1 RESPIRAÇÃO I - INTRODUÇÃO: * Plantas: Transformam energia luminosa em energia química, armazenada em carboidratos, lipídios e outros compostos ( FS ). Posteriormente: são oxidados a CO2 e H2O, liberando energia ( ATP ) Respiração FIGURA 1 hv CO2 + H2O O2 Fotossíntese Respiração - CARBOIDRATO C12H24O2 ÁCIDO GRAXO O2 ENERGIA (ATP) BIOSSÍNTESE DE COMPOSTOS CELULARES C6H1206 ABSORÇÃO E ACÚMULO DE SOLUTOS E ÍONS II- QUOCIENTE RESPIRATÓRIO (Q.R.) Pode-se medir a respiração: CO2 desprendido O2 absorvido Ambos (CO2 e O2) 2 Observando-se a figura 1: - impossível medir respiração de um órgão que faz fotossíntese. FS = CO2 e H2O são consumidos e O2 é liberado. RESP. = O2 é consumido e CO2 e H2O são liberados. - Solução: medir a respiração somente no escuro. Q.R. = [CO2] LIBERADO [ O2 ] CONSUMIDO Q. R. > 1,0 ( Oxidação ácidos orgânicos ) ( Via fermentação) Q. R. = 1,0 ( Oxidação de açúcares ) Q. R. < 1,0 ( Oxidação de lipídios ) Ex.: Germinação de sementes oleaginosas. Exemplos: 1- C6H12O6 + 6 O2 ( C.H. ) Q.R. = CO2 O2 = 6 6 6 CO2 + 6 H2O = 1,0 2 - C18 H36 02 + 26 O2 ( Lipídio ) Q.R. = CO2 O2 = 18 26 = 18 CO2 + 18 H2O 0,69 3 BIOQUÍMICA DA RESPIRAÇÃO: LIPÍDIOS ÁCIDOS GRAXOS GLICÓLISE (citosol) POLISSACARÍDEOS PROTEÍNAS HEXOSES AMINOÁCIDOS (PENTOSES) PIRUVATO atravessa as membranas mitocondriais CO2 ACETIL Co – A CO2 CICLO DE KREBS CO2 NUCLEOTÍDEOS REDUZIDOS ( NADH ) e- H+ CADEIA RESPIRATÓRIA O2 H2O ENERGIA 4 III – VENENOS RESPIRATÓRIOS. “São compostos que bloqueiam a cadeia transportadora de elétrons (C.T.E) inibindo a respiração”. Exemplo: Cianeto (CN-) (INTERNO) NADH + H+ (Amital, ATP Rotenona) (EXTRA-MITOCONDRIAL) NADH + H+ FLAVOPROTEÍNA FLAVOPROTEÍNA ÁCIDO SUCCÍNICO FLAVOPROTEÍNA COENZIMA Q OU UBIQUINONA CITOCROMO b COMPLEXO 2H+ ATP (Antimicina) CITOCROMO c CITOCROMO a ATP CITOCROMO a3 (Cianeto, Azida, CO) 2 e1/2 O2 Células animais : cit a – a3 : inibição completa por CN- H2 O Plantas ou órgãos: inibição da CTE pela mesma conc. de CNatinge 50%. OBS: as mitocôndrias de plantas com a idade adquirem insensibilidade ao cianeto. 5 IMPORTÂNCIA DOS VENENOS RESPIRATÓRIOS 1. Incompatibilidade em enxertos: entre diferentes variedades e espécies da família ROSACEA – Uma das espécies ou variedades possuiu um nível bem mais elevado de GLICOSÍDEOS CIANOGÊNICOS do que a outra. Conclusão: quando existem diferenças entre os níveis destes glicosídeos, a enxerto é incompatível, quando são semelhantes, é compatível. 2. Estudo da C.T.E. : Os venenos respiratórios agem em apenas uma determinada reação da CTE. Exemplos: A) AMITAL, ROTENONA: bloqueiam a transferência de e- do NADH para o FAD. B) ANTIMICINA: bloqueia o passo do CIT b para CIT c C) CIANETO, AZIDA E MONÓXIDO DE C (CO) : bloqueiam o passo do Citocromo a3 para O2 IV – RESPIRAÇÃO NOS ÓRGÃOS VEGETAIS. A) RAÍZES: As raízes respiram intensamente, sendo o principal substrato os AÇÚCARES (vem pelo floema) produzidos na fotossíntese. FORMAÇÃO DE NOVAS RAÍZES AÇÚCARES ENERGIA (ATP) ABSORÇÃO e ACÚMULO de NUTRIENTES (N, P, K, Ca, Mg, S, etc...) Exemplo: raízes novas de trigo: consomem 70 cm3 de O2 /24 horas/ g de raiz seca à 15-18 º C (o O2 vem do ar do solo e das partes aéreas) 6 B) CAULES: A respiração mais intensa nesse órgão ocorre na ZONA DO CÂMBIO e o principal substrato (açúcares) que vem via floema diretamente das folhas (parte aérea) onde ocorrem intensas atividades fotossintéticas. C) FOLHAS: A respiração nesse órgão é constante desde o início de sua vida até o final. Em algumas plantas: Rápido aumento e depois uma queda acentuada alguns dias antes da abscisão. Durante a Senescência: a relação entre CC x AIA x ABA é importante. Máximo de Fotossíntese: máximo de sua expansão. OBS: “ Se há uma queda na fotossíntese, logicamente menos carboidratos são formados. Seria de se esperar que a respiração diminuísse, mas esse fato não ocorre, e só vai ocorrer quando a folha está praticamente morta. Acredita-se que a respiração se mantenha constante devido ao CONSUMO DE PROTEÍNAS, que decresce em paralelo a fotossíntese.” D) FRUTOS: Polinização crescimento do tubo polínico ovário óvulo Fertilização (fusão do núcleo masculino com o feminino) aumenta o teor de AIA crescimento do fruto continua as custas dos carboidratos produzidos nas folhas vizinhas através da fotossíntese e de nutrientes minerais absorvidos pelas raízes e também translocados das folhas através do floema. Nessa fase há intensa DIVISÃO CELULAR acompanhada de uma INTENSA ATIVIDADE RESPIRATÓRIA que declina na fase seguinte do desenvolvimento do fruto, até a SENESCÊNCIA. 7 OBS. CERTOS FRUTOS: No final da fase de maturação, apresentam um aumento na RESPIRAÇÃO e depois um decréscimo. Este fenômeno é chamado de CLIMATÉRIO e está associado a uma produção maior do fitohomônio ETILENO. FIGURA 2 “DURANTE A MATURAÇÃO DOS FRUTOS, HÁ UMA DIMINUIÇÃO DE ÁCIDOS ORGÂNICOS E UM ACÚMULO DE AÇÚCARES LIVRES, PRINCIPALMENTE GLICOSE, FRUTOSE E SACAROSE, DEVIDO A HIDROLISE DO AMIDO, PECTINAS E OUTROS POLISSACARÍDEOS.” “ OS FRUTOS COMESTÍVEIS QUE POSSUEM CLIMATÉRIO ESTÃO NA FASE ÓTIMA PARA SEREM CONSUMIDOS UM POUCO ANTES, NO PICO, OU LOGO APÓS AO PICO CLIMATÉRICO.” E) GERMINAÇÃO DAS SEMENTES. EMBEBIÇÃO MUDANÇAS FISIOLÓGICAS ATIVAÇÃO DE LIPASES (Hidrolisar óleos) Ex. Triglicerídeos. 8 TRIGLICERÍDEOS AÇÚCARES Lipases (CICLO DO GLIOXILATO) OXIDAÇÕES ATP Ciclo de Krebs OBS: Após a EMBEBIÇÃO, o embrião produz o fitohormônio GIBERELINA (AG3) que é transportado para a camada de aleurona, que envolve o endosperma, o qual ativa gens para a produção (síntese “de novo”) de enzimas hidrolíticas tais como a - amilase, glicanase proteases e ribonucleases. PORTANTO: Amido, outros polissacarídeos, proteínas e ácidos nucléicos são hidrolisados produzindo açúcares, aminoácidos e nucleotídeos ao embrião, que serão em parte consumidos na RESPIRAÇÃO e em parte na formação da parede celular. Os aminoácidos formarão proteínas e os nucleotídeos, outros ácidos nucléicos (durante o desenvolvimento inicial). FIGURA 3 9 INTERRELAÇÕES ENTRE RESPIRAÇÃO E EVENTOS DE SÍNTESE AMIDO HEXOSE – P Parede celular Glicerol, lipídeos e fosfooslipídeos TRIOSE – P Serinas H2PO4- PEP CO2 cisteína proteínas Compostos fenólicos, tirosina, fenilalanina Antocianinas, triptofano e AIA PIRUVATO etanol, ácido lático, Alanina ACETIL – CoA Proteína Ácido graxo Isoprenóides (carotenóides, Fitol, Esteróis, AG3) Alguns compostos aromáticos Citocromos Citrato Fitocromos oxaloacetato Ciclo de Proteína Asparagina malato Krebs - cetoglutarato Alcalóides fumarato Aspartato Paramidinas succinil CoA succcinato Ácidos nucléicos (RNA, DNA) outros AA Proteína isocitrato ácido - amino levulínico Glutamato outros aminoácidos Glutamina e Proteína 10 V – FATORES QUE AFETAM A RESPIRAÇÃO: A) QUANTIDADE DE SUBSTRATO: - Principais Substratos: CARBOIDRATOS, LIPÍDEOS E PROTÉINAS – qualquer fator que altere o teor desses compostos na célula, alterará a taxa respiratória. Exemplo: 100 g de folha de feijão deficiente em carboidrato libera 90 mg de CO2 /h à 25 º C. Se essas folhas forem colocadas em uma solução de sacarose por dois dias, há um aumento na liberação de CO2 para 150 mg / h. B) OXIGÊNIO: - FALTA provoca diminuição da Respiração (o O2 é o receptor de e- na CTE). No tecido se for muito baixa (< 3%) , a liberação de CO2 pode ser muito alta. Devido: ao catabolismo anaeróbico ou fermentativo que produz: CO2 e ETANOL. Na RAIZ tem grande importância: absorção de nutrientes. Raiz mais grossa e mais curta possui muitos espaços entre as células, podendo assim acumular mais O2. C) TEMPERATURA: - Geral : aumento da temperatura provoca aumento da taxa respiratrória. Acima de 50 º C : pode provocar desnaturação enzimática. Temperaturas baixas: Respiração é menos intensa : CONSERVAR FRUTOS E SEMENTES. D) DANOS E DOENÇAS: - Danos mecânicos ou por ataque de outros organismos: provoca AUMENTO da Respiração. Tanto o volume de CO2 como o consumo de O2 aumentam. Isto ocorre principalmente devido ao AUMENTO das atividades de duas ENZIMAS: A POLIFENOLOXIDASE e a PEROXIDADE. Ambas necessitam de O2 para oxidar seus substratos. E) GÁS CARBÔNICO: - Na atmosfera não sofre grandes variações. Dentro dos tecidos vegetais e no solo a concentração de CO2 pode se ELEVAR e altera a Respiração. Geral : AUMENTO na concentração de CO2 , DIMINUI a Respiração. 11 FISIOLOGIA VEGETAL 12 BIOGRAFIA ROBERTO CEZAR LOBO DA COSTA, filho de José Cândido Filho e Maria Helena Lobo da Costa, nasceu em Limoeiro do Norte, Estado do Ceará, no dia 22 de setembro de 1954. Graduou-se em Ciências Biológicas (Biologia), em 1979, pela Universidade Federal do Pará (UFPa). Em março de 1980, ingressou na carreira do magistério superior, lecionando Fisiologia Vegetal para os cursos de Agronomia e Engenharia Florestal da Faculdade de Ciências Agrárias do Pará (FCAP), passando a fazer parte do quadro de professores efetivos do Departamento de Biologia Vegetal e Fitossanidade (DBVF), hoje, Universidade Federal Rural da Amazônia (UFRA), Instituto de Ciências Agrárias (ICA). Em 1986, pós-graduou-se com o título de “Magister Scientiae” em Fisiologia Vegetal, pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), Minas Gerais, com a Tese: “ EFEITO DE NÍVEIS DE ÁGUA E DE DOSES DE NITROGÊNIO SOBRE O CRESCIMENTO, MORFOLOGIA, PARTIÇÃO DE ASSIMILADOS E TROCA DE CO2 EM Phaseolus vulgaris L.” Em março de 1999, obteve o Título de “Doutor em Bioquímica”, pela Universidade Federal do Ceará (UFC) com “Distinção e Louvor” , apresentando a Tese: “ASSIMILAÇÃO DE NITROGÊNIO E AJUSTAMENTO OSMÓTICO EM PLANTAS NODULADAS DE FEIJÃO-DE-CORDA [Vigna unguiculata (L.) Walp] SUBMETIDAS AO ESTRESSE HÍDRICO”. Belém-Pa, 30 de janeiro de 2006