a força durante os projetos, e pela paciência
com que sempre respondeu à incansável pergunta: “que
espécie é essa?”. A todo o pessoal da organização do curso,
por fazer tudo funcionar bem, e a São Pedro, que deu uma
forcinha para fazer com que tudo (e todos) mofassem menos.
A todos os professores do curso, por tanta informação e
boas discussões, além é claro pelas risadas, piadas, sambas,
bregas e etc. Por fim, a toda a galera do curso, pelo convívio
infinitamente agradável e pela alegria, em especial à Sylvia,
“Vanilla”, Ana Paula e Paula pelo alto-astral, e aos meninos
George, André e Luís, pelos deliciosos bregas e forrós.
Depois do banho no Negro e do jaraqui, só me restará voltar.
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induce aggresive ant recruitment in a neotropical antplant. Ecology 79:2100-2112.
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Wilson, E. O. 1971. The Insect Societies. Belknap Press,
Cambridge, Inglaterra.
Frecuencia de vocalizaciones de guariba Alouatta
seniculus en una Selva de tierra-firme, Reserva Km 41,
Amazonía Central, AM, Brasil
Patricia García Tello
Introducción
Las vocalizaciones de los primates tienen diversas
funciones que permiten una comunicación efectiva a
distancia. Estos llamados tienen comúnmente patrones
estereotipados y repetidos (Cherry 1957; Marler 1973).
Estas vocalizaciones son parte de una conducta natural de
estos animales, se ha interpretado a las vocalizaciones como
una delimitación del territorio y probablemente para evitar
enfrentamientos agresivos entre grupos. Los animales usan
esta vocalización generalmente temprano en la mañana
cuando los gradientes de temperatura dentro y encima de la
selva crean condiciones óptimas para dar un alcance largo
de la prolongación del sonido en el dosel bajo (Waser &
Waser 1977, Marler et.al; 19977; Wiley 1978; Whitehead
1987).
Entre primates Neotropicales el genero con
vocalizaciones mas prominentes es Alouatta spp, todas estas
especies comparten la característica de emitir potentes
vocalizaciones que se pueden escuchar a centenares de
metros. El género Alouatta pertenece a la subfamilia
Allouatinae, familia Cebidae, está representado por seis
especies y su rango de distribución va desde el estado de
Veracruz México, hasta el norte de Argentina. Son
encontrados en selvas humedas de la Amazonia y América
central.(Eisenberg; 1989). Los guariba, Alouatta seniculus,
tienen como habitat la floresta tropical del Norte del rio
Amazonas y oeste del rio Madera (Neves 1985).
Estas vocalizaciones tan peculiares son producidas
gracias a que poseen el hueso hioide muy desarrollado en
relación a otras especies de primates (Schön Ybarra 1986).
Este hueso actúa como una camara de resonancia cuando
estos primates producen sus caracteristicos llamados y es
mas grande en los machos que en las hembras (Crockett &
Einsenberg 1987). Las vocalizaciones las podemos
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
103
Métodos
Realicé este estudio en la Reserva Km 41, del Proyecto
Dinamica Biológica de Fragmentos Forestales (PDBFF)
localizada a 70 km al. Noroeste de la ciudad de Manaus
(2°24’S; 55° 44’W). La temperatura media anual es de 27°C
y una precipitación aproximada de 2300 mm anual
(Radambrasil, 1978). El clíma en la estación científica es
clasificado según el sistema de Köppen (1936) como: clíma
húmedo de monzón, (Nee 1995).
La vegetación al rededor de la estación es selva de tierra
firme original con una heterogeneidad de paisajes como
consecuencia de variaciones topográficas. La floresta de
“platô”, úbicada en áreas altas presenta dosel alto (35-40m),
se caracteriza por una alta biomasa y subbosque dominado
por palmeras acaules. La floresta de “vertiente”: localizado
en áreas colinosas y disectadas, presenta un dosel medio
(25-35m) y vegetación de transición. La floresta de “baixio”,
localizada en las planicies aluviales a lo largo de igarapés
(quebradas de aguas negras), presenta un dosel medio (2035m) y se caracteriza por la abundancia de palmeras como
Oenocarpus bataua y Mauritia flexuosa (Ribeiro et
al.1999).
Los bosques de la reserva, son considerados uno de las
áreas con mayor riqueza arborea con cerca de 1300 especies
en al menos 64 familias (Bruna 2001).
Registré las vocalizaciones de los guaribas por medio
del método de observación contina escuchadas a lo largo
del día, durante seis dias consecutivos, las observaciones se
hicierón en intervalos fijos de dos horas por la mañana (4 a
6) y dos horas por la tarde (17 a 19) horas, sin dejar de
registrar las vocalizaciones igualmente ditribuidas a lo largo
del día y de la noche fuera de este horario. Evalué el área
104
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
para tener sitios que permitieran tener una referencia de la
dirección en la cual estaban gritando los guaribas y mayor
percepción del sonido. Para tomar estas direcciones use una
brujula y tomé los grados en dirección a las vocalizaciones
esto para saber si se trataba del mismo grupo o era grupo
diferente. Los datos que se tomaron en el momento que se
escuchaban estas vocalizaciones son: fecha, hora inicial,
hora final de la vocalización y dirección.
Resultados
Los resultados obtenidos muestran que podemos observar
que hay dos picos de eventos de vocalización uno en la
mañana, (4 a 6 a.m.) y otro por la tarde (15 a 17). horas.
Ahunque hay que señalar que la frecuencia con la que gritan
los guaribas es mayor en la mañana (fig.1). Por otro lado
con los datos obtenidos tambien podemos diferenciar los
grupos existentes en el área o por lo menos los que se
pudieron registrer en este estudio, com respecto a los eventos
de vocalización entre grupos observamos que no varia
mucho (ver tabla 1). La tabla unicamente muestra las horas
en las que se escucho gritar a los grupos, los grupos fueron
determinados tomando en cuenta las direcciones a las que
se encontraban, se tomó como grupo uno el que se
encontraba de 160º a 180º y el grupo dos el que se encontraba
en dirección de 275º a 290º.
TIEMPO DE DURACIÓN (minutos)
diferenciar por rugidos y ladridos. Los rugidos son
vocalizaciones prolongadas y los ladridos son
vocalizaciones cortas y repetidas, ambas se escuchan a
grandes distancias ( Di Pierro 2001).
Sekulic & Chivers (1985) analizaron el promedio de
duración de las vocalizaciones individuales de Alouatta
seniculus y A. palliata. Encontraron que el promedio de
duración de A. palliata fue de 3.5 segundos y el intervalo
entre llamados fue de 20 segundos, mientras que en A.
seniculus el promedio fue de 19 segundos y el intervalo de
3 segundos. Tambien encontraron que durante los coros de
la mañana el total de duración de las vocalizaciones en A.
seniculus fue 10 veces mayor que en A. palliata.
El objetivo de este trabajo es tratar de conocer la
frecuencia de vocalizaciones a lo largo del día, en guariba
A. seniculus . En A. pigra se sabe que cuando un grupo
emite vocalizaciónes, este recibe respuesta por otros grupos.
esto se ha interpretado como una delimitación de territorio
y probablemente también para evitar enfrentamientos
agresivos con otros grupos. En A. seniculus no se ha
estudiado este patrón, por lo que es importante llevarlo a
cabo.
12
10
8
6
4
2
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
HORA
Figura 1. Duración de vocalización de guariba, hora en la
que vocalizaron contra tiempo de duración(minutos).
Tabla 1. Muestra la hora a la que se registro la
vocalización, los eventos por vocalización y los grupos.
Hora
eventos de voc.
Eventos por grupo 1
Eventos por gurpo 2
0/2
3
3
0
2/4
3
2
1
4/6
10
10
12
0
6/8
13
2
8/10
1
0
0
10/12
3
2
0
12/14
0
0
0
14/16
4
0
4
16/18
4
0
4
18/20
0
0
0
20/22
0
0
0
22/24
0
0
0
Total
41
Media
19
21
1,58
1,75
Discución
Crockett & Eiserberg (1987) mencionan que una posible
funcion de las vocalizaciones de Alouatta es proveer
información acerca de la composición del grupo que
generalmente se integra por macho, hembra y crias ahunque
en ocasiones podemos observar mas de un macho en el
mismo grupo. Es por esto que la presencia de un número
relativamente grande de machos revelado por las
vocalizaciones puede disuadir a los machos de otros grupos
de intentar invadir su territorio. Estos autores sugieren
también que la frecuencia con la que ocurren estos llamados
generalmente es mayor al amanecer. Sin embargo la
detección de otros grupos de monos puede estimular las
vocalizaciones a cualquier hora del día. Mencionan también
que los llamados durante el día son dados en el contexto de
interacciones entre tropas vecinas, con áreas de acción que
se sobrelapan parcialmente.
Se supone que los guaribas tambien gritan para delimitar
territorio, este supuesto puede ser la causa por la cual
observamos mayor vocalizacion por la mañana. Otro
supuesto puede ser para avisar a los demas miembros del
grupo la presencia de algun depredador tanto diurno como
nocturno.
Nuestros resultados muestra un pico de vocalización por
la tarde, el cual se puede asociar a que la actividad que estan
realizando en ese momento es que estan defendiendo un
recurso o para indicar los sitios que van a útilizar como
dormitorios (Neves,1985).
Este estudio fue unicamente para tratar de conocer la
frecuencia de vocalizaciones de los guaribas (Alouatta
seniculus), se encontro el mismo patrón obsevado por Di
Pierro (2001) en el género A. pigra, sin embargo no fué
posible hacer la comparación entre grupos debido a que en
este estudio se obtuvieron muy pocos resultados en cuanto
a los grupos.
Se recomienda ampliar este estudio tratando de localizar
los grupos para registrar los patrones de actividad
(vocalizaciones) y conocer mejor cuales son las causas de
esta conducta.
Agradecimientos
Antes que nada quiero agradecer a Proyecto Dinamica
Biológica de Fragmentos Florestas (INPA) por darme la
oportunidad de compartir esta experiencia, a Juruna por su
compañia en la busqueda de los grupos, a Wilson y Paulo
por sus comentarios y sujerencias y por último a mis
compañeritos del curso que me avisaban cuando escuchaban
algún grupo gritar, especialmente a Vanina que se tomaba
el tiempo de ir a despertarme cuando yo no los escuchaba,
gracias a todos.
Referencias Bibliográficas
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saraguato maya (Alouatta pigra) en la selva
Lacandona. Tesis de licenciatura, Universidad
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Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
105
Comportamento territorial de Chalcopteryx scintilans
(Odonata:Polythoridae)
Daniela Chaves Resende
Introdução
O comportamento reprodutivo da ordem Odonata pode
ser classificado em dois sistemas básicos: i) um sistema com
defesa de um recurso, geralmente, necessário para a fêmea
colocar seus ovos ou ii) um sistema sem defesa de um recurso
(Battin 1993). Os sistemas baseados na defesa de recursos
podem ainda ser subdivididos em: i) limitação do recurso,
onde os recursos tornam os encontros entre machos e fêmeas
previsíveis, mas os machos não conseguem monopolizá-lo
e ii) controle do recurso, no qual alguns machos conseguem
monopolizar os recursos, em geral através da defesa de um
território, aumentando as chances de cópula (Battin 1993).
O grau de residência ou o comportamento do macho de
defender o mesmo território dia após dia pode ser bastante
diversificado, variando entre espécies ou dentro de uma
mesma espécie, em função de variáveis como idade ou
tamanho corporal (Stoks 2000).
A família Polythoridae é considerada grupo irmão da
família Calopterygidae (Resh & Solom 1984). A despeito
do fato de Polythoridae ser uma família pouco conhecida,
muitas espécies de Calopterygidae já tiveram seu
comportamento bastante estudado. O comportamento territorial destas espécies envolve, em geral, vôos elaborados e
exibições que sinalizam algum tipo de assimetria entre os
machos (Waage 1988). Esse tipo de sinalização pode
envolver algum tipo de coloração diferenciada entre machos ou apenas comportamentos de exibição dentro dos
territórios. Machos de Calopteryx maculata, por exemplo,
quando mais magros apresentam uma coloração diferente
de machos mais bem nutridos e esta coloração está
diretamente relacionada à capacidade do macho de manter
um território (Fitztephens & Getty 2000).
Principalmente nos sistemas baseados no controle dos
recursos, onde as interações agonísticas entre machos
tendem a ser muito freqüentes, a sinalização pode assumir
um papel importante na resolução de conflitos entre machos competidores (Hurd & Ydenberg 1996). Ela deve ser
uma estratégia evolutivamente estável em função da
vantagem mútua dos dois contestantes em minimizar o
desgaste e as injúrias resultantes de disputas territoriais
(Johnstone & Norris 1993).
Chalcopteryx scintilans (Polythoridae) é uma espécie
associada a regiões de mata contínua, comum na região da
Amazônia Central (De Marco com. pess.). É uma espécie
de tamanho corporal pequeno, com coloração críptica,
exceto pelas asas. Machos e fêmeas apresentam coloração
preta no tórax e abdômen. A face inferior das asa posteriores
também é preta, enquanto a face superior apresenta uma
coloração acobreada bastante conspícua, principalmente na
106
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
presença de luz.
O objetivo deste trabalho foi realizar uma descrição do
comportamento de defesa territorial de C. scintilans e
determinar: i) se os machos são residentes, ou seja, se
defendem o mesmo território dia após dia, ii) quais
características ambientais estão associadas aos territórios
defendidos, iii) se há disputas territoriais ou algum tipo de
interação agonística entre os machos e iv) se os machos
utilizam algum tipo de sinalização entre eles durante a
permanência no território.
Métodos
Realizei este estudo em um igarapé na Reserva do Km
41, região da Amazônia Central (020 24’S; 590 44’O). A
reserva se localiza a cerca de 70 km a nordeste de Manaus
(AM) em uma mata de terra firme. As altitudes variam entre 50 e 150m acima do nível do mar e o solo predominante
é o latossolo amarelo (Lovejoy & Bierregaard 1990). A
temperatura média é de 26,70C e a pluviosidade é de no
mínimo 300 mm nos meses mais secos.
Durante quatro dias eu acompanhei 15 sítios onde foram
encontrados machos de C. scintilans e estudei o
comportamento de defesa de territórios, no horário entre
10:00 e 14:00 h. Capturei e individualizei 34 machos, através
de um número de identificação na asa feito com caneta de
retroprojetor, anotando em planilha o local onde cada macho foi capturado. Nos dias seguintes, monitorei os 15 locais
de estudo, registrando os machos recapturados e o local da
recaptura, com exceção do último dia quando concentrei
minhas observações em um único ponto na tentativa de
observar algum evento de cópula.
Observei o comportamento da espécie durante a defesa
de territórios foi observado através do método “animal focal” (Altmann 1974), no qual a unidade amostral é a
seqüência de comportamentos realizada por um indivíduo
durante um período de tempo de observação, neste caso, 20
minutos. Posteriormente, computei o tempo total gasto em
cada comportamento.
Classifique os comportamentos em:
exibições: quando o macho, pousado, abaixava as
asas exibindo a coloração interna metálica das asas
posteriores;
patrulha: vôo em torno da área ao redor do poleiro
utilizado pelo macho;
interação: interação entre os machos coespecíficos;
Caracterizei o território defendido por cada um dos machos observados registrando: i) o número de machos e
fêmeas presentes e iii) a presença de luz, folhiço, areia,
troncos de árvores caídos na água e de vegetação dentro do
Resultados
Os machos de Chalcopteryx scintilans são residentes.
Do total de 34 machos marcados, recapturei 17. Dentre estes,
apenas dois mudaram de sítio de defesa de território (Tab.
I). Os sítios de defesa de territórios distavam em média 10,4
m, apresentando uma amplitude de 3,5 a 22 m. A abundância
de fêmeas nesta espécie parece ser muito baixa e observei
uma única fêmea em um sítio de defesa de territórios. A
distribuição dos machos ao longo dos sítios de defesa de
territórios não foi uniforme, variando de um a cinco
indivíduos.
Tabela I. Resumo dos dados de captura e recaptura de
machos de Chalcopterys scintilans na Reserva do Km 41
durante cinco dias de estudo. Considerei que um
indivíduo permaneceu no território quando ele foi
recapturado no mesmo sítio da observação anterior. *Os
dados do dia 28/11/02 se referem a apenas um sítio de
defesa territorial.
Data
Número de
Número de recapturas
Indivíduos que permaneceram
no mesmo sítio
capturas
(intervalo de dias desde a captura)
24/11/02
13
-
-
25/11/02
7
4 (1)
4
26/11/02
12
2 (1); 3(2)
3
27/11/02
3
2 (1); 6 (2); 5(3)
13
28/11/02*
0
1(2); 2 (3)
3
A presença de troncos de árvores caídos foi importante
para a persistência dos machos em seus territórios (Teste
exato de Fisher ; c2=10,03; N=22; p=0,01; Tab. II). As
demais características analisadas, como presença de folhiço
(Teste exato de Fisher; c2=0,46; N=22; p=0,48), presença
de areia (Teste exato de Fisher; c2=0,36; N=22; p=1,00),
presença de luz (Teste exato de Fisher; c2=0,82; N=22;
p=1,00), presença de bromélias (Teste exato de Fisher;
c2=0,11; N=22; p=0,98) e presença de Rapateaceae (Teste
exato de Fisher; c2=2,85; N=22; p=0,25) não influenciaram
a persistência do macho no território (Tab. II).
Tabela II. Características ambientais observadas nos
sítios de defesa de territórios de machos de C. scintilans
e probabilidade de persistência do macho no território
(N=22). O valores entre parênteses se referem à
porcentagem de persistência.
Características dos territórios
Número de machos que permaneceram no território
Ausência
Presença
Tronco
1 (25)
16 (94,1)
Folhiço
2 (66.7)
15 (83,3)
Areia
10 (76,9)
7 (87.5)
3 (100)
14 (77.8)
Luz
Bromeliaceae
14 (82)
3 (75)
Rapateaceae
5 (62.5)
12 (92.3)
O comportamento de defesa de territórios dos machos
desta espécie consiste de uma série de manobras de vôos,
onde um macho se posiciona na frente dos outros e flexiona
as asas posteriores amplamente para baixo exibindo a
coloração interna acobreada. Durante as interações um
macho permanece tentando deslocar o outro para trás e este
comportamento gera um movimento de vai-e-vem contínuo.
Estes vôos podiam ocorrer a poucos centímetros da lâmina
d’água ou a cerca de 3 m de altura. Observei um total de 52
interações e elas foram bastante diversificadas envolvendo
de 2 a 4 machos e com duração média de 21 s (DP= 126,9 s;
amplitude = 2 a 780 s).
O tempo gasto pelos machos nas interações agressivas
foi maior a medida que o número de machos presentes nos
sítios aumentou (F1,20=7,59; p=0,01, R2=0,28; Fig. 1). Já a
proporção de tempo gasto em patrulha dos territórios não
foi afetada pelo aumento do número de machos nos sítios
de defesa de territórios (F1,20=0,10; p=0,75, R2=0,005). O
número de exibições realizadas pelos machos não foi
influenciado pelo número de machos presentes nos sítios
de defesa de territórios (F1,20=0,04; p=0,84, R2=0,002).
Proporção de tempo gasto nas interações
sítio de defesa (Bromeliaceae e Rapateaceae). Discriminei
a presença de troncos e de vegetação em função da
possibilidade de serem usados como um substrato para
postura dos ovos. Essas características descritas foram
associadas à persistência do macho no território, ou seja, se
o macho permaneceu no território durante os 20 minutos de
observação de comportamento.
Para avaliar as características associadas aos territórios
defendidos pelos machos realizei testes exatos de Fisher,
analisando a relação entre a persistência do macho e cada
uma das variáveis estudadas. Para testar se os machos
defendem territórios e se as exibições são um tipo de
sinalização entre machos realizei análises de regressão entre o tempo gasto com disputas e patrulha dos territórios e o
número de machos no sítio e entre o número de exibições
realizadas pelos machos e o número de machos no sítio.
0.6
0.4
0.2
0.0
0
1
2
3
4
5
Número de machos
Figura 1. Relação entre a proporção de tempo gasto nas
interações entre os machos de Chalcopeteryx scintilans e
o número de machos coespecíficos presentes nos sítios.
Discussão
Disputas territoriais são freqüentemente vencidas pelos
machos que apresentam um “potencial de retenção do
recurso” (PRR) mais elevado (Mesterton-Gibbons et al.
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
107
1996). O PRR pode estar diretamente relacionado ao
tamanho corporal, à quantidade de gordura estocada, à
habilidade de luta ou de manutenção do território ou ainda,
à existência de residência prévia entre os machos
contestantes. Assimetrias nestas características assumem um
papel determinante na resposta das disputas territoriais
(Mesterton-Gibbons et al. 1996).
A alta taxa de recaptura dos machos de Chalcopteryx
scintilans durante os cinco dias de estudo e a permanência
nos mesmos sítios da maioria dos machos recapturados indica que esta espécie deve apresentar um alto grau de
residência. Uma vez que territórios podem ser definidos
como uma área qualquer defendida (Corbet 1962), o
aumento da agressividade com o aumento de número de
machos presentes nos sítios de defesa sugere também que
esta espécie apresenta um comportamento tipicamente territorial.
Uma vez que em um mesmo sítio de defesa,
freqüentemente, ocorreram dois ou mais machos defendendo territórios, a residência prévia pode não representar
uma assimetria nas disputas territoriais desta espécie já que
todos estes machos devem se comportar como residentes e
isto pode ser uma das justificativas para a ocorrência de
interações tão longas. Além disso, é possível que as
exibições nos territórios e, talvez, a coloração nas asas não
estejam fornecendo informações prévias sobre o PRR dos
machos, o que também aumentaria o tempo gasto nas
interações agonísticas.
A coloração conspícua das asas e as exibições talvez
estejam mais relacionados à atração de fêmeas aos sítios
defendidos. Mesmo para espécies como Calopteryx
maculata, cujos machos controlam todos os sítios de
oviposição disponíveis, 89% das fêmeas conseguem colocar
seus ovos sem copular com o macho residente, através da
sincronização no período de desova (Fincke 1997). Assim,
mesmo fêmeas de espécies territoriais são livres para
escolher parceiros, independente do sítio de oviposição, o
que aumentaria a seleção sexual sobre o macho (Fincke
1997) e tornaria bastante provável a evolução de
características e comportamentos que pudessem informar a
qualidade dos machos.
A forte relação observada entre os sítios de defesa de
territórios e a presença de troncos caídos no igarapé pode
justificar, pelo menos em parte, a relação desta espécie com
a mata. Apesar de nenhuma postura de ovos ter sido
observada, observações anteriores sugerem que a presença
de troncos nos territórios seja uma característica importante
pois poderiam estar sendo usados como sítios de oviposição
pelas fêmeas (De Marco com. pess.).
A entrada de luz nos sítios de defesa pode ter ocorrido
em momentos em que eu não estava presente no local, já
que pela metodologia utilizada eu permanecia apenas alguns
minutos por dia em cada sítio. Assim, é possível que esta
metodologia possa apresentar uma falha na avaliação da
entrada de luz nos territórios. De qualquer forma, caso a
incidência de luz direta seja uma característica importante,
108
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
uma observação interessante é o fato dos machos defenderem
os territórios mesmo antes da luz incidir sobre os sítios de
defesa.
O custo energético com disputas territoriais pode reduzir
o período total de permanência no território (Clausnitzer
1996) e, consequentemente, o sucesso reprodutivo do macho (Stoks 2000). Assim, parece bastante provável a
evolução de um comportamento de disputa territorial mais
ritualizada, com pouco ou nenhum contato físico entre os
contestantes, como a observada para C. scintilans,
principalmente, quando consideramos um cenário onde as
fêmeas aparecem tão raramente nos corpos d’água.
Agradecimentos
É impossível deixar de agradecer a todos que trabalharam
na organização e execução do curso Ecologia da Floresta
Amazônica, em especial, ao Jansen e ao Dadão, pela
oportunidade de estar aqui participando. Obrigada a todos
os professores pelas inúmeras discussões e aos meus colegas
de curso, por tornarem estes dias tão agradáveis. Devo
também ao meu orientador, Paulo e ao Jansen a escolha de
uma espécie tão interessante para realizar meu projeto.
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Evidências usadas por cutias (Dasyprocta leporina
(Husson, 1978), Rodentia, Mammalia) na localização
de frutos de tucumã (Astrocaryum aculeatum) em uma
floresta de terra firme da Amazônia Central, AM, Brasil
Vanina Zini Antunes
Introdução
A distribuição geográfica de Dasyprocta abrange
América Central e América do Sul, possui 7 espécies
(Emmons & Feer 1997) que, em geral, não são simpátricas
(Eisenberg 1989). Dasyprocta leporina é endêmica da
Amazônia, está distribuída no norte da Venezuela, Guianas
e Brasil, norte do rio Amazonas e leste do rio Negro
(Emmons & Feer 1997).
As cutias podem ser vistas em toda a floresta,
principalmente em áreas com sub-bosque denso, em volta
de troncos grandes, perto de igarapés e áreas alagadas
(Emmons & Feer 1997). Elas são terrestres e diurnas, têm
seu período ativo entre 6 e 18 horas. Passam a maior parte
do dia forrageando e, uma pequena parte descansando, no
próprio local de alimentação ou no ninho, caso a fêmea esteja
com filhotes (Smythe 1978). São territoriais e o macho tende
a acompanhar a fêmea, descansando perto dela ou
patrulhando o território, que tem uma área de 1 a 2 hectares.
A cutia encontra comida pelo olfato, mas é atraída
também pelo barulho dos frutos que caem das árvores ou
de outras cotias se alimentando (Smythe 1978). Costuma
seguir grupos de macacos (Ateles, Allouata), pegando os
frutos que eles derrubam no chão (Smythe 1978).
Frutos e sementes são os itens principais de sua dieta,
mas elas comem também folhas, fungos, flores e insetos em
períodos de escassez de frutos (Hallwachs 1986). Nestes
períodos podem forragear em outros territórios e tendem a
aumentar o período de atividade (Smythe 1978).
Durante períodos de abundância de recursos, em épocas
de chuva, as cutias enterram (Morris 1962) e transportam
muitas sementes e frutos, que, posteriormente, servem como
principal fonte de alimento em períodos de escassez (Smythe
1978). Na Amazônia, a estação chuvosa é o período de
frutificação de espécies vegetais com sementes grandes e a
taxa de atividade dos roedores é alta (Sabatier 1985).
Dasyprocta fuliginosa pode realizar pequenas migrações
estacionais que coincidem com as épocas de frutificação de
algumas espécies vegetais (Tapia 1998 apud Tirira 1999).
As sementes raramente são enterradas embaixo da planta
de origem, pois as cutias costumam carregá-las para várias
direções e distâncias, que variam de 22,4m a 50 m (Smythe
1978, Forget 1990, Spironello 1999), normalmente dentro
da sua área de vida (Murie 1977). Hallwachs (1986)
observou sementes a 150m da planta-mãe. Ao enterrar as
sementes, uma a uma, as cutias fazem buracos de 2 a 8
centímetros de profundidade, fechados com terra aplainada
pelas patas dianteiras e cobertos com folhas ou gravetos
(Smythe 1978). As sementes podem ser desenterradas em
alguns dias ou após oito meses, durante a época de escassez
de frutos. É comum que outra cutia desenterre a semente,
carregue e enterre de novo, dispersão secundária. Assim,
uma única semente pode ser transportada diversas vezes, se
distanciando ainda mais da planta-mãe, o que pode ser um
benefício para a planta.
As sementes enterradas podem ser encontradas pelo
cheiro delas ou do animal que as enterrou ou por meio de
pistas visuais: solo remexido (Smythe 1978) árvores, troncos
caídos, raízes expostas e lianas (Forget 1990), as sementes
normalmente são enterradas junto a esses locais.
Meu objetivo neste trabalho foi verificar se o odor do
fruto tem maior influência que pistas visuais na localização
de frutos enterrados por cutias num período de escassez de
frutos.
Métodos
Desenvolvi este trabalho entre os dias 24 e 29 de
novembro de 2002, em uma floresta de terra firme na
Reserva do Km 41 (2°24’ S, 59°44’ O), uma área de mata
contínua do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
109
Florestais (PDBFF/ INPA), localizada a 80 km ao norte de
Manaus. A temperatura média anual da região é de 26,7°C
e a precipitação é de 2200mm anuais (RADAMBRASIL
1978), mas em época de seca, de junho a dezembro, a
precipitação é de 100 a 150 mm mensais (Gascon &
Bierregaard 2001).
Fiz dois tratamentos e um controle que foram distribuídos
em três transectos paralelos de 600m, distantes 200m entre
si, abrangendo uma área de 24 hectares. Em cada transecto
marquei 30 pontos distantes 20m, alternando os lados ao
longo da trilha e distribuí os tratamentos e controle
sistematicamente. Os pontos foram feitos a 5 metros de um
Astrocaryum sciopholium na base de árvores ou perto de
troncos caídos e raízes expostas. Utilizei frutos de tucumã
(Astrocaryum aculeatum) e plantas de Astrocaryum
sciopholium, simulando ser a planta-mãe, pois o trabalho
foi feito em época de escassez de frutos.
Como controle, fiz um buraco de 8 cm de profundidade
onde enterrei um tucumã, o buraco foi fechado e coberto
com folhiço. No ponto seguinte foi colocado o primeiro
tratamento, para pista visual: um buraco igual ao do controle
porém, vazio. E por último, o segundo tratamento, para odor:
furei o solo com um termômetro de solo, 10 cm de
profundidade, e injetei 5 ml de uma solução concentrada de
tucumã. O experimento ficou montado por 120 h.
Como a ocorrência dos eventos foi baixa, utilizei o teste
G para ver se havia diferença na freqüência de pontos
remexidos entre o controle e os tratamentos odor e pista
visual. Fiz um teste de contraste, a posteriori, para ver em
qual grupo a diferença nas freqüências estava concentrada,
o controle ou os tratamentos juntos.
Resultados
O controle teve 20% de remoção e os tratamentos, 3,33%
cada (Tabela 1). Dos 6 pontos remexidos do controle, quatro
estavam sem fruto nem vestígio, um sem fruto mas com
raspas no local e um com a semente limpa que foi enterrada
pela cutia no mesmo buraco. No ponto com tratamento 1
(pista visual) o animal escavou 5 cm e, no ponto com
tratamento 2 (odor), escavou 3 cm.
Tabela 1. Pontos remexidos e não remexidos. Controle,
buraco com tucumã; Tratamento 1, buraco vazio e
Tratamento 2, solução de tucumã injetada.
Não remexido
Controle
Tratamento 1
Remexido
Total
30
24
6
80%
20%
29
1
96,67%
3,33%
29
1
96,67%
3,33%
82
8
30
(pista visual)
Tratamento 2
30
(odor)
Total
110
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
90
A freqüência de pontos remexidos foi diferente entre os
grupos experimentais (G = 6,43; g.l.= 2; p= 0,04). A partir
deste resultado fiz um teste de contraste e encontrei diferença
significativa entre controle x (tratamento 1 + tratamento 2)
(G = 6,43; g.l.= 1; p= 0,01). Entre os tratamentos, a
freqüência de perturbação do solo, remexido ou não, foi
igual.
Discussão
Como o experimento foi realizado em época de escassez
de frutos eu esperava um número maior de amostras dos
grupos experimentais remexidos. Jorge (2002) observou,
logo após o período de frutificação de Astrocaryum
sciopholium, uma remoção, por cutias, de 35% de tucumãs
enterrados próximos à base dessas plantas. No presente
trabalho, a taxa de remoção foi menor (20%) provavelmente
devido à distância do período de frutificação de
Astrocaryum, o que pode ter interferido na memória da cutia
associada aos locais de forrageamento.
A baixa freqüência de perturbação dos tratamentos 1 e 2
indicam que evidências visuais e olfativas separadamente
podem não ser eficientes para a localização de estoques de
comida por cutias.
Teoricamente, os dois tratamentos têm efeito em escalas
diferentes. Numa escala espacial, a pista visual é,
primeiramente, mais forte. A cutia pode escolher um local
para cavar onde o solo já tenha sido remexido, pois a chance
de encontrar semente enterrada é alta.
Numa escala temporal, estímulos odoríferos devem ser
mais eficientes. Murie (1977) observou que pista olfativa
serve como estímulo maior que pista visual na localização
de ceva enterrada. Pistas visuais são mais eficientes quando
a semente foi recentemente enterrada porém, a longo prazo,
o cheiro do fruto é a pista mais marcante, pois as evidências
visuais são alteradas com o tempo, assim como o cheiro da
cutia que enterrou o fruto ou semente (Murie 1977). Mesmo
meus grupos experimentais sendo recentes, o tratamento para
pistas visuais não se destacou em relação ao tratamento para
pistas olfativas.
Meus resultados confirmam o hábito que as cutias têm
de comer um pouco em um local e carregar a comida para
outro (Smythe 1978). E, assim como também descrito por
Smythe (1978), observei que ao encontrar um fruto com
polpa carnosa, como tucumã, as cutias comem a polpa e
enterram a semente para posterior consumo. Este
procedimento evita a competição com outros mamíferos,
como paca e coati, que não têm esse hábito de estocagem
espalhada (“scatterhoarding”) de sementes.
As sementes que não são desenterradas estão protegidas
de predadores e o processo de germinação é acelerado,
devido às ótimas condições (Forget, 1990). As cutias são,
portanto, eficientes dispersores das plantas as quais elas se
alimentam (Smythe, 1978), fato também observado na área
de estudo (Spironello 1999).
Agradecimentos
Agradeço ao Glauco Machado por ter me ajudado a
definir meu desenho amostral, ao Carlos Fonseca pela
sugestão de como fazer o tratamento para odor e ao Juruna
pela ajuda fundamental para montar o experimento.
Agradeço o Paulo de Marco e Daniela Chaves Resende pela
paciência e apoio estatístico. Valeu turma do curso, pela
amizade e momentos maravilhosos que passamos juntos.
Um agradecimento especial para Dadão e Jansen por
continuarem firme e fortes na coordenação do curso e para
o Marcelo “Pinguela” por ter estado sempre de bom humor.
Agradecimento imprescindível à minha amiga Sylvia ela é
a responsável por eu estar aqui.
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Efeito da coloração e do odor na predação de frutos
artificiais em uma área de terra firme na Amazônia
Central
Ana Paula Carmignotto
Introdução
A estrutura das comunidades vegetais é regulada por
diversos fatores. Variáveis físicas como temperatura,
umidade, propriedades do solo, relevo, e bióticas, que
envolvem relações de predação e competição entre as
espécies, atuam em conjunto e desempenham papel fundamental na sobrevivência e distribuição espacial das espécies
na comunidade (Begon et al. 1990).
A capacidade de sobrevivência das espécies de plantas
está relacionada ao poder de dispersão de sementes e
encontro de local favorável para germinação da mesma. Em
locais próximos da planta mãe ocorre alta taxa de
mortalidade de sementes e plântulas devido, num primeiro
momento, à maior suscetibilidade ao ataque de herbívoros
e patógenos e, posteriormente, à maior competição por
espaço e nutrientes (Janzen 1970). As plantas, então, são
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
111
dependentes de seus agentes dispersores na medida em que
estes definem o local de estabelecimento da semente (Cintra
& Horna 1997). Por outro lado, locais muito distantes da
planta mãe podem não apresentar características físicas
favoráveis. A sobrevivência de sementes e plântulas, no
entanto, nem sempre aumenta em relação à distância da
planta mãe, como proposto por Janzen e Connell
(Bustamante & Simonetti 2000).
Em florestas tropicais, a síndrome de dispersão
freqüentemente encontrada é a zoocórica, onde os frutos
são consumidos e posteriormente dispersados por animais
(Gentry 1991). Há três tipos de dispersão por zoocoria: a
endozoocoria, onde os animais consomem os frutos e
defecam ou regurgitam as sementes; a sinzoocoria, onde os
animais enterram as sementes; e a ectozoocoria, onde os
animais carregam os frutos e sementes.
Geralmente as espécies de plantas enfrentam elevadas
taxas de predação, sendo este mais um fator que afeta os
padrões de estabelecimento das plântulas e,
consequentemente, da população adulta, apresentando
importantes conseqüências demográficas na distribuição e
abundância das espécies (Freitas 1998). Apesar da alta taxa
de predação sobre os frutos, a pequena porcentagem que
sofre dispersão é responsável pelo recrutamento e
manutenção da população de várias espécies (Glanz et al.
1985), sendo a intensidade de predação regulada pela
abundância de frutos e densidade de predadores (Sork 1987).
Daí o grande número de estratégias apresentadas pelas
plantas, onde os frutos necessitam ser atrativos para espécies
consumidoras-dispersoras, e também apresentar defesas
contra predadores.
Morcegos, aves, roedores e macacos são os dispersores
mais importantes encontrados na Amazônia (Kubitzki 1985).
O tamanho, coloração, odor, consistência, quantidade e
qualidade nutricional dos frutos estão entre as principais
características que irão regular a taxa de predação destes
grupos animais (Kubitzki 1985). Uma relação
freqüentemente encontrada em estudos de frugivoria é a do
tamanho do fruto com o tipo de consumidor. Frutos grandes
são geralmente predados ou dispersados por animais de
maior porte (Howe 1989). Outros trabalhos relacionam a
presença de tecido resistente envolvendo a semente, ou de
compostos químicos como defesa contra predação (Howe
1985). Há ainda dados a respeito da interação entre estes
fatores, resultando em casos específicos de predação e
dispersão (Holl & Lulow 1997). Por exemplo, frutos grandes
e com odor atraem animais generalistas, como os mamíferos
de grande porte (Howe 1985).
Poucos estudos, no entanto, verificaram o efeito direto
da coloração e do odor dos frutos, ou da interação entre
estes fatores sobre a taxa de remoção e/ou predação pelos
diferentes grupos de consumidores. Acredita-se que estas
variáveis estejam relacionadas, principalmente, à atração
de animais de características sensoriais diferentes. As aves,
por exemplo, apresentam olfato pouco desenvolvido mas
uma ótima visão, e os mamíferos têm o olfato como o sentido
112
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
mais aguçado, porém não possuem boa definição para cores,
principalmente entre as espécies de hábito noturno (Kubitzki
1985). O presente estudo tem como objetivo testar o efeito
destas duas variáveis na taxa de predação de frutos e
relacioná-las a diferentes grupos de predadores.
Métodos
O trabalho foi realizado numa área de floresta de terra
firme na Amazônia Central, na Reserva do Km 41 (02°24’S;
59°52’W), que faz parte do Projeto Dinâmica Biológica de
Fragmentos Florestais (PDBFF), pertencente ao INPA
(Instituto Nacional de Pesquisa da Amazônia) em convênio
com Smithsonian Institution. A reserva localiza-se a 70 km
ao norte de Manaus, no km 41 da estrada vicinal ZF-3, da
rodovia BR-174, que liga Manaus a Boa Vista. O clima da
região é o tropical úmido de monções com precipitação
excessiva e ocorrência de 1 a 2 meses de baixa precipitação
(classificado como Am no sistema de Köppen)
(RADAMBRASIL 1978). A temperatura média na região é
de 26oC e a pluviosidade anual média de 2200 mm, sendo
que os meses chuvosos (entre dezembro a maio) apresentam
cerca de 300 mm mensais e os secos (entre junho a
novembro), em torno de 100 a 150 mm (Gascon &
Bierregaard 2001). A área encontra-se inserida no domínio
de floresta tropical úmida, sendo a vegetação caracterizada
por apresentar um dossel alto, em torno de 35 m de altura e
emergentes de até 55 m, e predominância das famílias
Sapotaceae, Chrysobalanaceae, Lecythidaceae,
Myristicaceae e Burseraceae (Laurance 2001). A região
apresenta terrenos em declive recortados pelo sistema
aluvial, com altitude variando entre 80 a 100 m acima do
nível do mar. Os solos aí presentes são pobres em nutrientes
e classificados como latossolos amarelos (Freitas 1998).
Frutos artificiais de formato circular e 2 cm de diâmetro
foram confeccionados à base de argila, com o intuito de
padronizar o efeito da cor e do odor, além de minimizar
uma possível habituação ou saciação dos predadores devido
à oferta de recursos nos pontos de amostragem. A coloração
dos frutos foi feita à base de tinta guache vermelha, visto
que esta é uma cor comum na floresta (Smythe et al. 1985);
o odor foi simulado a partir de extrato de baunilha. Para
evitar que o odor da tinta guache influenciasse no
experimento, os frutos “sem coloração” foram pintados com
tinta marrom.
Dois frutos foram colocados em cada ponto de
amostragem, sorteando-se um dos quatro tratamentos em
cada ponto. Os tratamentos foram: - frutos vermelhos com
extrato de baunilha (com cor/com odor); - frutos vermelhos
sem extrato de baunilha (com cor/sem odor); - frutos marrons
com extrato de baunilha (sem cor/com odor) e – frutos
marrons sem extrato de baunilha (sem cor/sem odor). No
total foram colocados 80 conjuntos de iscas (160 frutos)
separados 25 metros entre si, de forma a minimizar a
dependência entre as amostras de cada tratamento. Os pontos
foram espalhados ao longo de transectos de mais ou menos
1 km de distância, paralelos entre si, em uma área de platô.
Os frutos foram vistoriados pela manhã durante três dias
consecutivos, registrando-se casos de remoção e marcas
deixadas pelos animais, considerados aqui como indícios
de predação. Todas as marcas foram registradas e os frutos
remodelados e repostos no mesmo ponto de amostragem.
Um índice de predação foi estimado dividindo-se o
número de registros de predação obtidos pelo esforço
empregado, que no presente estudo foi de 240 pontos (80
pontos durante 3 dias) e foi expresso em porcentagem. O
efeito da cor, do odor e da interação entre estas variáveis
sobre a taxa total de predação foram avaliados com modelos
log-lineares, utilizando o c2 da máxima verossimilhança. Nas
análises considerou-se apenas um registro (ausência ou
presença de predação) em cada ponto de amostragem.
Posteriormente esta mesma análise estatística foi realizada
para investigar a preferência das aves, único grupo com
número de registros suficiente (n>10) para ser testado (Zar
1984).
Resultados
No total foram obtidos 50 registros de predação durante
os três dias de amostragem, tendo havido um único caso de
remoção. O índice de predação foi de 20,8%. As diferentes
marcas foram identificadas como pertencentes a três grupos
de predadores: répteis, aves e mamíferos. Frutos que
apresentaram sulcos em forma de “V”, em forma de letra
“U” invertida ou riscos pronunciados em várias direções
foram considerados predados por aves; os que apresentaram
marcas de incisivos e sulcos profundos na direção da
mordida, chegando a arrancar pedaços, foram considerados
predados por roedores; e o único que apresentou sulcos triangulares profundos foi considerado predado por jabuti
(Geochelone sp., Testudinidae) que predou um fruto
vermelho e sem odor. As aves foram o grupo de predadores
mais abundantes (Tabela 1). Marcas deixadas nos frutos
pelos insetos não foram consideradas, porém, observou-se
alta taxa de consumo por este grupo, principalmente por
formigas.
Tabela 1. Número de registros total e separado por grupo
de predadores obtido durante o período de estudo. Cc/co
= com cor/com odor, Cc/so = com cor/sem odor, Sc/co =
sem cor/com odor e Sc/so = sem cor/sem odor. Entre
parênteses encontra-se a porcentagem dos registros.
Tratamento
Aves
Roedores
Cc/co
16 (36%)
02 (50%)
Cc/so
17 (39%)
Sc/co
07 (16%)
01 (25%)
Sc/so
04 (9%)
01 (25%)
Total
44 (88%)
04 (8%)
Répteis
Remoção
Total
18 (36%)
01 (100%)
18 (36%)
08 (16%)
01 (2%)
01 (100%)
06 (12%)
01 (2%)
50 (100%)
Não encontrei diferença no efeito da interação da
coloração e do odor (c2=0,18; g.l.=1; p=0,674), nem em
relação ao efeito da variável odor (c2=2,12; g.l.=2; p=0,346)
sobre a taxa de predação dos frutos artificiais. Porém, houve
uma maior taxa de predação sobre os frutos vermelhos
(c2=11,66; g.l.=3; p=0,008). Utilizando-se somente as aves
como grupo de predadores, o resultado obtido foi semelhante
(interação: c2=0,01, g.l.=1, p=0,924; efeito do odor: c2=2,65,
g.l.=2, p=0,266; efeito da presença de cor: c2=10,96, g.l.=3,
p=0,012).
Discussão
A maior taxa de predação dos frutos artificiais pelas aves
encontrada neste estudo pode ser explicada, a princípio, pelo
tamanho do fruto, que limitou o grupo de consumidores.
Segundo Holl & Lulow (1997), predadores de menor porte
preferem frutos menores, sendo comum frutos pequenos a
médios (entre 2 a 5 cm) na dieta das aves (Pineschi 1990).
Baseado nas síndromes de dispersão zoocóricas descritas,
esperava-se que as aves fossem atraídas pelos frutos
coloridos, e os mamíferos pelos frutos com odor. Os
resultados obtidos, no entanto, não apoiam esta hipótese,
dado que houve apenas efeito da coloração sobre a taxa de
predação, e não do odor. A baixa densidade de pequenos
mamíferos não voadores registrada para a área de estudo
(Malcolm 1991) pode ter sido um dos fatores determinantes
da pequena taxa de predação apresentada por este grupo.
No entanto, os roedores foram os principais consumidores
de frutos e sementes de Sapotaceae em um estudo de
predação realizado na área de estudo (W. Spironello 1999).
Acredito que o odor de baunilha utilizado pode ter
interferido no resultado, dado que este odor não é comum
na natureza, podendo não atuar como um atrativo para os
pequenos mamíferos, que são, geralmente, atraídos por
estímulos olfativos. Ao contrário, a cor vermelha é
freqüentemente encontrada na natureza. É provável que
resultados diferentes pudessem ter sido obtidos utilizandose frutos disponíveis na natureza.
O resultado aqui obtido pode ter sido influenciado ainda
pelo pouco tempo de exposição dos frutos, além da
sazonalidade da região. Padrões diferentes de predação
podem aparecer ao longo das diferentes estações do ano,
principalmente devido às variações na quantidade e
qualidade dos recursos disponíveis na floresta (Cintra &
Horna 1997).
Ao contrário do esperado, o tratamento com cor e odor
não apresentou taxa de predação superior aos outros
tratamentos. Novamente este resultado pode ser explicado
pela baixa taxa de predação por roedores. O forte efeito da
coloração do fruto como atrativo para aves, porém, já havia
sido documentado (Kubitzki 1985, Motta Jr & Lombardi
1990). Estes dados corroboram a síndrome de dispersão
descrita na literatura, onde frutos dispersados por aves
(ornitocoria) apresentam tamanho pequeno e coloração
conspícua (Van der Pijl 1982).
No presente estudo, apesar do pequeno número de frutos
predados por mamíferos, parece haver uma tendência de
maior predação em relação aos frutos com odor, fato já
citado em outros trabalhos (Smythe et al. 1985, Whittaker
& Turner 1994). Há trabalhos, no entanto, que relatam a
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
113
ocorrência de frutos pequenos, de coloração conspícua e
com odor, sendo dispersados tanto por aves como por
morcegos, indicando uma sobreposição de síndromes de
dispersão. Isto demonstra que mais estudos experimentais
são necessários para testar a preferência de animais
frugívoros, com o intuito de compreender-se as complexas
relações entre dispersão e predação.
Agradecimentos
Agradeço ao INPA e Smthsonian Institution pela
oportunidade de participar deste curso de campo, sendo uma
experiência muito enriquecedora. Agradeço especialmente
aos organizadores do curso, Jansen e Dadão pelo cuidado e
atenção durante todo o curso, sempre dispostos a ajudar e
despertar o interesse nos alunos. Aos professores
colaboradores, Mike, Ana, Arnaldo, Carlos Jedi, Leandro,
Jorge, Neusa, Glauco, Selvino, Carlos Tachi, Geraldinho,
Wilson e Paulo pelas orientações e discussões dos trabalhos
de campo e análises estatísticas. Ao monitor Marcelo
Ursinho Pinguela, que não poupou esforços para ajudar a
todos. Ao Juruna, também sempre pronto para o serviço. A
todos os alunos do curso 2002 que dividiram os momentos
de angústia, cansaço e felicidade. Às pérolas que nos
ajudaram a sempre seguir em frente sorrindo. Enfim, a todos
que tornaram este curso possível e maravilhosamente
interessante e divertido!
Referências bibliográficas
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Viver ou morrer: apenas uma questão de estratégia?
Carina Lima da Silveira
Introdução
Em comunidades vegetais, a grande diversidade de
formas foliares existentes refletem, principalmente, uma
variedade de estratégias adaptativas, ocasionadas por
diversas pressões seletivas do ambiente. A competição por
luz para os processos fotossintéticos, a adequação às
mudança abióticas e a ação de herbívoros são os principais
tipos de pressão exercida sobre as plantas e que influenciam
diretamente na sua sobrevivência (Fonseca et al. 2000).
Considerando a disponibilidade de água como um fator
limitante no ambiente, pode-se notar em comunidades
vegetais, estratégias relacionadas à altura da planta e
dimensões como espessura e largura foliar (Richards, 1979).
A altura da planta e o comprimento da lâmina foliar estão
fortemente relacionados à competição por luz e trocas
gasosas, respectivamente, e ambas são dependentes da
disponibilidade de recursos como água e nutrientes (Fonseca
et al. 2000).
A espessura foliar pode responder tanto a fatores abióticos
como bióticos, a exemplo da pressão exercida por
herbívoros. Neste caso, a planta tende a alocar mais carbono
no espaçamento da folha em locais mais pobres em recursos,
já que nestes locais o custo do dano ou perda de uma folha
é superior àquele de locais mais ricos (Richards 1979;
Fonseca et al. 2000). A largura da folha está relacionada
com as trocas gasosas realizadas na superfície foliar. Quanto
maior for esta medida, mais espessa será a camada adjacente
de ar na superfície foliar, dificultando o transporte do vapor
d’água, como a resistência à troca de dióxido de carbono
(Larcher, 1986; Fonseca et al. 2000).
Segundo Fonseca et al. (2000), plantas características
de áreas mais secas apresentam folhas menores, mais
espessas e coriáceas do que folhas de espécies de áreas mais
úmidas. Da mesma forma, plantas típicas de ambientes ricos
em nutrientes também apresentam maior área foliar do que
plantas de ambientes mais pobres.
As modificações da lâmina foliar, nos mais diversos taxa
botânicos, em simples ou compostas, são justificadas pelas
pressões exercidas pelo ambiente e pelos organismos
diretamente relacionados à vegetação. Sendo assim, uma
estratégia possível consiste no re-direcionamento de recursos
anteriormente dispensados a determinadas funções, para um
melhor aproveitados em outras. Um exemplo dessa resposta
às pressões, seria o recorte da lâmina foliar a partir da
margem, onde os compostos translocados chegam de forma
precária. Da necessidade de tornar a superfície foliar mais
efetiva nos processos fotossintéticos, estes recortes da borda
atingiram seu pico nas folhas bicompostas, onde a perda de
um folíolo não causa tantos danos à planta como o faria
uma folha inteira (Givinish, 1988 apud Fonseca et al. 2000).
Na maioria das espécies de plantas tropicais, folhas
jovens sofrem mais danos por herbívoros e patógenos do
que folhas maduras. Isto é particularmente marcado em
espécies de ambientes sombreados, onde as taxas de danos
em folhas jovens aumentam vinte vezes mais em relação às
folhas maduras (Coley, 1996). Segundo Coley (1983),
herbivoria em comunidades naturais pode ser alta, reduzindo
o crescimento e a reprodução das plantas, e influenciando
no resultado competitivo dos indivíduos e na composição
da comunidade. A distribuição de defesas entre espécies e
tecidos vegetais é refletida, ecologicamente e
evolutivamente, na ação dos herbívoros. Várias
características físicas, químicas e nutricionais da folha
podem ser medidas e correlacionados aos níveis de
herbivoria e história de vida da planta (Coley, 1983), porém,
pouco se sabe como as folhas, através de estratégias
adaptativas, refletem algum tipo de defesa contra herbívoros.
Na maior parte das florestas tropicais, as árvores caídas
criam aberturas no dossel que alteram sensivelmente as
condições microclimáticas e a fitofisionomia local. Assim,
com os processos sucessionais subseqüentes, a
heterogeneidade estabelecida nas comunidades vegetais
levam à formação de amplos mosaicos vegetacionais
(Schupp, 1988).
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
115
Métodos
Realizei este estudo na Reserva do Km 41 (2º 24‘S e 59º
52‘O), do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos
Florestais (INPA/Smithsonian Intitution), localizada a cerca
de 70 km NNE de Manaus, AM, na estrada vicinal ZF-3, da
rodovia BR-174 (Rittl, 1997). A reserva caracteriza-se por
uma formação de Floresta de Terra Firme
(Pires & Prance, 1985). O dossel é rico em espécies,
sendo dominado por representantes das famílias Sapotaceae,
Lecythidacae, Leguminosae e Burseraceae (Prance, 1990;
Rankin-de-Merona et al. apud Jergolinski, 1997). Nos
baixios, ocorre uma mata de composição diferenciada da
mata de platô, sendo o componente arbóreo representado
por Leguminosae, Myristicaceae, Sapotaceae, Meliacae,
Palmae e Euphorbiaceae (Porto et. al. 1976).
Amostrei dez clareiras e dez áreas de floresta, colocando
paralelamente em cada área, um transecto de dez metros.
Neste espaço, coletei, a cada cinqüenta centímetros, uma
folha do indivíduo que estivesse mais próximo deste ponto,
com, no mínimo, um metro de altura, totalizando vinte folhas
por transecto.
Para medir a porcentagem de cobertura do dossel de cada
área, utilizei um esferodensiômetro, fazendo medições nos
pontos 0, 5 e 10 metros do transecto. Após isso, cada valor
foi multiplicado por 1.04, conforme instruções do
equipamento para correção dos valores. Para as análises,
utilizei a porcentagem média da cobertura do dossel para
cada área.
De cada folha coletada, medi a largura específica, definida
pelo diâmetro do maior circulo que pode ser projetado na
área foliar, independente da sua forma (Fonseca et al. 2000),
o comprimento da lâmina foliar, a espessura foliar e o
comprimento do pecíolo. Além destas medidas, classifiquei
cada folha em relação à presença ou ausência de pêlos, a
margem (lisa ou recortada) e a forma (simples ou composta).
Para determinar o grau de herbivoria utilizei uma
estimativa visual da Área Foliar Consumida (AFC),
utilizando as seguintes categorias propostas por Dirzo
(1984):
116
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Taxa de Herbivoria
0
Área Foliar Consumida (%)
0
1
1-6
2
6-12
3
12-25
4
25-50
5
> 50
Com a AFC, calculei o índice de herbivoria (IH) , usando
a seguinte fórmula: IH = S(ni x i) / nt, onde i é o número da
classe, ni é o número de folhas naquela classe e nt
corresponde ao número total de folhas da espécie (Brilhante,
1997).
Para cada uma das áreas de clareira e de floresta, calculei
o valor médio das variáveis medidas nas 20 folhas,
possibilitando a comparação entre os dois ambientes. Para
verificar como cada uma das variáveis se comporta e
compará-las entre os dois ambientes, utilizei um teste t.
Resultados
A porcentagem média de cobertura vegetal nas áreas
florestais foi de 90,73% enquanto que nas clareiras esta
porcentagem foi de 63,80%, sendo significativamente
diferentes entre si (t = 2,562, g.l.= 9, p = 0,03; Fig. 1). As
áreas de clareira escolhidas apresentaram uma variação na
cobertura vegetal sete vezes maior entre si do que as áreas
de floresta. Este resultado mostra que o grau de luminosidade
aumenta cerca de 30% na área em que uma clareira foi
produzida.
Cobert. do dossel (%)
Em uma análise descritiva torna-se possível encontrar
similaridades entre as condições climáticas de áreas secas e
as de uma clareira, independente de suas dimensões e forma,
e a partir de então, inferir sobre as homologias existentes
entre a cobertura vegetal das duas paisagens. Excluindo
qualquer interferência pedológica, as condições inóspitas
criadas com a abertura das clareiras poderiam induzir
respostas morfológicas nas folhas das plantas presentes. Em
relação a essas adaptações, espera-se que ocorram diferenças
morfológicas, principalmente na estrutura das folhas.
Partindo do pressuposto de que em diferentes ambientes,
com diferentes pressões bióticas e abióticas, as espécies
apresentarão estratégias adaptativas específicas para cada
ambiente, tenho como objetivo neste trabalho investigar e
comparar os tipos de estratégias adaptativas dominantes nas
folhas de espécies vegetais em áreas de clareira e de floresta.
120
80
40
0
clareira
floresta
Ambiente
Figura 1. Porcentagem média de cobertura vegetal em
áreas de clareira e de floresta amostradas, na Reserva do
Km 41, Amazônia Central. As colunas representam os
valores médios e as barras o desvio padrão da média.
A largura específica da folha foi a única variável foliar
que se comportou de forma significativamente diferente nos
dois ambientes (t = 2,563, g.l. = 13,251, p = 0,023; Fig. 2).
Nas clareiras as folhas são duas vezes maios largars que nas
áreas florestais.
Largura da folha (cm)
8
6
4
2
0
clareira
floresta
Ambientes
Figura 2. Largura média das folhas em áreas de clareira e
de floresta, na Reserva do Km 41, Amazônia Central. As
colunas representam os valores médios e as barras o
desvio padrão da média.
Em relação às demais variáveis, tamanho da lâmina foliar, espessura foliar, presença ou ausência de pêlos nas
folhas, borda da folha, comprimento do pecíolo e taxa de
herbivoria, não encontrei diferenças significativas entre os
dois ambientes (Tabela 1).
Tabela 1. Resultados do teste t para as variáveis
medidas. X = média; DP = desvio padrão; g.l. = graus de
liberdade; p = probabilidade
Variável
Tamanho da lâmina foliar
Clareira (X±DP)
Floresta (X±DP)
t
g.l.
p
17,594 ± 2,809
18,709 ± 5,353
0,583
13
0,568
Espessura foliar
0,346 ± 0,061
0,321 ± 0,035
1,117
14
0,282
Presença de pêlos
0,892 ± 0,116
0,950 ± 0,041
1,486
11
0,164
Borda foliar
0,818 ± 0,135
0,805 ± 0,076
0,270
14
0,790
Forma da folha
0,613 ± 0,147
0,595 ± 0,152
0,268
17
0,791
Comprimento do pecíolo
2,02 ± 0,862
1,864 ± 1,326
0,876
15
0,394
1,185 ± 0,204
1,095 ± 0,283
0,815
16
0,426
Taxa de herbivoria
Discussão
As diferenças na alocação de biomassa entre espécies
vegetais são, também, o resultado de diferenças na (i)
biomassa inicial, (iii) taxa intrínseca de crescimento relativo
e (iii) na disponibilidade de recursos (Mooney et al. 1995),
sendo este último considerado um dos fatores que mais
influenciam a diversidade de estratégias adaptativas
encontradas em comunidades vegetais (Crawley 1997). A
disponibilidade de recursos, como luz e umidade, varia de
acordo com a paisagem, refletindo-se nas estratégias foliares
adotadas pelas plantas (Fonseca et al. 2000). Alguns estudos
têm indicado que em clareiras, a maioria das espécies
vegetais mostram um crescimento proporcional ao aumento
dos recursos disponíveis na área (Steege et al. 2000).
Mesmo esperando que folhas de áreas mais secas fossem
menores e mais espessas do que folhas de áreas mais úmidas,
não foi esta a estratégia encontrada nos ambientes estudados.
A largura específica da folha nas áreas de clareira foi maior
que nas áreas florestais.
Esta maior largura foliar das áreas de clareiras, pode ser
resultado da rápida expansão e endurecimento precoce das
folhas, minimizando o período em que são mais vulneráveis
a herbívoros (Coley 1996). Outra abordagem possível,
baseia-se no fato de que durante a queda de uma árvore
emergente ou do dossel, outras do mesmo porte ou inferior,
cedem à ação mecânica da árvore em queda. Com isso,
árvores dos estratos inferiores, de ambientes sombreados,
têm na abertura do dossel a oportunidade de constituírem o
estrato dominante. Assim, estas, plantas de folhas mais largas
definiriam as características foliares da nova comunidade
ali instalada. Existem algumas evidências de que a rápida
expansão reduz o dano total sofrido nas folhas jovens, e as
taxas de expansão foliar entre as espécies são drasticamente
diferentes (Coley 1996). Porém, para corroborar esta
inferência, teria sido necessário que as espécies de
crescimento rápido presentes nas áreas estudadas, que
expandiriam suas folhas a fim de realizar mais fotossíntese,
fossem identificadas.
Outra possível explicação para o padrão encontrado, seria
que as espécies presentes nas clareiras, já estavam
estabelecidas na área antes de ocorrer o evento que produziu
a clareira. Por possuírem um maior grau de tolerância às
mudanças bióticas e abióticas do ambiente, simplesmente
permaneceram na área e aumentaram largura específica de
suas folhas para fotossintetizar mais.
Eu esperava encontrar um maior número de plantas que
possuíssem folhas compostas nas clareiras. Entretanto os
resultados mostraram que, para esta variável, não há
diferença entre clareiras e áreas de floresta. Isto está
relacionado à composição florística, muito similar em ambas
as formações, já que pertenceram a um mesmo contínuo e
compartilham de uma mesma unidade florística, que se
manteve mesmo após um distúrbio.
Estudos comparando áreas com diferentes fisionomias
vegetacionais foram realizados e mostraram diferenças em
relação à presença e quantidade de determinadas estruturas
acessórias, como tricomas, grau de lignificação foliar,
distribuição de estômatos e espessura foliar. Estas estruturas
são indispensáveis para que as plantas consigam se
estabelecer e suportar as condições bióticas e abióticas
extremas determinadas pelo ambiente.
Contudo, ao comparar áreas florestais fechadas e
clareiras, mesmo com as diferenças na insolação, umidade
relativa do ar e do solo e seleção de herbívoros, entre outras
variáveis, as diferenças não foram evidentes a ponto de
extrapolar em modificações adaptativas em comuns em áreas
oligotróficas ou xeromórficas, para um formação de história
tão recente como as clareiras.
Agradecimentos
Ao meu gorducho, Rodrigo “Diti”, e às minhas
pimentinhas, Bruna e Nathália, pela paciência e orações
durante todos estes dias de saudade. Aos meus pais, Cesar e
Glades, pelo incentivo e carinho de sempre. Ao chefinho,
Carlos Fonseca, por todos os ensinamentos, amizade e por
ter participado do curso durante alguns dias sempre com a
constante alegria que o acompanha. A todos os
pesquisadores com quem tive a oportunidade de desenvolver
projetos: Ana Albernaz, Carlos “Jedi” Rittl, Neusa Hamada,
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
117
Leandro “boca larga” Ferreira, Jorge Nessimian, Geraldinho
e Paulo De Marco. Ao Dadão e ao Jansen, pela oportunidade
de participar deste curso e dividir alegrias, conhecimentos
e momentos inesquecíveis. Ao Juruna e ao Pinguela, pelo
apoio, companhia e alegria constantes, mesmo às 5 da
manhã. Ao Flávio, pela ajuda na redação deste relatório,
suas dicas “fito-fito-fito-ecológicas” e a alegria de todas as
horas. À toda a Floresta Amazônia, por sua beleza, mistérios
e rios maravilhosos para mergulhar. E, enfim, a todos os
colegas de curso (Ana Maria, Ana Paula, André, Carolina,
Daniela, Eduardo “gaúcho”, Eduardo “guma”, Flávio,
Flaviana, Genimar, Geiorge, Josué, Luiz, Patricia, Paula,
Sylvia, Vanina e Yumi), pelas inesquecíveis risadas, disputas
por computadores, festas, muito brega e, com certeza,
grandes amizades.
Referências bibliográficas
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herbivoria entre espécies de liz e sombra na família
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Projeto individual
Relações entre morfologia externa e ectoparasitismo
em morcegos (Chiroptera, Mammalia) na Amazônia
Central
George Camargo
Introdução
Os morcegos formam o grupo de mamíferos com a
segunda maior diversidade de espécies encontrada nos
neotrópicos (Findley 1993, Nowak 1994, Voss & Emmons
1996, Tirira 1999) com quase mil espécies, perdendo apenas
para os roedores. Esses animais ocupam os mais variados
nichos ecológicos, que aliado ao fato de muitas espécies
serem dispersoras de sementes e polinizadoras efetivas de
várias plantas, confere ao grupo a maior valência ecológica
dentre os mamíferos (Findley 1993). Portanto, constituem
elementos fundamentais no equilíbrio dinâmico dos
ecossistemas naturais.
Os processos que regulam as populações animais podem
ser decorrentes de diversos fatores, como competição,
predação, parasitismo e condições abióticas. Entretanto,
estabelecer qual deles é o mais importante na regulação
populacional não é simples.
O parasitismo pode ter um papel determinante na
regulação de algumas populações. Hudson e colaboradores
(1991) demonstraram que os parasitos são a causa das
flutuações cíclicas em populações do galo silvestre inglês
Lagopus lagopus scotinus. Parasitismo também pode
exercer forte pressão sobre a seleção sexual em aves (Møller
1991, Johnson & Boyce 1991). Fêmeas preferem machos
com carga parasitária menor (Johnson & Boyce 1991) e
ornamentos sexuais secundários maiores (Møller 1991).
Segundo a hipótese de Hamilton & Zuk (1982), os caracteres
sexuais secundários (caudas longas e cores) indicariam uma
resistência de machos contra parasitos e/ou doenças.
Ectoparasitos reduzem drasticamente a aptidão de aves
quando ocorrem em grande número ou quando servem como
hospedeiros intermediários para patógenos (Clayton 1991).
Entretanto, na maioria dos casos os ectoparasitos ocorrem
em pequenas populações, com pouco ou nenhum efeito sobre
a saúde ou valor adaptativo (fitness) dos hospedeiros. Essas
populações em baixa abundância podem ser o resultado da
coevolução hospedeiro-parasito (Clayton 1991). As
interações parasito-hospedeiro, que freqüentemente
mostram uma evidência circunstancial de co-adaptação, são
ideais para testar coevolução, pois incluem uma das mais
íntimas associações conhecidas entre organismos (Price
1980, Rollinson & Anderson 1985, Proctor & Owens 2000).
Estudos sobre parasitismo em morcegos ainda são
escassos e limitam-se a uma breve discussão da ocorrência
e biologia das espécies de parasitos (veja Coimbra Jr. et al.
1984, Santos 1990, Autino et al. 1998, Graciolli et al. 1999,
Graciolli & Rui 2001). Ectoparasitos podem prejudicar
seriamente a saúde dos morcegos (Overal 1980), mas o
significado e a intensidade desta relação ainda permanecem
sem resposta. Quanto a relação entre parasitismo e seleção
sexual em morcegos, espera-se que outro fator, p. ex.
simetria, seja determinante, pois esses animais não são
visualmente orientados sendo incapazes de selecionar
diferentes cores e outros ornamentos sexuais como as aves
em geral.
Este trabalho tem o objetivo de descrever a riqueza e
abundância de ectoparasitos em algumas espécies de
morcegos da Amazônia Central. Além disso, as seguintes
questões foram investigadas: (1) a prevalência (sensu Bush
et al. 1997 apud Graciolli & Rui 2001) de ectoparasitos nas
espécies de morcegos capturadas; (2) a intensidade de
infestação entre indivíduos de uma mesma espécie de
morcego e se há distinção sexual pelo ectoparasito. Também
pretendeu-se testar se as medidas de simetria, peso,
comprimento do pêlo e área da asa dos morcegos estão
relacionados com a riqueza e abundância de ectoparasitos
presentes.
A hipótese central é que morcegos com maior assimetria
entre o lados do corpo (diferença entre o comprimento dos
antebraços e área das asas) apresentam maior carga
parasitária, assumindo que animais voadores, mais
simétricos seriam mais aptos, i.e., apresentariam maior valor
adaptativo (fitness) e portanto seriam mais hábeis em evitar
ou retirar eventuais infestações por ectoparastitas.
Métodos
O estudo foi realizado na Reserva do Km 41 (02o24’S,
59 52’O), pertencente ao Projeto Dinâmica Biológica de
Fragmentos Florestais (Instituto Nacional de Pesquisas da
Amazônia/Smithsonian Institution), localizada na estrada
ZF3, uma via vicinal da BR174, ca. de 70 Km de Manaus,
Amazonas.
A vegetação da reserva é de floresta tropical úmida com
altura média de 35 m de altura e sub-bosque dominado por
palmeiras acaules (Pires & Prance 1985). A mata está situada
em terra firme (terreno não alagável) com altitudes variando
de 50 a 125 m sobre nível do mar. O clima é quente e úmido
com temperatura média anual de 26,7oC (RADAMBRASIL
1978). A precipitação média anual é de 2200 mm, com pico
de chuvas entre os meses de março e abril e diminuição
marcada entre julho e setembro (Lovejoy & Bierregaard
1990). A reserva possui mil hectares, cuja área total está
o
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
119
dividida em um sistema de trilhas ortogonais formando
quadrados de 1 ha.
Os morcegos foram capturados com redes de neblina
(‘mist-nets’) de 6,0 x 2,5 m e de 12,0 x 2,5 m, montadas ao
longo de trilhas, estradas e igarapés, de 23 a 27 de novembro
de 2002. Em cada noite de coleta foram montadas em média
seis redes, que eram abertas ao anoitecer (1800h) e fechadas
por volta das 2200 ou 2300h, dependendo do número de
capturas.
Para cada morcego capturado foram tomados os seguintes
dados: espécie, peso (em gramas), sexo e estágio
reprodutivo, comprimento do antebraço esquerdo e direito
e do pêlo, área da asa esquerda e direita e vigor do animal.
O peso foi obtido através de dinamômetro (PesolaÒ) com
precisão de 0,5 g. Os comprimentos do antebraço e do pêlo
foram tomados com paquímetro de 0,1 mm de precisão. A
área da asa foi obtida esticando cada uma delas sobre uma
folha de papel milimetrado e contornando-a com um lápis
e, posteriormente, estimada em centímetros cúbicos. O vigor
do animal foi caracterizado em três categorias de aparência:
(1) ruim, o animal se apresentava muito machucado; (2)
normal, o animal apresentava aspecto geral bom, com
algumas ou pequenas escoriações ou feridas e (3) bom, animal com pelagem brilhante, densa e uniforme, sem
escoriações de qualquer natureza.
Os ectoparasitos foram retirados por catação manual, com
auxílio de pinça. As amostras foram individualizadas por
hospedeiro e devidamente etiquetadas para posterior
morfotipagem.
As relações entre as variáveis independentes (peso,
comprimento do pêlo, assimetria entre o comprimento dos
antebraços e área das asas) e a riqueza e abundância de
ectoparasitos foram analisadas por meio de regressões
lineares simples.
Resultados
Foram capturados 29 morcegos pertencentes a 14
espécies, de duas famílias, Phyllostomidae (13 espécies) e
Vespertilionidae (uma espécie). Carollia brevicauda (12
indivíduos) foi a espécie mais freqüente, seguida das
espécies congenéricas C. perspicillata e C. castanea, ambas
com dois indivíduos capturados. Tonatia bidens e Artibeus
lituratus também foram representadas por dois indivíduos
cada. As outras nove espécies (Anoura caudifer, Artibeus
jamaicensis, A. obscurus, Glossophaga soricina, Lasiurus
cinereus, Mimon crenulatum, Phyllostomus elongatus,
Rhinophylla pumilio e Tonatia silvicola) foram
representadas por apenas um indivíduo cada.
Foram encontradas dez morfo-espécies de ectoparasitos
nos exemplares capturados, sendo nove delas pertencentes
à ordem Diptera (Streblidae) e um ácaro (Tab. 1). Pouco
mais de 30% dos morcegos não apresentaram infestação
por nenhum ectoparasito. Dos 12 indivíduos capturados de
C. brevicauda, cinco não apresentaram infestação. Os
120
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
indivíduos de Artibeus obscurus, M. crenulatum, G.
soricina e um dos C. castanea também não estavam
infestados por ectoparasitos.
Tabela 1. Registro de ocorrência (em abundância) de
ectoparasitos por espécie de morcegos capturados na
Reserva do Km 41. Ectoparasitos estão definidos como
morfo-espécies na primeira coluna. As espécies de
morcegos estão representados nas demais colunas, como
segue: Ac: Anoura caudifer; Aj: Artibeus jamaicensis; Al:
Artibeus lituratus; Cb: Carollia brevicauda; Cc: Carollia
castanea; Cp: Carollia perspicillata; Lc: Lasiurus cinereus;
Pe: Phyllostomus elongatus; Rp: Rhinophylla pumilio; Tb:
Tonatia bidens e Ts: Tonatia silvicola.
Ectoparasitos
Streblidae
Morfo-espécie 1
Morfo-espécie 2
Morfo-espécie 3
Morfo-espécie 4
Morfo-espécie 5
Morfo-espécie 6
Morfo-espécie 7
Morfo-espécie 8
Morfo-espécie 9
Acari
Morfo-espécie 10
Ac
Aj
Al
Cb
Cc Cp
Lc
Pe Rp
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
9
6
1
0
0
1
1
14
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
0
8
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
Tb
Ts
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
1
1
8
0
0
0
0
0
4
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
O díptero morfo-espécie 1 prevaleceu em cinco das 11
espécies de morcegos infestadas (Tab. 1). A morfo-espécie
8 foi encontrada em Artibeus jamaicensis, Rhinophylla
pumilio (Phyllostomidae) e em Lasiurus cinereus
(Vespertilionidae). As morfo-espécies 3 e 4 foram
encontradas apenas em Tonatia bidens, enquanto que a
morfo-espécie 5 foi detectada apenas em Carollia
brevicauda, na qual também foi encontrada com
exclusividade a morfo-espécie 7 em abundância (14
indivíduos). A morfo-espécie 9 foi encontrada apenas em
Artibeus lituratus. A morfo-espécie 7 foi a mais abundante
(14 indivíduos), ocorrendo em um único indivíduo de C.
brevicauda. A morfo-espécie 9, encontrada apenas em
Artibeus lituratus, apresentou abundância relativamente alta,
com nove indivíduos. As morfo-espécies 1 e 4, também
apresentaram abundâncias relativamente altas (oito
indivíduos) em Phyllostomus elongatus e Tonatia bidens,
sendo a última exclusiva a este hospedeiro.
A maior riqueza de ectoparasitos foi encontrada em
Carollia brevicauda, na qual seis das dez morfo-espécies
de ectoparasitos foram coletadas (Tab. 1). Em apenas um
dos dois indivíduos capturados de Tonatia bidens foram
encontradas três morfo-espécies de ectoparasitos (Tab. 1),
o outro estava isento de ectoparasitos.
O peso (R2=0.000, t= -0.043, g.l.=16, p=0.996) e o
comprimento do pêlo (R2=0.002, t=0.203, g.l.=17, p=0.841,
Fig. 1) dos indivíduos não estiveram relacionados com uma
maior riqueza de morfo-espécies de ectoparasitos. As
medidas de assimetria entre antebraços (R2=0.000, t= -0.011,
g.l.=19, p=0.991, Fig. 2) e área das asas (R2=0.011, t= 0.463, g.l.=19, p=0.648, Fig. 3) também não se relacionaram
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
5
10
15
Comprimento do pêlo (mm)
20
Riqueza de ectoparasitos
A
3.0
Abundânc ia de ectoparasitos
Riqueza de ectoparasitos
3.5
3.5
3.0
B
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5
Assimetria entre antebraços (mm)
C
D
E
F
15
10
5
0
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5
Assimetria entre antebraços (mm)
Figura 1. Relações entre as variáveis morfométricas: (a) comprimento do pêlo dos indivíduos (b) assimetria do
antebraço (diferença entre o antebraço direito e esquerdo de cada indivíduo); (c) assimetria da área da asa (diferença
entre a área da asa direita e esquerda) e a riqueza de ectoparasitos. Relações entre (d) o peso (e) a assimetria dos
antebraços e (f) a assimetria das áreas das asas de cada indivíduo e a abundância de ectoparasitos encontrada em cada
um deles.
significativamente com a riqueza de ectoparasitos.
O peso dos indivíduos (R2=0.001, t=0.111, g.l.=16,
p=0.913, Fig. 4) e o comprimento do pêlo (R2=0.031, t= 0.738, g.l.=17, p=0.47) não têm relação com o número de
ectoparasitos presentes. As medidas de assimetria entre
antebraços (R2=0.01, t= -0.447, g.l.=19, p=0.66, Fig. 5) e
área das asas (R2=0.04, t= -0.278, g.l.=19, p=0.784, Fig. 6)
também não tiveram efeito sobre a abundância de
ectoparasitos.
Quanto ao vigor dos animais, dos 29 indivíduos
capturados, sete apresentavam-se normais. Dois indivíduos
de aparência normal não continham ectoparasitos. Os outros
22 animais tinham aparência absolutamente saudável.
Dos doze indivíduos de Carollia brevicauda, oito eram
machos, dos quais três não estavam infectados. Das quatro
fêmeas capturadas desta espécie, apenas uma não apresentou
ectoparasitos.
Discussão
A especificidade e a prevalência de algumas espécies de
ectoparasitos em morcegos hospedeiros está bem relatada
em alguns trabalhos realizados em regiões temperadas (e.g.
Overal 1980, Deunff et al. 1990). Na Espanha, Estrada-Peña
e colaboradores (1989) relataram a distribuição e a
prevalência de ácaros em espécies de morcegos nativos.
Nesses estudos, a maior parte das capturas de morcegos
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
121
foram feitas em cavernas e habitações, onde co-habitavam
várias espécies de morcegos. Assim, como os próprios
autores advertem, as relações de especificidade entre
parasito-hospedeiro permanecem pouco conhecidas,
principalmente no que se refere aos morcegos como
hospedeiros e a influência do parasitismo em suas
populações. No presente trabalho as relações de
especificidade entre parasito e hospedeiro não puderam ser
verificadas por causa do baixo número de indivíduos
capturados de cada espécie. Entretanto, vale mencionar a
suposta especificidade entre T. bidens e as morfo-espécies
de Strebilídeos 3 e 4, entre C. brevicauda e as morfo-espécies
5 e 7 e entre A. lituratus e a morfo-espécie 9.
Relações de especificidade entre parasitos e hospedeiros
são estabelecidas através de compatibilidades fisiológicas,
ecológicas e comportametais (Overal 1980). A
especificidade de ectoparasitas em hospedeiros poucas vezes
foi estudada no nível de comunidades. Exceção é o trabalho
de Gettinger & Ernest (1995) no qual se investigou a
comunidade de ecoparasitos em pequenos mamíferos nãovoadores no cerrado brasileiro. Entretanto, muitas destas
relações não são específicas. Overal (1980) afirma que
ectoparasitos dípteros são freqüentemente não-específicos,
ocorrendo em diversas espécies de morcegos. A capacidade
de vôo desses ectoparasitos permite que eles explorem e
mudem de hospedeiros, conforme suas necessidades de
alimentação e abrigo (Overal 1980).
Não realizei testes com o vigor dos animais por estes
apresentarem apenas duas categorias de aparência, sendo
que dois deles, que continham algumas escoriações
(aparência normal) não estavam infectados. A preferência
por machos ou fêmeas dentro de uma mesma espécie e a
prevalência dos diversos táxon de parasito também não foram testadas devido ao baixo número de amostras
(indivíduos) por espécie.
A inexistência de relações entre variáveis morfológicas
e a riqueza e abundância de ectoparasitos também poderiam
ser explicadas pelo (a): (1) o número de amostras não foi
suficiente para detectar um possível efeito, (2) baixa acuracia
nas medidas de área de asa, estimadas com um erro
considerável devido ao fato de serem tomadas com o animal vivo e estes se moverem freqüentemente, expandindo e
retraindo as asas, (3) certa dificuldade de coletar a totalidade
de ectoparasitos presentes (veja Proctor & Owens 2000),
considerando também que estes desenvolveram mecanismos
para evitar a dizimação de suas populações que a autolimpeza (grooming) de seus hospedeiros provoca (Clayton
1991) e (4) possibilidade de não haver relação alguma entre as variáveis estudadas, como mostram os resultados aqui
obtidos.
As outras variáveis (peso, comprimento do pêlo e a
diferença entre as medidas dos antebraços esquerdo e
direito) também foram pouco elucidativas. Assim, refutei
minha hipótese de que a maior assimetria entre os lados do
corpo dos hospedeiros promoveria maior carga parasitária.
Teixeira e colaboradores (2001) também não encontraram
122
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
relações significativas entre caracteres morfométricos de
morcegos hospedeiros e riqueza de ectoparasitas no Pantanal
Sul-Matogrossense. Cabe ressaltar, que essas relações devem
ser investigadas dentro de um mesmo táxon de morcego, a
priori, antes de estabelecer padrões de distribuição da
comunidade de ectoparasitos dentre os morcegos
hospedeiros.
Assim, se fazem necessários estudos direcionados a responder questões sobre as comunidades de ectoparasitos,
utilizando-se das características e comportamento de seus
hospedeiros. Embora alguns parasitólogos discordem, cada
morcego pode ser considerado uma unidade amostral, pois
representa um habitat completo para certos ectoparasitos
(Bush et al. 1997 apud Graciolli & Rui 2001). Apesar dos
resultados pouco conclusivos do presente estudo, o peso do
hospedeiro, o comprimento do pêlo e área da asa das
espécies, além das características morfológicas, ecofisiológicas e comportamentais das espécies de morcegos
merecem ser profundamente investigadas, pois podem
determinar a presença (riqueza e abundância) ou ausência
de espécies de ectoparasitas e estes, podem atuar como
agentes importantes na regulação das populações de
morcegos hospedeiros.
Agradecimentos
Em primeiro lugar gostaria de agradecer e parabenizar à
dupla genial, que veio diretamente da tela do Cartoon Network para a coordenação do curso de campo: Ecologia da
Floresta Amazônica (PDBFF): Dadão ‘Pink’ (Eduardo
Venticinque) & Jansen ‘Cérebro’ Zuanon; agradeço à vocês
dois desde a minha seleção para o curso até os dias
descontraídos de muitas risadas e também pelos dias de
cobrança de relatórios, igualmente descontraídos. Ao grande
e incansável Ocírio ‘Juruna’ Pereira e ao amigo André Faria
Mendonça agradeço por me ajudarem na coleta de dados e
pela companhia valiosa em diversos momentos. Ao amigo
Marcelo ‘Pinguela’ Moreira por estar sempre alerta quanto
ao apoio logístico, pelas idéias e sugestões e pelas boas
risadas durante todo o curso. A todo pessoal de apoio, Srta.
Maria do Carmo, Sr. José Jorge, Raimundo Nonato, Júnior,
Sr. Ari e as demais pessoas do staff que sequer fiquei sabendo
o nome. Aos revisores deste manuscrito Jansen Zuanon,
Glauco Machado e Paulo De Marco, muito obrigado pelas
dicas e sugestões. A amiga Paula Pedrosa pela disposição
em me ajudar com os gráficos do Systat. Por fim, a todos os
ilustríssimos professores que participaram do curso e a todos
os novos amigos e amigas, pela proeza de convivermos em
harmonia, mesmo que confinados, durante os trinta dias do
curso.
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Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
123
Caracterização hierarquica da bacia de drenagem na
Reserva Km 41, Manaus AM
Flávio José Soares Júnior
Introdução
A Bacia Amazônica, com mais de dois bilhões de anos,
é uma enorme depressão originada a partir de uma bacia
intercratônica da plantaforma brasiliana e por depósitos
sedimentares e magmáticos posteriores ao pré-cambriano
(Putzer 1984), que se estendem até o presente período. A
paisagem predominante é de uma extensa planície onde a
Bacia Amazônica alterna seus amplos depósitos
sedimentares com afloramentos graníticos vestigiais da
rocha matriz. Desses afloramentos, os três arcos geológicos
que delimitam os terços inferior, médio e superior do rio
Amazonas (Purús, Gurupá e Iquitos) são responsáveis
diretos por parte das condições mesoclimáticas, topográficas
e hidrológicas da região central da Amazônia (Putzer 1984).
O clima, por sua vez, associado com as características
de relevo e hidrografia, propiciam o estabelecimento de uma
vegetação principalmente florestal úmida, com padrões de
distribuição definidos também pelas redes de drenagem
formadas por igarapés de pequenas dimensões.
Salati & Marques (1984) relatam a importância das
árvores na interceptação de até 25% da precipitação. Esta
água geralmente evapora antes de alcançar o solo, e,
juntamente com o percentual de água que se perde por
evapotranspiração, constituem uma perda representativa de
água no sistema (Salati & Marques 1984).
Obviamente, é de se esperar que ocorram variações nestes
percentuais de interceptação e de evapotranspiração,
mediante alterações na estrutura da cobertura vegetal, tais
como, formação de clareiras, aberturas de estradas ou mesmo
em condições naturais como pontos de deciduidade no
dossel ou em vegetação ciliar. Esta última situação pode
propiciar às cabeceiras dos igarapés uma entrada maior de
energia solar e sedimentos (Beaumont 1975).
Um conceito que se baseia também neste sistema de fluxo
de energia, “O Rio Contínuo”, aborda entre outros pontos,
a relação de depósito primário de compostos orgânicos e o
seu carreamento ao longo dos contínuos das malhas de
drenagem (Vanotte et al. 1980 apud Botero 1999). Nesta
abordagem, a hierarquia dos riachos ou igarapés,
condicionada por características exclusivamente
arquiteturais (Horton 1945; Strahler 1954, 1957; apud Beaumont 1975), tenderia a apresentar resíduos mais
fragmentados a medida que se subiria na escala hierarquica
124
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
dos igarapés, enquanto nas cabeceiras, onde o depósito
primário deve ser maior, espera-se que a fragmentação e
decomposição sejam relativamente menores.
Além da distribuição e fragmentação do folhiço
depositado nos leitos, também características físicas
relacionadas à ordem do igarapé devem ter relação com a
entrada dos mesmos. Assim, os descritores que melhor
definiriam a estrutura de um curso d‘água, (profundidade, a
largura e a vazão) deveriam atingir seus valores máximos
nos corpos d‘água de ordens superiores. A velocidade do
fluxo de água, por sua vez, está condicionada por numerosos
fatores que independem da posição hierárquica do igarapé,
mas que influenciam diretamente na vazão.
O presente estudo objetivou caracterizar os igarapés da
Reserva Florestal do Km 41 quanto a ordem e testar se os
fatores profundidade, largura, vazão e tipo de depósito do
leito do igarapés, além da velocidade da água, definiriam
as diferenças entre os eles, sob a perspectiva da Teoria do
Rio Contínuo”.
Métodos
Área de estudo
A Reserva Florestal do Km 41 está localizada a
aproximadamente 90 km NNE de Manaus - AM, entre as
coordenadas 2o24’26" – 2o25’31" S, 59o43’40" – 59o45’50"
W e em altitudes variando de 50 a 125 m (Oliveira 1997).
O clima local é classificado como Am (clima tropical
úmido de monções com precipitação excessiva e ocorrência
de 1-2 meses de baixa precipitação) no sistema de Köppen.
A média de temperaturas para Manaus é de 26,7o C, com
flutuações de 2 o C (Anon. 1978, apud Lovejoy &
Bierregaard 1990). A precipitação média é de 2.200 mm/
ano, com uma estação chuvosa de dezembro a maio e uma
estação seca de junho a novembro (Fisch et al. 1998).
A vegetação dominante é a Floresta de Terra Firme, com
ocorrência de Matas de Baixio onde correm os igarapés.
Estas Matas de Baixio ocorrem sobre solos encharcados,
arenosos, lixiviados e pobres em nutrientes (Oliveira 1997).
Metodologia
Foram alocadas 43 unidades amostrais em 25 igarapés,
em uma área aproximada de 220 hectares. O número e a
localização das unidades amostrais em cada igarapé foram
Resultados
A classificação dos igarapés dentro da Reserva Florestal
do Km 41 relaciona 14 riachos de primeira ordem, seis de
segunda ordem (sendo três deles segmentos de um mesmo
contínuo) e cinco de terceira ordem, sendo todos parte de
uma mesma microbacia de drenagem.
A largura média encontrada para os igarapés foi de 155
cm, e a profundidade foi de 17,3 cm. A velocidade média
do fluxo de água foi de 23,7 m3/s11.
As observações de campo evidenciaram a presença de
igarapés secos, enquanto que outros, com relativo fluxo de
água, não estavam relacionados no mesmo mapa. A largura
de alguns igarapés de primeira ordem tinham as suas margens
muito afastadas, formando amplos charcos, com poças e
pequenos filetes de água corrente isolando porções de terra
e de vegetação. O inverso ocorria com a profundidade, que
em certos trechos de igarapés de primeira ordem, atingiam
mais de um metro.
Entretanto, tomando por base os pontos mais
característicos de cada trecho, a variável que melhor
explicou a “ordem” dos igarapés foi a largura (F[2,36]=22,354,
p<0,01, R2=0,554) (Figura 1a). As variáveis profundidade
(F[2,36]=21,845, p<0,01, R2=0,548) e vazão (F[2,36]=17,031,
(a)
Largura (cm)
400
300
200
100
0
1
2
3
profundidade (cm)
ordem
(b)
60
50
40
30
20
10
0
1
2
3
ordem
vazao (cm3/s)
definidas tomando por base a heterogeneidade arquitetônica
do mesmo ao longo de seu curso. Em cada ponto amostral
foram feitas medidas de largura e profundidade do leito,
velocidade da água (para o cálculo de vazão - área do leito
do igarapé em cm2 x velocidade em cm/seg.) e número de
interseções. Esta última, uma medida do grau de
fragmentação do folhiço acumulado no leito dos rios, foi
feita colocando uma régua sobre uma amostra de folhiço e
contabilizando os pontos em que cada parte das folhas tocam
a régua. O depósito nos leitos foi também observado e
classificado em dois tipos: areia ou folhiço.
As medidas de largura dos igarapés foram divididas em
10 partes iguais, o que resultou em nove pontos onde foram
tomadas medidas de profundidade, a partir das quais se
estabeleceu a área seccional dos igarapés.
A classificação dos igarapés quanto à ordem foi realizada
com auxílio de um mapa e conforme a proposta de Horton
(1945), modificado por Strahler (1954, 1957) apud Beaumont 1975). Assim, todas as nascentes foram consideradas
igarapés de primeira ordem, estes por sua vez ao se unirem
formaram os de segunda ordem. Os de terceira ordem são
formados pela união de dois de segunda ordem, e assim
sucessivamente.
A relação entre as variáveis mensuradas e a variável
resposta (ordem dos igarapés) foi testada por meio de uma
Análise de Variância (ANOVA).
200000
(c)
150000
100000
50000
0
1
2
3
ordem
Figura 1. Médias e desvio padrão para as variáveis a)
largura, b)profundidade e c) vazão de igarapés de 1o, 2o e
3o ordem na Reserva do Km 41.
p<0,01, R2=0,486) também distinguiram os igarapés de
cabeceira em relação aos demais (Figuras 1b, 1c).
A variável que estabelece o grau de fragmentação do
substrato não apresentou significância na relação com a
ordem dos igarapés (F[2,36]=0,255, p=0,776, R2=0,014),
sendo observado durante as idas à campo, a ausência de
qualquer padrão quanto à posição na hierarquia dos igarapés.
A velocidade de correnteza também não apresentou relação
significativa com a ordem (F [2,36] =0,255, p=0,776,
R2=0,014).
Mesmo não sendo a proporção de folhiço e sim o seu
grau de fragmentação que melhor caracterizaria os estados
de cada igarapé, foram analisadas as proporções desse
componente para reforçar as inferências embasadas pelas
outras variáveis. Assim, as duas variáveis restantes, cuja
relação deveria estar particularmente relacionada com a
Teoria do Rio Contínuo, não apresentaram relação
significativa. A proporção do substrato do leito dos igarapés
de primeira a terceira ordem coberta por areia (Figura 2a)
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
125
mesmo não apresentando um alto valor de probabilidade,
não responderam à caracterização por ordem dos braços da
bacia de drenagem desta malha hidrológica (F[2,36]=2,127,
p=0,060, R2=0,014). Uma condição similar foi encontrada
para a proporção de folhiço no substrato entre as três ordens
de igarapés (Figura 2b) que também não apresentou
diferenças significativas (F[2,36]=1.531, p=0.188, R2=0.014).
(A)
areia total
8
6
4
2
0
1
2
3
ordem
4
folhico
3
(B)
2
1
0
1
2
3
ordem
Figura 2. Proporção de a) areia e de b)folhiço acumulado
no leito dos igarapés.
Discussão
Definidas as características físicas e estruturais dos
igarapés que compõem a microbacia de drenagem da
Reserva do Km 41, torna-se possível avaliar a importância
relativa de cada igarapé dentro conjunto do sistema
hidrológico, ao invés de caracterizá-los de forma simplista
como o fazem desde 1945, a partir da iniciativa de Horton
(citado por Beaumont 1975). Esta crítica somente reforça a
de Chorley (1969 apud Beaumont 1975), que acreditava na
inadequação do método por este não seguir as regras básicas
de adição e multiplicação algébrica, ignorando o fato que
muitos igarapés de segunda ordem comportam volumes
muito acima dos seus vizinhos de mesma ordem, bastando
que esse receba como afluente, vários igarapés de primeira
ordem.
Conforme esperado, igarapés de maior magnitude
(terceira ordem) estão propensos a receberem uma
quantidade maior de energia e biomassa, também pelo maior
afastamento de suas margens, o que resulta em menor
cobertura do dossel, deixando-o exposto à ação dos fatores
físicos climáticos, gerando consequentemente uma maior
produtividade primária no sistema aquático.
126
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
A relação significativa entre a largura, profundidade,
vazão e a ordem dos igarapés (variáveis altamente
correlacionadas), corrobora o fato dos igarapés de terceira
ordem serem estruturalmente adequados para comportarem
um maior volume de água, já que estes canalizam o fluxo
de águas dos igarapés a montante. O mesmo ocorre com os
igarapés de segunda ordem quando comparados aos de
primeira ordem.
O grau de fragmentação do folhiço acumulado, não
corresponde ao predito pela Teoria do Rio Contínuo, onde
esperávamos materiais mais fragmentados nas porções finais
dos igarapés e principalmente naqueles de maior ordem.
Em oposição a essa hipótese, seria lógico imaginar que por
drenarem áreas maiores e receber maiores quantidades de
material orgânico oriundo da floresta adjacente, as porções
finais dos igarapés de 3o ordem deveriam estar recebendo
um adicional de folhiço a ser somado àquele carreado pelo
fluxo dos rios desde as suas nascentes.
Por fim, a velocidade média da água, não pareceu
corresponder com fidelidade à vazão, já que a mesma variava
muito ao longo do próprio igarapé. Isso nos leva a acreditar
que esta não é uma boa variável para predições sobre ordens
de rios. Talvez, a utilização de equipamentos mais refinados
de medida, e de uma metodologia que preveja as variações
de velocidade nas porções mais turbulentas dos igarapés
possa sanar este problema e levar a resultados mais
confiáveis.
Agradecimentos
Agradeço a ajuda dos professores Jansen e Paulo, na
busca por uma hipótese a ser trabalhada junto aos igarapés,
e a todos os professores envolvidos neste “super curso”; ao
Marcelo e ao Juruna pelo constante apoio; ao Luiz, grande
companheiro no sofrimento de campo e nas análises e
discussões sobre estes 30 dias de curso; à Carina, por ter
me orientado nas análise estatísticas dos dados e em sua
interpretação; aos CD’s da Paula e Sylvia que me salvaram
da eminente loucura em ter de escutar “brega e forró” por
tanto tempo e, a todos os meus novos amigos (André (Super Kid - Um amigo para o resto da vida, eu espero), George,
Josué, Mestre Eduardo, Guma, Ana Paula, Carolina, Patrícia,
Vanina, Yumi, Daniela, Genimar, Ana Maria, Flaviana) que
espero rever em breve.
Por fim, agradeço a Deus por estar cuidando daqueles
que tanto amo (Mãe, Pai, Letícia, Lívia, Laurinha (minha
flor de mel) e a Ana Paula) enquanto estou longe.
Obrigado.
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um sistema universal. IBGE, Rio de Janeiro, Brasil.
Fatores de mortalidade de galhas em ambientes de
borda e de interior da mata
Eduardo Cardoso Teixeira
Introdução
A destruição de hábitats é uma das maiores ameaças à
biodiversidade e a principal causa da crise de extinção atual
(Wilcox & Murphy 1985, Wilson 1997, Joly & Bicudo
1999). Adicionalmente, a fragmentação de ecossistemas em
paisagens intensivamente cultivadas e com pouca cobertura
florestal remanescente torna-se ameaça ainda maior às
espécies que ocupam essas áreas (Morellato 1992,
Rosenberg et al. 1997).
Muitos estudos têm sido realizados com o intuito de
verificar os efeitos da fragmentação e da destruição de habitats sobre a fauna. É consenso entre os pesquisadores que a
principal conseqüência desses impactos é o declínio tanto
no número como na diversidade das espécies mais sensíveis
e/ou o aumento da riqueza daquelas mais oportunistas, além
de profundas mudanças na estrutura e funcionamento dos
ecossistemas alterados (Goodman 1987, Murcia 1995, Hill
et al. 1999).
Um dos principais fatores que alteram o funcionamento
dos ecossistemas florestais é o efeito de borda (Bierregaard
et al. 1992). Sob este efeito, o interior do sub-bosque é
exposto a condições microclimáticas drasticamente
diferentes, que incluem mudanças na temperatura, aumento
na insolação, menor umidade relativa e maior exposição ao
vento (Bierregaard et al. 1992, Laurance 1997). Essas
mudanças nos fatores abióticos da borda para o interior da
mata (Laurance 1997) afetam a composição e a riqueza de
vários organismos (Pavón et al. 1999, Santos et al. 1999),
como, por exemplo, as galhas (Resende et al. este volume).
Galhas são tumores vegetais causados por diversos
organismos como fungos, nematódeos, bactérias, vírus e,
principalmente, insetos. As galhas têm recebido especial
atenção por parte dos pesquisadores, devido às suas
qualidades como potenciais indicadores de diversidade e
perturbação de habitats (Fernandes et al. 1995). Fernandes
& Price (1988) ressaltam alguns atributos como riqueza,
abundância, especialização, facilidade de amostragem e
associação estreita com outras espécies, principalmente, com
suas plantas hospedeiras, que contribuem para que estes
organismos sejam considerados uma importante ferramenta
em estudos de monitoramento e avaliação de impactos
ambientais.
Latitude, altitude, temperatura e umidade são fatores que
fortemente influenciam a diversidade e a distribuição dos
agentes galhadores (Fernandes & Price 1988). Vários
estudos indicam uma maior riqueza de galhas em ambientes
mais secos e expostos à luz solar do que em ambientes mais
sombreados e úmidos (Fernandes et al. 1995, Fernandes et
al. 2002, Gonçalves-Alvim & Fernandes 2001b, Price et
al. 1998). A mortalidade diferencial de galhas registrada
nesses ambientes tem sido apontada como o principal
mecanismo ecológico responsável por este padrão de riqueza
(Fernandes et al 1995, Fernandes et al. 2000, GonçalvesAlvim & Fernandes 2001a). De uma forma geral, a
mortalidade dos organismos galhadores é maior em
ambientes úmidos do que em ambientes secos (Fernandes
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
127
et al. 2002).
Os principais fatores responsáveis pela mortalidade das
galhas são as doenças causadas por fungos, o parasitismo, a
predação e a hipersensitividade das plantas (Fernandes et
al. 2000, Fernandes & Negreiros 2001, Fernandes et al.
2002). A porcentagem de ocorrência destes fatores varia de
acordo com o ambiente no qual as galhas estão presentes.
Por exemplo, Fernandes & Price (1992) demonstraram em
estudo anterior que em ambientes xéricos as porcentagens
de parasitismo e de doenças provocadas por fungos em
galhas foram significativamente maiores do que em
ambientes mésicos. Por outro lado, neste último as galhas
foram mais predadas do que no primeiro.
Apesar de alguns trabalhos indicarem a existência de uma
alta diversidade de galhas na Amazônia (Mendes et al. este
volume, Resende et al. este volume), poucos são os estudos
realizados com esses organismos na região (vide, por
exemplo, Mendes et al. este volume). Desta forma, é de
fundamental importância a realização de estudos que
procurem elucidar os processos e mecanismos que
influenciam os padrões de riqueza de galhas na Amazônia,
de forma a viabilizar futuros trabalhos de monitoramento e
avaliação de impactos ambientais com base nesses
organismos.
Assim, o objetivo deste estudo foi comparar a riqueza e
os principais fatores de mortalidade de galhas entre um
ambiente de mata e um de borda na Amazônia Central.
Espera-se que a porcentagem de mortalidade das galhas seja
maior no interior da mata do que na borda. Além disso,
provavelmente, na borda as galhas devem ser mais predadas
e parasitadas do que na mata, onde as doenças causadas por
fungos devem ocorrer com maior freqüência.
Métodos
Desenvolvi o trabalho na Reserva do Km 41 (2o 24’S
59o 44’W), localizada a 70 km ao norte de Manaus, AM,
durante o mês de novembro de 2002. A reserva é constituída
por uma área contínua de floresta de terra firme, pertencente
ao Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais
(PDBFF, INPA/Smithsonian). A temperatura média anual é
de 26,7o C e a precipitação anual é de aproximadamente
2200 mm (Lovejoy & Bierregaard 1990). Os ambientesalvo deste estudo foram a borda (BD) e o interior da mata
(MT). Como ambiente de borda, foi utilizada a estrada de
acesso à reserva.
Para a coleta das galhas, delimitei dois transectos de 1
km em cada ambiente de estudo. Ao longo de cada transecto
demarquei, aleatoriamente, cinco parcelas de 2 x 5 m. No
total, amostrei 16 parcelas por ambiente. Coletei todas as
galhas avistadas nas plantas presentes no interior das
parcelas, até uma altura de 2 metros, as quais foram
acondicionadas em sacos plásticos para posterior
identificação. Em laboratório, identifiquei as galhas em
morfoespécies. Dado que a identificação das espécies de
insetos galhadores é difícil, muitos trabalhos utilizam a
128
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
morfologia da galha como um preditor da espécie (Fernandes
& Price 1992, Fernandes et al. 2002). Os principais
caracteres analisados são a presença/ausência de pêlos, a
cor, a forma e a morfoespécie da planta hospedeira. Neste
estudo optou-se em seguir tal método de identificação.
Para análise dos fatores de mortalidade, dissequei todas
as galhas coletadas. Os fatores analisados foram o
parasitoidismo, a predação dos tecidos da galha e/ou da larva
do galhador, doenças causadas por fungos e a reação de
hipersensibilidade (HR) da planta em relação ao agente
galhador (Fernandes et al. 2000, Fernandes & Negreiros
2001). Utilizei a categoria “outros” nos casos em que não
foi possível determinar o fator responsável pela morte da
galha.
Para análise dos dados utilizei as diferentes freqüências
de ocorrência dos fatores de mortalidade de galhas
registradas nos dois ambientes estudados por meio do teste
de Mann-Withiney (Zar 1999).
Resultados
Coletei 2087 galhas, sendo 867 indivíduos registrados
no interior da mata (MT) e 1220 no ambiente de borda (BD).
Entre as parcelas amostrais, foi registrada uma grande
variação do número de indivíduos de galhas observados nos
dois ambientes (MT= 12 – 183; BD= 14 – 654 galhas).
Identifiquei 45 morfoespécies de galhas, sendo 22 na mata
e 28 na borda. Apenas 2 morfoespécies de galhas foram
registradas em ambos ambientes.
A freqüência de mortalidade total foi maior na mata (±
55 %) do que na borda (± 28 %) (Tab. 1, Fig. 1). Em relação
aos fatores de mortalidade, tanto no MT como no BD, a
hipersensitividade das plantas contra o galhador foi a principal causa de morte das galhas (Fig. 2). Não encontrei
diferenças entre as freqüências de ocorrência dos fatores de
mortalidade dos galhadores na borda e no interior da mata
(Tab. 1).
A hipersensitividade das plantas em relação aos
galhadores foi o mais importante fator de mortalidade das
galhas tanto na borda (± 50% da causa de morte) como no
interior da mata (± 60%). As doenças fúngicas, a predação
e o parasitoidismo foram maiores no ambiente de borda do
que na borda. Estes também foram responsáveis pela morte
das galhas, mas de forma menos intensa do que a reação de
hipersensitividade (Fig. 2).
Tabela 1. Média e desvio padrão das porcentagens de
ocorrência dos diferentes fatores das galhas no interior e
na borda da mata. Valores do teste de Mann-Whitiney
(U).
Fungo
Parasitoidismo
Predação
Hipersensibilidade
Outros
Mortalidade geral
Mata
Borda
8,1 ± 12,98
4,5 ± 14,37
3,4 ± 10,09
3,7 ± 10,94
5,3 ± 9,84
8,6 ± 14,45
21,5 ± 34,08 13,4 ± 30,62
0,0 ± 0,0
0,6 ± 2,64
41,6 ± 34,06 27,6 ± 34,73
U
2,83
0,47
0,57
1,95
1,41
3,85
P
0,09
0,49
0,45
0,16
0,23
0,05
488
60
50
(%)
40
330
30
20
10
0
MT
BD
Mortalidade
Figura 1. Mortalidade (%) das galhas registradas no
interior da mata (MT) e na borda (BD). Os números acima
das barras indicam os valores absolutos de mortalidade
de galhas em cada ambiente.
70
60
(%)
50
285
158
40
137
30
113
20
42
10
49
24 25
0
HS
FG
PD
PR
0
15
OT
Fatores de mortalidade
Figura 2. Porcentagens dos fatores de mortalidade (%)
das galhas registradas no interior (barra escura) e na
borda (barra clara) da mata: hipersensibilidade (HS),
doenças causadas por fungos (FG), predação (PD),
parasitoidismo (PR) e outros (OT). Números acima das
barras indicam os valores absolutos dos respectivos
fatores nos dois ambientes (c2= 18,86; GL=3; P< 0,001).
Discussão
Este trabalho demonstrou que o mecanismo que produz
a abundância diferencial (Fernandes et al. 1995, GonçalvesAlvim & Fernandes 2001a, Fernandes et al. 2002) de insetos
galhadores em ambientes de borda e interior de floresta é a
maior porcentagem de mortalidade destes organismos na
mata (vide Fig. 1). Este resultado é corroborado por estudos
realizados em outros locais, onde a abundância e a riqueza
de galhas foram maiores em ambientes xéricos do que em
ambientes mésicos (Fernandes et al. 1995, Gonçalves-Alvim
& Fernandes 2001a, Fernandes et al. 2002, Price et al. 1998).
A borda da mata é um ambiente mais exposto à ação da
radiação solar e à dessecação do que o interior da mata.
Modificações na disponibilidade de nutrientes e/ou água
alteram os balanços hormonais e fisiológicos das plantas, o
que as torna mais suscetíveis ao ataque de herbívoros
(Fernandes 1992) e à ação dos organismos galhadores
(Fernandes & Price 1992).
Pavón (1999) em seu estudo registrou uma maior
incidência de fungos sobre as folhas de plantas presentes na
borda do que no interior da mata. Este resultado corrobora
este estudo, pois os fungos mataram mais galhas na borda
do que na mata. Além disso, a autora citada levanta a
possibilidade de que este fato seja uma conseqüência do
maior número e riqueza de insetos presentes neste tipo de
ambiente (Fowler et al. 1993, Didham 1997), pois os
mesmos podem atuar como vetores de infecções permitindo
a penetração e a ação de fungos através dos danos que
causam nas folhas. Esta maior abundância de insetos na
borda também poderia explicar porque, em relação ao interior da mata, neste ambiente ocorreu uma maior freqüência
de galhas predadas e parasitadas.
A reação de hipersensitividade é um importante tipo de
defesa induzida das plantas em relação ao ataque de
organismos galhadores (Fernandes 1990, 1998). Esta reação
foi recentemente descrita como o mais importante
mecanismo de resistência de plantas contra insetos
herbívoros que possuem uma íntima associação com a sua
planta hospedeira, como por exemplo, os galhadores
(Fernandes 1992). Entretanto, esta reação têm sido
negligenciada como importante fator de mortalidade em
estudos populacionais de insetos herbívoros (veja Fernandes
1990, Price et al. 1990).
A riqueza semelhante de espécies registrada na mata e
na borda foi provavelmente um reflexo do método de
amostragem aplicado neste estudo. Em trabalho realizado
recentemente nos mesmos locais, no qual o esforço de
amostragem foi padronizado em horas/ambiente, a riqueza
de espécies na borda foi maior do que aquela registrada no
interior da mata (Resende et al. este volume).
Organismos galhadores possuem uma forte associação
com as suas plantas hospedeiras (Fernandes 1992). Desta
forma, a distribuição das espécies vegetais ao longo de um
ambiente influencia a distribuição das espécies de galhadores
presentes no mesmo. No decorrer da realização deste
trabalho, observei que, em grande parte, as galhas estavam
distribuídas em manchas de indivíduos, de acordo com as
espécies de plantas nas quais as mesmas ocorriam.
Por sua vez, a composição de espécies do MT e do BD
diferiu muito, refletindo as particularidades de cada hábitat.
Fernandes & Price (1988, 1991) propõem que, a longo
prazo, as taxas diferenciais de mortalidade entre ambientes
xéricos e úmidos têm levado a uma especiação e a uma maior
irradiação dos insetos galhadores em ambientes mais secos
e expostos à luz solar. Tais processos podem explicar esta
composição particular de galhas registrada em cada
ambiente estudado, o que também é influenciado pela
composição e pela riqueza florística desses ambientes
(Fernandes 1992).
Por fim, a distinção das comunidades de galhas de
ambientes secos e úmidos assinala o potencial de utilização
das mesmas como organismos indicadores de diversidade e
qualidade do habitat (Fernandes et al. 1995, Resende et al.
este volume). No entanto, são necessários mais estudos que
busquem elucidar a relação existente entre as espécies
galhadoras e o ambiente.
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
129
Agradecimentos
Agradeço aos colegas Paula M. Pedrosa, Flávio J. Soares
Júnior, Genimar B. Julião, Ana Paula Carmingnotto, Daniela
C. Resende, Carina L. da Silveira, Luiz H. C. Júnior, George
Camargo, Carolina L. Morales, Flaviana M. de Souza,
Vanina Z. Antunes, Sylvia M. Mendel, Eduardo V. “Guma”,
André F. Mendonça, pela amizade e pelo convívio;
especialmente aos colegas Josué P. da Silva Nunes, Yumi
Oki, Ana Maria Benavides, Patrícia G. Tello, pela amizade,
pelos bate-papos e por todas as lições aprendidas; aos
professores “Dadão”, Jansen, Glauco, Wilson, Paulo, Jorge,
Arnaldo, Ana, “Boca Larga”, Neusa, Michel, Carlos, pela
ajuda e pela orientação dos trabalhos; ao professor
“Geraldinho”, pelas idéias e pelo auxílio no projeto individual; ao Juruna e ao Marcelo “Pinguela” pelo apoio e pelos
ensinamentos de cada dia; ao “Jorjão”, “Jade”, ao pessoal
do barco. Enfim, a todos agradeço a convivência, o
coleguismo, a aprendizagem e os dias de novembro de 2002,
que serão eternamente lembrados. A Deus por mais esta
oportunidade de vida.
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Introdução
A eussocialidade em insetos pode ser definida por três
características comuns: as operárias de uma colônia
cooperam no cuidado com a prole da casta reprodutiva; há
divisão de tarefas entre as castas da colônia e ocorre
sobreposição de pelo menos duas gerações (Wilson, 1971).
As vespas constituem um grupo muito diverso em
morfologia e comportamento (Morato, 1993), sendo a
eussocialidade quase exclusiva da família Vespidae. Dentre
as sete subfamílias que representam os vespídeos, os
Polybiinae constituem a maioria das vespas eussociais da
América do Sul e da África (Borror & De Long, 1984).
As vespas desenvolvem-se por metarmofose completa
(desenvolvimento holometábulo), apresentando quatro
estágios distintos: ovo, larva, pupa e adulto (Barnes, 1984).
O polimorfismo é pouco desenvolvido em vespas, não há
uma casta de soldados e as operárias são aladas (Barnes,
1984).
As espécies que constroem ninhos o fazem por
enxameagem ou sociotomia, isto é, uma parte da população
desloca-se para outro local, fundando um novo ninho. A
estrutura do ninho pode variar, com ninhos expostos ou
encobertos, constituídos de favos verticais ou horizontais
(Fig. 1a) (Borror & De Long, 1984).
O crescimento populacional dos membros da colônia dos
polybiíneos é exponencial, sendo que, sob condições ideais,
a colônia pode crescer até 20 ou mais adultos, os quais
ocupam um ninho que atinge até 200 células (Fig.1b). Mas
somente uma minoria das colônias atinge este estágio, e
aquelas que o fazem logo entram em um período de declínio
e dispersão dos indivíduos (Wilson, 1971). O motivo pelo
qual as colônias entram em declínio ainda não é bem
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
131
conhecido, mas deve haver um limite máximo de
crescimento, relacionado a estágios avançados de
desenvolvimento da colônia, que seja suportável pelo
tamanho do ninho.
O objetivo deste trabalho foi caracterizar os estágios de
desenvolvimento dos ninhos de uma espécie de vespa
(Polybiinae) da Amazônia Central e relacionar o grau de
desenvolvimento do ninho ao seu tamanho.
A
B
uma injeção de éter. Os animais foram fixados em álcool
70% e acondicionados em frascos separados de acordo com
o ninho e estágio.
Após abrir cada ninho, fiz uma triagem separando os
estágios de desenvolvimento de acordo com coloração,
tamanho e morfologia das partes do corpo como cabeça,
tórax e abdome. Quando os ninhos apresentavam duas
camadas de células, uma sobre a outra, a contagem dos
indivíduos e as medidas eram feitas para o ninho como um
todo.
Medi, com o auxílio de ocular micrométrica montada
em lupa estereoscópica, pelo menos quatro indivíduos de
cada estágio em cada ninho. Tais medidas foram agrupadas
entre os ninhos para uma melhor caracterização da variação
de tamanho dos estágios de desenvolvimento da espécie.
Num primeiro momento, fiz uma classificação com base
em 10 estádios de desenvolvimento: ovo, três morfotipos
de larva, cinco de pupa e adultos (machos e fêmeas). No
entanto, para fins de cálculo os morfotipos das larvas e pupas foram agrupados em um único estágio cada.
Assumindo que os ninhos têm uma forma elíptica, medi
a altura, o maior e o menor comprimento de cada um para
calcular seus respectivos volumes, a partir da seguinte
fórmula:
volume = 4/3 p [(a + b + c)/ 3]3 ,
onde a = metade do comprimento do maior eixo da elipse
(mm); b = metade da largura (mm) da elipse; c = metade da
altura da elipse (mm).
Os ninhos foram comparados através da proporção de
ocorrência do número de indivíduos observado em cada
estágio. Para avaliar se o número total de indivíduos, assim
como a proporção de ovos e de adultos comportados pela
colônia estão relacionados ao volume do ninho, utilizei o
método de regressão linear simples (Zar, 1984). Da mesma
forma, unindo as classes de desenvolvimento anteriores à
fase adulta, calculei a razão entre imaturos e adultos e
verifiquei sua relação com o volume do ninho.
Resultados
Figura 1(A).Vista geral do ninho de vespa (Vespidae:
Polybiinae) estudado neste trabalho. (B) Corte transversal do ninho, mostrando células com ovos e larvas.
Métodos
Este trabalho foi realizado em uma área de terra firme na
Reserva do Km 41 (59º43’40" O; 2º24’26" S) do Projeto
Dinâmica Biológica de Fragmento Florestais, localizada a
70 km ao norte de Manaus, AM. Durante um período de
três dias, percorri áreas de baixio, da estrada e da trilha KK
7 da reserva à procura de ninhos de vespa que pertencessem
à uma mesma espécie. Os ninhos encontrados eram
cuidadosamente envoltos em um saco plástico junto com a
folha onde estavam fixados. No laboratório, os animais foram sacrificados no interior do saco plástico por meio de
132
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Obtive um total de oito ninhos da mesma espécie de
vespa, sendo a maioria encontrada na face abaxial de folhas
de palmeiras (Arecaceae) tanto na área de baixio como em
terra firme. Os ninhos foram enumerados de 1 a 8 de acordo
com uma ordem crescente de volume (Tab.1). Os ninhos 7
e 8 eram constituídos de duas camadas de células
sobrepostas, sendo a superior um pouco menor que a inferior, dando a aparência de uma estrutura em pirâmide.
Os estágios de desenvolvimento foram caracterizados da
seguinte forma:
1) Ovos: estrutura em forma de gota com, no máximo,
1mm de comprimento, inserida pelo ápice
perpendicularmente à parede da célula do ninho. Havia
sempre um único ovo por célula. A posição dos ovos no
ninho variou de periférica nos ninhos maiores (5 - 8),
ocupando apenas as faixas de células mais externas, a mais
central nos ninhos menores (2 - 4). O ninho 1 não apresentou
ovos. É importante ressaltar que nos ninhos menores os ovos
estavam distribuídos por um maior número de células, sendo
observados também, embora em menor quantidade, nas
células localizadas entre as centrais e as periféricas.
2) Larvas: de uma forma geral, a localização das larvas
no ninho variou das células intermediárias, em maior
quantidade, às mais centrais, por entre as pupas,
independentemente do tamanho do ninho. As larvas 1 são
ovais, com o intestino já aparente, envoltas por uma fina
cutícula branca. O tamanho dessas larvas variou de 1,0 a
5,5 mm (n = 32). As larvas 2 diferem do morfotipo anterior
por apresentarem uma cutícula mais espessa, tornando o
intestino menos evidente, e pelo tamanho, que varia de 3,0
a 7,0 mm (n= 32). As larvas 3 são vermiformes e brancas,
com o corpo dividido em 10 segmentos, mas sem
diferenciação quanto às partes do corpo. Seu tamanho variou
de 5,2 a 8,0 mm (n = 32).
3) Pupas: em geral, as pupas ocupavam a parte mais central do ninho, estendendo-se
às células localizadas entre as centrais e as periféricas.
Estavam todas envoltas por um casulo. As pupas 1 são muito
semelhantes às larvas 3, porém apresentam a cabeça já
definida, mas ainda sem olhos. O tamanho variou de 4,0 a
9,0 mm (n = 32). As pupas 2 apresentam cabeça, tórax e
abdome diferenciados. Também possuem olhos, botões das
asas e pernas desenvolvidas. A variação total de tamanho
deste estágio foi de 7,0 a 10,0 mm (n= 33). As pupas 3 são
mais pigmentadas que as anteriores, apresentando uma
coloração mais escura e asas desenvolvidas. São adultos
pré-emersão, com o tamanho variando de 7,0 a 9,5 mm (n=
34).
4) Fêmeas adultas: a coloração geral é preta, apresentando
manchas amarelas tanto na cabeça como no tórax e abdome.
As antenas são ligeiramente clavadas. O tamanho variou de
7,5 a 10 mm (n=37). Não há nenhuma diferenciação
morfológica entre os indivíduos estudados, dificultando a
identificação de uma possível rainha. Todos os indivíduos
deste estágio abandonaram o ninho quando expostos ao éter.
5) Machos Adultos: são marrons, com antenas filiformes,
alados e não apresentam mandíbula. São bem menores que
as fêmeas, com tamanho variando de 2,0 a 4,0 mm (n=33).
Os indivíduos deste estágio encontravam-se no interior do
ninho, mais precisamente dentro das células, mesmo após a
injeção de éter.
Não houve um padrão na distribuição de ocorrência dos
indivíduos nas classes de desenvolvimento entre ninhos (Fig.
2). O ninho 8, de maior volume, foi o que apresentou o
maior número de indivíduos, em oposição ao menor (1),
que, por sua vez, não continha ovos (Tab. 1; Fig. 2). O ninho
3 foi o único que abrigava machos e não tinha pupas (Tab.
1; Fig. 2). Vale a pena salientar o fato de que as larvas deste
ninho apresentaram tamanho máximo de 2mm.
O número total de indivíduos total de cada ninho está
positivamente relacionado ao seu volume (F(1,6) =11,251;
p=0,010; R2=0,651; Fig. 3). Contrariamente, não houve
relação entre a proporção de ovos (F(1,6)=0,051; p=0,828;
R2=0,08) e a proporção de adultos (F(1,6) =0,128; p=0,732;
R2=0,021) e o volume do ninho, assim como para a razão
entre imaturos e adultos e o volume do ninho (F(1,6) =0,242;
P=0,640; R2=0,039).
Tabela 1. Ninhos de vespa (Polybiinae) encontrados na
área da Reserva do Km 41, em ordem crescente de
volume (cm3), com o número de indivíduos
correspondente a cada estágio de desenvolvimento.
Ninhos Ovos Larvas Pupas
0
1
5
1
Fêmeas Machos
11
0
Total
17
Volume
63,28
2
27
15
2
35
0
79
88,39
3
47
9
0
56
60
69
45
0
184
151
91,26
4
32
17
5
13
60
150
50
0
273
103,19
6
13
12
10
113
0
148
112,02
7
12
59
255
143
0
469
114,22
8
47
85
57
329
0
518
117,08
91,39
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
1
2
3
4
5
6
7
Fêmeas
Machos
Pupas
Larvas
Ovos
8
Ninhos
Figura 2. Proporção de ocorrência de indivíduos nos
estágios de desenvolvimento de cada ninho de vespa
(Polybiinae) encontrado na área da Reserva do Km 41,
Amazônia Central.
600
500
400
300
200
100
0
55
65
75
85
95
105
115
125
3
Volume dos ninhos (mm )
Figura 3. Regressão linear entre o número total de
indivíduos e o volume dos ninhos (mm3) encontrados na
área da Reserva do Km 41, Amazônia Central.
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
133
Discussão
O maior número de indivíduos encontrado no ninho de
maior volume sugere que a construção do ninho acompanha
o crescimento da colônia de vespas, fazendo com que todas
as células do ninho estejam sempre ocupadas. Realmente,
nos ninhos que amostrei, não observei células vazias. Assim,
é possível que o espaço seja fator determinante no
crescimento da colônia. A relação positiva entre o número
de indivíduos total e o volume dos ninhos oferece suporte a
esta suposição. Ou ainda, existe a possibilidade de que o
ninho cresça de acordo com a quantidade de recursos
disponíveis e não seja controlado por fenômenos densidadedependentes.
O tamanho reduzido das larvas encontradas no ninho 3,
pode estar relacionado a um maior investimento atual em
machos por parte da colônia. Isto pode estar refletindo uma
fase reprodutiva particular desta colônia, visto que esta foi
a única que continha machos. As colônias parecem investir
independentemente na produção exclusiva de machos ou
de fêmeas. A local disponibilidade de recursos local pode
ter grande influência na determinação do sexo dos indivíduos
produzidos. Em situações de abundância de recursos deve
haver uma maior produção de fêmeas, já que o custo para
alimentá-las é maior do que o dos machos. As fêmeas adultas
encontradas junto aos machos no ninho 3 certamente
pertencem a outra coorte e, provavelmente, têm a função de
alimentá-los.
A ausência de um padrão na distribuição de ocorrência
dos indivíduos nos estágios classes de desenvolvimento,
assim como a falta de relação entre a proporção de ovos, de
adultos e a razão entre imaturos e adultos com o volume
dos ninhos indica um desenvolvimento assincrônico dos
ninhos na população. O processo de sociotomia que
caracteriza a reprodução dos polybiíneos pode explicar tal
assincronia. A sociotomia ocorre quando um grupo de
operárias e uma ou mais rainhas virgens voam a partir do
ninho original, copulam, se estabelecem em um novo local
e constroem um ninho. A partir daí, as subordinadas
dedicam-se à construção do ninho e cuidam da prole (Wilson, 1971). O momento da sociotomia talvez seja
determinado por uma interação entre o tamanho da colônia
e a abundância de recursos. Assim, se em um determinado
momento uma colônia começa a estagnar numericamente
por falta de recursos, a sociotomia ocorre uma forma de
aliviar a demanda local pelo recurso e, ao mesmo tempo,
garantir a sobrevivência da linhagem no ambiente.
Além disso, a fase inicial da colônia também é de fundamental importância no seu processo de estabelecimento, em
134
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
função de dois aspectos: 1) o baixo número de indivíduos
aumenta as chances de extinção da colônia; 2) deve haver
um número mínimo de indivíduos na colônia para que a
sociotomia seja um mecanismo viável de replicação.
O desenvolvimento assincrônico observado entre os
ninhos da vespa estudada confere grande vantagem à
população. Como as colônias parecem ser iniciadas em
qualquer época do ano e em qualquer momento, uma
população local pode conter colônias em todos estágios de
desenvolvimento. Isto faz com que diante de um evento
estocástico, como por exemplo, uma seca pronunciada,
somente alguns indivíduos de determinados estágios sejam
exterminados por serem mais sensíveis ao evento, enquanto
outros permanecem na população por suportarem melhor
alterações nas condições iniciais. Tais características
garantem a permanência e sucesso da população sob diversas
condições ambientais.
Agradecimentos
Agradeço enormemente ao Juruna e ao ursinho Pinguela
pela coragem e bravura na atividade árdua e perigosa de
coletar os ninhos das tão temidas cabas. Agradeço também
ao Thiago, Vanina e Amanda pela ajuda na contagem dos
inúmeros indivíduos encontrados no ninhos e aos profs.
Glauco, Jansen e Paulo De Marco pelas discussões e análises
dos dados, que me permitiram conhecer alguma coisa sobre
a tão fascinante organização social das vespas.
À parte, gostaria de agradecer ao Dadão pela pessoa
simples e maravilhosa que é. Sem dúvida, um exemplo a
ser seguido.
Este curso ficará para sempre na minha memória.
Referências Bibliográficas
Barnes, R. D. 1984. Zoologia dos Invertebrados. 4o
Edição. Ed. Roca. São Paulo, S.P.
Borror, D.J. & D. M. De Long, 1988. Introdução ao
Estudo dos Insetos. Editora Edgard Blucher LTDA.
São Paulo, SP, Brasil.
Morato, E. F. 1993. Efeitos da fragmentação florestal
sobre vespas e abelhas solitárias em uma área da
Amazônia Central. Dissertação de Mestrado.
Universidade Federal de Viçosa, MG, Brasil.
Wilson, E. O. 1971. The Insect Societies. The Belknap
Press of Harvard University Press Cambridge, Massachusetts, and London, England.
Zar, J. H. 1984. Biostatistical Analysis. Second Edition.
Prentice Hall, New Jersey.
Grupos funcionais de artrópodes de serapilheira
diferem na campinarana e no platô?
Paula Machado Pedrosa
Introdução
A floresta amazônica possui uma diversidade de
ambientes muito ampla e mesmo dentro da floresta de terra
firme pode-se diferenciar várias fisionomias (Ribeiro et al.
1999). O que caracteriza estas variações são os tipos de
solo e o relevo, principalmente. As campinaranas são
caracterizadas por solos arenosos, grande acúmulo de
serapilheira, poucas árvores de grande porte, dossel entre
15 e 25 m, alta penetração de luz, sub-bosque denso de
arvoretas e arbustos e menor biomassa e diversidade de
espécies (Ribeiro et al. 1999). As florestas de platô possuem
solos mais argilosos e bem drenados, encontram-se em áreas
mais altas, dossel de 35 a 40 m com árvores emergentes,
sub-bosque com muitas palmeiras e maior biomassa (Ribeiro
et al. 1999).
Segundo Pianka (1983) quanto maior a diversidade
estrutural do ambiente, maior é a diversidade de espécies.
Os artrópodes constituem o componente mais diverso dos
ecossistemas terrestres e correspondem a cerca de 50% das
espécies animais conhecidas, a maioria das quais encontrase no solo (Wilson 1988). Os artrópodes terrestres são de
importância básica nas cadeias tróficas e, por isso, são
cruciais no funcionamento dos ecossistemas (Greenberg &
McGrane 1996). Além disso, ocupam uma grande variedade
de nichos e microhabitats funcionais. Por isso esta fauna
deveria ser importante na escolha, conservação e manejo
de unidades de conservação (Kremen. 1993).
As comunidades de artrópodes diferem de acordo com
as características microclimáticas de cada local, pois muitas
espécies selecionam habitats (Borror & DeLong 1981).
Neste trabalho testei a hipótese de que os artrópodes de
serapilheira , divididos em grupos funcionais, diferem em
abundância nos dois locais estudados, campinarana e platô,
ambientes distintos em relação a algumas variáveis
ambientais. As variáveis ambientais testadas foram
profundidade da serapilheira e luminosidade. Esperava que
os decompositores fossem mais abundantes no platô, onde
a luminosidade é menor e a camada de serapilheira também,
justamente por causa da ação dos decompositores. Esperava
também que os predadores não apresentassem diferenças
entre os ambientes com as variáveis que foram testadas e
que os fitófagos fossem mais abundantes da campinarana,
onde há mais recursos alimentares (arbustos e arvoretas)
no estrato inferior.
Métodos
O estudo foi realizado em uma floresta de terra firme na
Reserva do Km 41, PDBFF, localizada a aproximadamente
70 km a noroeste de Manaus, Amazônia Central. A altitude
do local varia entre 50 e 150 m acima do nível do mar. A
precipitação anual é cerca de 2.200 mm e a temperatura
média é de 26ºC. O solo pode variar desde argiloso até
arenoso, dependendo da formação do local.
Duas áreas de terra firme com diferentes formações
florestais foram amostradas: uma de platô e outra de
campinarana. As amostragens foram realizadas com
armadilhas de queda (pitfall traps) confeccionadas com
copos plásticos descartáveis de 500 ml, preenchidas com
250 ml de uma mistura de água e detergente. Ambas as áreas
possuíam 30 armadilhas distribuídas em seis transectos
espaçados 20 m entre si. Em cada transecto foram colocadas
cinco armadilhas de 10 em 10 m. As armadilhas ficaram
abertas durante 36 horas em cada local.
A profundidade da serapilheira e luminosidade, foram
medidas nos 30 pontos de amostragem. Para medir a
profundidade da serapilheira usou-se um espeto de madeira,
que foi inserido no ponto mais próximo à armadilha que
não tivesse sido remexido e foi anotado quantas folhas foram perfuradas pelo espeto. Para medir a luminosidade foi
utilizado um luxímetro. Em cada um dos 30 pontos o
medidor foi colocado no solo, o mais próximo possível de
cada armadilha, e esperou-se que o marcador estabilizasse
para anotar o resultado. Deve-se considerar que as medições
de luminosidade foram feitas no mesmo horário nas duas
áreas, em dias diferentes, mas com condições meteorológicas
similares. As medições na área de platô foram feitas em
dois horários diferentes do dia, porém acredito que isso não
tenha afetado os resultados.
A comunidade de artrópodes de solo foi dividida, em
três grupos funcionais: decompositores, predadores e
fitófagos. No grupo dos decompositores foram incluídos
exemplares das seguintes ordens: Orthoptera, Thysanura,
Blattodea, Isoptera, Collembola e Diplopoda. No grupo dos
predadores foram incluídos representantes das ordens
Chilopoda, Araneae e Hymenoptera (Formicidae). No grupo
dos fitófagos foram incluídos somente os Homoptera.
Exemplares das ordens Diptera, Coleoptera, Mecoptera e
Acari não foram incluídos nas análises por apresentarem
hábitos alimentares muito variáveis ou por não se
alimentarem na serapilheira.
A análise da freqüência de ocorrência dos grupos
funcionais de artrópodes de solo em cada local foi realizada
por meio de um teste t para os predadores e um teste não
paramétrico de Kruskal-Wallis para os decompositores, pois
estes últimos apresentavam variância muito heterogênea. O
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
135
grupo dos fitófagos não foi analisado estatísticamente pois
não havia indivíduos suficientes para análise. Um teste t
também foi utilizado para comparar os fatores ambientais
(profundidade da serapilheira e luminosidade) entre os dois
ambientes. Para testar a relação entre as variáveis ambientais
e a abundância de decompositores e predadores foi utilizada
uma regressão múltipla com o modelo: abundância de
predadores (ou decompositores) = constante + profundidade
da serapilheira + luminosidade.
A
Resultados
Foram registradas no total 4 classes de artrópodes: Insecta (10 ordens), Chilopoda (uma ordem), Diplopoda (uma
ordem) e Arachnida (2 ordens).(Tabela 1).
Tabela 1. Grupos taxonômicos, grupo funcional e
abundância relativa (%) de artrópodes de serapilheira
amostrados nos ambientes de platô e campinarana na
Reserva do Km 41, Amazônia Central
Grupo taxonômico
Insecta
Blattodea
Coleoptera
Collembola
Diptera
Homoptera
Hymenoptera
Ìsoptera
Mecoptera
Orthoptera
Thysanura
Chilopoda
Diplopoda
Arachnida
Araneae
Acari
Grupo funcional
Abundância relativa
Platô
Campinarana
Decompositores
Não definido
Decompositores
Não definido
Fitófago
Predadores
Decompositores
Não definido
Decompositores
Decompositores
Predadores
Decompositores
5,1
2,2
0
6,2
0,5
46,6
2,2
0
21,9
9,5
0
0
3,4
2,1
0,7
7,6
4,1
56,25
0,7
0,7
12,5
0,7
0,7
0,7
Predadores
Não definido
5,1
0,5
8,33
0,7
As somas podem não totalizar 100%, pois alguns
indivíduos coletados não puderam ser identificados em
ordem. A grande abundância de Hymenoptera pode ser
explicada pela alta captura de formigas e algumas vespas.
A família Ponerinae foi a mais representativa, constituída
principalmente por formigas errantes, talvez este seja o
motivo por que elas foram bem coletadas. A ordem Diptera
foi representada por moscas e carapanãs. Entre os Orthoptera, os grilos foram os mais capturados.
Observei que a maior diferença entre os dois ambientes
foi em relação a abundância de Homoptera e Thysanura. O
primeiro grupo foi bem mais abundante na campinarana
(aproximadamente 90% dos indivíduos foram encontrados
neste ambiente), enquanto que o segundo grupo foi mais
abundante no platô (aproximadamente 95% dos indivíduos
coletados encontravam-se neste local).
A luminosidade (t=3,251; gl=58; p<0,009) e a
profundidade da serapilheira (t=2,717; gl=58; p<0,002)
foram maiores na campinarana do que no platô.
Entretanto, a abundância de artrópodes predadores e
decompositores não diferem entre os ambientes (
predadores: t=-0,025; gl=58; p=0,98; decompositores:
U=331,5; N=30; p=0,069) (Figura 1 A e B)
136
B
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Figura 1. Abundância de artrópodes predadores (A) e
decompositores (B) em ambientes de campinarana (c) e
ao platô (p).
Não houve relação entre a abundância de artrópodes
predadores e fatores ambientais analisados (luminosidade
e profundidade da serapilheira; F=0,038; R 2=0,001;
p=0,963; Figura 2 A e B) Já para os artrópodes
decompositores a relação foi significativa (F=3,173; R2=0,1;
p=0,049), no entanto nota-se que esta foi muito fraca. O
fator que mais influenciou a abundância desse grupo foi a
luminosidade, regressão múltipla,p=0,057. (Figura 3 A e
B).
Não houve relação entre a abundância de artrópodes
predadores e fatores ambientais analisados (luminosidade
e profundidade da serapilheira; F=0,038; R 2=0,001;
p=0,963; Figura 2 A e B) Já para os artrópodes
decompositores a relação foi significativa (F=3,173; R2=0,1;
p=0,049), no entanto nota-se que esta foi muito fraca. O
fator que mais influenciou a abundância desse grupo foi a
luminosidade, regressão múltipla,p=0,057. (Figura 3 A e
B).
A
A
B
Figura 1. Abundância de artrópodes predadores (A) e
decompositores (B) em ambientes de campinarana (c) e
ao platô (p).
A
B
Figura 2. Resíduos parciais da regressão múltipla entre
artrópodes predadores e a luminosidade (A) e a
profundidade da serapilheira (B). Ambientes: c =
campinarana; p=platô.
B
Figura 3. Resíduos parciais da regressão múltipla entre
artrópodes decompositores e a luminosidade (A) e a
profundidade do serapilheira (B). Ambientes: c =
campinarana; p = platô.
Discussão
A composição de espécies e a estrutura da comunidade
de artrópodes de serapilheira são dependentes de vários
fatores, entre os quais o tipo de formação vegetal, o solo, o
clima local e a diversidade de microhabitats (Schowalter &
Sabin.1991). Neste estudo o enfoque foi dado à
profundidade da serapilheira e à luminosidade, pois supus
que estas eram duas variáveis importantes na estruturação
da comunidade e dos grupos funcionais.
Das hipóteses testadas, observou-se que o grupo dos
predadores respondeu da forma prevista, ou seja, não houve
diferença significativa na sua abundância entre os ambientes
estudados. Isto era esperado porque a
presença
de
artrópodes predadores não deve estar diretamente
relacionada à luminosidade ou à profundidade da
serapilheira, mas sim à disponibilidade de presas, a qual
deve ser semelhante no platô e na campinarana. Os
decompositores também comportaram-se da forma prevista
pela hipótese. Este grupo apresentou diferença entre os dois
ambientes. No ambiente com menor luminosidade, os
artrópodes decompositores foram mais abundantes. Isto era
esperado pois a taxa de decomposição em ambientes de platô
é maior que em campinaranas. No entanto a luminosidade
não está diretamente relacionada a taxa de decomposição.
Em relação aos fitófagos, era esperado que sua
abundância fosse maior na área de campinarana, pois nessas
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
137
o sub-bosque é mais denso, propiciando mais recursos para
alimentação. Como o número de indivíduos fitófagos
amostrados foi muito baixo não pude fazer uma análise
estatística, porém observei que na campinarana estes foram
mais capturados do que no platô.
Nas análises feitas neste trabalho, algumas ordens de
insetos tiveram que ser retiradas, pois não foi possível
identificar seus hábitos alimentares (por exemplo dos Coleoptera). Se estes indivíduos tivessem sido incluídos, os
resultados poderiam ter sido mais conclusivos. Também não
poder ser feita uma análise da composição específica da
comunidade, o que poderia ter fornecido resultados mais
precisos sobre eventuais diferenças entre os dois ambientes.
Agradecimentos
Gostaria de agradecer ao Pinguela, Juruna, Glauco, Ana
Paula, Yumi e Guma (que até se perdeu para me ajudar)
pelo grande e necessário auxílio no campo. Ao Glauco
novamente pelo troca de idéias e concepção do trabalho.
Ao Dadão pela lapidação das idéias, ajuda estatística e
salvação do meu arquivo final. Ao Paulo pela ajuda
estatística e boas risadas. Ao Jansen por várias coisas. Aos
outros professores que estavam no curso, que não tiveram
colaboração direta, mas que foram de grande importancia.
A turma de apoio (Jorge, Raimundo e todos os outros que
não lembro o nome). A toda turma que teve um astral muito
bom no andamento do curso. E à pessoa que esteve sempre
comigo em pensamento. Se esqueci de alguém pode se
considerar automáticamente agradecida.
Referências Bibliográficas
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Estudo dos Insetos Ed.Edgard Blucher LTDA.653 p.
Greenberg, C.H. & A. McGrane. 1996. A comporision of
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Forest Ecology and Managment. 89: 31- 41.
Kremen, C., R.K. Colwell. T.L. Erwin,., D.D. Murphy,
R.F. Noss. & M.A. Sanjayan.1993 Terrestrial arthropod assemblages: their use in conservation planning.
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Pereira, C.F. Silva, M.R. Mesquita, & L.C.
Procópio.1999. Flora da Reserva Ducke: Guia de
Identificação das Plantas Vasculares de Uma Floresta
de Terra Firme na Amazonia Central. Ed.DFID- INPA.
Schowalter, T.D. & T.E. Sabin. 1991. Serapilheira
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season and decomposition in serrapilheirabags in a
regenerating conifer ecosystem in Western Oregon.
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Wilson, E.O. 1988. The Current State of Biological
Diversity. In Biodiversity (E.O. Wilson, ed) pp3-18.
Washington DC: National Academy Press.
Influência de parâmetros físicos na riqueza de peixes
em igarapés de terra firme na Amazônia Central
Luiz Henrique Claro Junior
Introdução
O conceito de rio contínuo (Vannote et al.1980), propõe
que ao longo de um ecossistema lótico existem diferentes
aspectos estruturais físicos e biológicos. Estas diferentes
estruturas no ambiente podem determinar a presença ou
ausência de algumas espécies de organismos adaptados
ecofisiologicamente a essas condições. Para invertebrados
aquáticos, características físico-químicas e biológicas
particulares determinam diferenças na diversidade de fauna
ao longo de um gradiente de um rio (Walker & Henderson
1996).
Os igarapés apresentam água pobre em nutrientes e sais
minerais que fazem com que o pH seja baixo, por volta de
4,5 (Fittkau 1967). A cobertura vegetal nos igarapés im138
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
pede a entrada de luz e a produção primária por fitoplâncton,
e suas águas são relativamente frias e sem muita variação
diária e anual da temperatura (24o ± 1oC) (Fittkau 1967).
Em igarapés de cabeceiras (de 1a a 3a ordem) a fauna de
peixes pode ser determinada por condições ambientais
locais. A diversidade de microhabitats é provavelmente o
fator que condiciona a ocorrência de conjuntos de espécies
no espaço limitado proporcionado pelo curso dos pequenos
igarapés.
Estudos anteriores em três igarapés de terra firme
registraram uma riqueza de 35 espécies de peixes e no
igarapé do Km 41 foram encontrados 22 espécies
pertencentes a quatro ordens: Characiformes, Siluriformes,
Gymnotiformes e Perciformes. Characiformes foi o grupo
dominante tanto em espécies como em abundância
(Bührheim & Cox-Fernandes 2001).
Este estudo tem como objetivo identificar características
físicas de igarapés de terra firme que influenciem na riqueza
de espécies de peixes.
Métodos
O presente estudo realizei em uma microbacia
hidrográfica completamente inseridas em área de floresta
de terra firme, localizada na Reserva Km 41 (2o25’S e
59o48’O) do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmento
Florestal (INPA/Smithsonian) Manaus, Amazonas. A
precipitação e temperatura médias anuais são de 2.127 mm
e 27,2oC, respectivamente.
Entre os dias 24 e 28 de novembro de 2002, amostrei 14
igarapés de 1a ordem, 6 de 2a ordem e 5 de 3a ordem, os
quais foram caracterizados quanto a aspectos físicos
teoricamente relacionados com a fauna de peixes.
Todos os igarapés da microbacia caracterizei tomando
as seguintes medidas: largura total (em um ponto aleatório),
profundidade máxima (no ponto de medida da largura), tipo
de margem (erosional ou deposicional), velocidade da
correnteza (medida pelo tempo que um flutuador gastar para
percorrer uma distância de 1 m), vazão (área seccional do
igarapé* velocidade), tipo de substrato (areia, tronco,
folhiço, raiz) e ordem (1a, 2a ou 3a).
A riqueza de espécies de peixes estimei por meio de
observação direta, tanto a partir das margens quanto subaquática, em um trecho de 20 metros durante 15 minutos.
Os peixes observados foram caracterizados em espécies e
morfoespécies, com posterior verificação da identidade
taxonômica de cada uma a partir de registros pré-existentes
de ocorrência de espécies na área de estudo.
A partir das medidas físicas dos igarapés realizei uma
análise de correlação para identificar variáveis autocorrelacionadas e então selecionar aquelas com significância
ecológica mais evidente para a fauna de peixes. Em seguida
conduzi uma análise de regressão múltipla para identificar
qual das características ambientais influenciam mais
fortemente a riqueza de espécies de peixes nos igarapés da
Reserva Km 41.
Resultados
Observei a presença de 12 espécies de peixes,
pertencentes a quatro famílias e duas ordens, em 39 pontos
de amostragem (Tab. 1). A menor e maior riqueza de
espécies foram 0 e 7, respectivamente (Tab. 2). A largura,
profundidade e ordem dos igarapés foram correlacionadas
entre si, e a profundidade foi o parâmetro selecionado para
inclusão em nosso modelo de regressão múltipla, por ser a
mais informativa do ponto de vista da fauna de peixes.
Velocidade da correnteza e vazão também foram
correlacionadas, e então, somente a velocidade foi incluída
no modelo final de regressão (Tab. 3).
Tabela 1. Lista de espécies de peixes observadas nos
igarapés de terra firme da Reserva Km 41, Manaus AM.
Ordem, Família e Espécie
Characiformes
Characidae
Hemigrammus aff. ocellifer
Bryconops inpai
Hyphessobrycon cf. melazonatus
Hyphesobrycon cf. heterorhabdus
Iguanodectes variatus
Erythrinidae
Erythrinus erythrinus
Lebiasinidae
Pyrrhulina brevis
Nannostomus marginatus
Copella nigrofasciata
Perciformes
Cichlidae
Aequidens pallidus
Apistogramma steindachneri
Crenicichla sp.
Tabela 2. Parâmetros físicos e biológicos dos igarapés
estudados na Reserva Km 41, Amazonas, Brasil
Ordem
Número
Riqueza
Largura
Profundidade
Velocidade
Vazão
(n. espécies)
(cm)
max. (cm)
(cm/s)
(cm3/s)
1
14
0- 4
40- 200
2- 13,5
0- 294
0- 9.833
2
6
1- 6
80- 280
6- 40
7,78- 39,31
5.117- 77.142
3
5
3- 7
180- 320
14- 58
14,6- 24,8
23.712- 183.349
Tabela 3. Valores de correlação de Pearson entre
variáveis físicas medidas em igarapés de terra firme do
Km 41 (* - valor de significância a nível de 5%).
Profundidade
Velocidade
Vazão
Largura
0,797*
-0,171
0,761*
Profundidade
-0,137
0,894*
Velocidade
0,123*
A profundidade foi o único parâmetro físico que
influenciou significativamente a riqueza de espécies de
peixes nos igarapés da microbacia estudada (Fig. 1). O tipo
de margem, composição do fundo e velocidade da correnteza
não foram significativamente relacionados com o número
de espécies de peixes (Tab. 4).
Tabela 4. Resultados de análise de regressão múltipla
entre a riqueza de espécies e fatores físicos de igarapés
de terra firme da Reserva km 41, Manaus, AM (N= 39; r2 =
0,454).
Coeficiente
Profundidade
Margem
Velocidade
Substrato
0,078
0,000
-0,003
0,000
Coeficiente
padrão
0,626
0,000
-0,084
0,000
gl.
F
P
1
2
1
5
12,01
1,00
0,335
1,33
0,002
0,379
0,567
0,277
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
139
8
Rique za (n. e s pé cie s )
7
6
5
4
3
2
1
0
0
20
40
60
80
Profundidade (cm)
Figura 1. Regressão linear entre riqueza de espécies e
profundidade de igarapés de terra firme na Reserva Km
41, Amazonas, Brasil.
Discussão
Segundo a teoria do rio contínuo (Vanotte et al. 1980), à
medida que segue o ambiente lótico, ou riacho, o número
de interações inter-específicas aumenta também. Algumas
características se modificam ao longo de um gradiente longitudinal, por exemplo a quantidade de luz que entra no
sistema aumenta, proporcionando uma produção primária
autóctone importante em rios maiores. A qualidade e a
quantidade de material em suspensão também difere ao
longo do sistema onde nos rios maiores existe uma grande
quantidade de nutrientes e material particulado fino,
enquanto nos rios menores ocorre o início do processo de
fragmentação e decomposição de folhas e troncos. Estas
mudanças nas características do sistema proporcionam a
adição e a substituição de muitas espécies de peixes
resultando em comunidades ícticas progressivamente mais
complexas. Assim, os igarapés são sistemas heterotróficos
que modificam-se até constituírem sistemas autotróficos nos
corpos d’água maiores.
Neste estudo, a profundidade e a largura dos igarapés
estiveram correlacionadas e tiveram grande influência na
riqueza de espécies de peixes. Ambientes mais profundos
proporcionam a existência de diferentes meso-habitats em
um mesmo trecho do rio, fazendo com que conjuntos de
peixes que ocupam diferentes estratos de profundidade
possam se estabelecer, aumentando a riqueza local de
espécies. A maior largura em igarapés pode funcionar de
modo semelhante à profundidade, pois em um mesmo trecho
do riacho a maior amplitude na largura faz com que
diferentes espécies possam partilhar o espaço do igarapé
em seu plano horizontal. Assim, a distinção mais clara entre áreas de margem e de canal possibilita a ocorrência de
guildas tróficas diferenciadas, resultando em relações
tróficas mais complexas. Porém se ambas espécies forem
da mesma guilda trófica a competição por locais de forrageio
pode ocorrer (Rincón, 1999).
Igarapés maiores, como os de 3 a ordem, além de
140
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
apresentarem um maior volume de água, geralmente correm
sob dossel mais aberto, fazendo com que nestes locais ocorra
maior incidência de luz, proporcionando o estabelecimento
de espécies algívoras (J. Zuanon, com. pess.). Como citado
anteriormente, um maior número de espécies proporciona
maiores interações ecológicas. Somente em igarapés de 2a
e 3 a ordem foram encontrados peixes carnívoros e
piscívoros, corroborando a hipótese do rio contínuo, que
prediz que quanto maior a dimensão do ambiente, maiores
serão as interações ecológicas nestes locais.
Peixes maiores e espécies de maior porte somente
ocorreram em igarapés mais profundos e largos. Este tipo
de estrutura de comunidade não é notada em igarapés de 1a
ordem, onde encontram-se como espécies dominantes
pequenos characideos e lebiasinídeos.
Era esperado que o tipo de substrato e de margem
tivessem influência na riqueza de espécies de peixes em
igarapés. Diferentes tipos de substrato e margem poderiam
proporcionar maior quantidade de abrigos e locais de
forrageio. É possivel que espécies de habitos criptobióticos
não tenham sido registradas pelo método de observação
direta e a partir das margens, resultando em um subestimativa
de riqueza de espécies locais e atrapalhando as análises. O
folhiço, por exemplo, é um substrato rico em abrigos que
são utilizados por pequenos peixes de difícil visualização.
Nestes locais a melhor opção seria realizar coletas mais
efetivas, com redes e peneiras, ou despender um tempo maior
de observações subaquáticas (Rincón, 1999).
A velocidade da correnteza é reconhecida como um
parâmetro-chave de habitats aquáticos (Rincón, 1999),
porém não teve influência na riqueza de espécies de peixes
nos igarapés estudados. Este parâmetro pode ser crucial para
o estabelecimento de algumas espécies, pois o custo
metabólico para natação aumenta exponencialmente com a
velocidade da água. Portanto, era esperado que em locais
de maior correnteza fossem encontradas espécies com
características morfológicas e/ou comportamentais
especializadas, o que não ocorreu. É possível que a baixa
freqüência e extensão desse tipo de habitat em riachos de
cabeceiras não permita o estabelecimento de conjuntos de
espécies estritamente reofílicas típicas de rios maior porte.
As características que determinam a ocorrência de
espécies dos grandes rios são completamente diferentes das
consideradas importantes nos igarapés de cabeceiras. Em
rios, parâmetros físico-químicos da água e sazonalidade são
mais importantes, ao passo que nos igarapés os parâmetros
físicos ou morfológicos do local são mais marcantes para a
ocorrência de determinadas espécies de peixes.
Assim concluo que quanto maior a largura e a
profundidade do igarapé, maior é o número de espécies
estabelecidas e que o tipo de substrato, margem e correnteza
apresentam influência relativamente reduzida sobre a
riqueza de peixes em igarapés de cabeceiras de áreas de
terra firme na Amazônia Central. Interações bióticas
possivelmente consistem fatores importantes na estruturação
dos conjuntos de espécies de peixes de igarapés.
Agradecimentos
Agradeço ao Flávio J. Soares Jr. pela grande ajuda e
coragem nas coletas de campo, Carina L. da Silveira e
Glauco Machado pela ajuda nas análises estatísticas, Paulo
De Marco pelo auxílio nos cálculos e críticas, Eduardo
Venticinque pelas críticas e comentários no manuscrito e
finalmente agradeço ao Jansen Zuanon pela orientação na
discussão dos resultados e críticas indispensáveis para a
finalização deste trabalho.
Referências Bibliográficas
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variation of fish assemblages in Amazonian rain forest
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and D.J. Randall.
História Natural de Heteroprhynus longicornis
(Arachnida, Amblypygi)
Eduardo G. Vasconcelos
Introdução
Métodos
Estudos comportamentais e ecológicos são cada vez mais
utilizados como base de dados na sugestão de hipóteses
filogenéticas . Além disso características da história natural de qualquer grupo quando abordados dentro de uma ótica
filogenética podem mostrar padrões importantes para se
compreender melhor o processo evolutivo implícito na
história do grupo. Dessa forma, estudos sobre história natural dos grupos têm um papel significativo nas pesquisas
evolutivas.
Os amblipígios são animais de hábitos noturnos que
ocorrem em regiões tropicais e semi-tropicais (Barnes,
1984). Os trabalhos que tratam de aspectos do
comportamento do grupo se referem basicamente à sua
biologia reprodutiva (Weygoldt, 1972). Relatos sobre outras
características da história natural das espécies do grupo são
muito escassos.
Heteroprhynus longicornis é uma espécie de grande porte
muito comum na região amazônica. Assim como a maioria
das espécies da ordem pouco se sabe sobre aspectos de seu
comportamento. As perguntas que guiaram este estudo foram: (1) H. longicornis é uma espécie com fidelidade por
abrigos? (2) Qual o perímetro de atividade dos indivíduos?
No período de 23 à 27 de novembro foram realizadas
observaçõesl em dois períodos, tarde (14:00-18:00) e noite
(19:00-1:00). O estudo foi realizado na Reserva do Km 41
(INPA), aproximadamente 80 km de Manaus (2o 30’., 59o
52’ O). As observações foram realizadas em três sítios,
escolhidos por apresentarem uma grande quantidade de
troncos de árvores caídos, que são usualmente utilizados
como abrigos diurnos (obs. pess.).
Todos os locais onde foram encontrados amblipígios foram marcados com uma fita colorida. Os indivíduos, quando
possível, foram coletados, marcados com tinta para
aeromodelismo, numa combinação de cores individual e,
em seguida, soltos no mesmo local de captura. Foram
tomadas duas medidas dos indivíduos coletados: largura e
comprimento do cefalotórax. As medidas foram tiradas com
paquímetro de precisão de 0,05 mm. Os exemplares foram
agrupados em três categorias: macho, fêmea e juvenil. A
freqüência de recaptura foi anotada a partir da primeira
captura. O perímetro de atividade dos indivíduos foi
estimado
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
141
Tabela 1. Freqüência de recapturas para os indivíduos de
H. longicornis marcados durante o período de estudo, na
Reserva do Km 41, Amazônia Central. NE: não
encontrado; NV: não visitado; N: noite; D: dia.
Indivíduos
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
Dias
23
24
1a. captura
1a. captura
1a. captura
1a. captura
1a captura
25
NE
N
ND
N
NE
1a captura
1a. captura
1a. captura
1a. captura
1a. captura
1a. captura
1a captura
1a captura
1a. captura
1a. captura
NE
D/N
D/N
D/N
NE
D
NE
N
NE
N
N
N
NE
NE
N
26
NV
NV
NV
NE
NE
NE
NE
NE
NE
NE
N
NE
NE
NE
NE
1a. captura
1a. captura
1a. captura
1a captura
1a captura
27
NV
NV
NV
NE
NE
NE
NE
NE
NE
NE
NE
NE
NE
NE
NE
NE
NE
NE
NE
*D/
N
Do total de 22 indivíduos foi encontrada uma proporção
de 44,9% de machos, 13,6% de fêmeas e 36,4% de juvenis.
Os tipos mais comuns de abrigos utilizados pelos indivíduos
foram troncos ocos caídos no chão da floresta, os
amblipígios ficam no interior do oco, sempre no teto do
abrigo. Troncos grandes (maiores do que 2 m) abrigaram
mais do que um indivíduo adulto, em dois destes troncos
foram encontrados dois adultos. Buracos sob as raízes de
árvores também foi um tipo de sítio muito comum utilizado
por H. longicornis. Três indivíduos observados foram
encontrados durante a noite no interior do abrigo.
Alguns juvenis (n=2) foram marcados próximos às tocas
de indivíduos adultos e muitos dos jovens, não capturados,
também foram observados dentro de ocos de troncos onde
se abrigavam espécimes adultos. No interior da mata é muito
comum árvores grandes caírem, por perderem sustentação
no chão, deixando sua raiz completamente exposta. Quatro
juvenis foram marcados, a noite, numa destas raízes, du-
142
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
rante o dia, provavelmente, estes jovens se abrigavam no
lado inferior da raiz. Apenas um dos exemplares jovens
marcados foi encontrado em um oco de tronco, e um dos
indivíduos foi achado sob tronco podre. Nove dos vinte
indivíduos foram recapturados no mesmo local de marcação.
O período de atividade se iniciou por volta das 18:00 h.
Neste período os amblipígios começaram a sair dos abrigos
e migrar para a superfície dos troncos onde se situavam os
abrigos. Foram encontrados indivíduos numa altura de até
30 cm acima do nível do chão. O perímetro de atividade
dos animais foi muito pequeno (cerca de 20 cm de raio).
Durante o período de observação nenhum tipo de interação
foi observada.
Discussão
Os resultados mostram que adultos de Heterophrynus
longicornis apresentam fidelidade por abrigo, visto a
proporção de recaptura (n=9). Além disso em muitos casos
o abrigo não representa apenas um esconderijo diurno, mas
também o hábitat permanente desses indivíduos.
Provavelmente esta permanência no abrigo somente é
encontrada em abrigos grandes, onde os animais possam
suprir sua necessidade por presas.
Aparentemente os indivíduos jovens apresentam
estratégia diferente dos adultos. O fato dos juvenis não
serem encontrados em abrigos tão característicos quanto os
dos adultos, associado à baixa taxa de recaptura destes,
parece apontar que eles têm uma maior movimentação no
ambiente e que não necessariamente permanecem num
mesmo local.
O presente trabalho contemplou muito pouco dos
aspectos da historia natural de H. longicornis, outros estudos
que busquem revelar mais dado são necessários.
Bibliografia
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Weygoldt, P. 1972. Geisselskorpiones und Geisselspinnen
(Uropygi und Amblypygi). Z. des Kolner Zoo, 15(3):
95-107.
Efeito da distribuição de aves na
predação de lagartas artificiais
Yumi Oki
Introdução
A predação pode ser considerada um tipo interação que
envolve a captura de um organismo vivo (presa) para o
consumo de um outro (predador).
Em alguns grupos de herbívoros como larvas de
lepidópteros, a predação exerce uma forte pressão seletiva
na regulação populacional (Stamp & Wilkens 1993). Podese afirmar que o comportamento e a abundância de seus
principais predadores (pássaros, vespas, formigas, entre
outros) podem interferir na abundância das lagartas e estas
nos danos de plantas (Montlor & Bernays 1993). Alguns
fatores como o clima, habitat do predador, a complexidade
e heterogenidade da vegetação podem alterar a eficiência
da relação predador-presa (Andrade 1995).
As aves, por exemplo, apresentam na borda dos ambientes
florestais uma riqueza e abundância menor que no interior.
Em mata de terra firme na Amazonia Central, algumas
espécies como Trogon rufus, Cyanocompsa cyanoides,
Galbula albirostris, ocorrem somente na borda e outras
como Pipra pipra, Schiffornis turdinus, Dendrocincla
fuligunosas, somente no interior da floresta.
O tamanho das estradas que cortam a Floresta Amazônica
podem ser uma barreira para algumas espécies de aves, como
as de correição. A presença de borda em cada lado da estrada
potencializa ainda mais este efeito de impedimento em aves
insetívoras. Desta maneira, a estrada pode levar a uma
alteração da distribuição das aves entre os seus lados
(Laurance 2001).
Para testar esse efeito de borda, este trabalho teve como
objetivo verificar, utilizando modelos de lagartas artificiais
(Andrade 1997; Andrade & Benson 1996; Vidalenc 1999),
se há diferenças nas taxas de predação de lagartas em relação
ao tipo de ambiente (borda, interior, lado esquerdo e direito
da estrada) em uma mata de terra firme na Amazônia Central.
As hipóteses testadas foram: 1) A predação de lagartas
artificiais é maior no interior que a área de borda; 2) A
diferença de composição de aves entre o interior e borda e
entre os lados da estrada afetam a predação por lagartas.
Métodos
O trabalho foi realizado em novembro de 2002 na Reserva
1501 (Km 41) do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmento
florestais localizadas a 70 km ao norte de Manaus,
Amazonas (02º25 ‘S 59°50’ W), com altitudes, variando
entre 50-125 m acima do nível do mar. A Reserva apresenta
1000 ha cobertos por uma floresta densa contínua de terra
firme (Oliveira 1997). A borda nesse ambiente apresenta
uma vegetação de dossel mais baixa, uma complexidade
menor e heterogeneidade maior que o interior (Laurance
2001).
Os modelos artificiais de lagartas foram feitos utilizando
massa de modelar. O tamanho do modelo apresentava cerca
de 0,4 cm de diâmetro e 4,0 cm de comprimento (n= 408
lagartas).
Utilizei quatro parcelas do lado esquerdo e quatro
parcelas do lado direito da estrada ZF-3 (Figura 1),
originalmente construídos para avaliar se a estrada servia
como uma barreira entre as aves, e se a distância da margem
da estrada ao interior alterava a distribuição delas (Laurance
2001). As mesmas parcelas foram utilizadas com a
finalidade de comparar os resultados da predação dos
modelos de lagartas com a distribuição de aves nestes
ambientes.
Cada parcela contém três transectos nas distâncias 10,
70 e 170 metros da estrada. Em cada transecto foram
distribuídos 17 modelos artificiais de lagartas, uma em cada
indivíduo de planta (n=16), independente da espécie,
distanciados 4,5 metros entre si. As lagartas artificiais foram fixadas nas folhas que estavam entre 1,20 a 1,40 metros
de altura do solo, utilizando uma cola instantânea da marca
“Super bonder”. Posteriormente, colocamos graxa nos
ramos de nove dessas plantas com os modelo, sorteadas
aleatoriamente.Examinei a presença ou ausência das lagartas
e categorizei as marcas de ataque por aves, formigas, vespas
e outros (figura 2), 48 horas após a colocação dos modelos.
Utilizei uma ANOVA de medidas repetidas para testar
as variações na predação entre os lados da estrada, entre a
distância dos transectos e entre os tratamentos (com e sem
graxa), e uma ANOVA de dois fatores para testar a diferença
na predação entre os grupos taxonômicos e distância da
estrada. A utilização dos testes estatísticos foram de acordo
com Zar (1984).
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
143
Sul (lado direito)
predação (%)
Norte (lado esquerdo)
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
SYMBOL
CD
CE
SD
SE
0
50
100
Distância da estrada (m)
150
Figura 3. Porcentagem de predação nos ramos com e sem
graxa, nos transectos a 10m da estrada, 70 m da borda e
130 m da borda, do lado esquerdo e direito da estrada.
CD= ramo com graxa no lado direito, CE= ramo com graxa
no lado esquerdo, SD= ramo sem graxa no lado direito,
SD= ramo sem graxa no lado esquerdo.
Figura 1. Desenho esquemático da localização das
parcelas utilizados no experimento.
As aves foram o grupo que mais predou as lagartas
artificiais, cerca de 32,4% (F=45,44, gl=2, p< 0,001, figura
4). É importante ressaltar que o ataque por aves ocorreu na
cabeça de todos modelos (figura 2). A porcentagem média
de predação em formiga foi de 4,7 % e das vespas de 5,2 %.
Não houve diferença de predação dos grupos por transecto
(F= 0,052, gl=4, p=0,995).
GRUPO
formigas
aves
vespas
0,7
predação (%)
0,6
Figura 2. Desenho esquemático das principais marcas de
predação em modelos artificiais de lagartas.
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
0
50
100
Distância da estrada (m)
150
Resultados
Encontrei 172 modelos de lagartas predadas (42%) após
48 horas. A predação total encontrada não diferenciou entre os lados estrada (F=0,193, gl= 1, p=0,666, figura 3); a
média de predação do lado direito foi de 33,5% e do lado
esquerdo foi de 32,5%. Da mesma forma, não encontrei
diferença de predação entre os transectos e os lados (F=0,02,
gl=2, p=0,98) e entre os tratamentos (com graxa e sem graxa)
e os lados (F=0,662, gl=1, p=0,426). O perfil de predação
dos tratamentos e transectos não apresentou diferença
(F=0,228, gl= 2, p=0,798).
144
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Figura 4. Porcentagem de predação por grupo (formigas,
aves e vespas) entre os transectos a 10 m, 70 m e 130 m
de distância da estrada ZF-3.
Na predação por aves não houve diferença entre o lado
direito (sul) e esquerdo (norte) (F=0,1933, gl=1, p=0,666,
figura 5), assim como em relação a interação entre transectos
e lados (F=0,02, gl=2, p=0,980), entre tratamentos e lados
(F=0,662, gl=1, p=0,426) e entre tratamento e transecto
(F=0,228, gl= 2, p=0,798).
predação (%)
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
LADO
D
E
0
50
100
Distância da estrada (m)
150
Figura 5. Porcentagem de predação por aves do lado
direito (D) e esquerdo (E) em ramos com graxa (c) e sem
graxa (s) nos transectos a 10 m da estrada (1), 70 m da
borda (2) e 130 m da borda (3).
A predação por formigas não foi diferente entre os lados
e os transectos (F=0,598, gl=2, p=0,559). A predação por
vespas também não foi diferente entre os lados e os
transectos (F=3,17, gl=2, p= 0,06).
Discussão
Os resultados deste estudo indicam que a predação dos
modelos de lagartas foi bastante alta, mesmo considerando
um período curto de amostragem (48 horas), influenciando
na abundância de lagartas da área no início da estação
chuvosa; a maior parte das marcas encontradas foram de
aves. Um estudo anterior, na estação seca, demonstrou 44%
das predações por artrópodos e menos de 1% por aves
(Andrade 1997). Andrade discute que a predação seria
maior na estação chuvosa, uma vez que nos estudos
realizados na Mata Atlântica com o mesmo procedimento,
a taxa de ataque durante a época das chuvas foi de 50%. No
entanto neste estudo, a predação no início da estação chuvosa
foi próxima da seca, porém por grupos diferentes de
predadores. É provável que abundância diferenciada de
grupos de organismos nas estações mantenha o equilíbrio
populacional das larvas de lepidópteros. No entanto, para
uma melhor interpretação dessas respostas de predação, seria
importante avaliar a disponibilidade de lagartas na estação
seca e na chuvosa.
A predação não foi diferente entre a borda e o interior
da mata, contrapondo com os resultados encontrados no
trabalho de Andrade (1997). Alguns fatores, como a
disponibilidade de recursos para os predadores e abundância
de espécies de aves generalistas nesses ambientes nessa
época do ano, provavelmente expliquem os resultados
encontrados. Observações preliminares de ataque desses
modelos de lagartas poderiam ajudar a definir os predadores
mais abundantes.
A comparação dos lados que separam a estrada não
apresentaram predação diferenciada, mesmo por aves. A
diferença de riqueza e abundância de algumas espécies de
aves, entre os lados da estrada e entre o interior e a borda,
encontradas por Laurance (2001) não refletiram na taxas
de predação por esse grupo. É provável que alguns grupos
de organismos apresentam uma distribuição heterogênea,
se concentrando em algumas áreas que apresentam mais
recursos, melhores condições de sobrevivência e
reprodução. Como analisei a borda e o interior, de forma
uniforme, desconsiderando esses fatores, é provável que eles
tenham influenciado nas respostas de predação encontrados
neste estudo. Outros estudos são necessários, levando em
consideração a heterogeniedade dos fatores entre as bordas
e/ou interiores em um fragmento para confirmar ou refutar
o resultado encontrado nesse trabalho.
Considerando que as larvas artificiais podem subestimar
as taxas de ataques reais, pode-se concluir que a predação
encontrada na Reserva Km 41 é alta, sendo similar entre a
borda e o interior, e os lados da estrada. A taxa de predação
de 21% por dia é representativa, principalmente quando é
acumulativa. Portanto, as aves representam um grupo
importante no controle da abundância de lagartas, grupo
exclusivamente herbívoro, no início da estação chuvosa na
área de estudo.
Agradecimentos
Agradeço ao Paulo, ao Carlos, ao Geraldo Fernandes,
ao Glauco, ao Jansen, ao Dadão pelas altas discussões durante o processo de elaboração desse projeto, análises das
estatísticas, dos resultados ausentes e limitantes e pela
companhia extrovertida e bem humorada. Agradeço ao
Selvino, Pinguela, Juruna, Josué, Eduardo (gaúcho), a
Patrícia (mexicana) e a Vanina pelo forte apoio braçal,
pernal e é claro, motivador para a realização desse trabalho
de forma descontraída e muito amiga. Um obrigada a cada
um dos participantes pela companhia harmoniosa e pela
ajuda em inúmeros momentos durante este curso de campo.
Termino este último trabalho de campo, sorrindo e enviando
beijos aos novos amigos que fiz aqui e certamente
encontrarei na minha encruzilhada.
Referências bibliográficas
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predadores de larvas de Lepidoptera: uma abordagem
experimental. In C. A. Lima (eds.). Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica. INPA, Amazonas.
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Annual Meeting. Providence, Rhode Island, USA.
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edges on the movement patterns and community
composition of understorey rainforest birds in central
Amazonia, Brazil. Thesis of doctor of Philosophy of
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predators and caterpillar foraging. In N. E. Stamp & T.
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Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
145
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Oliveira, A. A. 1997. Diversidade, estrutura e dinâmica
do componente arbóreo de uma floresta de terra firme
de Manaus, Amazonas. Tese de doutorado, USP, São
Paulo.
Vidalenc, D. 1999. Pressão de pressão sobre larvas
artificias (de diferentes cores de Lepidoptera) em uma
floresta Amazônica. In E. Venticinque & M. Hopkins.
Curso de Campo - Ecologia da Floresta Amazônica.
INPA, Amazonas.
Zar, J. H. 1984. Biostatiscal Analysis. Prentice Hall, New
Jersey, United States of America.
Defensa biológica en la planta mirmecófita Maieta
guianensis: respuesta inmediata al daño foliar, y
respuesta inducida a corto y largo plazo por parte de la
hormiga Pheidole minutula
Carolina Laura Morales
Introducción
La asociación entre plantas myrmecófitas y hormigas ha
sido postulada como un mutualismo en el cual la planta
ofrece alimento o refugio a las hormigas, recibiendo como
recompensa protección frente a eventuales herbívoros
(Hölldobler & Willson 1990). La eficiencia de las hormigas,
como defensa “biológica” contra herbívoros ha sido
comprobada en varias de estas asociaciones planta-hormiga
(Schupp 1986, Vasconcelos 1991). Particularmente en
Maieta guianensis Aubl. (Melastomataceae), las hormigas
ofrecen una protección efectiva contra los herbívoros
(Vasconcelos 1991).
Un sistema de defensa tan efectivo permite especular que
los mutualistas involucrados deben haber desarrollado
mecanismos que permitan un rápido reconocimiento,
detección y respuesta de defensa, ante un eventual ataque
por un herbívoro. Si las hormigas mutualistas son un análogo
“biológico”de los compuestos secundarios de defensa, como
propuso Janzen (1966), es de esperar que tengan,
analogamente, la capacidad de desarrollar una respuesta
inducida frente al daño foliar (Agrawal 1998). Esto es,
plantas u hojas que hayan experimentado un ataque por un
herbívoro, deberían tener una respuesta inducida más
efectiva ante un nuevo ataque, que plantas sin “experiencia
previa”. Un daño foliar previo, por ejemplo, puede ser una
señal importante para una respuesta eficaz por parte de las
hormigas, ocasionando un reclutamiento más rápido o más
numeroso al sitio que está siendo atacado (Agraval 1998).
En este trabajo me propongo poner a prueba las siguientes
hipótesis: 1) Las hormigas Pheidole minutula, mutualistas
de Maieta guianensis son capaces de reconocer un daño
foliar, de otro tipo de disturbios y de responder en forma
146
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
diferencial, “defendiendo” la hoja supuestamente atacada;
2) un daño previo, es una señal reconocida por las hormigas,
que genera una respuesta más eficaz frente a un daño foliar,
en hojas previamente dañadas.
Métodos
Area de estudio y organismos
Este trabajo fue llevado a cabo en la reserva Km 41, del
Proyecto de Dinámica Biológica de Fragmentos Forestales
(PDBFF/INPA/Smithsonian Institution), situada
aproximadamente 70 km al norte de Manaus, Amazonia
Central. La reserva comprende 1000 ha de selva tropical no
alterada, con un dosel arboreo de entre 30 y 40 metros de
altura. Esta area se caracteriza por una alta diversidad floral (hasta 1000 especies arboreas de dosel) y un sotobosque
dominado por palmeras. El clima es clasificado como tropical húmedo (Holdrige 1967), con uma estación lluviosa entre
diciembre y junio (Junk & Furch 1985). Una descripción
detallada del area se encuentra en Lovejoy & Bierregaard
(1990). Los muestreos fueron realizados en el mes de
noviembre de 2002, al final de la estación seca.
Maieta guianensis es un pequeño arbusto mirmecófito
(es decir, presenta domacios, según Benson, 1985) de amplia
distribución en la cuenca amazónica (Benson 1985) y muy
abundante en el area de estudio (Vasconcelos 1993). Esta
especie presenta asociaciones mutualistas con dos especies
de hormigas, Pheidole minutula Mayr (Formicidae) y
Crematogaster sp. (Vasconcelos 1993), estando la primera
especie presente en el 95% de los individuos (Vasconcelos
1991). Las hojas son muy dimórficas, y sólo la hoja mayor
de cada verticilo posee um domacio que alberga hormigas.
Vasconcelos (1991) demostró que la remoción experimen-
tal de colonias de P. minutula en ejemplares adultos,
aumentaba sus niveles de herbivoría y mortalidad. Las
colonias de P. minutula están compuestas por diferentes
castas, entre ellas las obreras y soldados parecen tener
distintas funciones en el sistema de defensa de la colonia
(Benson 1985).
Respuesta inmediata al daño foliar
Experimento 1. A fin de evaluar la respuesta inmediata
de las hormigas ante un eventual ataque por herbívoro,
realicé el siguiente experimento: En 20 individuos de M.
guianensis, escogí en cada individuo dos hojas, similares
en tamaño, edad foliar y nivel de herbivoría (estimación
visual), ubicadas en ramas distantes dentro de la planta. En
una de las hojas, realicé un corte triangular de ca.1 cm2 con
una tijera, imitando el efecto de un ataque por herbívoro, en
adelante “daño foliar”. En la otra hoja, realicé una
manipulación semejante, utilizando una pinza enlugar de
una tijera, (y sin danãr el tejido foliar), siguiendo la
metodología propuesta por Christianini et al. (2001), a fin
de controlar por el efecto de la manipulación (en adelante
“manipulación”). Previamente, registré la especie, número
y tipo (obrera o soldado) de hormigas patrullando la lamina
foliar. Inmediatamente después de realizar los tratamientos,
realicé censos en intervalos de un minuto, y por lapso de 15
minutos, considerando como número de hormigas en el
tiempo cero, al número de hormigas presentes antes de
aplicar el tratamiento. Los tratamientos fueron asignados
en forma aleatoria a las hojas de una planta, en hojas
escogidas a priori (ver más arriba) y realizados
simultaneamente en ambas hojas del mismo individuo. De
un total de 20 individuos en los cuales realicé este
experimento, 19 estaban colonizados por P. miutula, estando
el individuo restante ocupado por Crematogaster sp. (este
individuo fue eliminado de los analisis).
Respuesta inducida a largo plazo
Experimento 2. Con este experimento pretendi evaluar
si existe algún tipo de respuesta diferencial en hojas que ya
tuvieron una “experiencia de herbivoría” en relación con
hojas que no sufrieron herbivoría previa. Luego de
transcurridas 27 horas desde la aplicación de los tratamientos
“daño foliar” y “manipulación” (experimento 1), realicé un
nuevo corte en las hojas escogidas, similar al descrito en el
experimento 1, esta vez en las dos hojas, es decir, en la que
habia sido previamente dañada y en la que habia sido
previamente manipulada. Adicionalmente, apliqué el mismo
tratamiento en una tercera hoja, que no recibió ningun
tratamiento el dia anterior, a fin de testar si la manipulación
previa per se tiene algun efecto en la respuesta a un daño
foliar. El intervalo temporal entre el experimento 1 y 2 se
extendió a 27 horas, debido a que una lluvia de ca. 3 horas
durante el segundo día atrasó la ejecución del experimento.
Respuesta inducida a corto plazo a nivel de la hoja
Experimento 3. En 10 individuos de M. guianensis,
seleccioné cuatro hojas de una misma rama, situadas en
verticilos adyacentes, comenzando desde el verticilo más
apical. Luego de registrar el número inicial de hormigas
patrullando la hoja, realicé un corte en la lámina foliar de
cada hoja, similar al descrito en el experimento 1.
Posteriormente apliqué un segundo corte en cada hoja, a
distintos intervalos de tiempo desde el primer corte: 5, 10,
15 y 30 minutos. Dentro de cada planta asigné los distintos
tratamientos a cada hoja en forma aleatoria. Como variable respuesta, registré el tiempo transcurrido entre el
segundo daño foliar y la detección del daño por parte de la
primer hormiga (considerando detección como el contacto
de la hormiga con la zona dañada).
Respuesta inducida a corto plazo a nivel de la planta
Experimento 4. En este experimento, me propuse evaluar
si al respuesta a corto plazo se manifiesta a nivel del
individuo o a nivel de la hoja por comparación con el
experimento 3. Para ello seguí el mismo procedimiento que
en el experimento anterior, pero aplicando un solo
tratamiento por planta, es decir en cada individuo (n=40)
escogí una sola hoja, en la cual se aplicó aleatoriamente
uno de los tratamientos descritos en el experimento 3.
Analisis estadísticos
Comparé el efecto de los tratamientos en el número de
hormigas y número de soldados reclutados (experimentos
1 y 2) por medio de ANOVA de medidas repetidas,
considerando los intervalos de un minuto, desde el tiempo
cero hasta 15 minutos, como medidas repetidas. Dado que
en un gran número de intervalos temporales, la frecuencia
de soldados fué cero, para la variable “número de soldados”
solo consideré el intervalo temporal entre 5 y 10 minutos,
es decir 6 observaciones. Los números mínimos y máximos
de hormigas por tratamiento, se compararon por medio de
test t pareado. El tiempo de detección del daño por las
hormigas en relación al tiempo trasncurrido entre el primer
y segundo daño (experimentos 3 y 4) fue analizado por
medio de ANOVA de dos factores, considerando el efecto
de tiempo (5’, 10’, 15’ y 30’), la escala del experimento
(planta vs. hoja) y la interacción entre ambos factores.
Debido a la falta de homogeneidad de varianza entre las
escalas de experimento, debida a la inclusión de
observaciones de hojas en las el daño que no fue detectado,
por las hormigas, la variable respuesta fué transformada
(ranking), antes de realizar los analisis. A estas
observaciones, les asigné un tiempo de detección de 300’,
aproximadamente 1,5 veces el tiempo máximo registrado.
Todos los análisis siguieron procedimientos estandard en
Zar (1984).
Resultados
Respuesta inmediata al daño foliar
En la mayoría de las plantas muestreadas, habia hormigas
obreras patrullando las hojas antes de iniciar el experimento
(Figura 1), pero ningun soldado se observó en esta situación.
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
147
El número inicial de hormigas en las hojas en las que se
aplicó el tratamiento “daño foliar”, se corelacionó
positivamente con el numero inicial de hormigas en la hoja
“manipulada” de la misma planta (r = 0,82, P <0,001). En
las hojas dañadas, el número máximo de hormigas reclutado,
estuvo positivamente relacionado con el número inicial de
hormigas (r2 = 0,37, F = 10,02, P = 0,006), mientras que en
las hojas manipuladas, esta regresión no resultó significativa
(r2 = 0,19, F = 3,997, P = 0,062).
El análisis de homosedasticidad de varianza reveló que
en el intervalo de tiempo de uno a cinco minutos, las
varianzas no fueron homogeneas entre los tratamientos
(Prueba de Levene, P < 0,05 en los cinco casos) para la
variable respuesta “número de hormigas”. Se observa que
en ese intervalo temporal en las hojas que sufrieron daño
foliar la varianza es mayor que en las hojas manipuladas
(Fig.1a). Por tal motivo, el analisis de varianza de medidas
repetidas solo fué realizado para el tiempo cero, y para el
intervalo entre 6 y 15 minutos. Encontré efecto de
tratamiento, asi como de tiempo, y de interacción entre
ambos factores en el número de hormigas reclutados (Tab.
1a). La interacción puede ser explicada en parte, por que el
número de hormigas en el tiempo cero es similar en ambos
tratamientos, y en parte porque los ángulos de la curva de
reclutamiento son diferentes entre los tratamientos,
indicando una mayor velocidad de reclutamiento en hojas
dañadas que en hojas manipuladas (Fig. 1a).
Sumando el número de soldados a lo largo de todo el
intervalo temporal, las hojas que sufrieron daño foliar
reclutaron en promedio 3,4 veces mayor número de soldados
que las hojas manipuladas (t = 2,854, g.l = 29,2, P = 0,008).
Respuesta inducida a largo plazo
El número de hormigas reclutadas dentro de los 15
minutos posteriores al daño foliar, no varió
significativamente entre hojas que habian sufrido daño foliar 27 h antes, hojas que habian sido manipuladas, y hojas
no manipuladas previamente (Tab. 2a). Al igual que en el
análisis de respuesta inmediata, hubo un efecto significativo
del tiempo transcurrido desde la aplicacion del daño y el
número de hormigas reclutados. En las hojas que fueron
dañadas el primer día, no encontré diferencias en el número
de hormigas reclutadas luego del primer daño en relación
con el numero reclutado luego del corte realizado 27 h
después (Tab. 2b). Tampoco hubo diferencias en las plantas
con manipulación previa, en los niveles de reclutamiento
luego del daño foliar, en relación con los niveles de
reclutamiento luego de la manipulacion (Tab. 2c, Fig. 1a y
b).
A
20
Manipulación
16
12
Tabla 1. Resultado del análisis de varianza de medidas
repetidas para evaluar el efecto del tratamiento (daño
foliar vs. manipulación) y tiempo en el número de
hormigas (a) y soldados (b) de P. minutula reclutados en
las hojas de M. guianensis. Ver en el texto, detalles sobre
los intervalos temporales considerados en cada análisis.
Fuente de variación
G.l.
F
8
4
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
Tiempo (min)
P
a) N de hormigas
Tratamiento
1
6,670
0,014
Tiempo
10
12,000
<0,001
Tiempo x Tratamiento
10
3,260
0,005
Tratamiento
1
8,150
0,007
Tiempo
5
0,866
0,505
Tiempo x Tratamiento
5
2,039
0,075
b) N de soldados
20
daño foliar
B
16
12
8
4
Las hojas que sufrieron daño foliar reclutaron mayor
número de hormigas, y en menor tiempo, que las hojas que
solo fueron manipuladas. El número máximo de hormigas
reclutadas en hojas dañadas fue 70% mayor que en hojas
manipuladas (17,6 ± 8,7 hormigas/ hoja, en hojas dañadas
vs. 10,16 ± 6,1 en hojas manipuladas; t = 3,66, g.l.= 18, P =
0,002), no pudiendo ser explicada esta diferencia por el
número inicial de hormigas (3,8 ± 3,1 vs. 4,316 ± 3,8; t =
0,952, g.l.= 18, P = 0,354). También encontré efecto del
tratamiento en el número de soldados reclutados durante el
pico de reclutamiento, o sea entre 5 y 10 minutos (Tab. 1b).
148
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
Tiempo (min.)
Figura 1. a) Número (Media ± DE) de hormigas P.
minutula reclutadas en hojas de M. guianensis con daño
foliar, y en hojas manipuladas (sin daño foliar), durante
los 15 minutos posteriores a la aplicación del
tratamiento (N= 19). b) Número (Media ± DE) de
hormigas reclutadas en hojas dañadas y manipuladas 27
h antes, durante los 15 minutos posteriores a la
aplicación de un daño foliar.
Tabla 2. Resultado del análisis de varianza de medidas
repetidas para evaluar : a) el efecto del tratamiento
previo (daño foliar vs. manipulación) y tiempo (de cero a
15 minutos) en el número de hormigas P. minutula
reclutadas en hojas de M. guianensis; b) el efecto de día
(día 1 vs. 2) y tiempo dentro de hojas que recibieron
daño foliar previo; y c) en hojas que recibieron
manipulación previa .
Fuente de variación
F
G.l.
Tratamiento
0,87
2
0,429
Tiempo
17,68
15
<0,001
Tiempo x Tratamiento
0,83
30
0,725
Tabla 3. ANOVA para los efectos de tiempo entre el
primer y segundo daño (5, 10, 15 y 30 minutos) y escala
de experimentación (individuo y hoja), en el tiempo de
detección del segundo daño por parte de P. minutula en
hojas de M. guianensis.
Fuente de variación
F
G. l.
P
Tiempo
3,77
3
0,015
Escala de experimentación
2,94
1
0,933
Interacción Tiempo x Escala
0,26
3
0,854
Planta
A
62
53
Tiempo (seg.)
Sin embargo, el efecto siginificativo de la interacción
Día x Tiempo, en las hojas dañadas (Tab. 2b) refleja que si
bien en términos numéricos no hubo diferencia entre el
primer y segundo día, la hormigas reclutaron más
rapidamente en el segundo día. En hojas con daño previo,
los mayores niveles de reclutamiento durante el primer día
se registraron entre los 5 y 10 minutos (Fig. 1a), mientras
que durante el segundo día, éstos ocurrieron entre los dos y
cinco minutos (Fig. 1b).
P
44
35
26
a) Daño previo vs. Manipulación previa
17
1
2
3
4
Intervalo temporal
b) Hojas con daño previo
Día
0,06
1
0,801
Tiempo
10,32
15
<0,001
Día x Tiempo
1,81
15
0,031
2,56
1
0,122
Tiempo
9,35
15
<0,001
Día x Tiempo
4,03
15
<0,001
Hoja
B
64
c) Hojas con manipualción previa
Respuesta inducida a corto plazo
Independientemente del tiempo trasncurrido desde el
daño previo, el tiempo de detección del daño fue
inversamente proporcional al número de hormigas
patrullando la hoja al realizar el daño (r2=0,208; F = 7,63,
P= 0,01). Encontré efecto de tiempo transcurrido entre el
primer y segundo daño foliar (Tab. 3) en el tiempo de
detección del segundo daño. En las hojas en que trasncurrió
30 minutos desde el daño previo, las hormigas tardaron
significativamente más que en detectar el daño (Fig. 3). Por
el contrario, no encontré efecto de escala de experimentación
(a nivel individuo o planta) ni interacción entre ambos
factores, indicando que la respuesta no está afectada por la
escala de experimentación, observandose en ambos
experimentos el mismo patrón (Fig. 3).
Discusión
Las hormigas de la especie Pheidole minutula ejercen
una protección efectiva contra herbívoros en Maieta
guianensis (Benson 1985, Vasconcelos 1991). El presente
trabajo demostró que las hormigas son capaces de reconocer
56
Tiempo (seg.)
Día
48
40
32
24
16
1
2
3
4
Intervalo temporal
Figura 3. Tiempo de detección del daño foliar en hojas
que recibieron un daño previo a distintos intervalos de
tiempo, 1=5’, 2=10’, 3=15 y 4= 30’, en experimentos
realizados escala de hoja (a) y de planta (b).
distintos tipos de perturbaciones en la hoja, y responder en
forma diferencial, asumiendo una actitud de defensa en caso
de daño foliar. Esta actitud se manifestó en un mayor número
de hormigas, un menor tiempo de reclutamiento, así como
un mayor reclutamiento de soldados en hojas dañadas, los
cuales no patrullaron la hoja antes del daño, confirmando
que esta casta tiene una función específica en la defensa,
como fué postulado por Benson (1985). El reconocimiento
del daño foliar indica que estímulos físicos o químicos
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
149
pueden estar involucrados en el reconocimiento de la
herbivoría (Christianini 2001). Señales asociados a daño
foliar estuvieron asociadas a un mayor reclutamiento de P.
minutula en M. poepigii (Christianini 2001), y de Azteca
sp. en Cecropia obtusifolia (Agrawal 1998), sugiriendo que
este tipo de estímulo puede estar difundido en plantas
mirmecófitas no emparentadas filogeneticamente
(Christianini 2001).
La capacidad de reconocer un ataque por un herbívoro
de otro tipo de perturbaciones en la hoja o planta (por
ejemplo, producidas por el viento, o la caída de una hoja o
rama), podría tener consecuencias benéficas para ambos
mutualistas. Para la planta, asegura una defensa más efectiva
y un menor tiempo de exposición ante un herbívoro. Para
las hormigas, esto permitiría “ahorrar” recursos asignados
a la busqueda de alimento (lo que desde el punto de vista de
la planta equivaldría a defensa), haciendo despliegue de un
mecansimo de forraje (y por lo tanto, de defensa) más
sofisticado (a través de la intervención de soldados, por
ejemplo), sólo en casos en que señales como un daño foliar,
indiquen presencia de un herbívoro. Según Benson (1985)
los soldados solo salen de los domacios para ayudar en el
forrajeo de presas mayores, lo cual podría sugerir que esta
señal de daño foliar, podría ser reconocida por las hormigas
como presencia de una presa potencial.
El “patrullaje preventivo” que realizan las obreras, parece
tener un papel crucial en este sistema de defensa y detección
de herbívoros. En todos los experimentos realizados, tanto
el número máximo de hormigas reclutados, como el tiempo
de detección del daño, se relacionó con el número de
hormigas patrullando la hoja antes de ocurrido el daño. Esta
relación entre actividad de patrullaje y eficiencia en la
respuesta anti-herbivoro, también fue observado en C.
obtusifola (Agrawal 1998), sugiriendo que este tipo de
estrategia puede estar generalizada en asociaciones plantashormiga. Probablemente, las ventajas que este sistema de
patrullaje acarrea tanto para la planta como para las
hormigas, quizá explique la evolución y el mantenimiento
de este comportamiento en distintos linajes, y justifique el
costo energético que debe implicar para la colonia asignar
en forma permanente un promedio de dos o tres hormigas
por hoja, exclusivamente para actividades de patrullaje. Este
comportamiento permanente en casi todas las hojas con
domacios (obs. pers.) es llevado a cabo tanto de día como
de noche, si bien en menor intensidad durante la noche
(Vasconcelos 1991, Christianini 2001) lo cual podría
garantizar que los eventuales herbívoros puedan ser
detectados y repelidos antes de provocar daños significativos
(Christianini 2001). Dado que los principales herbívoros
en hojas de M. guianensis son orugas (Benson 1985), parece
razonable que las hormigas mantengan “guardias nocturnas”,
ya que este es el momento en que las orugas forrajean más
activamente, para evitar la predación por aves (E. M.
Venticinque, com. pers.).
En relación a la respuesta inducida en hojas previamente
dañadas, este trabajo demostró que este tipo de respuesta
150
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
varía en función de la escala temporal (de minutos a horas).
Los resultados de algunos experimentos demuestran que
existe una respuesta inducida a corto plazo, siendo mayor
el tiempo de detección de daño 30 minutos después del
primer daño. Esto también esta relacionado con el número
de hormigas patrullando en el momento de realización del
segundo daño (Fig.1a y 3). La ausencia de efecto de escala
de experimentación demuestra que la respuesta inducida a
corto plazo se produce a escala de la hoja, no estando esta
respuesta sesgada por el diseño experimental. Por otra parte,
se mostró que a largo plazo, la respuesta inducida no se
manifiesta en un mayor número de hormigas reclutadas, sino
en un menor tiempo para alcanzar el número máximo de
reclutamiento (Tab. 2 b). No obstante, la ausencia de
diferencias en la respuesta entre hojas que recibieron distinto
tratamiento previo, no sustenta la hipotesis de que la
respuesta inducida es a nivel de la hoja. La falta de un control externo (es decir, un tratamiento de daño foliar sin daño
previo en individuos independientes, durante el segundo
día) impide obtener conclusiones definitvas en relación a la
escala de la respuesta. Por este motivo, los resultados de
este experimento en particular deben interpretarse con cautela, ya que es posible que esta diferencia observada entre
los dos días, no sea atribuible al daño o manipulación previa, y pueda ser explicada por las diferencias climáticas entre
los dos días de experimentación, que puedan afectar el
comportamiento de las hormigas.
Agradecimientos
Al INPA (PDBFF/Smitshonian Institution) por financiar
mi participación en el Curso de Campo Ecología de la
Floresta Amazónica, Nov.2002. A Dadão, Paulo, Jansen,
Carlos y Glauco por sugerencias y aportes durante el diseño
del experimento y el analisis de datos de este proyecto en
particular. A todo el equipo de profesores y colaboradores
del curso de campo, en particular a Jansen, Dadao, Carlos,
Glauco, Paulo, Mike, Geraldinho, Juruna y Pinguela, por
su paciencia, su entusiasmo y, sobre todo, por compartir
con nosotros no solo sus conocimientos y experiencia, sino
también su calidad y calidez humana. A Jansen y Dadão,
por el coraje de llevar adelante esta proeza, y por permitirme
particpar de ella. Al maravilloso grupo de compañeros de
curso, por este mes inolvidable en Amazonas. A la dosis
diaria de brega y goiabada, por la inspiración.
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Comportamento de Gonatodes humeralis (Sauria,
Gekkonidae) em área perturbada
Josué Ribeiro da Silva Nunes
Introdução
Na Amazônia os lagartos ocupam diversos ambientes
naturais, tais como florestas de terra firme, matas de várzea
e igapó, margens de grandes rios e de pequenos igarapés,
bem como ambientes perturbados naturalmente ou pela ação
antrópica como clareiras (Oda 1998; Beebe 1994;
Hoogmoed 1973; Vanzolini 1968; O’Shea 1989; Duellman
1989, 1990; Martins 1991, Crump 1971, Dixon e Sioni 1975;
Cunha et al. 1985; Vitt et al. 1997). Os microhabitats onde
estes animais podem ser encontrados são: o solo, galerias
no subsolo, em meio a serapilheira, troncos caídos e
vegetação, desde a base até a copa (Oda 1998).
A família Gekkonidae é composta por diversas espécies
arborícolas em todo o mundo, porém na Amazônia, existem
poucas espécies dessa família que ocupam o estrato vertical (Ávila-Pires 1995). Dentre essas estão as espécies do
gênero Gonatodes, distribuídas ao longo de toda a bacia
amazônica (Ávila-Pires 1995). Gonatodes humeralis é o
geconídio amazonico com distribuição mais ampla, podendo
ocorrer em simpatria com outras espécies do gênero (ÁvilaPires 1995).
Gonatodes humeralis é um pequeno lagarto diurno e
umbrófilo (41mm de comprimento rostro-cloacal). Nunes
(1984) observou atividade da espécie no período
compreendido entre 7:00 e 17:00h. Possui coloração críptica
e acentuado dimorfismo sexual: os machos são mais
coloridos, apresentando coloração castanho- escuro com
faixas amarelas bem definidas, partindo do focinho até o
pescoço, as fêmeas possuem coloração mais clara e menos
vistosa que a dos machos, com manchas castanho-escuro
(Vanzolini 1972; Ávila-Pires 1995) Fig. 1.
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
151
B
A
Os dados foram obtidos através da procura ativa nos
troncos, canos de PVC, vigas, calhas, serapilheira, estes
locais foram vasculhados, minuciosamente a procura dos
indivíduos, que quando localizados foram em alguns casos
capturados para realizar biometria e marcação, o substrato
também recebia uma marcação com fita colorida e número
da área, para facilitar a observação posterior que ocorreu
de hora em hora durante o período de atividade da espécie.
Sede da Reserva do Km 41
PDBFF
z7
8
z
3 z
4
z
26 24 z
z
6
z
z5
Banheiro
Refeitório
z2
9z
25
z
1z
18
z
16 21z
z
10
z
19
z
23
z
12 11
z
z
Dormitórios
Figura 1. a) macho e b) fêmea de Gonatodes humeralis,
com marcas para identificação em campo.
Laboratório
17
z
13
z
14
z
15z
22
z
20
z
Banheiro
N
S
Vive geralmente sobre troncos de árvore que apresente
DAP entre 20 e 40cm e a altura média de 70cm do solo,
sendo raramente observado a alturas superiores a 1,5m
(Nunes 1984; Vitt et al. 1997; O’Shea 1989; Vanzolini
1986).
Segundo Oda (1998) Gonatodes humeralis ocupa troncos
de diâmetros variados, o que pode definir está escolha é a
disponibilidade de abrigo e área de forrageio. Seguindo essa
premissa, busquei verificar se troncos maiores (DAP) são
usados com mais freqüência por Gonatodes humeralis pois
são potenciais áreas de forrageio e abrigo. Outros fatores
de seleção de microhabitat citados por Oda (1998) são aa
quantidade de serapilheira e rugosidade do tronco, que
podem servir de área de forrageio e refúgio contra
predadores. Com base nestas informações resolvi verificar
se a presença de serapilheira e rugosidade, são importantes
para a abundância da espécie. Este trabalho teve ainda como
objetivo descrever o comportamento de cópula, alimentar e
de territorialidade da espécie.
Métodos
Área de estudo
Este estudo foi realizado na base da Reserva do Km 41
do PDBFF (20 24’S; 590 44’O) que pode ser descrita como
uma área de aproximadamente 100m 2 , onde estão
localizados o laboratório, os alojamentos, banheiros, cozinha
e refeitório, a floresta em volta é uma área de mata contínua,
situada a 70 Km de Manaus, apresentando precipitação anual
de 2100mm, com estação chuvosa de novembro a maio e
seca entre junho e outubro (Lovejoy & Bierregard 1990)
(Fig. 2). O trabalho de campo foi conduzido entre os dias
25 a 28 de novembro de 2002 as observações
comportamentais foram realizadas das 6:00 às 18:00h
perfazendo um total de 48h de observações.
152
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Trilha
Figura 2. Localização dos substratos utilizados por
Gonatodes humeralis na área da Reserva do Km 41 do
projeto PDBFF. Os números representam os substratos
onde foram observados os indivíduos e os círculos as
supostas áreas de vida de grupos de indivíduos da
espécie.
Variáveis ambientais
Observei algumas características dos substratos utilizados
por Gonatodes humeralis tais como, se o dossel das árvores,
contatavam com outras próximas, o DAP (Diâmetro a Altura
do Peito) dos troncos que abrigavam os indivíduos, foi
medido com uso de fita métrica de 20m, a altura da
serapilheira, em torno das árvores, com o uso de régua de
acrílico de 30cm que foi introduzida na serapilheira até que
não penetrasse mais.
A incidência solar sobre o tronco foi medida visualmente,
no local onde o indivíduo se encontrava a rugosidade do
tronco, através do uso de papel sulfite e giz de cera, que era
pintado sobre o tronco e depois dividido em classes (1 liso,
2 médio e 3 rugoso), na classe 1 foram identificados
substratos de superfície lisa tais como, canos de PVC e
árvores de caule liso, na classe dois foram incluídas árvores
de casca com espessura média e na classe 3 as árvores com
casca mais grossa, os substratos habitados pelos indivíduos
estudados foram divididos em classes de altura, em metros,
1 (0-0,5), 2 (0,5-1), 3 (1-1,5), 4 (1,5-2), 5 (2-2,5), 6 (2,5-3),
7 (3-3,5), 8 (3,5-4), foi verificada a presença de epífitas e
liquens, e a temperatura ambiental, usando termômetro de
mercúrio. Para verificar a área de deslocamento dos
indivíduos, foram marcados com bandeiras, todos os pontos
onde estes foram avistados, distante de sua área original,
posteriormente estes pontos for medidos, com auxílio de
trena de 20m.
Variáveis biológicas
Foi realizado um senso através de contagem direta dos
indivíduos nas árvores, identificando-se machos, fêmeas e
jovens. Considerou-se como residentes aqueles que
permaneceram no mesmo substrato, durante um ciclo diário
de observação. Alguns indivíduos foram capturados,
medidos com uso de paquímetro (comprimento rostrocloacaL CRC), pesados (pesola 10g) e marcados com tintas
de aeromodelismo de diversas cores. Cada indivíduo era
marcado no pescoço ou no dorso, com uma única cor, apenas
variando ao formato da marcação. Durante as observações
foram registrados aspectos comportamentais dos indivíduos
tais como: corte, acasalamento, forrageamento e encontros
agonísticos. Os dados de DAP, serapilheira e rugosidade
foram analisados por meio de correlação de Pearson.
Resultados
Utilização de microhabitats
Foram registrados 52 indivíduos da espécie distribuídos
entre estes, dos animais observados 7 eram jovens, 15 machos e 30 fêmeas, destes 11 fêmeas, 9 machos e 3 jovens,
totalizando 23 indivíduos foram marcados para facilitar as
observações comportamentais (Tab. 1).
Cada substrato apresentou em média uma ou duas fêmeas
e às vezes jovens, os machos residiam em um ambiente e
através da copa visitava outras árvores com as quais esta se
conectava, para copular com as fêmeas. Foi observado que
em alguns casos as mesmas fêmeas podiam ser visitadas
por diferentes machos quando estas encontravam-se em
substratos que não apresentavam machos residentes. Quando
as copas não se conectavam, mas o substrato em que a fêmea
se encontrava era próximo, o macho caminhava pelo solo
até a mesma para copular. Embora os machos visitassem as
fêmeas em diversos pontos próximos aos seus supostos
territórios, algumas fêmeas também visitaram outros
substratos. Nos 26 substratos monitorados, pareceu haver
formação de agregados, podendo estes ser constituídos por
mais de um macho, mas nunca num mesmo substrato (Figura
2).
Após as 18:00h os lagartos cessavam as atividades e se
recolhiam em bromélias, na serapilheira ou em reentrâncias
no tronco, para o pernoite. Durante todo o período de
observação os indivíduos foram avistados quase que
exclusivamente no lado do tronco que estava sombreado,
tendo sido registrada maior movimentação no final da manhã
e início da tarde.
A altura em que os indivíduos foram avistados variou de
0 a 4m, sendo esta a área de atividade vertical da espécie.
Dentro da classe de rugosidade, a mais usada foi a mais
rugosa (53%) a classe menos usada como substrato foi a
intermediária (19%) e a mais lisa apresentou 28% de uso.
Machos apresentaram área média de vida de 3,05m2
(N=9) com amplitude de 0,86 a 5,33m, fêmeas afastam-se
em média 1,99m2 (N=6) amplitude de 0,93 à 4,35m.
O DAP dos substratos utilizados variou de 12 a 137cm
apresentando uma amplitude acentuada.
O DAP não apresentou correlação com o número de
indivíduos (R=0,281; P>0,05, N=52), número de machos
(R=0,052, P>0,05, N=15), número de fêmeas (R=0,135,
P>0,05, N=30) e número de jovens (R=0,246, P>0,05, N=7).
A quantidade de serapilheira também não apresentou
correlação com o número de indivíduos (R=-0,111, P>0,05,
N=52), de machos (R=-0,080, P>0,05, N=15), de fêmeas
(R=-0,098, P>0,05, N=30) ou de jovens (R=0,173, P>0,05,
N=7). As classes de rugosidade dos troncos também não
apresentaram correlação com número de indivíduos (R=0,181, P>0,05, N=52), de machos (R=-0,153, P>0,05,
N=15) de fêmeas (R=-0,223, P>0,05, N=30) ou de jovens
(R=0,067, P>0,05, N=7). O substrato mais utilizado foi
árvore embora G. humeralis tenha sido observado vivendo
em paredes, calhas e vigas, densidade de dois indivíduos
por substrato em média.
Forrageamento
Os indivíduos foram avistados forrageando em troncos,
galhos, serapilheira, solo, paredes, em bromélias, nas árvores
onde residiam ou noutras próximas à esta. A alimentação
foi observada uma vez quando uma das fêmea encontrou
cupins, rapidamente aproximou-se e começou a alimentarse destes. A freqüência de alimentação foi de cerca de nove
cupins por minutos, sendo que em nenhuma das vezes
engoliu soldados, apenas operárias Zuanon (com. pess.)
registrou esta espécies alimentando-se de pequenos
ortópteros.
Comportamento territorial
O comportamento mais comumente observado foi o de
um macho permanecer num substrato e ser visitado pelas
fêmeas. Machos de G. humeralis apresentaram
comportamento territorialista, com relação ao substrato que
ocupavam, tendo sido observado apenas uma vez a presença
de dois machos ao mesmo tempo num mesmo substrato.
Nesta observação, um macho menor (CRC 3,49cm) invadiu
o território de outro macho (CRC 3,75cm) quando o macho
residente identificou-o desceu pelo tronco rapidamente e
quando se aproximaram ambos começaram a balançar a
cauda e andar em círculos até que o macho residente atacou
o intruso e começaram a morder-se. Após cinco minutos o
macho residente subiu até a copa da árvore e passou para
outra árvore, onde permaneceu até o final das observações.
O outro macho apoderou-se do território e começou a
perseguir a fêmea que habitava a árvore. Durante as
observações, no entanto, ainda não havia ocorrido a cópula,
já que a fêmea não permitia que o novo macho a segurasse.
Reprodução
Foram registradas duas cópulas envolvendo diferentes
pares de indivíduos. Enquanto o par se aproximava (vindo
de posições opostas) o macho ficava com o corpo enrijecido,
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
153
inclusive a cauda, então balançava o corpo para cima e para
baixo, com a região gular expandida e exibindo a coloração
ventral. A fêmea por sua vez, levantava a cauda e
posicionava-se perpendicularmente ao macho e neste
momento o macho subia sobre ela, segurando-a com as
pernas anteriores, dando inicio à cópula que durou em média
17min. Durante a cópula a fêmea passava a cauda pelo corpo
do macho, e caminhava algumas vezes levando-o em suas
costas. Depois de terminada a cópula, ambos separavam-se
e ficavam alguns minutos juntos antes de afastar-se.
Discussão
G. humeralis foi mais freqüente em substratos mais
rugosos, segundo Oda (1998) isto pode ser devido ao fato
de poderem locomover-se de forma mais rápida neste
substrato. Acredito que o principal motivo para este
resultado foi a disponibilidade de substrato pois apesar de
habitarem mais locais rugosos, vivem de um modo geral
em toda a área.
Segundo Nunes (1984) e Vitt et al. (1997), esta espécie
vive sobre troncos com DAP variando de 20 a 40cm. Machos foram comumente avistados em altitudes superiores à
das fêmeas e estas à dos jovens, este mesmo padrão foi
observado por Oda (1998). Lagartos são animais que
dependem da temperatura ambiental para aquecer-se,
aumentando sua movimentação nos períodos mais quentes
do dia o pico de atividade da espécie esteve restrita ao final
da manhã e início da tarde, períodos em que a temperatura
era mais elevada. O fato de os animais estarem sempre do
lado sombreado do substrato pode estar ligado a defesa
contra predação, porque no lado iluminado ficaria em
evidência.
Oda (1998) e Nunes (1984) observaram DAP de 33,08 e
30 respectivamente em mata secundária, este autor cita ao
fato de ser muito comum este tipo de média para o DAP em
áreas alteradas, Vitt et al. (1997) observaram DAP médio
de 60,6cm estudando áreas de florestas primárias habitadas
por esta espécie e este também parece ser um padrão,
provavelmente devido à maior idade das árvores em florestas
primárias.
As variáveis serapilheira e rugosidade do substrato
embora tenham tido grande amplitude não se mostraram
boas preditoras do número de indivíduos em cada tipo de
substrato. Oda (1998) observou que este lagarto prefere
habitar árvores com serapilheira de baixa espessura, pois
isso facilitaria o deslocamento, além de evitar serpentes,
seus principais predadores (Dixon & Soini 1975; Martins
1991; Ávila-Pires 1995). Neste estudo, os substratos
utilizados apresentaram quantidades variáveis de
serapilheira.
Oda (1998) observou maior densidade de Gonatodes
humeralis em áreas perturbadas e este fato confirmou-se
neste estudo, pois em observações adicionais realizadas na
floresta nos arredores da área de estudo a espécie não foi
observada.
154
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Oda (1998) e Vitt et al. (1997) observaram G humeralis
quase que exclusivamente em troncos, mas neste estudo foi
comum observar a espécie nos mais diferentes habitats.
Os machos deslocam-se mais que as fêmeas, enquanto
que as fêmeas parecem deslocar-se quase exclusivamente
para forragear.
O forrageamento da espécie não foi observado com
freqüência e não foi encontrado na literatura informações
sobre este comportamento. A espécie parece ser generalista
quanto a artrópodes em geral, o que pode ser confirmado
pela grande quantidade de locais de forrageamento utilizados
pela espécie.
O comportamento territorialista de Gonatodes humeralis
parece estar mais relacionado à defesa de uma área de
forrageamento que da acesso exclusivo a fêmeas a pois
algumas dessas foram observadas visitando mais de um
macho.
Gonatodes humeralis demonstrou comportamento
territorialista, não permitindo presença de outro macho no
mesmo substrato. A área de forrageamento não foi restrita a
um único substrato, mas ás vezes a vários locais próximos.
Um macho pode visitar de uma a várias fêmeas por dia as
fêmeas às vezes podem copular com mais de um macho.
Tamanho parece não ser um fator importante para o acesso
dos machos a um número maior de fêmeas.
Aparentemente G. humeralis adapta-se muito bem a áreas
degredadas, sendo abundante nas mesmas. Os principais
fatores que parecem influenciar a distribuição de G.
humeralis são a presença de outro macho a distância dos
agregados de indivíduos e a conectividade da copa das
árvores utilizadas como territórios.
Agradecimentos
Gostaria imensamente de agradecer em primeiro lugar a
Deus, que nos abençoou em nossa estada na Floresta,
livrando-nos de qualquer mal grave que pudesse nos
sobrevir, MUITO OBRIGADO! Aos nossos orientadores,
Jansen, Dadão, Ana, Arnaldo, Mike, Carlos, Leandro,
Neusa, Jorge, Tachi, Paulo, Geraldinho, Glauco, Wilson,
Selvino, vocês são realmente muito bons. Ao Juruna e ao
Pinguela pelos Helps em todas as situações, até nas mais
inusitadas. Ao Jorge e ao Raimundo, pelas deliciosas
refeições, e a todos os outros que tão carinhosamente
cuidaram de nossas refeições. A turma, Yumi, Ana Maria,
Patrícia e Dudu gaúcho, vocês são especiais e eternos em
minha vida. A toda a galera, por todos os momentos, valeu
mesmo. A caixa de primeiros socorros, porque sem ela não
teria sido possível. E enfim a minha vida Paula que
concordou que eu viesse mesmo com tão pouco tempo juntos, você é tudo para mim e em mim.
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Tabela I. Ocorrência de indivíduos de Gonatodes humeralis na área do acampamento da Reserva do Km 41 PDBFF, por
tipo de substrato.
Número de
Substrato
DAP
substrato
o
Epífitas nos
Liquens nos
Serapilheira na base
N de ind. nos
Rugosidade dos
substrato
substrato
dos substratos
substratos
substratos
01
Árvore
31
sim
sim
3
2
2
02
Árvore
35
sim
não
7
3
2
03
Árvore
47
sim
não
0
2
3
04
Árvore
45
sim
não
0
2
3
05
Árvore
23,5
sim
não
13
1
3
06
Árvore
46
sim
sim
0
2
3
07
Árvore
137
sim
não
0
3
2
08
Árvore
27
sim
não
21
3
3
09
Árvore
20
sim
não
0
1
3
10
Árvore
33
sim
não
25
2
3
11
Árvore
16
sim
não
2
1
1
12
Árvore
17
sim
não
0
2
1
13
Árvore
64
sim
não
16
2
2
14
Árvore
85
sim
não
0
1
3
15
Árvore
15
não
não
29
2
3
16
Árvore
28
sim
sim
28
2
3
17
Árvore
23
sim
não
0
2
3
18
Cano
29,8
não
não
0
2
1
19
Madeira
32
não
não
0
3
1
20
Madeira
21
não
não
0
4
2
21
Árvore
48
não
não
5
2
3
22
Árvore
21
não
não
16
1
3
23
Árvore
12
não
não
0
1
1
24
Árvore
24
sim
não
8
1
3
25
Madeira
28
não
não
0
3
1
26
Madeira
120
não
não
0
2
1
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
155
Riqueza de insetos galhadores e de suas plantas
hospedeiras em clareiras e áreas de floresta primária da
Amazônia Central
Genimar Rebouças Julião
Introdução
As florestas tropicais úmidas podem ser vistas como uma
comunidade homogênea numa escala temporal e espacial
ampla (Richards 1979). No entanto, numa escala menor,
percebe-se que estas florestas encontram-se em um
equilíbrio dinâmico. Estudos têm mostrado que o dossel da
floresta é regularmente aberto pela queda de árvores ou
grandes galhos. Este processo gera clareiras e uma nova
vegetação se desenvolve, podendo eventualmente cerrar a
clareira. O dossel de uma floresta é, consequentemente,
um mosaico de copas de árvores de diferentes alturas e
estruturalmente heterogêneo. Assim, clareiras são
responsáveis pelo contínuo processo de regeneração das
florestas tropicais úmidas, tendo fundamental importância
nos mecanismos que regulam a dinâmica de populações,
como o recrutamento, crescimento e sobrevivência (van der
Meer 1995). Além disso, este tipo de distúrbio natural
auxilia no estabelecimento e crescimento da maioria das
espécies de árvores, na produção de habitats para espécies
que demandam alta luminosidade, na promoção de altas
taxas de crescimento e na redução da dominância de espécies
competitivamente superiores (Rose 2000).
A dinâmica das florestas tropicais permite distinguir dois
tipos de história de vida nas comunidades vegetais. As áreas
de clareira são geralmente colonizadas por espécies
pioneiras, dependendo do tamanho da abertura do dossel
(Foster & Brokaw 1982). Tais espécies são caracterizadas
pelo crescimento rápido, distribuição agrupada e maior
investimento em crescimento em detrimento de defesas
custosas e específicas contra herbívoros. Por outro lado,
espécies persistentes que colonizam o sub-bosque
sombreado, caracterizam-se pelo crescimento lento, alta
concentração de compostos fenólicos e têm dispersão por
todo o sub-bosque, sendo facilmente localizadas por insetos
herbívoros (Coley 1982).
Essas diferentes características ocasionam taxas
diferenciais de herbivoria em áreas de clareira e sub-bosque,
e Coley (1982) observou que espécies presentes nas clareiras
eram mais atacadas por herbívoros, em comparação àquelas
de sub-bosque. A diversidade de insetos galhadores está
geralmente associada à esclerofilia da vegetação,
disponibilidade de nutrientes, estabilidade e previsibilidade
do recurso, e principalmente às condições abióticas do meio,
como altas temperaturas e baixos níveis de umidade
(Fernandes & Price 1988, 1991, Price et al. 1998). Os insetos
formadores de galhas têm baixas probabilidades de
156
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
sobrevivência em habitats úmidos, em comparação com
habitats xéricos. Os fatores que determinam esses níveis de
sobrevivência estão associados às altas taxas de parasitismo
e predação em ambientes úmidos. Além disso, ambientes
xéricos proporcionariam um nicho relativamente livre de
doenças e inimigos naturais (principalmente parasitóides e
herbívoros que comeriam a galha; Fernandes & Price 1992).
Baseado nessas informações, este estudo teve por objetivos
testar a hipótese de que insetos galhadores são mais
freqüentes em habitats que possuem maior incidência de
luz, temperatura mais elevada e menor umidade. Além disso,
testou-se o efeito do tamanho da clareira sobre o número de
galhadores. Dessa forma, espera-se que clareiras acumulem
uma maior riqueza de insetos galhadores em comparação
às áreas de floresta adjacentes.
Métodos
Desenvolvi o estudo na Reserva do Km 41 do PDBFF
(Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais –
INPA/Smithsonian Institution), a cerca de 70 km ao norte
de Manaus (02°26’S e 059°46’O).
Realizei coletas de insetos galhadores em plantas de subbosque de 10 clareiras e 10 áreas de floresta primária
adjacentes às clareiras. Em cada área de clareira, amostrei
nos pontos equivalentes ao centro e aos quatro pontos
cardeais (cinco pontos ao todo), utilizando a orientação da
maior largura e comprimento da clareira. Na área de floresta,
amostrei cinco pontos, sendo quatro deles paralelos aos
pontos da clareira e um deles escolhido ao acaso. No ponto
amostral, examinei as plantas por seis minutos e aquelas
que apresentavam galhas de insetos eram coletadas e
acondicionadas em sacos plásticos para posterior
identificação.
Comparei a riqueza de galhas entre clareiras e áreas de
floresta adjacentes por meio do teste t Student e utilizei
regressões simples para avaliar o efeito da área da clareira
na riqueza de insetos galhadores e de plantas hospedeiras.
Avaliei a similaridade entre as áreas de clareira e de floresta
por meio de um agrupamento baseado em distância
Euclidiana simples e com método de ligação por médias
não ponderadas.
Resultados
Coletei 46 morfoespécies de galhas de insetos nas
clareiras e 34 nas áreas de floresta, associadas a 64 espécies
de planta hospedeiras, distribuídas em 28 famílias botânicas.
Tabela 1. Número de espécies de plantas hospedeiras e
morfoespécies de galhas amostradas por famílias
botânicas.
Famílias de Plantas
Hospedeiras
Burseraceae
Mimosoideae
Papilionoideae
Sapotaceae
Sapindaceae
Rubiaceae
Bignoniaceae
Annonaceae
Melastomataceae
Lauraceae
Hippocrateaceae
Cecropiaceae
Lecythidaceae
Violaceae
Elaeocarpaceae
Dilleniaceae
Caesalpinioideae
Ochnaceae
Moraceae
Celastraceae
Myrsinaceae
Connaraceae
Apocynaceae
Bombacaceae
Monimiaceae
Chrysobalanaceae
Myristicaceae
Myrtaceae
Espécies de
planta
7
7
6
5
3
3
3
2
2
2
2
2
2
2
2
2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Morfoespécies
de galhas
8
8
7
6
3
3
3
2
2
2
2
2
2
2
2
2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
O número médio de morfotipos de galhas na clareira foi
4,3 (d.p.= 2,4) e na floresta 3,4 (d.p.= 1,4). Apesar da maior
riqueza de insetos galhadores na clareira, estes valores não
diferiram estatisticamente da área de floresta (t = 1,49; p =
0.17, Tab. 2).
Tabela 2. Número de morfoespécies de galhas e de
espécies de plantas amostradas em ambientes de clareira
e de floresta. Área das clareiras em metros quadrados.
Ambiente
Morfoespécies
Espécies de
Área
de galhas
plantas
(m2)
Clareira 1
9
9
356,1
Clareira 2
6
5
117,8
Clareira 3
3
3
Clareira 4
6
Clareira 5
Clareira 6
Ambiente
Morfoespécies
Espécies de
de galhas
plantas
Floresta 1
4
4
Floresta 2
3
3
151,7
Floresta 3
3
3
6
110,2
Floresta 4
4
4
6
6
84,9
Floresta 5
2
2
2
2
102,9
Floresta 6
3
3
Clareira 7
7
7
74,6
Floresta 7
7
6
Clareira 8
2
2
64,3
Floresta 8
Clareira 9
2
2
44,2
Floresta 9
Clareira 10
3
2
25,5
Floresta 10
3
3
2
(gl = 1-8; F = 10,22; p = 0,013) da variação no número de
morfoespécies de galhas na clareira, enquanto na floresta
esse percentual foi de 88% (df = 1-8; F= 63,21;p < 0,001).
10
Número de morfoespécies
As famílias Burseraceae, Mimosoideae, Papilionoideae e
Sapotaceae acumularam o maior número de morfoespécies
de galhas (Tab. 1).
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
100
200
300
Área da clareira
400
Figura 1. Número de morfoespécies de galhas em
clareiras de diferentes tamanhos.
A maioria dos locais amostrados não mostraram qualquer
padrão de similaridade quanto as morfoespécies de galhas
e espécies de plantas. Na figura 2 observa-se que em
qualquer nível de ligação não se encontra agrupamentos bem
estabelecidos, e a clareira 1 (c1) apresenta a maior
dissimilaridade no grupo.
3,5
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
c7
c5
c4
f7
4
f1
f6
f2
f8
f3
f9
f5
f10 c10 c9
c8
c6
c3
c1
Pontos amostrados
Figura 2. Dendrograma de similaridade das espécies de
plantas hospedeiras em função da ocorrência de
morfoespécies de galhas em áreas de clareira (c) e de
floresta (f). Baseado na Distância Euclidiana Simples e no
Método de Ligação por Médias Não Ponderadas.
2
2
2
A área das clareiras influenciou significativamente o
número de morfoespécies de galhas hospedeiras (r2= 0,42;
gl= 1-8; F= 5,70; p<0,05; Fig. 1) e de espécies de plantas
hospedeiras (r2= 0,45; gl= 1-8; F= 6,62; p<0,05). O número
de espécies de plantas afetou diretamente o número de galhas
observado nos dois habitats estudados, tendo explicado 56%
Discussão
O regime de distúrbios naturais em florestas tropicais
úmidas é considerado o principal fator de manutenção da
diversidade de espécies de árvores (Rose 2000). A maioria
dos estudos em clareiras tem verificado uma maior
diversidade vegetal neste ambiente, em comparação ao subbosque da floresta (van der Meer 1995), embora Hubbel
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
157
(1990) enumere argumentos discordantes.
Neste estudo observei que ambientes de clareira e subbosque não diferem quanto a riqueza de insetos galhadores.
O mesmo fato foi observado com relação a riqueza de cupins,
que provavelmente tiveram sua diversidade associada ao
estágio sucessional de decomposição do substrato e não ao
tamanho da clareira e quantidade de biomassa disponível
no solo (Fadini et al. 1996). Dessa forma, é possível que os
estágios sucessionais das clareiras constituam um fator
preponderante na dificuldade de visualização de um padrão
de diversidade de galhadores, e que as clareiras sejam
constituídas por espécies vegetais do sub-bosque da floresta
e não por pioneiras. Além disso, é importante ressaltar que
as clareiras utilizadas neste estudo podem ter dimensões
que não permitem a entrada de luz em quantidade e qualidade
adequada para o estabelecimento de uma fauna rica de
galhadores. Faria (1994) inferiu, através de coletas de
folhiço, que a maior diversidade de insetos galhadores estaria
concentrada no dossel da floresta, onde ocorrem as maiores
taxas de insolação, menor umidade e maior abundância de
tecidos meristemáticos nas plantas.
Clareiras são facilmente detectadas numa floresta tropical por meio dos altos níveis de luminosidade atingindo o
solo da floresta. No entanto, é muito difícil determinar o
limite físico de uma clareira, especialmente clareiras mais
antigas. Em geral, a densidade da vegetação decresce
gradualmente da floresta fechada e sem distúrbios, em
direção ao centro da clareira. A altura do dossel é
freqüentemente utilizada para determinar as bordas da
clareira, sendo 2 metros a altura limítrofe da vegetação (van
der Meer 1995). Neste estudo verifiquei que a área da
clareira explicou cerca de 42% da variação na riqueza de
insetos galhadores, indicando que além do estágio
sucessional, o tamanho da clareira pode afetar a riqueza e
abundância de insetos herbívoros.
Observei um grande número de famílias e espécies
vegetais atacadas por insetos galhadores, quando comparado
a estudos realizados em outros tipos de vegetação, que foram mais intensamente amostrados. No Pantanal do
Miranda-Abobral foram realizadas cerca de 54 horas de
coleta de insetos galhadores e suas plantas hospedeiras,
sendo registradas 133 morfoespécies de galhas em 75
espécies de plantas (Julião 2002). Neste estudo observei 64
morfoespécies de galhas com um esforço amostral de 10
horas. Além disso, observei que cerca de 43% das famílias
de plantas hospedeiras foram atacadas por uma determinada
morfoespécie de galha.
Dessa forma, mostram-se necessários estudos mais
aprofundados que avaliem a diversidade de galhas com
relação aos estágios sucessionais de uma clareira. Além
disso, a investigação da fauna de insetos galhadores
associados a copas de árvores podem proporcionar
elementos esclarecedores a respeito dos padrões de
distribuição destes organismos e de seus fatores causais.
158
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Agradecimentos
Agradeço imensamente ao Marcelo Moreira e Ocírio
Pereira, pelo companheirismo, pela força, pelo alto astral
constante. A Yumi Oki e Pin pela bondade e beleza no
coração. Ao Josué pelo auxílio na confecção deste trabalho.
Ao Jansen e Dadão pelas sugestões e correções. Agradeço
a todos colegas deste curso.
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Distribución vertical del área foliar de tres especies de
Philodendron (Araceae): una vision integrada a la
comunidad de araceas en un bosque de tierra firme en
la Amazonia Brasilera
Ana Maria Benavides Duque
Introducción
Se reconoce como epífitas aquellas plantas autótrofas que
germinan sobre otra planta y desarrolla la totalidad o parte
de su ciclo de vida sin tener contacto con el suelo (Krees
1986). Esta definición permite considerar como epífitas a
plantas con hábito de crecimiento holoepífito (epífitas
verdaderas) y hemiepífito (con contacto con el suelo en
alguna momento de su ciclo de vida).
La comunidad epífita,, es un importante componente
estructural de los bosques tropicales (Rosemberg &
Kimberlyn 1999; Nieder et al. 1999; 2001) y contribuye
significatívamente con su diversidad (Gentry & Dodson
1987a), alcanzando en muchos casos, a representar cerca
del 25% de la flora de un país o una región (Moller-Jorgensen
& León-Janez 1999; Nieder et al. 2001).
La característica de las epífitas de habitar en un paisaje
tridimensional discontinuo (Bennet 1986), las somete a
gradientes complejos que reflejan cambios simultáneos de
factores ambientales tales como temperatura, radiación,
humedad y precipitación (Wolf 1993). No obstante a esta
complejidad de factores que interactúan y que afectan el
establecimiento de las epífitas sobre los hospederos se han
revelado interesantes patrones de estratificación vertical por
especies o grupos taxonómicos (Johansson 1974; ter Steege
& Cornelissen 1989; Wolf 1993; Nieder et al. 2000; Rudolph
et al. 1998). Muchas veces este arreglo espacial nos puede
indicar mecanismos fisiológicos, reproductivos y mecánicos
de adaptación así como interacciones espaciales entre y
dentro de las poblaciones de epífitas.
Philodendron, perteneciente a la familia de las araceas,
monocotiledóneas reconocidas por su alta diversidad de
especies en los bosques tropicales (Gentry & Dodson 1987),
presenta una marcada tendencia hacia las formas
hemiepífitas (Croat 1988). Unos de los aspectos ecológicos
más interesantes del género es su diversidad de formas de
vida y la plasticidad morfológica dentro de los individuos y
las especies. Un individuo puede comenzar su ciclo de vida
como plántula terrestre y crecer en condiciones de oscuridad
hasta conseguir trepar y desarrollarse verticalmente
generalmente sobre un árbol. Estas son las denominadas
hemiepífitas primarias. Otras comienzan su vida como
epífitas verdaderas y se reconvierte a un hábíio hemiepífito
por la producción de raíces largas y pendulares que entran
en contacto con el suelo. Estas se reconocen como
hemiepífitas secundarias (Croat 1988).
La plasticidad morfológica de algunas especies de Philodendron se refleja en la heteroblastia tanto de sus hojas como
tallo. La heteroblastia se ha asociado generalmente a
diferencias en las fases de crecimiento. No obstante, la
disponibilidad de luz parece ser el factor más importante
para la planta presentar este cambio morfológico (Ray 1987,
citado por Croat 1988), de alli que algunas especies
presenten la capacidad de cambiar su morfológia foliar de
acuerdo a las condiciones ambientales independiente de su
edad (Croat 1988).
En la Amazonia, Philodendron se ha descrito como un
elemento altamente abundante y conspícuo de en los
primeros estratos del bosque (Croat 1988; Nieder et al. 2000;
Leimbeck & Balslev 2001), donde las condiciones
ambientales han sido descritas como más estables y
homogeneas (Parker 1995). Esta condición de Philodendron de desarrollarse en los primeros estratos donde la
competencia por espacio y luz entre individuos y entre
especies se estaria llevando a cabo se podría estar reflejando
en la amplitud de sus formas de vida y en diferencias en su
estrategias foliares en un gradiente vertical tanto dentro de
individuos de una misma especie como entre diferentes
especies.
El objetivo de este estudio fue determinar si el área foliar, como un indicativo de estrategia foliar, de tres especies
de Philodendron com variaciones en el habíto hemiepífito,
presenta una distribución vertical diferencial en un bosque
de tierra firme en la Amazonía Brasilera.
Metodología
Área de estudio
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
159
Muestreo de la vegetación
Se realizaron dos transectos de 300 m los cuales fueron
úbicados uno en floresta de “platô” y uno en “baixio”. En el
transecto de “baixio” se muestrearon P. megalophyllum una
hemiepífita secundaria asociada a jardines de hormigas y P.
barrosoanum una hemipífita primaria. En el trasecto de
“platô” se muestreó P. fragantissimum una hemipífita
primaria con una marcada heteroblastia y frecuente en el
área de estudio. Las especies fueron identificadas con ayuda
de claves taxonómica y con la guia de campo Flora da
Reserva Ducke (Ribeiro et al.1999).
Se estratificó verticalmente la altura así: de 0-2, 2-4, 4-6
y 6-10m. Se muestrearon cinco indivíduos de cada especie
por estrato vertical. Los indivíduos fueron seleccionados
de forma aleatoria y con una distancia mínima entre si de
10m.
Para cada indivíduo se colectaron tres hojas, una en cada
categoria por altura, baja, media y alta. Se registró la altura
de cada hoja con respecto al suelo y medidas del largo y
ancho de las hojas, asi como la longitud del peciolo fueron
realizadas. A partir del largo y ancho se estimo el área foliar aproximada.
Adicionalmente en el transecto del “baixio” fueron
seleccionados 24 árboles (CAP>30cm), localizados
aleatoriamente y con una distancia mínima entre si de 10 m,
se muestreo toda la comunidad de araceas epífitas con el
fin de determinar su estratificación vertical. En cada árbol
todas las araceas visibles desde el suelo fueron registradas
y la altura de la última hoja fue estimada. Plantas que no
estaban conectadas una con otra fueron tratadas como
160
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
individuos diferentes, partiendo del concepto de “ramets”
como unidad funcional independiente y efectiva (Harper
1977).
Análisis de los resultados
Análisis de correlaciones de Pearson se realizaron para
testar la relación entre el área foliar y la longitud del peciolo
para cada una de las especies. Analisis de varianza con
medidas repetidas se efectuaron para determinar la
interacción de la posicion de la hoja y las especies.
Regresiones lineales se efectuaron entre la altura y el área
foliar para cada una de las especies.
Resultados
Distribución vertical de la comunidad de araceas
Un total de 52 indivíduos pertenecientes a 11 especies
de araceas fueron registrados en 24 árboles en un área de
“baixio”. Se encontraron tres géneros: Anthurium (una
especie), Heteropsis (una especie) y Philodendron, (nueve
especies). Las especies de Philodendron representaron el
94% de los indivíduos encontrados y la especie más
abundante fue P. fragantissimum con 21 indivíduos. El
número máximo de epífitas por árbol fue de cuatro y en
promedio se encontraron 1,3 indivíduos. El 72% de los
indivíduos y ocho especies se localizaron bajo los 5m, tres
especies (8% de los individuos) entre los 5 y los 10m, cinco
especies (18% de los indivíduos) entre 10 a 15m y una
especie se úbico sobre los 15 m (Grafica 1).
20
15
Altura (m)
El estudio se llevo a cabo en la Amazonia Central
Brasilera en la estación científica Km 41 de INPA-PDBF (2
°19’- 2° 26’S y 5° 48’- 60° 05’ O), con una altitud entre 50
y 150m s.n.m. El clíma en la estación científica es clasificado
según el sistema de Köppen (1936) como: clíma húmedo
de monzón, con una temperatura media de 26 °C y una
precipitación anual de 2220 mm (Nee 1995).
La vegetación al rededor de la estación es floresta de
tierra firme original con una heterogeneidad de paisajes
como consecuencia de variaciones topográficas. La floresta
de “platô”, úbicada en áreas altas, presenta dosel alto (3540m), se caracteriza por una alta biomasa y subbosque
dominado por palmeras acaules. La floresta de “vertente”,
localizadoa en áreas colinosas y disectadas, presenta un
dosel medio (25-35m) y vegetación de transición. La floresta
de “baixio”, localizada en las planicies aluviales a lo largo
de igarapés (quebradas de aguas negras), presenta un dosel
medio (20-30m) y se caracteriza por la abundancia de
palmeras como Oenocarpus bataua y Mauritia flexuosa
(Ribeiro et al.1999). Los bosques de la reserva, son
considerados uno de las áreas con mayor riqueza arborea
con cerca de 1300 especies en al menos 64 familias (Bruna
2001). Cerca de 40 araceas epífitas ocurren en área cercana
y de estas 23 pertenecen al género Philodendron (Ribeiro
et al.1999).
10
5
0
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An He P. b P. P. P. . m P. p P. p P. v
P
Especie
Figura 1. Distribución vertical de araceas epífitas que
ocurrieron en 24 árboles en una floresta de “baxio”,
Amazonia Brasilera.
Distribución foliar
El área foliar y la longitud del peciolo presentó una
correlación alta para las tres especies estudiadas, P.
fragantiissimum (r=0,80, p=0,001), P. megalopyllum
(r=0,72, p=0,001) y P. barrosoanum (r=0,801, p=0,001).
Al comparar entre las especies el área foliar en cada una
de las categorias bajas, media y altas se encontraron
diferencias (F=5,038 p=0,01). Asi tambien, cada especie
vario su área foliar en relacion a la posición que esta ocupaba
con respecto a las otras (F=0,003 p=0,003) y no se encontro
una interacción de la especie sobre el área foliar en las
diferentes ubicación de las hojas (F=0,131 p=0,130) (figura
2).
El área foliar varió con relación a la altura a la que se
encontraban las folias de P. fragantiissium (R2=0,13, F=7,97
p=0,007) y P. megalopyllum (R2=0,14, F=8,14 p=0,005);
no asi para P. barrosoanum (R 2 =0,04, F=2,38
p=0,128)(figura 3).
1400
P. fragantissimum
P. megalophyllum
P. barrosoanum
1200
1000
800
600
Area foliar
(cm 2 )
400
200
0
0
200
400
600
Altura (m)
800
1000
Figura 2. Área foliar por las diferentes clases de altura de
las hojas para tres especies de Philodendron.
650
550
450
Area foliar ( cm2)
350
250
150
50
bajo
medio
alto
Figura 3. Variación del área foliar en realción con la
altura para indivíduos de P. fragantissimum (circulos
negros), P. megalopyllum (circulos blancos) y P.
barrosoanum (cuadrados).
Discusión
La distribución vertical de la comunidad de araceas, en
general y de Philodendron, en particular, se concentró en
los primeros 5 m del sotobosque, com una excepción
importante por parte de P. megalophyllum que fue mas
frecuente en estratos superiores; confirmando el precepto
de la distribución vertical reportado para araceas en la
Amazonia (Leimbeck & Balslev 2001, Nieder et al. 2000).
El área foliar varió tanto entre entre las especies y entre
las diferentes clases de altura de las hojas en un gradiente
vertical, apoyando la hipótesis inicial de la estratificación
vertical de las estrategias foliares. La idea de la planta como
una población de partes donde el efecto del estres puede ser
localizado en una área y afectar diferencialmente los
compartimientos moduares de esta es un concepto que
emergió como respuesta considerada mas útil para entender
la dinámica de poblaciones. De allí, que el crecimiento total de la planta es integrado por la actividad de sus partes
independientemente y variaciones en la intensidad lumínica,
duración, calidad, dirección y angulo de incidencia sobre
los indivíduos afectan diferencialmte los compartimeintos
de la planta (Harper 1977). Por tanto cada hoja de Philodendron existe en su regimen propio de variables
ambientales.
La tendencia similar de incrementar el área foliar en
relacion a las hojas que se localizaban mas bajas en P.
megalopylum, P. fragantissimum y P. barrosoanum. y el
patrón encontrado para P. megalopyllum y P. fragantissimum
de incrementar su área foliar con la altura revela estrategias
foliares similares. Revelando por tanto que el patrón
presentado puede estar permeado de forma directa por la
ontogenia y filogenia de las plantas estudiadas y de forma
indirecta por la heteroblastia caracteristica de algunas
especies de Philodendron (Croat 1988). Por otro lado,
evidencia que las especies estan sometidas a presiones
ambientales similares, mas que a presiones por competencia
entre individuos de otras especies y de la misma especie de
araceas debido a la baja frecuencia de individuos
encontrados por árbol en este estudio. No obstante, es
importante subrayar que la altura solo explico un máximo
del 14% de la variación que presentaban P. fragantissimum
y un 12% para P. megalophylum, revelando por tanto que la
mayor parte de la varición en la estratificación foliar no es
explicada por la altura.
De allí, que es importante considerar otros factores que
estarian interactuando en la estratificación tanto de los
individuos como en el área foliar. La alta sinuosidad
microambiental y estructural de los bosques de tierra firme
de la Amazonia crea una complejidad de gradientes
ambientales que podria estar modulando de forma diferencial
esta estratificación no solo de la comunidad de araceas, sino
tambien de la comunidad de epífitas. Por tanto, es necesario
desarrollar en el futuro estudios de estratificación vertical
que abarquen esta alta sinuosidad estructural de los bosques
y estudios puntuales sobre aspectos morfológicos y de la
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
161
biología de las especies para comprender los procesos que
subyacen a los patrones observados
Agradecimientos
Este estudio fue llevado a cabo gracias a el apoyo
otorgado por el Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos
Florestais (PDBFF) y INPA/Smithsonian dentro del Curso
de Campo de Ecologia da Floresta Amazônica.
Agradecimiento en especial a Carlos Fonseca orientador en
la idea original del proyecto libre, a Paulo De Marco en la
orientacion del análisis númerico, a Glauco Machado por
sus sugerencias y comentarios, a Patricia Tello, Josué Ribeiro
da Silva Nunes y Marcelo “Pinguela” por la colaboración
en la fase de campo. Muito obrigada por la valiosa
orientacion de Dadão y Janzen a lo largo del curso. Además
un abazo a todo el equipo que integro y acompaño durante
todo el proceso en especial a Juruna y a Pinguela. Y los que
no podian faltar, un abrazo de corazón para todos y cada
uno de los compañeros que integraron el Curso de Campo
2002.
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