UFV Sociedade de Insetos

24/04/12
Sociedade de Insetos
Por que estudar insetos sociais?
As formigas cortadeiras (Atta ssp.) são os principais
herbívoros nos Neotrópicos
As formigas granívoras no deserto do sudoeste dos
Estados Unidos pegam tantas sementes quanto os
mamíferos
Os cupins revolvem o solo tanto ou mais que as
minhocas em muitas regiões
A dominância numérica de insetos sociais pode ser
surpreendente: no Japão, uma supercolônia de Formica
yessensis foi estimada em 306 milhões de operárias e
mais de um milhão de rainhas dispersas sobre 2,7 km2
em 45 000 ninhos interconectados
Nas savanas, no oeste da África, densidades acima de
20 milhões de formigas por hectare têm sido estimadas,
e uma única colônia nômade de formigas legionárias
(Dorylus sp.) pode chegar a 20 milhões de operárias
O valor estimado das abelhas na produção comercial
de mel, assim como na polinização da agricultura e
horticultura, gira em torno de centenas de milhões de
doláres por ano somente nos Estados Unidos. Os
insetos sociais certamente afetam nossa vida.
O que são insetos sociais?
Todos os insetos que interagem de alguma forma com
membros de suas espécies
Insetos solitários não apresentam comportamentos
sociais
Insetos subsociais ("abaixo do social"), os quais têm
hábitos sociais menos desenvolvidos, sem extensa
cooperação e divisão de reprodução
Insetos eusociais ("verdadeiramente sociais"), os quais
cooperam na reprodução e têm divisão de esforço
reprodutivo
Divisão de trabalho, com um sistema de castas
envolvendo indivíduos estéreis auxiliando àqueles que
reproduzem.
Cooperação de todos os membros da colônia para
cuidar dos jovens.
Sobreposição de gerações capazes de contribuir para
o funcionamento da colônia.
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Subsocialidade em insetos
Agregação - aposematismo
Cuidado parental
Dificilmente há insetos que não demonstram nenhum
cuidado parental
Cuidado parental sem construção de ninhos principalmente cuidados com ovos e primeiros
estádios. Papel predominantemente feminino, mas há
exceções (Hemiptera, baratas d’água). Há casos em
que o cuidado é feito por outras espécies (pulgões e
formigas)
Cuidado parental com ninhos solitários - muito comum
nos besouros rola-bosta.
Nos Hymenoptera (algumas vespas e abelhas) os
ninhos podem ser feitos em cavidades preexistentes ou
podem ser construídos.
Cuidado parental com ninhos comunais - podem surgir
das filhas que escolhem nidificar no seu ninho natal,
oferecendo melhor utilização dos recursos e defesa
mútua contra parasitas (isto permite comportamento
"anti-social" ou egoísta.
Afídeos e trips subsociais - casta de soldados estéreis,
que pode ser temporária ou permanente. Em trips
muitos comportamentos subsociais podem ocorrer, mas
nunca há a ocorrência de tudo que caracteriza a
eusocialidade.
Quasi e semisocialidade - todas as fêmeas de todos os
insetos subsociais podem reproduzir (com exceção dos
afídeos subsociais acima), mas há variações na
fecundidade ou na divisão reprodutiva de trabalho nos
Hymenoptera.
Comportamento quasisocial - um ninho comunal
consiste de membros da mesma geração, todos os
quais assistem no cuidado à prole, e todas as fêmeas
são capazes de por ovos, mesmo se não for
necessariamente ao mesmo tempo
Comportamento semisocial - o ninho comunal contém
similarmente membros de uma mesma geração
cooperando no cuidado à prole, mas existe uma divisão
de trabalho reprodutivo, com algumas fêmeas (rainhas)
pondo ovos enquanto suas irmãs atuam como operárias
e raramente põem ovos. Isto difere da eusocialidade
apenas porque as operárias são irmãs da rainha que
põe ovos, e não filhas, como no caso da eusocialidade.
Qualquer ou todos os comportamentos subsociais
discutidos acima podem ser evolutivamente precursores
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da eusocialidade.
Eusocialidade em insetos
Insetos eusociais têm uma divisão de trabalho em suas
colônias, com um sistema de castas compreendendo
um grupo reprodutivo restrito de uma ou mais rainhas,
ajudadas pelas operárias (indivíduos estéreis que
cuidam das reprodutoras) e, em cupins e em muitas
formigas, um grupo adicional de soldados para defesa.
Pode existir uma divisão em subcastas que fazem
tarefas específicas. Os membros de algumas castas
mais especializadas, como rainhas e soldados, podem
não ter a habilidade de alimentar a si próprios. As
tarefas das operárias, no entanto, incluem trazer
alimento para estes indivíduos, assim como para os
jovens - para desenvolver os filhos.
A diferenciação primária é entre fêmeas e machos. Em
Hymenoptera eusociais, os quais são haplodiplóides na
determinação do sexo, as rainhas controlam os sexos
de seus filhos. A liberação esperma guardado fertiliza
ovos haplóides, os quais desenvolvem em fêmeas
diplóides, enquanto ovos não fertilizados produzem
machos. Na maior parte do ano, as fêmeas reprodutivas
(rainhas) são raras quando comparadas com fêmeas
operárias estéreis. Os machos não formam castas e
podem ser infreqüentes e viver pouco, morrendo logo
após o acasalamento. Em cupins (Isoptera), machos e
fêmeas podem ser igualmente representados, com
ambos os sexos contribuindo para a casta operária. Um
único cupim macho, o rei, pode permanentemente se
ligar à rainha.
Os membros de diferentes castas, se derivados de um
único casal de pais, são muito próximos geneticamente
e podem ser morfologicamente similares ou, como
resultado de influência do ambiente, podem ser
morfologicamente muito diferentes (polimórficos).
Indivíduos dentro uma casta (ou subcasta)
freqüentemente diferem comportamentalmente, no que
é chamado polietismo de casta: ou o indivíduo faz
diferentes tarefas em tempos diferentes em sua vida
(polietismo etário), ou indivíduos dentro de uma casta
especializam-se em certas tarefas durante suas vidas.
Monoginia e poliginia - presença de uma ou mais
rainhas na colônia
Monoginia primária ou secundária
Poliginia funcional ou serial
Determinação de castas
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Quais são as castas?
Machos
Rainha(s)
Operárias(os)
Soldados
Machos ergatóides (neotênicos)
Fêmeas ergatóides
Pseudoergatóides ("trabalho infantil")
Machos e fêmeas - haplodiploidia dos Hymenoptera
Fêmeas - determinação genética ou trófica?
Inibição pela rainha
Nutrição da larva
Mudanças climáticas
Fisiologia do ovo
Evolução da eusocialidade
Qual a vantagem de ser estéril?
Darwin já tinha problemas em explicar isso.
Seleção de grupo - uma colônia eficiente com uma
divisão de trabalho reprodutivo sobreviverá e produzirá
mais gerações comparada com uma na qual o interesse
individual prevalece, conduzindo para a anarquia.
Seleção de parentesco - haplodiploidia aumentando o
parentesco (e os problemas?)
Manipulação parental - pode ser comportamental ou
genética. Reduzindo o potencial reprodutivo de algumas
filhas, o fitness da mãe seja maximizado, assegurando
o sucesso reprodutivo de algumas filhas selecionadas.
Mutualismo - este concebe os indivíduos agindo para
aumentar o seu próprio fitness clássico, com
contribuições para o fitness dos vizinhos surgindo
apenas incidentalmente.
E os cupins?
Não apresentam haplodiploidia
Dieta rica em celulose, com simbiontes internos
Explica a vida colonial, não a origem das castas
O sucesso dos insetos eusociais
Podem ter dominância numérica e ecológica em
algumas regiões. Eles são mais abundantes em baixas
latitudes e altitudes, e suas atividades são mais
conspícuas tanto no verão em regiões temperadas (ou
mesmo sub-árticas e montanhosas), ou ao longo de
todo o ano em climas subtropicais e tropicais. Como
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uma generalização, os insetos sociais mais abundantes
e dominantes são os mais derivados filogeneticamente
e que possuem as organizações sociais mais
complexas.
Três qualidades dos insetos sociais contribuem para
sua vantagem competitiva, todas as quais derivam do
sistema de castas que permite que tarefas múltiplas
sejam executadas.
Primeiramente, os trabalhos de forrageamento,
alimentação da rainha, cuidado à prole e manutenção
da colônia são ações que são efetuadas
simultaneamente por diferentes grupos, ao contrário da
execução seqüencial que ocorre em insetos solitários.
A habilidade da colônia em organizar todos os
operários pode superar dificuldades que são sérias
para insetos solitários, como a defesa contra
predadores muito maiores ou muito numerosos, ou
construção de um ninho sob condições desfavoráveis.
A especialização das funções associadas às castas
permite uma certa regulação homeostática, incluindo a
reserva de alimento em algumas castas (como as
formigas de mel) ou nas larvas em desenvolvimento, e o
controle comportamental da temperatura e outras
condições microclimáticas dentro do ninho.
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