Genótipo e Fenótipo ECOLOGIA IBB-057 AULA 8 e 9 I. Evolução, Adaptação e Historias de vida • • • • • • • Genótipo Genótipo e Fenótipo Como atua a seleção natural? Plasticidade fenotípica Que são as historias de vida? Alocação de recursos - em que é melhor investir? Compromisso entre fecundidade e sobrevivência Compromisso entre crescimento e sobrevivência Constituição genética única de cada indivíduo produto da combinação de genes da mãe e pai II. Conseqüências ecológicas da reprodução sexual • • • Reprodução asexual Os custos e benefícios da reprodução sexual Seleção sexual, dimorfismos sexual e sistemas de acasalamento Economia da Natureza, R.E. Ricklefs - Capítulos 9,10,11 Variabilidade genética na população Populações pequenas tem maior probabilidade de cruzamento entre indivíduos geneticamente relacionados (parentes) Essencial para o processo de evolução por seleção natural 2 Prof. Cintia Cornelius - UFAM Prof. Cintia Cornelius - UFAM Como ocorre o processo de Seleção Natural ? Como ocorre o processo de Seleção Natural ? Três principais processos na evolução por seleção natural: ✓Variação entre indivíduos ✓Herança daquela variação ✓Diferença no sucesso reprodutivo ou ajustamento As mudanças evolutivas ocorrem por mudanças nas frequências dos alelos nas populações naturais em resposta a fatores seletivos no meio ambiente Mudanças evolutivas em uma população podem resultar de uma mudança ambiental O processo que cria a seleção é ecológico (relação do organismo com o ambiente) Alelo: uma das varias formas alternativas de um gene A sobrevivência diferenciada das formas claras e escuras levou a mudanças nas suas frequências relativas 3 4 Prof. Cintia Cornelius - UFAM Prof. Cintia Cornelius - UFAM Como ocorre o processo de Seleção Natural ? Como ocorre o processo de Seleção Natural ? Artigo publicado em 1955 na revista Heredity demonstrou a sobrevivência diferenciada das duas duas formas de mariposas Indivíduos capturados por aves Claras Escuras Troncos não poluídos 26 164 Troncos poluídos 43 15 Heredity (1955) 9, 323–342 Biston betularia Biston betularia 5 Prof. Cintia Cornelius - UFAM 6 Prof. Cintia Cornelius - UFAM Como ocorre o processo de Seleção Natural ? Como ocorre o processo de Seleção Natural ? O experimento de Kettlewell demonstrou como ocorre a evolução por seleção natural ✓mudança genética (mudança na freqüência de alelos) ao longo do tempo É o pool gênico da população que que evolui não o indivíduo!!!! A genética populacional é uma subdisciplina que estuda as mudanças das freqüências genéticas das populações: • toda população tem variação genética que influencia seu ajustamento • existe um potencial de evolução para todas as populações • mudanças no ambiente serão acompanhadas de mudanças evolutivas Pool gênico: todos os alelos de todos os genes de todos os indivíduos de uma população (mudança das freqüências dos alelos e genotipos) ao longo do tempo • mudanças rápidas e repentinas do ambiente podem levar7 a extinção 8 Prof. Cintia Cornelius - UFAM O Fenótipo Genótipo Constituição genética única de cada indivíduo produto da combinação de genes da mãe e pai Prof. Cintia Cornelius - UFAM O Fenótipo A capacidade do indivíduo responder a variação ambiental é chamada de plasticidade fenotípica Fenótipo Expressão externa do genótipo na forma e função de cada organismo Um mesmo genótipo pode expressar um fenótipo diferente dependendo das condições ambientais Todo fenótipo tem uma base genética O ambiente influencia o Fenotipo? 9 10 Prof. Cintia Cornelius - UFAM Plasticidade Fenotípica Prof. Cintia Cornelius - UFAM O Fenótipo Aclimatação: • é uma mudança reversível na estrutura ou funcionamento de um organismo em resposta à mudança ambiental • é uma forma de plasticidade fenotípica AAcapacidade capacidae de deum umorganismo organismode dedesenvolver desenvolver diferentes diferentes fenótipo fenótipo ou se (respostas aclimatardiferentes) dependendo dodependendo seu ambiente doéseu um ambiente atributo desenvolvido é um atributopor desenvolvido seleção por natural seleção natural Astronotus ocellatus Tolerância a ambientes anóxicos e de alta temperatura em peixes em lagos de várzea na Amazônia 11 Muusze et al 1998 Prof. Cintia Cornelius - UFAM 12 Prof. Cintia Cornelius - UFAM Plasticidade fenotipica Plasticidade fenotipica A relação entre o fenótipo do indivíduo e o ambiente e chamado de norma de reação Fenotipo B Cumprimento do peciolo Geranium carolinianum Baixa A B Ambiente Os diferentes ambientes (A e B) produzem uma característica 13 fenotipica diferente Alta Plantas de ambientes com muita luz (pastagem) Plantas de ambientes com pouca luz (floresta) Distância inter-nodal Fenotipo A [ Prof. Cintia Cornelius - UFAM Plasticidade fenotipica Bell & Galloway 2008 14 Baixa Baixa Alta Alta Ambiente (Luz) Prof. Cintia Cornelius - UFAM Genotipo x Ambiente Geranium carolinianum Genotipo Cumprimento do peciolo Bell & Galloway 2008 Alta Distância inter-nodal Baixa Baixa Baixa Alta Alta Ambiente (Luz) x Ambiente Fenotipo Plantas de ambientes com muita luz (pastagem) Plantas de ambientes com pouca luz (floresta) As plantas da espeécie Geranium carolinianum elongam seus peciolos e a distância entre nodos 15 em resposta a falta de luz no subbosque da floresta Quando as respostas das normas de reação são diferentes existe relação genotipo-ambiente Genética, plasticidade fenotipica ou relação genotipo-ambiente? Como saber? Prof. Cintia Cornelius - UFAM Historias de Vida Historias de Vida Cronologia da vida de um indivíduo • idade • maturidade • número de episódios reprodutivos • número de filhotes (fecundidade) • duração da vida (longevidade) Características de historia de vida incluem todas as adaptações comportamentais e fisiológicas dos organismos e as respostas individuais dos organismos a seus ambientes Prof. Cintia Cornelius - UFAM Prof. Cintia Cornelius - UFAM Historias de Vida Historias de Vida A historia de vida de um organismo representa uma solução para o problema de lidar com as condições ambientais ✓ recursos limitados ✓ tempo limitado ✓ sucesso reprodutivo máximo Tamanhos da ninhada (numero de ovos) entre espécies de aves de climas temperados e tropicais Diferentes estratégias evolutivas Atributos modelados pela seleção natural Prof. Cintia Cornelius - UFAM Prof. Cintia Cornelius - UFAM Relações custo - beneficio na alocação de recursos Características de Historia de Vida Tempo e energia (recursos) são limitados Variação ao longo de um continuo lento - rápido Compromissos na alocação de recursos / atividade Dados tempo e recursos limitados, como podem os organismos usa-los melhor para atingir seu ajustamento máximo possível? Vida longa desenvolvimento lento maturidade tardia baixa fecundidade alto investimento parental Vida curta desenvolvimento rápido maturidade temprana alta fecundidade pouco investimento parental Estratégias Ker Prof. Cintia Cornelius - UFAM Conflito de demanda entre fecundidade, crescimento e sobrevivência Prof. Cintia Cornelius - UFAM Conflito de demanda entre fecundidade, crescimento e sobrevivência Porque não ter muitos filhotes sempre? Sobrevivência do adulto O investimento parental (na reprodução) afeta a sobrevivência dos pais Idade da primeira reprodução: O que deve favorecer a seleção natural? Principais problemas de alocação: idade de maturidade que resulte no numero máximo possível de filhotes ao longo do tempo de vida do indivíduo • Quando começar a Compromisso entre se reproduzir agora e sobreviver para se reproduzir mais tarde reprodução? • Quão freqüentemente reproduzir? Numero de filhotes • Quantos filhotes produzir? Prof. Cintia Cornelius - UFAM Prof. Cintia Cornelius - UFAM Conflito de demanda entre fecundidade, crescimento e sobrevivência Conflito de demanda entre fecundidade, crescimento e sobrevivência Crescimento e fecundidade: Fecundidade e sobrevivência: • • O investimento na reprodução afeta a sobrevivência dos adultos Qual é a solução ótima do conflito sobrevivência - fecundidade? Depende das condições! • Organismos de crescimento continuo (plantas, invertebrados, alguns peixes, repteis e anfíbios) • • Fecundidade está diretamente relacionada com o tamanho do corpo Qual é a solução ótima do conflito crescimento - fecundidade? Depende das condições! Adultos com baixa probabilidade de sobrevivência sobrevivência de filhotes é boa sobrevivência de filhotes é baixa Adulto deve investir na sua sobrevivência investir no aumento da duração da vida reprodutiva Prof. Cintia Cornelius - UFAM investir fortemente em filhotes Estratégias e Historias de Vida Prof. Cintia Cornelius - UFAM Estrategias e Histórias de Vida Organismos semelparos • • Iteroparos: organismo que se reproduzem varias vezes ao longo de suas vida organismos que se reproduzem uma vez na vida organismo cresce por vários anos e depois tem um único evento de reprodução (algumas plantas, alguns peixes) Agave é uma planta semelpara A morte é uma consequência direta da adaptação para maximizar o sucesso reprodutivo Semelparos: organismos que se reproduzem uma vez na vida (não é o mesmo que uma historia de vida anual) - em alguns casos associado a organismos de habitats secos (altamente variáveis) Um ambiente variável favoreceria qual tipo de estratégia (semelpara ou iteropara)? Prof. Cintia Cornelius - UFAM Prof. Cintia Cornelius - UFAM Sexo e Evolução Estrategias e Historias de Vida Outros organismos semelparos... Salmão do Pacífico Tachigalia versicolor Magicicada Prof. Cintia Cornelius - UFAM Prof. Cintia Cornelius - UFAM Família Pipridae Sexo e Evolução A reprodução é o objetivo central da historia de vida de um indivíduo Como as funções sexuais influenciam a modificação evolutiva dos organismos e muitos dos comportamentos nos indivíduos? Prof. Cintia Cornelius - UFAM Sexo e Evolução Prof. Cintia Cornelius - UFAM Reprodução asexual reprodução sexuada: uma gameta macho e uma gameta fêmea se unem na fertilização e formam uma única célula chamada zigoto Propagação vegetativa em plantas A reprodução sexual mistura o material genético de dois indivíduos Novas combinações de genes na prole • Sem variabilidade genética entre indivíduos (clones) • Poucas chances de adaptação dessa espécie a situações novas Prof. Cintia Cornelius - UFAM Reprodução asexual Prof. Cintia Cornelius - UFAM Reprodução asexual Algumas animais simples se reproduzem asexualmente Partenogénesis: formação de óvulos diploides, as células de germinação se desenvolvem diretamente em células de óvulos sem passar pela meiose Todos os óvulos de um indivíduo são geneticamente idênticos • Sem variabilidade genética entre indivíduos (clones) • Poucas chances de adaptação dessa espécie a situações novas Prof. Cintia Cornelius - UFAM • Sem variabilidade genética entre indivíduos (clones) • Poucas chances de adaptação dessa espécie a situações novas Prof. Cintia Cornelius - UFAM Reprodução asexual Sexo e Evolução Autofertilização: ocorre em indivíduos que tem ambos órgãos sexuais e produzem gametas femininas e masculinas (podem fazer autofertilização) Reprodução sexuada e asexuada são ambas estratégias de historia de vida viáveis ...mas a reprodução sexual tem um custo! • • • ...muitas vezes a autofertilização é impedida por uma autoincompatibilidade dos genes(SI) manutenção dos órgão reprodutivos produção de gametas acasalamento Atividades que demandam tempo e recursos A reprodução sexual evoluiu como uma forma de manter a variabilidade genética e responder através de evolução a ambientes variantes Prof. Cintia Cornelius - UFAM Prof. Cintia Cornelius - UFAM Sexo e Evolução Sexo e Evolução Vantagens da reprodução sexual: • variabilidade genética da progênie • eliminação de mutações com efeitos negativos A reprodução sexuada é a regra entre os organismos multicelulares Hipótese da Rainha Vermelha Prof. Cintia Cornelius - UFAM Sexo e Evolução • alta taxa de exocruzamento em plantas atacadas por um a variedade maior de patógenos • em planarias, os indivíduos que se originarem por reprodução sexual estavam menos infestados com protozoários parasitas Hipótese da Rainha Vermelha Prof. Cintia Cornelius - UFAM Sexo e Evolução Funções sexuais normalmente estão associadas aos diferentes sexos (machos e fêmeas) Hermafroditas: ambas funções ocorrem no mesmo indivíduo, de forma simultânea ou sequencial Plantas dióicas: apresentam flores masculinas e femininas y sexos separados em indivíduos diferentes • A maioria das populações são exocruzadas (a fertilização acontece entre gametas de indivíduos diferentes) • comum entre animais aquáticos, sedentários que descartam suas gametas na água ou no ambiente (pouco investimento em acasalamento e cuidado parental) Prof. Cintia Cornelius - UFAM Plantas monoicas: apresentam flores masculinas e femininas no mesmo indivíduo Prof. Cintia Cornelius - UFAM Razão sexual dos filhotes Mecanismos da determinação sexual O que determina o sexo de um filhote? Ajustamento relativo de machos e fêmeas pode ser diferente ...dependendo das chances de sobrevivência de filhotes fêmeas ou macho os pais poderiam controlar a proporção relativa de ambos sexos entre seus filhotes? Razão sexual pode responder à influencia do ambiente • componentes genéticos cromossomos X e Y em mamíferos leva a proporção 50% entre sexos (XX e XY) razão sexual 1:1 ....mas esse é o final da história? não!!!! • muitos fatores podem alterar a razão sexual em um sistema X Y • em aves e borboletas: fêmea tem o conjunto de cromossomos XY e pode controlar quantos óvulos serão X e quantos Y Prof. Cintia Cornelius - UFAM Mecanismos da determinação sexual Prof. Cintia Cornelius - UFAM Mudanças Climáticas •algumas espécies de peixes: o sexo dos filhotes e controlado pelo ambiente social • algumas espécies de tartarugas e lagartos: o sexo dos filhotes e controlado pelas condições ambientais (temperatura). ✓ovos que se desenvolvem em temperaturas altas: fêmeas Mudança na razão de sexos ✓ovos que se desenvolvem em temperaturas baixas: machos Populações de 1 sexo Quais seriam os efeitos das mudanças climáticas? Prof. Cintia Cornelius - UFAM Mecanismos da determinação sexual Por que na maioria dos animais a razão sexual é 1:1 ? Bickford et al 2010, Biod. Cons. Prof. Cintia Cornelius - UFAM Sistemas de acasalamento Sistema de acasalamento: descreve como machos e fêmeas de uma população se organizam e interagem para a reprodução Seleção dependente de freqüência F M F M F F F Machos tem maior sucesso reprodutivo o sexo mais raro contribui em media com mais conjuntos de seus genes para a próxima geração Prof. Cintia Cornelius - UFAM Lobos marinhos tem um sistema de acasalamento polígamo Prof. Cintia Cornelius - UFAM Sistemas de acasalamento Poligamia: um único indivíduo de um sexo forma ligações duradouras com mais de um indivíduo do sexo oposto Sistemas Poligínicos são os mais comuns (um macho com muitas fêmeas) Sistemas Poliándricos são raros (uma fêmea com muitos macho) Gavião de Galápagos tem um sistema poliándrico Sistemas de acasalamento Monogamia: união entre um macho e uma fêmea que persiste pelo período que é exigido para criar seus filhotes, ou até que um deles morra A monogamia social nem sempre resulta em monogamia genética! Copulação Extra-par: em algumas espécies monógamas a prole contem filhotes produzidos por um macho diferente Guarda de acasalamento por parte dos machos! Prof. Cintia Cornelius - UFAM Seleção sexual e dimorfismo sexual Prof. Cintia Cornelius - UFAM Seleção sexual e dimorfismo sexual Seleção sexual: seleção de um sexo pelas características especificas no indivíduo do sexo oposto Os machos tem características que indicam a qualidade do macho Os machos devem se mostrar Prof. Cintia Cornelius - UFAM • Dimorfismo sexual • Sistemas de acasalamento complexos Cephalopterus penduliger - Colombia e Ecuador Prof. Cintia Cornelius - UFAM