Músculo

Músculo
1. Esquelético;
2. Cardíaco;
3. Liso.
1. Esquelético:

Constitui a maior parte da musculatura somática;

Apresenta estrias transversais bem desenvolvidas;

Não se contrai normalmente na ausência de estimulo nervoso;

Não tem conexões anatómicas ou funcionais entre as fibras musculares
individuais;

Sob control voluntário.
Cada fibra muscular é uma célula simples, multinucleada, longa, cilíndrica e
circundada por membrana celular ou sarcolema. Não existem conexões sinciais entre
as células. As fibras musculares são formadas por miofibrilas divisíveis em filamentos
individuais. Os filamentos são constituídos por proteínas contrácteis.
O mecanismo contráctil do músculo esquelético depende das proteínas
miosina II, actina, tropomiosina e troponina. Esta última é formada por três
subunidades: troponina I, troponina T e troponina C.
Estriações
Banda I: Clara, dividida pela linha Z escura.
Banda A: escura, tem uma banda H clara no seu centro.
Linha M: transversal, é detectável no meio da banda H e juntamente com as estreitas
áreas claras que se localizam nos 2 lados são as vezes descritas como zona pseudoH. A área entre duas linhas Z adjacentes é conhecida com sarcómero.
Os filamentos grossos são filamentos de miosina enquanto os finos são filamentos de
actina, tropomiosina e troponina. Os filamentos grossos formam as bandas A
enquanto os filamentos finos formam as bandas I, menos densas. As bandas H mais
claras e localizadas no centro das bandas A, são as regiões onde os filamentos finos
não se superpõem aos grossos quando o músculo está relaxado.
Cada filamento grosso está circundado por seis filamentos finos formando um padrão
hexagonal regular.
A miosina é uma proteína complexa fixadora de actina. A forma encontrada no
músculo é a miosina II com duas cabeças globulares e uma longa cauda. As cabeças
têm um local de fixação de actina e um local catalítico que hidrolisa o ATP.
As moléculas de miosina estão dispostas simetricamente nos dois lados do centro do
sarcómero e essa disposição origina áreas claras da zona pseudo-H. A linha M devese à inversão da polaridade das moléculas de miosina em cada filamento grosso.
Os filamentos finos são polímeros constituídos por duas cadeias de actina que
formam uma dupla hélice longa. As moléculas de tropomiosina são filamentos
longos, localizados no sulco entre as duas cadeias de actina. As moléculas
de
troponina são pequenas unidades globulares situadas a intervalos ao longo das
moléculas de tropomiosina. A troponina T liga os outros componentes da troponina à
tropomiosina, enquanto a troponina I inibe a interacção da miosina com a actina e a
troponina C contém os locais de ligação para o Ca, que inicia a contracção.
Tríade: cisterna do retículo sarcoplasmático+ Sistema T (central) + cisterna do
retículo sarcoplasmático
A função do sistema T que se comunica com o sarcolema é a transmissão rápida do
potencial de acção da membrana celular para todas as fibrilas do músculo. O
retículos sarcoplasmático está envolvido no transporte de cálcio e no metabolismo
muscular.
Respostas contrácteis
Em condições normais, a despolarização das membranas das fibras musculares
começa na placa motora, uma estrutura especializada que se localiza sob a
terminação do nervo motor; o potencial de acção é transmitido ao longo da fibra
muscular e inicia a resposta contráctil.
Contracção
Deslizamento dos filamentos finos sobre os grossos. A largura das bandas A é
invariável, enquanto as linhas aproximam-se umas das outras quando o músculo se
contrai, afastam-se quando o músculo está estirado.
O deslizamento durante a contracção muscular ocorre quando as cabeças de
miosina, ligadas firmemente à actina, curvam-se sobre o restante da molécula de
miosina e em seguida se desprendem, ciclo repetido várias vezes.
O processo pelo qual a despolarização da fibra muscular inicia a contracção é
conhecido como acoplamento excitação-contracção(potencial de acção é transmitido
a todas as fibrilas da fibra por meio do sistema T. Esse potencial provoca a libertação
de Ca pelas cisternas terminais, bolsas laterais do retículo sarcoplasmático
localizadas na proximidade do sistema T. O cálcio inicia a contracção ligando-se à
troponina C. No músculo em repouso, a troponina I está ligada firmemente à actina
enquanto a tropomiosina cobre os locais onde as cabeças de miosina se ligam à
actina. Assim, o complexo troponina-tropomiosina formam uma proteína relaxante
que inibe a interacção entre a actina e a miosina. Quando o cálcio se liga à troponina
C, a ligação da troponina I à actina parece ficar enfraquecida e isso permite que a
tropomiosina se desloque lateralmente. Esse movimento descobre os locais de
fixação para as cabeças de miosina. Em seguida o ATP é hidrolisado e começa a
contracção.
Tipos de contracção
É possível haver contracção sem redução apreciável do comprimento do músculo
integro – isométrica. A contracção que se realiza com aproximação das
extremidades do músculo é isotónica.
Somação das contracções
O mecanismo contráctil não tem período refractário pelo que a estimulação repetida
antes que ocorra o relaxamento produz activação adicional dos elementos
contrácteis e uma resposta que se soma à contracção que já esta presente –
somação das contracções. Com a estimulação repetitiva rápida a activação do
mecanismo contráctil ocorre repetidamente antes que tenha ocorrido qualquer
relaxamento e todas as respostas se fundem numa mesma contracção contínua,
resposta conhecida como tétano.
Unidade motora
A menor quantidade possível de músculo que pode contrair-se em resposta à
excitação de um só neurónio motor não é uma fibra muscular, mas todas as fibras
inervadas por esse neurónio. Cada neurónio isolado e as fibras musculares que ele
inerva formam a unidade motora.
Cada neurónio motor espinhal inerva apenas um tipo de fibra muscular, de forma que
todas as fibras musculares de uma unidade motora são do mesmo tipo. As unidades
motoras lentas são inervadas por grandes neurónios motores de condução lenta,
enquanto as unidades rápidas são inervadas basicamente por neurónios motores
pequenos de condução rápida.
Músculo Cardíaco
As estrias do músculo cardíaco são semelhantes às do músculo esquelético e as
linhas Z também estão presentes. Existem grandes quantidades de mitocôndrias em
contacto directo com as fibrilas musculares. As fibras musculares ramificam-se e
entrelaçam-se, mas cada qual forma uma unidade completa circundada pela
membrana celular. No ponto em que a extremidade de uma fibra muscular entra em
contacto com outra, as membranas das duas fibras são paralelas, formando uma
série extensa de pregas. Essas áreas que ocorrem sempre nas linhas Z são
conhecidas como discos intercalares.
O sistema T do músculo cardíaco está localizado nas linhas Z, em vez de na junção
A-I, onde se localiza no músculo esquelético.
Contém miosina, actina, tropomiosina, troponina, titina e distrofina.
Potenciais de membrana em repouso e potenciais de acção
As alterações da concentração externa de K afectam o potencial de membrana do
músculo cardíaco em repouso, enquanto as alterações da concentração externa de
Na determinam a amplitude do potencial de acção. A despolarização rápida e inicial
e a inversão momentânea do potencial devem-se à abertura dos canais de Na
regulados pela voltagem, semelhante ao que ocorre no nervo e no músculo
esquelético. A repolarização rápida inicial deve-se ao fechamento dos canais de Na.
O platô prolongado subsequente é causado pela abertura mais lenta embora
prolongada, de canais de Ca. A repolarização final até ao potencial de membrana em
repouso deve-se ao fechamento dos canais de Ca e à saída de K por vários tipos de
canais K.
Resposta contráctil
A resposta contráctil do músculo cardíaco começa logo após a despolarização. O
papel do Ca no acoplamento excitação contracção é semelhante à função que
desempenha no músculo esquelético. Contudo a entrada de cálcio extracelular é
desencadeada pela activação dos canis de diidropiridina do sistema T.
Isoformas
O coração humano tem isoformas  e  da cadeia pesada de miosina sendo que 
tem menos actividade da ATPase.
Músculo liso

Inexistência de estrias transversais visíveis;

Actina+ miosina deslizam para produzir contracção mas em posições
irregulares;

Corpos densos em vez de linhas Z;

Também contém tropomiosina mas não troponina;

Retículo sarcoplasmático pouco desenvolvido, poucas mitocôndrias e
depende da glicólise para satisfazer as necessidades metabólicas;

Controlo involuntário.
Músculo liso visceral
Actua como um sincício
Desenvolve contracções irregulares contínuas que não dependem da inervação
Contracção parcial-tónus
Músculo liso multiunitário
Várias unidades sem ligações interconectantes (íris do olho).
Bases moleculares da contracção
Tal como nos restantes o cálcio está envolvido no início da contracção do músculo
liso. O aumento da concentração intracelular de Ca deve-se principalmente à entrada
de cálcio. A miosina precisa ser fosforilada para que haja activação da ATPase da
miosina.
Funções da inervação do músculo liso
Actividade espontânea na ausência de estimulação nervosa;
Sensibilidade aos agentes químicos libertados pelos nervos a nível local ou trazidos
pela circulação.
A função da inervação não é desencadear a actividade muscular mas sim modificála. A estimulação de um dos componentes do sistema nervoso autónomo aumenta a
actividade do músculo liso enquanto a estimulação do outro diminui essa actividade
NEUROTRANSMISSORES. SÍNTESE E CATABOLISMO
A mesma substância actua como hormona ou como neurotransmissor. A diferença é
que a hormona entra na corrente sanguínea e os neurotransmissores estão só no
espaço sináptico. No sistema nervoso a resposta é mais rápida que na corrente
sanguínea
O neurotransmissor pode ter uma função diferente consoante o receptor a que se
liga.
Colina + Acetil-CoA
Acetilcolina:
Assim que actua é hidrolisada pela acetilcoline esterase
A colina é reabsorvida pelo neurónio que a libertou para não haver desperdício –
muito utilizada na memória
Acetilcolina também é libertada ao nível dos músculos normalmente provocando a
contracção dos músculos estriados. Nos lisos pode contrair ou não.
Colinesterases
A acetilcolina pode ser retirada rapidamente da sinapse para que a repolarização
possa ocorrer pela acetilcolinesterase. Esta está concentrada na membrana póssináptica das sinapses colinérgicas.
ACh – Acetilcolina
ASE – acetilcolinesterase
X – receptor
Receptores
Muscarínicos

Nicotínicos
Tem pouca acção nos gânglios

Nos
gânglios
simpáticos
autónomos;
quantidades
pequenas
de
Simula a acção estimuladora da
acetilcolina
estimulam
os
ACh no músculo liso e glândulas.
neurónios

Acções bloqueadas pela atropina;
enquanto

No músculo liso dos órgãos – ao
bloqueiam
bloquear
neurónios pré-ganglionares para

os
muscarínicos
só
receptores
se
pós-ganglionares
quantidades
a
grandes
transmissão
dos
os pós-ganglionares – acções não
verifica
resposta no músculo liso.
alteradas
pela
atropina
mas
reproduzidas pela nicotina.

Encontram-se
nas
junções
neuromusculares e nos gânglios
autónomos
e
sistema
central.
Encontrados em grandes quantidades no cérebro
nervoso
Se bloquearmos acetilcolina no coração faz o coração bater mais rápido pois esta faz
o coração bater lentamente.
Podemos modelar a actividade da acetilcolinesterase, pois faz com que exista no
espaço sináptico acetilcolina o que provoca um estímulo constante (enquanto há
acetilcolina no espaço sináptico).
Curare é bloqueador dos receptores nicotínicos provocando relaxamento muscular
mas não relaxa o coração porque este tem receptores muscarínicos.
CATECOLAMINAS
Norepinefrina e epinefrina
O transmissor químico presente na maioria das terminações pós-ganglionares
simpáticas é a norepinefrina, armazenada nos botões sinápticos dos neurónios .
A norepinefrina e o seu derivado metílico epinefrina são secretados pela medula
supra-renal. Cada neurónio tem várias dilatações varicosas ao longo do seu trajecto
e cada uma dessas dilatações parece ser o local onde a norepinefrina é libertada.
Também existem neurónios que secretam norepinefrina, dopamina e epinefrina no
encéfalo.
Biossíntese das catecolaminas
Norepinefrina: sobretudo agitante e tem respostas de agressividade quando no
sistema nervoso. Se bloquearmos a sua destruição podemos ter comportamentos
agressivos/esquizofrénicos. Heroína estimula a produção e prolonga o tempo de
actuação da norepinefrina. Cocaína funciona como a dopamina. Estimula o coração
– quanto maior a dose mais o coração responde.
Catabolismo da norepinefrina e da epinefrina circulante:O órgão principal deste catabolismo é o
fígado. Em baixo: Catabolismo da norepinefrina nas terminações nervosas noradrenérgicas.
O catabolismo da norepinefrina pode ocorrer de duas maneiras:
 No espaço sináptico  COMT (catecol-O-metil-transferase);
 Puxada para o neurónio pré-sináptico  MAO (mono-amina-oxidase)
Promove a oxidação de moléculas
que vão ser eliminados. Estes
produtos podem ser doseados na
urina. Antidepressivos têm inibidores
da MAO.
 Os produtos dos neurónios passam para o sangue através dos astrócitos .
 A norepinefrina é muito utilizada no SN para controlar as vísceras que tem
acção contrário à acetilcolina (com acetilcolina o coração bate devagar, com
norepinefrina bate depressa);
 A epinefrina e a norepinefrina actuam nos receptores  e  mas o último tem
mais afinidade pelos receptores -adrenérgicos enquanto a epinefrina tem
mais afinidade pelos receptores -adrenérgicos.
Reacções bioquímicas nas
terminações noradrenérgicas. NE –
Norepinefrina; X – receptor. (MAO
– enzima intracelular de forma que
a norepinefrina está a ser
constantemente desaminada nas
terminações noradrenérgicas.
Dopamina
A síntese das catecolaminas termina na dopamina, catecolamina secretada como
transmissor sináptico. Há recaptação activa da dopamina, por um transportador de
pendente de Na e de Cl. A dopamina é metabolizada em compostos inactivos pela
MAO e pela COMT por um mecanismo semelhante ao usado para inactivar a
norepinefrina
Está muito relacionada com Parkinson porque nesses neurónios falta dopamina.
Relacionada com sensações de prazer.
Substância negra: coordena a contracção muscular.
Cocaína: Aumenta a sensibilidade dos centros de prazer da dopamina por isso é
viciante. Centros de prazer são partes do corpo com receptores para a dopamina (daí
a facilidade da dependência). Pode ter 2 tipos de resposta consoante os receptores a
que se liga.
Catabolismo da dopamina.
Inicialmente são formados aldeídos
INDOLAMINAS
Serotonina
Está presente em concentrações mais altas nas plaquetas sanguíneas e no tracto
gastrointestina. Quantidades menores são encontradas no encéfalo e na retina.
É produzida no organismo por hidroxilação e descarboxilação do aminoácido
essencial triptofano.
Conforme o local onde é libertada assim é a sua acção.
Inibida pela MAO, assim como a dopamina.
Na glândula pineal, a serotonina é convertida em menatonina.
Biossíntese e catabolismo da serotonina.
Reacções bioquímicas das sinapses
serotoninérgicas.
Histamina
Funciona nas reacções inflamatórias.
A partir da histidina.
Catabolisada pela histaminase.
AMINOÁCIDOS
Aspartato e glutamato são mediadores importantes, dependem dos astrócitos para
serem expulsos do sistema nervoso. Quando há excesso há lesões irreversíveis do
sistema nervoso.
Glutamato:
 principal transmissor excitatório do encéfalo e da medula espinhal;
 Catabolismo completamente dependente dos astrócitos;
 Tem receptores especiais. Têm a entrada de Na e de Ca bloqueada pelo
magnésio. Precisa duma ligação do glutamato e outro neurotransmissor. A
glicina libertada nos neurónios intermediários bloqueia a passagem do
estímulo aos neurónios motores.
Quando a glicina e o glutamato
estão ligados ao receptor, o canal
iónico fechado (à esquerda) abre,
mas com o potencial da membrana
em repouso fica bloqueado pelo Mg
(á direita), bloqueio retirado caso
outros estímulos produzam
despolarização parcial do neurónio
que contém o receptor, com o Ca e
o Na entrando na célula.
Aspartato: Transmissor das células piramidais corticais e estreladas espinhosas do
córtex visual.
GABA: aminoácido inibidor. Benzodiazepinas (calmantes) aumentam a concentração
de GABA.
 Principal mediador inibitório do cérebro;
 O GABA é encontrado sob a forma de -aminobutirato e é produzido pela
descarboxilação do glutamato.
A glicina libertada nos neurónios intermediários bloqueia a passagem do
estímulo aos neurónios motores. Produz efeitos excitatórios no encéfalo. Também
é mediador secretado pelos interneurónios responsáveis pela inibição directa.
Péptidos que levam à dor: Taquicininas
Péptidos opiáceos  endorfinas – cortam/inibem a informação de dor.
 Receptores idênticos aos da morfina – habituação rápida.
OUTROS NEUROTRANSMISSORES
ANANDEMINA
 Á base de ácido araquidónico (ácido gordo existente na membrana das células)
Também é inibidor do transporte de dor;
 Receptor do grupo dos canabinóides;
 Não há tanta habituação.
 Simula a euforia, a tranquilidade, os estados oníricos e a sonolência produzidos
pela maconha.
Óxido nitroso (NO)
 Composto libertado pelo endotélio dos vasos sanguíneos como factor
relaxante derivado do endotélio, também é produzido pelo encéfalo;
 Gás que atravessa as membranas celulares com facilidade e liga-se
directamente à enzima guanilciclase.
Monóxido de carbono (CO)
 Gás que também actua como neurotransmissor do encéfalo;
 Resulta da porfirina dos glóbulos vermelhos (activa o GTP que “pode” alterar
circuitos inibitórios)
Viagra é estimulante do NO.
Champanhe afrodísico pela mesma razão.
ENCÉFALO
Uma divisão:
 Cérebro;
 Cerebelo;
 Pedúnculo cerebral: liga a espinal medula e o cérebro, os seus segmentos são
o mesencéfalo, ponte e medula oblongata
Outra divisão:
Mielencéfalo
Medula oblongata ou bulbo raquidiano.
Ligação entre espinal medula e encéfalo, estende-se do fóramen magnum até à
ponte.
Possui os centros de coordenação do vómito, tosse (funções vitais), respiração,
coração.
Sinapses de informação sensitiva e motora.
Pirâmides (vias piramidais – informação motora – é aqui que a informação cruza)
na superfície ventral.
Dorsalmente na medula oblongata temos o núcleo gracilis e núcleo cuneado.
Metencéfalo
Ponte: vias sensitivas, motoras, centros reguladores cardíacos e respiratórios
(centros secundários). Principais vias:
 Córtico-bulbar;
Centros primários: Faz a acção – Bulbo;
 Córtico-reticular;
Centros secundários: Fazem ajustes à
 Bulbo espinhal;
acção (na ponte e
 Ponto-cerebelar;
mesencéfaloformação reticular
 Cortico-ponto-cerebelar;
Formação reticular:

situa-se no comprimento todo do pedúnculo cerebral (tronco cerebral é
mesma coisa?), os seus axónios estendem-se para a espinal medula e
para o diencéfalo.

os neurónios da formação reticular são organizados em vários grupos
e têm funções de sobrevivência e funções específicas

contém o centro cardiovascular e o centro da respiração, é responsável
pelo estado de alerta do cérebro também

quando o estímulo sensorial passa pelo tronco cerebral, ocorre a
estimulação da formação reticular, o que aumenta a actividade do
córtex cerebral.

contém as vias por onde trocam informação os centros primários e
secundários mais a informação auditiva e visual (existe a via
espinoreticulo-talâmico da dor, vias motoras reticulospinais)
Faz a transição das diferentes zonas do encéfalo.
Tem vias sensitivas e motoras que servem para transportar informação para outros
órgãos.
Cerebelo: centro envolvido na coordenação dos movimentos musculares, equilíbrio,
precisão, posição do corpo. Processa a informação sensitiva que é usada pelas vias
motoras.
Mesencéfalo
Transporte de informação. Liga ao cérebro, cerebelo, diencéfalo (tálamo e
hipotálamo)
Dirige as informações
Estruturas que permitem o ajuste das actividades na base do mesencéfalo:
- substância negra (dopamina)
- núcleo rubrum
- núcleo subtalâmico
Gânglios basais: ligam o mesencéfalo ao cérebro, ajudam na coordinação dos
movimentos dos músculos esqueléticos.
Núcleo caudado, fórmix, amígdala, corpos mamilares  têm papel na memória de
curta duração.
Diencéfalo
Tálamo: Dirige as informações (com lesão a informação não chega), é o centro
processador de toda a informação sensorial (excepto o olfacto) que vai para o
cérebro.
Hipotálamo: É capaz de transcrever uma informação nervosa para uma
informação endócrina. Também produz hormonas e controla a actividade visceral.
È o centro de integração mais alto do sistema nervoso autonômo, controla a
maioria do sistema endócrino, pela sua relação com a glâncula pituitária.
Epitálamo
Tálamo ventral
Coordenação das actividades cérebro (actividade consciente)
O cerebelo apenas ajusta as informações – locomoção (quando há lesão no
cerebelo ocorrem movimentos descoordenados)
Vontade de se deslocar  córtex cerebral
Telencéfalo Dá origem ao cérebro
Meninges: compreende 3 camadas protectoras na cavidade encefálica e no
canal vertebral
- Dura mater: mais externa, situa-se debaixo do osso
- Arachnoid: camada intermédia das meninges, tecido conjuntivo delicado, espaço
subarachnóide entre arachnoid e pia mater, onde está o líquido encefalorraquidiano
- Pia mater: camada mais interna, que adere à superfície do encéfalo
Ventrículos do Encéfalo:
- são cavidades interconectadas no interior do encéfalo
- cada ventrículo cranial contém líquido encefalorraquidiano, e as células epiteliais
cuboidais que delimitam as cavidades são conhecidas como células ependimárias
Existem 4 ventrículos:
- ventrículo lateral esquerdo
- ventrículo lateral direito (estes dois são dos hemisférios cerebrais)
- terceiro ventrículo do diencéfalo
- quarto ventrículo da ponte e da medula oblongata
Cada um dos ventrículos laterais comunica com o 3º ventrículo por um fóramen
interventricular.
O 3º é contínuo com o 4º através dum canal estreito: aqueduto cerebral do
mesencéfalo.
Líquido encefalorraquidiano: líquido incolor, semelhante ao soro do sangue,
contém água, pequena quantidade de proteína, oxigénio e dióxido de carbono em
solução, iões, glucose, algumas células sanguíneas.
- o fluido no espaço subarachnóide oferece um ambiente especial em que o encéfalo
flutua, protegendo assim de movimentos bruscos
Formação do líquido encefalorraquidiano: as células ependimárias que delimitam os
ventrículos e a pia mater com o seu suprimento sanguíneo formam o plexo coróide,
que é considerado como componente da barreira hemato-encefálica. A maioria do
líquido encefalorraquidiano é formado de forma contínua no plexo coróide dos 4
ventrículos (mais nos laterais) pela combinação de difusão e transport activo.
Circulação do líquido: o líquido move-se dos ventrículos do interior do encéfalo para
o espaço subarachnoide que fica fora do encéfalo. Dos ventrículos laterais flúi para o
3º ventrículo, e daí para o 4º, e depois para o espaço subarachnoide pela superfície
posterior da medula oblongata.