Aparelho Digestivo – Prof
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Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo Aparelho Digestivo – Prof. Raquel Seiça Constituição do Sistema Digestivo - o sistema digestivo é constituído pelo tubo digestivo e pelos órgãos acessórios - o tubo digestivo (efectua directamente o transporte dos alimentos ingeridos) é constituído pela boca, faringe, esófago, estômago, intestino delgado, intestino grosso e ânus - os órgãos acessórios são constituídos pela glândula parótida salivar, glândula sublingual salivar, glândula submandibular salivar, fígado, vesícula biliar e pâncreas - cada constituinte do aparelho digestivo possui funções específicas no processo de digestão dos alimentos Estrutura Básica da Parede Gastrointestinal - o tracto gastrointestinal (que vai desde o esófago até ao ânus) é composto por uma parede Ö parede gastrointestinal - 123 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo - a parede é constuída por várias camadas, possuindo, cada uma, um tecido dominante, que lhes confere funções específicas no processo digestivo: mucosa – camada mais interna, sendo também a mais absorvente e secretora; é constituída por uma camada de epitélio (células de transporte, células endócrinas, células exócrinas e células mucosas, sendo estas últimas importantes para lubrificação e protecção da parede intestinal), cujas modificações provocam o aumento da área de absorção; o epitélio é suportado pela lâmina própria, uma fina camada de tecido conjuntivo que contém vasos sanguíneos, nervos, nódulos linfáticos, o que é importante na protecção contra doenças; externamente à lâmina própria existe uma fina camada de músculo liso denominada mucosa muscularis, que é responsável pela existência de dobras em certas zonas do tracto gastrointestinal, aumentando a área de absorção submucosa – camada muito vascularizada, constituída por tecido conjuntivo; para além dos vasos sanguíneos contém também glândulas e plexos nervosos; o plexo submucosal (que existe nesta camada) fornece um nervo suplementar autónomo à mucosa muscularis muscularis externa – camada responsável pelas contracções segmentais e movimentos peristálticos, devido a ser constituído por fibras musculares circulares (na sua camada mais interna) que quando contraem apertam e a fibras musculares longitudinais (na sua camada mais externa) que quando contraem encurtam; no meio destas duas camadas existe o plexo mientérico que fornece o maior nervo suplementar ao tracto gastrointestinal serosa – camada mais externa e protectora, que é constituída por tecido conjuntivo coberto por uma camada simples de epitélio - a parede gastrointestinal varia consoante o órgão, pois o epitélio muda - 124 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo - o estômago apresenta numerosas pregas ou rugas da mucosa (para maior absorção), que se desfazem quando o órgão está distendido e não possui vilosidades; possui também numerosas fendas que contém glândulas secretoras - já no intestino delgado, a camada mucosa apresenta-se em pregas Ö cada uma destas pregas possui também pregas, denomimadas as vilosidades intestinais e que aumentam ainda mais a área de absorção Ö por sua vez, cada vilosidade possui, à superfície, células absorventes, os enterócitos (de renovação constante) Ö as membranas destas células apresentam, por do epitélio sua vez, microscópicas intestinal dobrinhas denominadas microvilosidades Ö deste modo, há um grande aumento da capacidade de absorção por parte do intestino delgado - na mucosa do intestino delgado, existem uns aglomerados de células linfáticas, a placa de Peyer Ö como o tubo digestivo está em contacto com o exterior, é necessário que possua mecanismos de defesa Fluxo Sanguíneo e Linfático - após absorção, as substâncias passam, na sua maioria, para as veias Ö excepção: os lípidos são transportados no sistema linfático, pois, devido às suas dimensões, não conseguem passar para as veias - o sangue arterial sai da aorta e percorre todo o corpo, levando oxigénio a todo o organismo Ö assim, é para este sangue (venoso) que são absorvidos os nutrientes nos diferentes órgãos Ö o sangue venoso (com nutrientes) do estômago, intestinos, baço, pâncreas passa através da veia porta para o fígado. - 125 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo - parte dos nutrientes absorvidos (com excepção dos lípidos) pelos capilares das vilosidades são primeiro processados no figado e só depois, através da veia hepática, passam para a veia cava inferior - em média, por dia: segregamos 7000 mL de fluidos (na boca, estômago, intestino, etc) desses, 99% são absorvidos pelo sangue apenas 1% é eliminado pelas fezes e urina Processos Básicos do Sistema Digestivo - (1) digestão: corresponde ao fraccionamento mecânico e químico (enzimas) dos alimentos em partículas mais pequenas, possíveis de serem absorvidas - (2) absorção: corresponde à passagem (activa ou passiva) dos produtos finais da digestão para o sangue ou linfa: lúmen Æ células epiteliais Æ sangue ou linfa - (3) secreção: corresponde à passagem de diferentes substâncias para o lúmen : células epiteliais Æ lúmen - (4) motilidade: corresponde ao movimento dos alimentos através do tubo digestivo devido a processos de ingestão, mastigação, deglutição e peristálse - 126 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo Secreção - ao longo do dia, muitos fluidos são segregados ao longo do tubo digestivo: muco – segregado pelo estômago, intestino e fígado e cujas funções são a protecção da mucosa e a lubrificação do conteúdo bicarbonato – segregado pelo estômago, pâncreas e fígado e cuja função é a protecção da mucosa, uma vez que o bicarbonato neutraliza o HCl no intestino ácido clorídrico – segregado pelo estômago e tem como funções a acção antimicrobiana (caso existam bastérias naquilo que ingerimos), a activação de enzimas e a desnaturação de proteínas bílis – segregado pelo fígado para actuar no duodeno; tem como funções a digestão e absorção das gorduras e excreção de substâncias água e iões – segregado nos diferentes órgãos gastrointestinais hormonas e agentes paracrínicos (como as hormonas podem ir actuar em células vizinhas, agem como agentes paracrínicos) - segregados no estômago e intestino; exemplos: gastrina, CCK, secretina e GIP Gastrina CCK Secretina GIP (peptídeo) (peptídeo) (peptídeo) (peptídeo) antro e duodeno e duodeno e duodeno e duodeno jejuno jejuno jejuno aminoácidos, ácido do glucose, gorduras ácidos gordos no intestino no intestino intestino delgado delgado delgado ----- ----- ----- local de Produção aminoácidos, estimulado por: peptídeos no estômago, nervos parassimpáticos inibido por: ácido no estômago e somatostatina ª a gastrina estimula: no estômago – a secreção de ácidos, a motilidade e o crescimento no pâncreas - crescimento do pâncreas exócrino no intestino delgado – a motilidade do íleo e o crescimento no intestino grosso – o movimento de massa - 127 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo ª a CCK inibe: no estômago – a secreção de ácidos e a motilidade ª a CCK estimula: no pâncreas - secreção de bicarbonato pois potencia a acção da secretina, secreção de enzimas e o crescimento do pâncreas exócrino no fígado - secreção de bicarbonato pois potencia a acção da secretina na vesícula biliar– contracção da vesícula biliar no esfíncter de Oddi – o relaxamento do esfíncter ª a secretina inibe: no estômago – a secreção de ácidos e a motilidade ª a secretina estimula: no pâncreas - secreção de bicarbonato, secreção de enzimas, pois potencia a acção da CCK e o crescimento do pâncreas exócrino no fígado - secreção de bicarbonato ª o GIP estimula: no pâncreas – a secreção de insulina Nota: há também outra hormona, a GLP1 que pode actuar conjuntamente com o GIP, estimula a secreção da insulina e inibe a secreção de glucagina, sendo regulada por acção dos hidratos de carbono e gorduras enzimas/proenzimas – segregadas pelas glândulas exócrinas (pâncreas e glândulas salivares) e pelas células epiteliais (mucosas do estômago e do intestino delgado); exemplos: amilase, maltase, lactase, sacarase, endopeptidases, exopeptidases, aminopeptidases, carboxipeptidases, lipases, fosfolipases - 128 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo Digestão e Absorção A) dos Hidratos de Carbono - a digestão dos hidratos de carbono é, fundamentalmente, química, através da acção de enzimas, sendo essa digestão química facilitada pela digestão mecânica (graças aos movimentos nos órgãos do tubo digestivo) -a digestão dos polissacarídeos provenientes da dieta dá-se da seguinte forma: maltase, sacarase, lactase polissacarídeos amilase (saliva/pâncreas) dissacarídeos desacaridases (intestino delgado) monossacarídeos absorvidos - uma vez no lúmen do intestino, os monossacarídeos passam para os enterócitos através de transportadoes da membrana apical: a glucose ou a galactose entram juntamente com o Na+ (simporte) através do GLUT 2; a frutose entra através do GLUT 5 - os monossacarídeos saem dos enterócitos através da membrana basolateral usando os mesmos transportadores usados para a sua entrada, não sendo necessário, no caso da glucose e galactose, o transporte em simultâneo do Na+ - na membrana basolateral existe uma bomba Na+/K+ que bombeia o Na+ para fora e o K+ para dentro do enterócito Ö mantém assim o gradiente de sódio - posteriormente, os monossacarídeos passam para os capilares que drenam para o fígado, através da veia porta, para uma primeira processação dos nutrientes Nota: nos humanos, a celulose não é digerida, uma vez que não existe no nosso organismo qualquer enzima capaz de a fazer a sua digestão B) das Proteínas (provenientes da alimentação, das células mortas e do muco) - a digestão das proteínas é, fundamentalmente, química, através da acção de enzimas, sendo essa digestão química facilitada pela digestão mecânica (graças aos movimentos nos órgãos do tubo digestivo) - 129 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo -a digestão dos polipeptídeos dá-se da seguinte forma: aminopeptidases (intestino) clivam ligações interiores polipeptídeos endopeptidases (estômago/pâncreas) aminoácidos peptídeos peptideos absorvidos carboxipeptidases (intestino e pâncreas) aminoácidos Nota: as aminopeptidases e as carboxipeptidases são exopeptidases, enzimas que clivam as ligações terminais dos peptídeos - os pequenos peptídeos que não foi possível fragmentar em aminoácidos, entram nos enterócitos por transcitose (processo semelhante à endocitose) sendo depois (por exocitose) libertados para o exterior da célula para passarem para os capilares - já os aminoácidos entram juntamente com o Na+ (simporte) por difusão simples ou através de transportadores de aminoácidos, saindo, posteriormente, da mesma forma; de seguinda, são conduzidos até aos capilares sanguíneos - os di e tripeptídeos entram juntamente com o H+ (simporte), através de, provavelmente, transportadores de peptídeos; no interior do enterócito, por acção das peptidases, os di e tripeptídeos podem ser convertidos em aminoácidos, saindo da mesma forma que estes ou podem seguir até à membrana basolateral, através da qual (provavelmente graças a tranportadores de peptídeos) são transportados para o exterior, para incorporarem os capilares - uma vez nos capilares estes drenam para o fígado, através da via porta, para uma primeira processação dos nutrientes (C) – das Gorduras (triglicerídeos, fosfolípidos, colesterol, vitaminas lipossolúveis) - tal como para os nutrientes anteriores, a digestão das gorduras é, fundamentalmente, química, através da acção de enzimas, sendo essa digestão química facilitada pela digestão mecânica (graças aos movimentos nos órgãos do tubo digestivo) - os triglicerídeos, por acção da enzima lipase, são convertidos em monoglicerídeos e ácidos gordos livres - 130 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo - no entanto, a enzima lipase não actua sozinha Ö precisa da ajuda da bílis, mais propriamente, dos sais biliares - os sais biliares são constituídos por uma porção hidrofóbica (onde se ligam os lípidos) e por uma porção hidrofílica - esses sais biliares vão actuar, no intestino delgado, sobre as grandes bolhas de gordura provenientes do estômago, agregando-se à volta das mesmas Ö formam pequenas gotas de lípidos com sais biliares à volta, as micelas, impedindo assim que estes se voltem a agregar e formar gotas de maiores dimensões - este processo de fragmentação das grandes bolhas de gordura denomina-se emulsão - a emulsão requer: rotura mecânica das bolhas grandes (formam-se pequenas gotículas, mais acessíveis à lipase) agente emulsionante (prevenção da reagregação) – fosfolípidos - sendo assim, as micelas mantém as gotículas separadas e levam os lípidos até junto das células intestinais (brush border) para absorção das gorduras e das vitaminas lipossolúveis - os sais biliares são recuperados, sendo reabsorvidos no intestino, principalmente nas partes finais do mesmo - o colesterol não necessita de digestão para ser absorvido - os monoglicerídeos e os ácidos gordos livres passam do lúmen para os enterócitos (absorção) por difusão; já o colesterol é transportado através de um transportador específico da membrana apical - 131 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo - posteriormente, a saída da célula dos quilomicrons contendo triglicerídeos, fosfolípidos, colesterol e vitaminas lipossolúveis é efectuada através de exocitose - uma vez fora da célula, os quilomicrons vão para a linfa (demasiado grandes para entrarem nos capilares), sendo conduzidas até à veia cava e posteriormente ao fígado onde vão ser processados (D) – das Vitaminas - as vitaminas lipossolúveis (A, D, E, K) são absorvidas da mesma forma que as gorduras - já as vitaminas hidrossolúveis são absorvidas através de difusão ou de transportadores específicos da membrana, com excepção da vitamina B12 que é complexada com o factor intrínseco, um polipéptidico requerido para a absorção de vitamina B12 no duodeno (E) – de Água e Iões - a água á absorvida de acordo com o gradiente osmótico - já os iões são absorvidos através de diferentes mecanismos (F) – do Ferro - se há muito ferro no sangue, este liga-se à ferritina da célula do epitélio intestinal, acumulando-se assim nas células - se há pouco ferro no sangue, este passa directamente para o sangue, onde se liga à transferrina, ficando em condições de ser utilizado Motilidade - o tubo digestivo tem diversas funções motoras, que facilitam a digestão e transporte das substâncias: mistura dos alimentos com os sucos digestivos propulsão do conteúdo (em ritmo adequado à digestão e absorção) relação com a actividade do músculo liso, que gera as ondas peristálticas - 132 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo - o tubo digestivo tem sempre um certo nível de contracção, o tónus basal, ocorrendo sobreposição dos vários tipos de resposta contráctil - um exemplo de motilidade do tubo digestivo são as ondas peristálticas rítmicas, geradas por células musculares lisas modificadas e que originam oscilações de contracção relativamente ao tónus basal Ö contracção e relaxamento resultantes de ciclos espontâneos de despolarização e repolarização - ao atingir um certo limiar de potencial de membrana, são desencadeados potenciais de acção que originam contracção, com uma determinada força e duração Regulação das Funções do Sistema Gastrointestinal (A) Regulação Neural – pelo Sistema Nervoso Entérico (SNE) e pelo Sistema Nervoso Autónomo (SNA) - o movimento ordenado do material pelo tubo gastrintestinal e a secreção dos líquidos e enzimas necessários à digestão são coordenados por vias reflexas estados emocionais, fome, cheiro, gosto, visão, etc estimula Fase Cefálica da Digestão Ö Sistema Nervoso Central REFLEXOS LONGOS na parede gastrointestinal o plexo mientérico tem uma função motora o plexo sub-mucoso tem uma função secretora plexo nervoso (SNE) receptores sensoriais na parede do tubo digestivo mucosa músculo liso ou glândula REFLEXOS CURTOS Estímulo lúmen gastrointestinal - distensão - acidez e osmolaridade do quimo - concentração de produtos da digestão - 133 - Resposta - contracção / relaxamento muscular - secreção exócrina/ endócrina/ paracrínica Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo (B) Regulação Hormonal – hormonas digestivas - o tracto gastrointestinal é, em simultâneo, uma glândula endócrina (constituído por células endócrinas) e alvo da acção de várias hormonas Ö sendo assim, o estímulo para a secreção hormonal e de agentes paracrínicos pelas células endócrinas é desencadeado por outras hormonas desencadeia modificações na motilidade do tracto gastrointestinal secreção da bílis e secreções pancreáticas fome / satisfação síntese e libertação de enzimas, ácido e bicarbonato Fases do Controlo Gastrointestinal - o controlo extrínseco (hormonal e neural) é dividido em três fases, de acordo com a localização do estímulo inicial - estas três fases ocorrem em simultâneo e durante a ingestão e no período de absorção - as três fases são: Fase Cefálica – visão, cheiro, gosto e estados emocionais causam a estimulação do núcleo do vago (reflexos começam antes da ingestão), via nervo vago (reflexos longos); o vago estimula a secreção de ácido Fase Gástrica – a chegada de comida ao estômago estimula esta fase Ö distensão, acidez e produtos de digestão no estômago determinam a estimulação do vago; os reflexos são longos e curtos; o vago estimula a secreção de gastrina Fase Intestinal – a chegada do quimo ao intestino delgado estimula esta fase Ö distensão, acidez, osmolaridade e produtos da digestão determinam o início do estímulo; os reflexos são longos e curtos; é inibida a secreção de gastrina e estimulada a secreção de secretina, CCK e GIP - 134 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo Fases do Processo Digestivo ao longo do Tubo Digestivo Mastigação - primeira fase e que consiste na digestão mecânica dos alimentos levando à formação do bólus (bolo alimentar) facilmente deglutível - inclui o processo de salivação, em que a comida é misturada com saliva segregada pelas glândulas salivares - principais funções da saliva: contém amilase/ptialina que fazem a digestão parcial dos polissacarídeos dissolve os alimentos (importante para sentirmos os diferentes gostos) humedece e lubrifica os alimentos (importante para a deglutição) tem uma acção antibacteriana contém a lipase lingual que faz uma digestão inicial das gorduras - o controlo da secreção salivar é feita pelos sistemas simpático e parassimpático, não havendo, portanto, regulação hormonal - ocorre na boca Deglutição - envolve três fases: Fase Oral – fase voluntária, que consiste na formação do bolo alimentar e activação do centro de deglutição : mastigação Æ mistura com saliva Æ língua ajuda a empurrar o bólus para trás Æ sensibilização da área reflexa (ao pé das amigdalas) Æ activação do centro de deglutição Æ informação para o cérebro Æ activação de músculos Fase Faríngea – fase involuntária, em que é prevenida a entrada do bólus nas fossas nasais, através da elevação do palato, que tapa, assim, a entrada das fossas nasais: sobe a laringe Ö epiglote tapa a entrada para as vias respiratórias; o bólus é conduzido ao longo da faringe graças a movimentos peristálticos (contracção e relaxamento) que o vão empurrando para baixo até ao esófago Ö relaxamento do EES (esfíncter esofágico superior) Ö início da fase esofágica - 135 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo Fase Esofágica – fase involuntária que ocorre no esófago, tubo muscular entre a faringe e o estômago, cujas paredes são constituídas por músculo liso ou músculo esquelético, consoante as zonas; o bólus é empurrado ao longo do esófago devido às ondas peristálticas, que ocorrem porque o músculo liso circular contrai atrás e à frente do local onde está o bólus, o que é seguido de um encurtamento do esófago possibilitado pela contracção do músculo liso longitudinal o peristaltismo pode ser: ª peristaltismo primário – é uma contracção peristáltica que vem na continuidade do peristaltismo faríngeo e em que há relaxamento dos esfíncteres: engolimos Æ formação do bólus Æ fase faríngea (peristaltismo faríngeo) Æ abre esfincter esofágico superior/ fecha esfincter esofágico superior Æ peristaltismo esofágico Æ abre esfincter esofágico inferior/ fecha esfincter esofágico inferior ª peristaltismo secundário – envolve uma maior distensão local, não sendo precedido das fases anteriores, ou seja, não há uma continuidade do peristaltismo e sim uma contracção atrás do bólus, que o vai empurrando ao longo do esófago no início e no fim do esófago existem, respectivamente, o esfíncter esofágico superior (músculo esquelético estriado) e o esfinter esofágico inferior (músculo liso) que, normalmente, se encontram contraídos; no entanto, com a deglutição, eles relaxam, para passagem do bólus; o esfinter esofágico inferior necessita de estar, normalmente, fechado para os ácidos do estômago não irem para o esófago; as acções do muco e da gravidade facilitam o transporte dos alimentos ao longo do esófago - 136 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo Estômago fundo antro corpo piloro - tem como funções gerais: armazenamento de alimentos digestão mecânica e química (sobretudo proteínas) Ö formação do quimo protecção contra agentes patogénicos, graças ao HCl regulação do esvaziamento do estômago Ö armazena e só esvazia quando as partículas estão em condições de ir para o intestino secreção do factor intrínseco (necessário para a absorção de vitamina B12 no duodeno) Suco Gástrico - o suco gástrico é composto por diferentes fluidos, segregados por células do estômago: ácido gástrico / HCl – segregado pelas células parietais, tem como funções a desnaturação de proteínas, a conversão do pepsinogénio em pepsina e a acção antibacteriana; se é segregado mais HCl do que o necessário, vai corroer as paredes do estômago, originando úlceras e gastrites pepsinogénio Æ pepsina – segregado pelas células principais e possibilita a digestão inicial das proteínas muco – segregado pelas celulas parietais, protege a mucosa gástrica, uma vez que “forra” as células gástricas - 137 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo bicarbonato – segregado pelas celulas parietais, protege a mucosa gástrica, uma vez que neutraliza o HCl factor intrínseco – segregado pelas células parietais, tem como função ligar-se à vitamina B12, formando o complexo vitamina B12-factor intrínseco (para protecção da proteína) e levá-la até ao intestino Ö o complexo liga-se à célula intestinal (no íleo terminal), ocorrendo a absorção da proteína lipase gástrica – segregada pelas células principais, possibilita, juntamente com a lipase lingual, a digestão inicial das gorduras continuação da acção da amilase salivar – há uma continuação da digestão dos hidratos de carbono, iniciada na boca - 35% da secreção gástrica ocorre durante a fase cefálica, graças a reflexos nervosos longos e curtos - 60% da secreção gástrica ocorre durante a fase gástrica, nomeadamente, secreção de gastrina, devido a reflexos nervosos longos e curtos - apenas 5% da secreção gástrica ocorre durante a fase intestinal, graças a reflexos nervosos longos e curtos, ocorrendo também secreção das hormonas CCK, secretina e GIP e diminuição da secreção de gastrina Secreção do HCl - nas células parietais, o CO2 e o H2O originam o H2CO3 que, por sua vez origina o HCO3- e o H+ Ö o HCO3-, através de um transportador da membrana, sai da célula, entrandoCl- (antiporte) Ö por sua vez, o H+, juntamente com o OH-, origina H2O, que volta a dissociar-se em H+ e OH- Ö o H+ vai sair da célula parietal para o lúmen do - 138 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo estômago através de um transportador H+/K+ ATP-ase (entra K+) Ö por outro lado, o Cl- existente sai da célula juntamente com o K+ (simporte) ou sozinho, através de uma proteínas transportadora Ö no lúmen do estômago, o H+ reage com o Cl- originando o HCl - a bomba H+/K+ ATP-ase é inibida pela somatostatina e estimulada pela gastrina, histamina e acetilcolina (uma forma de controlar úlceras e gastrites é tomar inibidores destas substâncias) Secreção de Pepsina - a mucosa gástrica segrega a enzima inactiva pepsinogénio e HCl Ö na presença de HCl, o pepsinogénio é convertido na enzima activa pepsina Ö digere as proteínas em polipeptídeos mais pequenos - a pepsina está activa em meio ácido (estômago) e inactiva em meio alcalino (intestino) Protecção da Parede Gástrica – Barreira Muco/Bicarbonato - tanto o muco como o bicarbonato actuam como protectores da mucosa gástrica Ö enquanto o muco constitui-se como uma barreira física, o bicarbonato é uma barreira química Motilidade Gástrica - algumas funções do estômago estão relacionadas com a sua motilidade, que é controlada pelo Sistema Nervoso Entérico, Sistema Nervoso Autónomo e Hormonas e pode ser traduzida da seguinte forma: relaxamento do estômago (sobretudo no fundo e corpo), que ocorre mesmo antes da entrada dos alimentos (relaxamento receptivo) e que leva a um aumento de volume sem aumento de pressão Ö metade superior do estômago permanece relaxado (quiescente), pelo que há um aumento da capacidade de armazenamento Ö no centro do estômago, ocorrem contracções peristálticas, ocorrendo o movimento (onda peristáltica) do conteúdo em direcção ao piloro (esfíncter de separação do estômago e do intestino delgado) e mistura dos alimentos com as secreções - 139 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo - a onda peristáltica tem uma frequência de 3/min e processa-se da seguinte forma: começa no corpo e aumenta de intensidade no antro encerramento do piloro movimentos propulsivos e vigorosos no antro aumento da pressão no antro esvaziamento gástrico (em pequenas quantidades) abertura rápida do piloro movimentos retrógados (facilitam a mistura) Inibição do Esvaziamento Gástrico – na fase intestinal - durante a fase intestinal: estimulação de quimiorreceptores, osmorreceptores e mecanorreceptores estimulam secreção de hormonas (CCK, secretina, etc) receptores neurais aumenta desencadeiam concentração das hormonas no plasma reflexos curtos via neurónios entéricos diminui reflexos longos estimula diminui esvaziamento gástrico esvaziamento gástrico (ocorre também diminuição da secreção de HCl e pepsina) (ocorre também diminuição da secreção de HCl e pepsina) Sistema Nervoso Central provoca estímulo directo estimulação dos eferentes parassimpáticos - inibição dos eferentes simpáticos por reflexos longos diminui e curtos eferente – leva de dentro para fora aferente – leva de fora para dentro esvaziamento gástrico (ocorre também diminuição da secreção de HCl e pepsina) - 140 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo Pâncreas vesícula biliar ducto biliar comum pâncreas cauda cabeça ducto pancreático esfíncter de Oddi duodeno corpo - o pâncreas é uma glândula digestiva de secreção interna (endócrina) e externa (exócrina), que se divide em três partes: cabeça (que encaixa no duodeno), corpo e cauda - o pâncreas comporta dois órgãos: pâncreas endócrino – segrega a insulina (pelas células β ), a glucagina (pelas células α ) e a somatostatina (pelas células D) células endócrinas células exócrinas pâncreas exócrino – segrega as enzimas digestivas pelas células gladulares (estimulado pela CCK) e bicarbonato pelas células epiteliais (estimulado pela secretina), para um fino canal, o ducto pancreático que as leva até ao duodeno células epiteliais células glandulares - 141 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo - o esfíncter de Oddi é um orifício que está, normalmente, fechado e que regula a passagem para o duodeno das secreções biliares e pancreáticas Secreção Pancreática de Bicarbonato - é necessário a secreção de bicarbonato pelo pâncreas para que chegue ao duodeno (através do ducto pancreático) e assim possa neutralizar o HCl que entra no duodeno Regulação da Secreção Pancreática de Bicarbonato - apenas 30% da secreção pancreática de enzimas digestivas ocorre nas fases cefálica e gástrica, regulado pelo Sistemas Nervoso Parassimpático Ö 70 % da secreção ocorre na fase intestinal e é regulado hormonalmente aumento da aumenta secreção de secretina aumenta concentração de ácido pelo intestino delgado vindo do estômago concentração de secretina no plasma aumenta aumenta secreção de bicarbonato neutralização do HCl aumenta fluxo de bicarbonato no intestino delgado para o intestino delgado pelo pâncreas inibição da secreção de secretina CCK potencia, no pâncreas, a acção da secretina Secreção Pancreática de Enzimas Digestivas– amilase, tripsina, lipase, etc - o pâncreas exócrino segrega lipase (para digestão dos triglicerídeos) e amilase (para digestão dos hidratos de carbono) já nas suas formas activas, ou seja, prontas a serem utilizadas - fazem também parte do suco pancreático o tripsinogénio (forma inactiva) e outras enzimas digestivas inactivas/ percursoras (quimotripsinogénio, procarboxipeptidade, procolipase e profosfocolipase) Ö no lúmen intestinal, devido ao seu meio alcalino e à enzima enteropeptidase (libertada pelas células intestinais), o tripsinogénio (forma inactiva) é convertido em tripsina (forma activa) Ö por sua vez, a tripsina converte as enzimas do suco pancreático até então inactivas, na sua forma activa (quimotripsina, carboxipeptidade, colipase, fosfocolipase) - 142 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo - para que as enzimas digestivas não estejam activas no pâncreas com o risco de digerirem este, no pâncreas há uma acidez dos grânulos e existe um inibidor da tripsina Regulação da Secreção Pancreática de Enzimas Digestivas - apenas 30% da secreção pancreática de enzimas digestivas ocorre nas fases cefálica e gástrica, regulado pelo Sistemas Nervoso Parassimpático e pela gastrina Ö 70 % da secreção ocorre na fase intestinal e é regulado hormonalmente - processa-se da seguinte forma: aumento dos aminoácidos e ácidos gordos no intestino aumenta secreção do CCK pelo aumenta concentração de CCK intestino delgado no plasma aumenta digestão das gorduras, aumenta fluxo de enzimas para aumenta secreção enzimática polissacarídeos e proteínas o intestino delgado pelo pâncreas no intestino delgado Fígado e Vesícula Biliar Fígado: Constituição, Propriedades e Fluxo do Sangue e da Bílis - o fígado é o maior de todos os órgãos internos e também um dos mais importantes - insere-se imediatamente abaixo do difragma, na cavidade abdominal - 143 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo - microscopicamente, o fígado divide-se em lóbulos, unidades funcionais que são minúsculos agregados celulares formados pelas células hepáticas que se organizam em cordões dispostos em volta de uma veia central hepatócitos - o sangue entra nos lóbulos do fígado através da artéria hepática (que transporta sangue oxigenado) e da veia porta hepática (que contém os nutrientes absorvidos no tubo digestivo) Ö segue pelos sinusóides Ö deixa o lóbulo através de uma veia central Ö a veia central converge para formar veias hepáticas que vão transportar o sangue venoso do fígado - a tríade portal é constituída pela artéria hepática, veia porta hepática e pelo ducto biliar (bílis drenada depois no ducto hepático, sendo, posteriormente, armazenada na vesícula) - num lóbulo do fígado, o fluxo de sangue e da bílis processa-se da seguinte forma: o sangue flui da veia porta e da artéria hepática até à veia central através dos sinusóides (da periferia para o centro) a bílis é produzida pelos hepatócitos e segregada para os canalículos biliares Ö estes são drenados na periferia de cada lóbulo pelos ductos bilares, que depois drenam para os ductos hepáticos que transportam a bílis do fígado - 144 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo Funções do Fígado funções endócrinas funções na coagulação funções múltiplas nas proteínas (síntese), nas gorduras (metabolismo) e nos hidratos de carbono (metabolismo) funções de degradação e excreção (desentoxicação do sangue) funções digestivas (bílis) Funções Digestivas do Fígado – Bílis - a bílis é constituída: pigmentos biliares (resultantes da degradação da hemoglobina - bilirrubina) colesterol / lecitina (em micelas ) sais biliares (ácidos biliares derivados do colesterol + aminoácidos) iões inorgânicos muco, água e bicarbonato outros produtos finais do metabolismo muito importantes para a excreção - os hepatócitos segregam os pigmentos e os sais biliares, o muco, o colesterol e a lecitina - as células dos ductos biliares segregam o bicarbonato - a secreção da bílis é regulada por: aumento da circulação entero-hepática dos sais biliares Ö aumento da secreção da bílis aumento da concentração plasmática de sais biliares Ö aumento da secreção de sais biliares aumento da secretina (também gastrina e glucagina) Ö secreção de fluido / bicarbonato aumento do fluxo sanguíneo hepático Ö aumento da secreção da bílis - os sais biliares da bílis têm como função a digestão e absorção das gorduras no intestino - o bicarbonato tem como função a neutralização do ácido no duodeno - 145 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo Circulação Enterohepática dos Sais Biliares -os sais biliares são sintetizados no fígado Ö são transportados (na bílis) através do ducto biliar podendo ficar armazenados na vesícula biliar ou ir directamente para o intestino (necessidade imediata) Ö no intestino, os sais biliares ajudam na digestão e absorção das gorduras Ö 5% dos sais biliares são excretados nas fezes ; o restante é reabsorvido pelo epitélio intestinal e retorna ao fígado pela veia porta Pigmentos Biliares – Bilirrubina - no baço: glóbulos vermelhos “velhos” degradação da hemoglobina grupo Heme biliverdina bilirrubina - após produção, a bilirrubina passa para o plasma, onde, para poder ser transportado até ao fígado liga-se à albumina (uma vez que é pouco solúvel em água) Ö bilirrubina não-conjugada - no fígado, a bilirrubina não-conjugada converte-se em bilirrubina conjugada, devido à sua combinação com ácido glucurónico Ö a bilirrubina conjugada é excretada na bílis Ö no intestino, a bilirrubina é convertida, por uma bactéria, em outro pigmento Ö urobilinogénio Ö parte desse urobilinogénio é absorvido pelo sangue podendo ser excretado na urina ou retornar ao fígado pela circulação via veia porta Ö a outra parte do urobilinogénio é excretada nas fezes - a bilirrubina dá cor à urina e às fezes - 146 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo Vesícula Biliar – Propriedades - a vesícula biliar é um saco membranoso, em forma de pêra, situado à direita do fígado e que funciona como reservatório da bílis, no intervalo das refeições - quando produzida pelo fígado, a bílis passa pela vesícula biliar através de um pequeno tubo chamado ducto cístico - os tecidos que constituem as paredes musculares da vesícula biliar concentram a bílis, absorvendo grande parte da sua água e sais e mantêm-na recolhida até o início do processo de digestão Regulação da Entrada da Bílis no Duodeno Fase Intestinal da Digestão ácidos gordos no duodeno aumenta secreção de CCK pelo duodeno aumenta concentração de CCK no plasma nas fases gástricas e cefálicas, é estimulado pelo S.N. Entérico e Parassimpático relaxamento do esfíncter de Oddi contracção da vesícula biliar aumenta aumenta fluxo de bílis no ducto biliar fluxo de bílis para o duodeno - 147 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo Intestino Delgado Propriedades e Características - o intestino delgado é uma porção do tracto gastrointestinal entre o piloro do estômago e a válvula ileocecal que abre para o intestino grosso - divide-se em três porções: o duodeno (parte inicial que na qual abre o estômago, através do piloro), o jejuno (parte intermédia) e o ileno (parte final que abre para o intestino grosso, através da válvula ileocecal) Secreções no Intestino Delgado – do fígado, pâncreas e intestino delgado enzimas pancreáticas e intestinais (peptidases/ dissacaridases) bílis bicarbonato das células intestinais, do pâncreas/fígado e também do estômago muco, água e iões Absorção no Intestino Delgado – mais no intestino proximal - são absorvidos pelas células do epitélio intestinal, produtos da digestão e fluidos do lúmen Ö posteriormente, estes vão para os capilares - 148 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo Motilidade do Intestino Delgado - é regulada pelo Sistema Nervoso Entérico (o mais importante), pelo Sistema Nervoso Autónomo (enquanto o parassimpático estimula, o simpático inibe), por hormonas (gastrina) e por agentes paracrínicos - a motilidade do intestino delgado, que permite o transporte do quimo ao longo deste, engloba três tipos de movimentos: movimentos de segmentação – contracção muscular do lúmen, que ocorre simultaneamente em diferentes segmentos (curtos) intestinais; posteriormente, os segmentos que contrairam relaxam e os que tinham relaxado, contraem (contracções/relaxamentos rítmicos); as contracções do lúmen ocorrem resposta automaticamento à actividade de em um pacemaker endógeno; a frequência das contracções é variável ao longo do intestino Ö intensidade e duração das contracções são reguladas neural, hormonal e paracrinicamente; estes movimentos propagam-se lentamente mas facilitam a mistura do conteúdo, facilitando, também, a exposição deste à superfície de absorção movimentos peristálticos – caracterizam-se por contracções sucessivas, precedidas de relaxamento Ö ocorrem contracções a montante (atrás) do quimo; determinam a propulsão (lenta) do conteúdo até à válvula ileocecal; o principal estímulo é a distensão do intestino delgado, embora também sejam regulados neural, hormonal e paracrinicamente - 149 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo complexos motores migrantes (MMC) – têm como função varrer os restos do conteúdo digestivo repetem-se a cada 70-90 min; começam na parte inferior do estômago e propagam-se progressivamente em distâncias curtas; são semelhantes aos movimentos peristálticos (mesmo padrão), ocorrendo nos períodos de jejum e interdigestivos - para além destes três movimentos principais, existem outros movimentos secundários: movimentos das vilosidades (muscularis mucosa) - consistem em movimentos pendulares que facilitam a mistura do quimo e em movimentos tipo piston, que facilitam a drenagem dos linfáticos reflexo ileo-gástrico - a distensão do íleo provoca a diminuição do ritmo de esvaziamento gástrico reflexo gastro-ileal – o aumento da actividade gástrica provoca o aumento da motilidade do íleo terminal Intestino Grosso Propriedades e Características haustra - o intestino grosso inicia-se na válvula ileocecal e extende-se até ao ânus - 150 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo - o quimo vem do íleo e passa para o cego, primeiro segmento do intestino grosso Ö posteriormente, o quimo passa através do cólon ascendente Ö de seguida, vai para o cólon transverso Ö cólon descendente Ö cólon sigmóide Ö recto Ö ânus - a mucosa do intestino delgado não possui vilosidades mas produz fluidos e muco Ö é coberta por uma camada (em coluna) de células epiteliais - no caso do intestino grosso, a camada de músculo longitudinal não está em toda a volta e sim em três faixas Ö assim, o intestino grosso apresenta o aspecto em sacos/pregas Ö cada uma dessas unidades denomina-se haustra - tem um importante trabalho na absorção da água Funções do Intestino Grosso armazenamento e concentração do material fecal digestão e absorção ª fermentação de complexos de hidratos de carbono e de lípidos ª degradação do colesterol e de choques acção de bactérias cólicas ª produção de vitaminas (exemplo: vitaminas K e B) ª absorção de água, cloro e sódio secreção de bicarbonato, potássio e muco motilidade Motilidade do Intestino Grosso - temos, basicamente dois tipos de movimentos: movimentos de segmentações / Haustrações – consistem em contracções do músculo circular e que facilitam a mistura do quimo e a absorção de água e electrólitos; são movimentos que ocorrem, sobretudo, no cego e no cólon proximal movimentos propulsivos – podem ser de dois tipos: ª movimentos peristálticos : correspondem a ondas de contracção curtas e lentas e que ocorrem mais no cólon transverso e descendente ª movimentos em massa : correspondem a movimentos propulsivos vigorosos (algumas vezes por dia), sendo a onda de contracção maior e mais duradoura; possibilita o esvaziamento de uma grande porção do cólon proximal (também - 151 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica I Aparelho Digestivo do transverso e descendente); são estes movimentos que são responsáveis pela distensão do recto e defecação; a distensão do estômago e do duodeno aumenta a motilidade do cólon Ö com a entrada dos alimentos no estômago ocorre um reflexo gastrocólico; com a entrada do quimo no duodeno ocorre um reflexo duodenólico Defecação - no ânus, existem dois esfíncteres: o esfíncter anal interno, constituído por músculo liso e cujo relaxamento é involuntário e o esfíncter anal externo cujo relaxamento é voluntário e resulta na defecação esfíncter anal interno esfíncter anal externo - com os movimentos em massa ocorre distensão súbita do recto, contracções do recto e relaxamento do esfíncter anal interno - se o cérebro não dá “autorização” para que ocorra a defecação (por vontade do indíviduo), o esfíncter anal externo (voluntário) não permite que as fezes entrem no canal anal Ö nesse caso, as fezes retornam para o recto (por distensão deste) e podem voltar para o colon sigmóide - pelo contrário, o reflexo de defecação ocorre, normalmente, quando há um aumento considerável de pressão no recto Ö cérebro envia ordens para que o esfícter anal externo relaxe Ö fezes vão para o canal anal Ö defecação - 152 -
