UNIVERSIDADE FEDERAL DE PELOTAS Programa de Pós-Graduação em Agronomia Dissertação Dormência de gemas sob influência da temperatura durante o período hibernal e resposta produtiva da macieira pelo uso de indutores de brotação Fernando José Hawerroth Pelotas, 2009. FERNANDO JOSÉ HAWERROTH Engenheiro Agrônomo Dormência de gemas sob influência da temperatura durante o período hibernal e resposta produtiva da macieira pelo uso de indutores de brotação Dissertação apresentada ao Programa de PósGraduação em Agronomia, da Universidade Federal de Pelotas, como requisito parcial à obtenção do título de Mestre em Ciências (área do conhecimento: Fruticultura de Clima Temperado). Orientador: Flavio Gilberto Herter, Dr. Co-orientadores: José Luiz Petri, M.Sc. Gabriel Berenhauser Leite, Dr. Pelotas, 2009. Dados de catalogação na fonte: (Marlene Cravo Castillo – CRB-10/744) H392d Hawerroth, Fernando José Dormência de gemas sob influência da temperatura durante o período hibernal e resposta produtiva da macieira pelo uso de indutores de brotação / Fernando José Hawerroth. - Pelotas, 2009. 123f. : il. Dissertação (Mestrado) – Programa de Pós-Graduação em Agronomia - Fruticultura de Clima Temperado. Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel. Universidade Federal de Pelotas. - Pelotas, 2009, Flavio Gilberto Herter, Orientador; José Luiz Petri e Gabriel Berenhauser Leite, Coorientadores. 1.Malus domestica Borkh 2.Requerimento em frio 3.Dominância apical 4.Frutificação I. Herter, Flavio Gilberto (orientador) II. Título. CDD 634.11 Banca examinadora: Flavio Gilberto Herter, Dr., Universidade Federal de Pelotas (FAEM/UFPel) Carlos Augusto Posser Silveira, Dr., Embrapa Clima Temperado (EMBRAPA/CPACT) Márcia Wulff Schuch, Dra., Universidade Federal de Pelotas (FAEM/UFPel) “Aos meus pais, José Maria Hawerroth e Laurita Maria Rohling Hawerroth, pela constância e incondicionalidade de seu amor, compreensão, apoio e pelos bons ensinamentos e princípios que alicerçaram meu caráter e oportunizaram o sucesso em importantes momentos de minha vida...” “Aos meus irmãos e grandes amigos, André Augusto Hawerroth e Mariane Hawerroth, pelo carinho e pelas alegrias que vivenciamos juntos...” “À minha namorada, Maraisa Crestani, pela sinceridade, amor, ajuda e companheirismo em todos os momentos...” Dedico Agradecimentos Agradeço a Deus por sua proteção ao longo de minha vida, dando-me forças para superar as dificuldades e atingir meus objetivos. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pela concessão da bolsa de estudos. À Embrapa Clima Temperado e a Estação Experimental de Caçador, da Empresa de Pesquisa Agropecuária e Extensão Rural de Santa Catarina (EECd/EPAGRI), pela disponibilização de sua infra-estrutura para realização deste estudo. Agradeço a todos os estagiários, funcionários e pesquisadores destas instituições que colaboraram para a realização deste trabalho. Aos professores do programa de Pós-graduação em Agronomia, da Faculdade de Agronomia ‘Eliseu Maciel’, da Universidade Federal de Pelotas, agradeço pela oportunidade de realização do curso e pelos conhecimentos transmitidos. Ao engenheiro agrônomo Jânio Seccon, pela disponibilização de parte do material vegetal para realização deste estudo. À equipe de pesquisadores, funcionários e estagiários do Laboratório de Agrometeorologia: Afonso Costa da Silva, André Vasconcelos Costa, Aline Scheer da Silva, Carlos Reisser Júnior, Denise Duarte dos Santos, Edson Kaster, Fabiano Simões, Gian Carlo Carvalho, Ivan dos Santos Pereira, Ivan Rodrigues de Almeida, Laurício Martini Madaloz, Marcos Wrege, Matheus Fernandes da Silva, Silvio Steinmetz, Viviane Santos Silva Terra; agradeço pela colaboração e amizade. Aos amigos Anderson Carlos Marafon, Felipe Miozzo e Jeison Furtado Leonetti, pelo apoio na realização dos trabalhos, companheirismo e amizade. Ao pesquisador Dr. Flavio Gilberto Herter, agradeço pela orientação, pelo apoio, pela liberdade e pela confiança proporcionada na realização dos trabalhos. Aos pesquisadores MSc. José Luiz Petri e Dr. Gabriel Berenhauser Leite, agradeço pela co-orientação, conhecimento transmitido, sugestões e pelo dedicado apoio na realização do trabalho. “A todos que de alguma forma contribuíram com minha formação, aprimoramento profissional e que me auxiliaram a alcançar meus objetivos, o meu sincero agradecimento...” ‘’A verdadeira medida de um homem não é como ele se comporta em momentos de conforto e conveniência, mas como ele se mantém em tempos de controvérsia e desafio...” (Martin Luther King) Resumo HAWERROTH, Fernando José. Dormência de gemas sob influência da temperatura durante o período hibernal e resposta produtiva da macieira pelo uso de indutores de brotação. 2009, 123f. Dissertação (Mestrado) – Programa de Pós-Graduação em Agronomia. Universidade Federal de Pelotas, Pelotas – RS. A temperatura é o principal fator climático relacionado a indução, manutenção e superação da dormência na macieira (Malus domestica Borkh.). O inadequado suprimento em frio para esta espécie determina a ocorrência de problemas relacionados a brotação, repercutindo na diminuição do potencial produtivo. Dessa forma, o conhecimento dos princípios fisiológicos e dos fatores ambientais determinantes no fenômeno da dormência, sobretudo o efeito das temperaturas hibernais, faz-se necessário para a eficiente seleção de cultivares em determinada região produtora, assim como para eficiente elaboração e adequação de práticas culturais para minimização dos problemas oriundos do insuficiente acúmulo de frio hibernal. A aplicação de indutores de brotação é uma das principais estratégias de manejo utilizadas para minimizar os problemas da falta de frio em frutíferas de clima temperado. Em razão da influência dos indutores de brotação sobre a resposta produtiva das plantas, a mensuração de seus efeitos ao longo do ciclo produtivo torna-se importante. Este estudo objetivou avaliar a brotação e profundidade de dormência de cultivares de macieira frente a diferentes condições de exposição ao frio durante o período hibernal, e avaliar a resposta produtiva de macieiras frente à aplicação de indutores de brotação. Para tanto, foram realizados três experimentos. No primeiro experimento, ramos de um ano das cultivares Castel Gala e Royal Gala, enxertadas no porta-enxerto M7, foram submetidos as temperaturas de 5, 10 e 15ºC durante diferentes períodos de exposição (168; 336; 672; 1008 e 1344 horas). Após a efetivação dos tratamentos, as plantas foram mantidas em casa de vegetação a 25ºC. A brotação foi quantificada quando acumulada soma térmica de 3444, 6888, 10332, 13776, 17220 e 20664 GDHºC após tratamentos térmicos. As cultivares estudadas responderam diferentemente as temperaturas durante o período hibernal. A temperatura de 15ºC apresentou maior efetividade na brotação de gemas da cultivar Castel Gala, enquanto as temperaturas de 5 e 10ºC apresentaram melhor desempenho na cultivar Royal Gala. Não foi possível estimar o requerimento em frio das cultivares estudadas através do uso de ramos enxertados no outono, visto os baixos percentuais de brotação obtidos, decorrentes da alta dominância apical apresentada pela macieira neste sistema de avaliação. O objetivo do segundo experimento foi avaliar a dinâmica da dormência em cultivares com diferentes requerimentos em frio. Ramos de um ano das cultivares Castel Gala, Condessa, Daiane, Fuji, Imperatriz e Royal Gala foram expostos a 0, 336, 672, 1008 e 1344 unidades de frio a 4,5±0,5ºC. Após a exposição ao frio, os ramos foram segmentados em quatro estacas (terminal, axilar superior, axilar mediana e axilar inferior) e colocados em câmara de crescimento à 23±1ºC. A profundidade de dormência foi avaliada pelo tempo médio para brotação das gemas (TMB). Através do método utilizado não foi possível agrupar as cultivares segundo o requerimento em frio, indicando que a correlação entre a profundidade de dormência e o requerimento em frio não é valida para todas as cultivares de macieira. No terceiro experimento foram avaliadas diferentes combinações de cianamida hidrogenada e óleo mineral sobre a fenologia, brotação de gemas e produção de frutos em macieiras ‘Imperial Gala’ e ‘Fuji Suprema’, durante o ciclo 2007/2008. Foram testados cinco níveis de indutor de brotação (1. testemunha; 2. óleo mineral 3,2%; 3. óleo mineral 3,2% + cianamida hidrogenada 0,20%; 4. óleo mineral 3,2% + cianamida hidrogenada 0,39%; 5. óleo mineral 3,2% + cianamida hidrogenada 0,59%). A aplicação dos indutores de brotação antecipou e reduziu o período de florescimento, aumentando a coincidência de florescimento das cultivares Imperial Gala e Fuji Suprema. Os indutores de brotação uniformizaram e aumentaram a brotação de gemas axilares e terminais, obtendo-se máxima brotação na cultivar Imperial Gala com 0,44% de cianamida hidrogenada e 3,2% de óleo mineral. O aumento da concentração de cianamida hidrogenada apresentou a tendência de diminuir a frutificação efetiva. Observaram-se respostas diferenciadas entre tratamentos quanto à produção e a massa média dos frutos, podendo ser atribuídas ao predomínio da produção de frutos em distintas estruturas de frutificação. Palavras-chave: Malus domestica Borkh., requerimento em frio, dominância apical, frutificação. Abstract HAWERROTH, Fernando José. Bud dormancy under temperature influence during the winter period and apple tree productive response by use of budbreak promoters. 2009, 123f. Dissertação (Mestrado) – Programa de PósGraduação em Agronomia. Universidade Federal de Pelotas, Pelotas – RS. Temperature is the main climate factor related to induction, maintenance and dormancy release in apple (Malus domestica Borkh.). The inadequate chilling exposure for this species causes the occurrence of budbreak problems, resulting in decrease in yield potential. Thus, the knowledge of physiological principles and environmental factors determining the dormancy phenomenon, especially winter temperature effects, it is necessary for the cultivars efficient selection in a productive region. Similarly cultural practices can be developed and adapted to minimize the problems cause by lack chilling during winter. The budbreak promoters application is one of main management’s strategies used to decrease the problems of insufficient winter chilling on temperate fruit trees. Because the influence of budbreak promoters on plant’s productive behavior, detecting this effects along of productive season became important. This study aimed to evaluate the budbreak and depth dormancy of apple cultivars exposed to different chilling conditions during the winter, and evaluate the apple productive response by budbreak promoters application. For this, three experiments were carried out in this research. In the first experiment, one-yearold twigs of ‘Castel Gala’ and ‘Royal Gala’ cultivars, grafted on M7 rootstock, were submitted to temperatures of 5, 10 and 15 C for different exposure periods (168, 336, 672, 1008 and 1344 hours). After treatments execution, the plants were kept in a greenhouse at 25ºC. Budbreak was quantified when accumulated 3444, 6888, 10332, 13776, 17220 and 20664 GDHºC after temperature treatments. The cultivars responded differently to temperature effect during the winter period. The temperature of 15 °C showed greater effectiveness on Castel Gala budbreak, while temperatures of 5 and 10ºC showed better performance in Royal Gala apple trees. It was not possible to estimate chilling requirement of cultivars studied through autumn grafted twigs, because the low budbreak obtained, derived of high apical dominance expressed by apple tree in this evaluation system. The objective of the second experiment was to evaluate the dormancy progression of apple cultivars with different chilling requirements. One-year-old twigs of ‘Castel Gala’, ‘Condessa’, ‘Daiane’, ‘Fuji’, ‘Imperatriz’ and ‘Royal Gala’ cultivars were exposed to 0, 336, 672, 1008 and 1344 chilling units at 4.5 ± 0.5 º C. After chilling exposure, the twigs were segmented into four cuttings (terminal, axillary superior, axillary median and axillary basal) and placed in growth chamber at 23±1ºC. The depth dormancy was measured by the mean time of budbreak (MTB). Through the method was not possible to group the cultivars according chilling requirement, indicating that correlation between the depth dormancy and chilling requirement isn’t observed for all apple cultivars. In the third experiment were evaluated different hydrogen cyanamide and mineral oil combinations on phenology, budbreak and fruit production of ‘Imperial Gala’ and ‘Suprema’s Fuji’ apple trees, during 2007/2008 growing season. Five budbreak promoters treatments were tested (1. control; 2. mineral oil 3.2%; 3. mineral oil 3.2% + hydrogen cyanamide 0.20%; 4. mineral oil 3.2% + hydrogen cyanamide 0.39%; 5. mineral oil 3.2% + hydrogen cyanamide 0.59%). The budbreak promoters application anticipated and reduced the blooming period, increasing the blooming overlap between Imperial Gala and Suprema´s Fuji cultivars. The budbreak promoters equalized and increased the budbreak in axillary and terminal buds, with the major budbreak level observed in Imperial Gala cultivar with 0.44% of hydrogen cyanamide and 3.2% of mineral oil treatment. The increase of hydrogen cyanamide concentration showed the tendency to decrease the fruit set. It was observed different treatment responses on production and mean fruit weight, probably to be related to fruit production predominance in different fructification structures. Keywords: Malus domestica Borkh., chilling requirement, apical dominance, fructification. Lista de Figuras Capítulo 2. Brotação de gemas de macieira sob influência de temperaturas durante o período hibernal Figura 2.1 Método biológico utilizando ramos enxertados na cultura da macieira: I) ramos coletados para enxertia; II) porta-enxertos clonais de M7 previamente estabelecidos em substrato; III) realização de enxertias de dupla-fenda; e IV) plantas obtidas após a completa soldadura dos enxertos. Embrapa Clima Temperado. Pelotas/RS, 2007. ..................... 63 Figura 2.2 Brotação de gemas em macieiras ‘Castel Gala’ e ‘Royal Gala’ expostas durante períodos diferenciados às temperaturas de 5, 10 e 15ºC durante o período hibernal. Embrapa Clima Temperado. Pelotas/RS, 2007. ...... 66 Figura 2.3 Brotação de gemas de macieiras ‘Castel Gala’ e ‘Royal Gala’ em função de diferentes níveis de exposição ao frio e temperaturas durante o período hibernal. Embrapa Clima Temperado. Pelotas/RS, 2007. ......... 67 Figura 2.4 Gemas brotadas em macieiras ‘Castel Gala’ e ‘Royal Gala’ em função de diferentes níveis de exposição ao frio e acúmulos de calor. Embrapa Clima Temperado. Pelotas/RS, 2007. .................................................... 68 Figura 2.5 Macieiras ‘Castel Gala’ e ‘Royal Gala’ com brotações predominantemente nas porções terminais das plantas. Embrapa Clima Temperado. Pelotas/RS, 2007. .................................................................................. 70 Capítulo 3. Profundidade de dormência e sua relação com o requerimento em frio em cultivares de macieira Figura 3.1 Teste de estacas de nós isolados em maciera: I e II) preparação das estacas nas bandejas com espuma fenólica; III) manutenção das estacas em câmara de crescimento; e IV) estacas brotadas. Embrapa Clima Temperado, Pelotas/RS, 2008. .............................................................. 78 Figura 3.2 Estádios fenológicos de gema dormente (estádio A), ponta verde (estádio C), brotação com aproximadamente 1,3 cm e sem folhas (estádio D) e brotação com aproximadamente 1,3 cm com folhas (estádio D2) em gemas terminais e axilares de macieira. Embrapa Clima Temperado, Pelotas/RS, 2008. .................................................................................. 79 Figura 3.3 Tempo médio para brotação à 23±1ºC em gemas terminais e axilares de seis cultivares de macieira frente a diferentes períodos de exposição ao frio. Embrapa Clima Temperado, Pelotas/RS, 2008. .............................. 82 Figura 3.4 Variabilidade no tempo médio para brotação de gemas em diferentes cultivares e segmentos de ramo de macieira em função do período de exposição ao frio. Embrapa Clima Temperado, Pelotas/RS, 2008......... 86 Figura 3.5 Percentagem de gemas terminais que evoluíram até os estádios C (ponta verde), D (brotação com aproximadamente 1,3 cm e sem folhas) e D2 (brotação com aproximadamente 1,3 cm com folhas), em seis cultivares de macieira submetidas a diferentes níveis de exposição ao frio. Embrapa Clima Temperado, Pelotas/RS, 2008...................................... 90 Capítulo 4. Fenologia, brotação de gemas e produção de frutos de macieira em resposta a aplicação de cianamida hidrogenada e óleo mineral Figura 4.1 Período de florescimento de plantas de macieira das cultivares Imperial Gala e Fuji Suprema tratadas com diferentes concentrações de cianamida hidrogenada (CH) e óleo mineral (OM). Caçador/SC, 2007. ............................................................................................................. 103 Figura 4.2 Efeito de diferentes concentrações de cianamida hidrogenada associado a óleo mineral 3,2% na brotação de gemas axilares, heterogeneidade da brotação de gemas axilares, brotação de gemas terminais e frutificação efetiva de plantas de macieira das cultivares Imperial Gala e Fuji Suprema. Caçador/SC, 2007. .............................................................. 108 Figura 4.3 Efeito de diferentes concentrações de cianamida hidrogenada associado a óleo mineral 3,2% na massa de frutos por área de secção transversal do tronco, número de frutos por área de secção transversal do tronco e massa média dos frutos em plantas de macieira das cultivares Imperial Gala e Fuji Suprema. Caçador/SC, 2007. ............................................ 112 Lista de Tabelas Capítulo 2. Brotação de gemas de macieira sob influência de temperaturas durante o período hibernal Tabela 2.1 Resumo da análise de variância para a variável brotação de gemas em macieiras ‘Castel Gala’ e ‘Royal Gala’ expostas a diferentes condições térmicas durante o período hibernal. Embrapa Clima Temperado, Pelotas/RS, 2007. .................................................................................. 64 Capítulo 3. Profundidade de dormência e sua relação com o requerimento em frio em cultivares de macieira Tabela 3.1 Resumo da análise de variância para as variáveis relacionadas a brotação de gemas e tempo médio para a brotação de gemas em segmentos de ramo de seis cultivares de macieira expostas a diferentes períodos de exposição ao frio. Embrapa Clima Temperado, Pelotas/RS, 2008. ...................................................................................................... 81 Tabela 3.2 Tempo médio para brotação de gemas em segmentos do ramo de seis cultivares de macieira em resposta a diferentes períodos de exposição ao frio. Embrapa Clima Temperado, Pelotas/RS, 2008. ......................... 85 Tabela 3.3 Percentagem de gemas que evoluíram até estádio C (ponta verde) em ramos de macieira de seis cultivares de macieira em resposta a diferentes níveis de exposição ao frio. Embrapa Clima Temperado, Pelotas/RS, 2008. .................................................................................. 88 Tabela 3.4 Percentagem de gemas que evoluíram até estádio D (brotação com aproximadamente 1,3 cm e sem folhas) em ramos de macieira de seis cultivares de macieira em resposta a diferentes níveis de exposição ao frio. Embrapa Clima Temperado, Pelotas/RS, 2008. .............................. 89 Tabela 3.5 Percentagem de gemas que evoluíram até estádio D2 (brotação com aproximadamente 1,3 cm com folhas) em ramos de macieira de seis cultivares de macieira em resposta a diferentes níveis de exposição ao frio. Embrapa Clima Temperado, Pelotas/RS, 2008. .............................. 92 Capítulo 4. Fenologia, brotação de gemas e produção de frutos de macieira em resposta a aplicação de cianamida hidrogenada e óleo mineral Tabela 4.1 Intervalo entre aplicação dos tratamentos e início da floração das cultivares Imperial Gala e Fuji Suprema tratadas com diferentes concentrações de cianamida hidrogenada (CH) e óleo mineral (OM). Caçador/SC, 2007. ............................................................................... 104 Tabela 4.2 Brotação de gemas axilares, heterogeneidade da brotação de gemas axilares, brotação de gemas terminais e frutificação efetiva em macieiras das cultivares Imperial Gala e Fuji Suprema, tratadas com diferentes concentrações de cianamida hidrogenada (CH) e óleo mineral (OM). Caçador/SC, 2007. ............................................................................... 106 Tabela 4.3 Massa de frutos por área de secção transversal de tronco, número frutos por área de secção de tronco e massa média dos frutos em plantas de macieira das cultivares Imperial Gala e Fuji Suprema, tratadas com diferentes concentrações de cianamida hidrogenada (CH) e óleo mineral (OM). Caçador/SC, 2007. ..................................................................... 111 Sumário Resumo .......................................................................................................................6 Abstract ....................................................................................................................... 8 Lista de Figuras ......................................................................................................... 10 Lista de Tabelas ........................................................................................................ 12 Introdução geral ...................................................................................................... 16 1. Dormência em frutíferas de clima temperado ................................................ 21 1.1 Introdução ....................................................................................................... 22 1.2 Terminologia .................................................................................................... 23 1.3 Controle da dormência .................................................................................... 24 1.4 A dormência em regiões tropicais e subtropicais ............................................ 32 1.5 Metodologias para avaliação da dormência .................................................... 39 1.6 Considerações finais ....................................................................................... 47 1.7 Referências bibliográficas ............................................................................... 48 2. Brotação de gemas de macieira sob influência de temperaturas durante o período hibernal ...................................................................................................... 59 2.1 Introdução ....................................................................................................... 60 2.2 Material e métodos .......................................................................................... 61 2.3 Resultados e discussão ................................................................................... 64 2.4 Conclusões ...................................................................................................... 70 2.5 Referências bibliográficas ............................................................................... 71 3. Profundidade de dormência e sua relação com o requerimento em frio em cultivares de macieira ............................................................................................. 74 3.1. Introdução ................................................................................................. 75 3.2. Material e métodos ................................................................................... 77 3.3. Resultados e discussão ............................................................................ 80 3.4. Conclusões ............................................................................................... 93 3.5. Referências bibliográficas ......................................................................... 93 4. Fenologia, brotação de gemas e produção de frutos de macieira em resposta a aplicação de cianamida hidrogenada e óleo mineral ........................ 97 4.1 Introdução ....................................................................................................... 98 4.2 Material e métodos .......................................................................................... 99 4.3 Resultados e discussão ................................................................................. 102 4.4 Conclusões .................................................................................................... 113 4.5 Referências bibliográficas ............................................................................. 114 Considerações finais ............................................................................................ 117 Referências bibliográficas (Introdução e Considerações finais) ...................... 120 Vitae ........................................................................................................................ 123 Introdução geral A macieira (Malus domestica Borkh.) é uma espécie de clima temperado, pertencente à família Rosaceae, subfamília Pomoideae, assim como a pereira, o marmeleiro e a nespereira (JACKSON, 2003). A cultura da macieira apresenta grande importância econômica no cenário mundial visto o grande volume de frutos produzidos e comercializados. A maçã insere-se como a quinta fruta mais produzida no mundo, cuja produção em 2007 foi estimada em 64,3 milhões de toneladas, sendo superada apenas pela melancia, banana, uva e laranja (FAOSTAT, 2009). O grande consumo de maçãs está relacionado à excelente qualidade gustativa e visual dos frutos, e a alta capacidade de conservação dos frutos em câmaras de armazenamento com atmosfera controlada, que permite estender o período de oferta da fruta para o ano todo. No Brasil, a cultura da macieira é explorada principalmente na região Sul do país, sendo cultivada em cerca de 34 mil hectares, com produção de 900,418 mil toneladas no ciclo 2007/2008 (ABPM, 2008), dos quais 53,8% são produzidos no estado de Santa Catarina e 42,1% no Rio Grande do Sul (SÍNTESE ANUAL DA AGRICULTURA DE SANTA CATARINA, 2008). As principais cultivares produzidas no Brasil são a Gala e a Fuji, e seus clones que respondem por aproximadamente 90% da produção nacional de maçãs (PETRI e LEITE, 2008). A macieira tem como principal centro de origem a região entre o Cáucaso, cadeia de montanhas da Ásia entre os mares Negro e Cáspio, e o leste da China (BLEICHER, 2006). O desenvolvimento da macieira em tal região foi determinado pela aquisição de mecanismos adaptativos, como a dormência das gemas, que permitiram sua sobrevivência às baixas temperaturas ocorrentes durante o período de outono e inverno, e a sua capacidade de reassumir o desenvolvimento vegetativo e reprodutivo quando as condições ambientais deixassem de ser limitantes. 17 Para Saure (1985), a dormência das gemas foi o principal mecanismo adaptativo obtido pela macieira a fim de regular seu desenvolvimento e assegurar sua sobrevivência mediante a sazonalidade do clima. Para que ocorra brotação da macieira de forma satisfatória, faz-se necessário que as plantas sejam expostas a baixas temperaturas durante o período de outono e inverno em quantidade suficiente para atender suas necessidades fisiológicas (RUIZ et al., 2007; OLSEN, 2006). Por essa razão, o cultivo da macieira foi delimitado as regiões de altas latitudes, caracterizadas pela alta ocorrência de frio durante o período hibernal. Com a crescente demanda da fruta, foi visualizada a rápida expansão da cultura da macieira em regiões não tradicionais no cultivo desta espécie a partir da década de 70, principalmente em regiões de clima temperado-quente, subtropicais e até mesmo regiões tropicais (JACKSON, 2000). Segundo Jackson (2003), a expansão do cultivo da macieira nestas regiões, através da utilização de cultivares adaptadas e de tecnologias para superação da dormência, tem aumentado a importância do entendimento dos mecanismos de controle da dormência, devido a crescente importância econômica da cultura em tais condições climáticas. O Brasil foi um dos países que exibiu aumento mais expressivo na produção da macieira, apresentando uma produção de 1,53 mil toneladas em 1974 (BONETTI et al., 2006) insuficiente para o abastecimento do mercado interno. A partir de 1988, o Brasil começou a exportar maçãs, atingindo auto-suficiência a partir de 1998, quando as exportações ultrapassaram as importações (PETRI e LEITE, 2008). Apesar da tecnologia empregada, a condução da macieira em regiões fora de sua zona de adaptação climática afeta profundamente a fisiologia das plantas (FAUST, 2000), sendo verificados o atraso e a deficiente brotação das gemas, as quais podem determinar redução da produção e da qualidade dos frutos (ALLAN, 2004). Para Erez (2000), o prolongamento do período em dormência é considerado um dos maiores obstáculos a produção de frutíferas de clima temperado em regiões com insuficiente acúmulo de frio hibernal. No Brasil, as principais cultivares utilizadas, Gala e Fuji, são caracterizadas pela alta exigência em frio, e em razão da maior parte das regiões de cultivo da macieira apresentarem condições climáticas insuficientes às cultivares utilizadas em relação a ocorrência de frio (PETRI et al., 1996), problemas relacionados a deficiente brotação manifestam-se frequentemente. Segundo Jackson (2000), cultivares de macieira como Granny Smith, Golden Delicious, Red Delicious, e cada 18 vez mais, Fuji e Gala, apesar de serem classificadas como altamente exigentes em frio tem sido cultivadas em regiões com baixa ocorrência em frio hibernal. As principais causas para tal tendência são a procura do mercado consumidor, especialmente para mercados de exportação, e em razão destas cultivares serem responsivas aos tratamentos com substâncias químicas indutoras de brotação, minimizando os problemas decorrentes da falta de frio, garantindo a regularidade da produção. Segundo Mahrous e El-Fakhrani (2006), a utilização de substâncias químicas indutoras de brotação tem sido a principal estratégia fitotécnica utilizada na produção de maçãs em regiões caracterizadas pela baixa ocorrência de frio durante o período de outono e inverno. De acordo com Petri et al. (2006), a cianamida hidrogenada e o óleo mineral são utilizados associadamente nos tratamentos para indução da brotação da macieira nas condições brasileiras, sendo as principais substâncias utilizadas para este objetivo. Pelo uso desta técnica, verificam-se, atualmente, tendências de expansão dos plantios de cultivares de macieira de alta necessidade de frio hibernal em regiões marginais, onde estes tratamentos são eficientes somente quando usados em concentrações acima das recomendações para climas mais frios, elevando os custos de produção (DENARDI e SECCON, 2005). A indução da brotação através do uso de substâncias químicas apresenta elevado custo dentro do sistema produtivo da macieira, além de apresentarem riscos de contaminação ambiental devido a alta toxicidade apresentada por algumas substâncias, como a cianamida hidrogenada. Assim, a racionalização e o uso correto de tais substâncias, por meio da utilização de doses adequadas a situação de cultivo são fundamentais para viabilização da cultura e para redução do impacto ambiental, justificando estudos com tal propósito. Apesar de ser a principal estratégia utilizada para maximizar a indução da brotação, o sistema de produção de maçãs não pode basear-se unicamente na utilização de produtos químicos indutores de brotação para minimização dos problemas decorrentes da falta de frio, visto que em determinadas condições o desempenho destes é insatisfatório. A necessidade de restringir o uso de substâncias de alta toxicidade na produção de frutas é cada vez mais intensa frente às exigências de mercado (SANHUEZA et al., 2003). Frente a possibilidade de restrição do uso das poucas substâncias registradas para indução da brotação da 19 macieira, necessita-se o desenvolvimento de outras estratégias fitotécnicas para atenuar os problemas decorrentes da insuficiência em frio hibernal. Para tanto, a realização de estudos visando elucidar a dinâmica da dormência é determinante para adequação de práticas culturais eficientes no controle da ocorrência de anomalias e distúrbios que possam promover redução da qualidade e produtividade. Em razão da grande influência da dormência sobre a produção e qualidade de frutos em fruteiras de clima temperado, estudos relacionados a compreensão dos mecanismos envolvidos na expressão deste fenômeno são imprescindíveis ao sistema de produção frutícola, sobretudo em regiões de clima temperado quente e subtropical, com insuficiência de frio hibernal, a exemplo das condições climáticas do Sul do Brasil. Com o intuito de desenvolver e adequar estratégias fitotécnicas eficientes na diminuição dos distúrbios ocasionadas pelo insuficiente acúmulo de frio durante o período de inverno, o conhecimento dos fatores relacionados à dormência na cultura da macieira, bem como a inter-relação entre esses fatores é imprescindível para tal objetivo. Dentre os fatores ambientais, a temperatura é reconhecidamente o fator mais relevante na indução e na superação da dormência em frutíferas de clima temperado (RICHARDSON et al.,1974; COUVILLON e EREZ, 1985). Por essa razão, a avaliação da brotação de gemas e a profundidade de dormência em diferentes cultivares de macieira submetidas a diferentes condições térmicas durante o período hibernal pode contribuir para o entendimento dos mecanismos relacionados a expressão da dormência. Além disso, o conhecimento da resposta de cultivares de macieira frente a diferentes condições térmicas no período de outono e inverno pode possibilitar antever a resposta produtiva de cultivares quanto a brotação de gemas em regiões com distintos acúmulos de frio durante o período hibernal. O objetivo geral desta dissertação foi avaliar o efeito de diferentes condições de exposição ao frio durante o período hibernal na brotação e profundidade de dormência de cultivares de macieira, e avaliar o desempenho produtivo de macieiras frente à aplicação de indutores de brotação. Os objetivos específicos deste trabalho foram: (1) abordar informações relacionadas às terminologias empregadas nos estudos relacionados à dormência de frutíferas de clima temperado, elencando os fatores ambientais e relativos à planta atuantes no controle deste fenômeno, e principais metodologias utilizadas em estudos dessa natureza, além de abordar 20 particularidades no desenvolvimento e no manejo de espécies frutíferas temperadas quando cultivadas em regiões tropicais e subtropicais; (2) avaliar a brotação de gemas de macieira frente a diferentes temperaturas durante o período hibernal; (3) avaliar a resposta de cultivares de macieira com distintos requerimentos em frio sobre a dinâmica da dormência, quando expostas a diferentes acúmulos de frio durante o período hibernal; e (4) avaliar o desempenho de diferentes combinações de cianamida hidrogenada e óleo mineral sobre a fenologia, brotação de gemas e produção de frutos das cultivares de macieira Imperial Gala e Fuji Suprema. 1. Dormência em frutíferas de clima temperado (Revisão Bibliográfica) 22 1.1 Introdução Adaptação é um conceito relacionado à forma que as plantas podem sobreviver e reproduzir em um ambiente específico, e reflete na sincronização entre os estágios de desenvolvimento e o clima (RUIZ et al., 2007). O desenvolvimento de várias estratégias adaptativas, como a dormência, permitiu a sobrevivência das frutíferas de clima temperado em suas regiões de origem, caracterizadas pelas baixas temperaturas durante o período de outono e inverno. A dormência é uma fase de desenvolvimento de ocorrência anual resultante da adaptação das plantas as condições ambientais e, devido à alta resistência dos órgãos vegetais dormentes, a parada do crescimento e o estabelecimento da dormência antes do início da estação desfavorável, asseguram a sobrevivência das plantas (SAURE, 1985) A dormência não é um mecanismo rapidamente adquirido pelas plantas, mas um processo de desenvolvimento progressivo que tem início durante o outono, aumentando sua intensidade até alcançar a chamada dormência profunda ou endodormência (LANG et al., 1987; POWELL, 1987; RUIZ et al., 2007) conferindo a capacidade de sobrevivência em temperaturas inadequadas ao desenvolvimento vegetal. A dormência das gemas é governada por condições ambientais que, por sua vez, afetam o nível de substâncias reguladoras de crescimento, as quais controlam as mudanças metabólicas da entrada e da saída da dormência (PETRI et al., 2006). As condições ambientais são determinantes na indução da dormência, repercutindo na capacidade de sobrevivência das plantas, além de influir no seu desenvolvimento vegetativo e na sua capacidade produtiva. Para Fennel (1999), a intensidade e a forma que o fenômeno da dormência manifesta-se nas frutíferas de clima temperado, em diferenciados ambientes de cultivo, tem importante impacto sobre o controle, a manutenção e a produção de tais espécies. Assim, o profundo conhecimento do comportamento fenológico das culturas, principalmente em relação ao fenômeno da dormência, assim como a caracterização do ambiente de cultivo são, segundo Valentini et al. (2001), importantes para obtenção de produções satisfatórias e para determinar as mais adequadas técnicas agronômicas para maximização da produção. Apesar da dormência ser extensivamente estudada, o conhecimento dos mecanismos fisiológicos envolvidos neste processo ainda são limitados (OLSEN, 23 2006), devido a complexidade e ao grande número de fatores, ambientais e relativos a planta, envolvidos no processo e as dificuldades metodológicas em estudos dessa natureza. Nesta revisão são abordadas informações relacionadas à terminologia empregada nos estudos da dormência, fatores atuantes no controle deste fenômeno, aspectos sobre a dormência de frutíferas de clima temperado em regiões tropicais e subtropicais, além de abordar algumas das principais metodologias utilizadas nos estudos sobre a dormência. 1.2 Terminologia Frente a grande quantidade de conceitos e definições das fases da dormência em frutíferas de clima temperado, que muitas vezes tornava confusa a interpretação e discussão dos resultados, Lang et al. (1985), numa tentativa de uniformizar a terminologia empregada para designar o fenômeno da dormência, propuseram o uso de uma terminologia atualizada e universal para abordar os vários tipos de dormência que ocorrem na natureza, classificando-a em paradormência, endodormência e ecodormência. Lang et al. (1987) definiram a dormência como um processo de desenvolvimento envolvendo a suspensão temporária do crescimento de alguma estrutura vegetal contendo um meristema, caracterizado pelo controle do crescimento e aquisição da resistência ao frio. De acordo com Lang et al. (1985), a paradormência, também chamada de inibição correlativa, é resultante da influência de outro órgão do vegetal sobre a gema, causando a inativação do meristema floral ou vegetativo, onde sua ocorrência antecede a endodormência. A dominância apical, em que não é visualizado o desenvolvimento das gemas axilares situadas abaixo de gemas terminais, é um exemplo característico de paradormência, onde as gemas axilares permanecem dormentes mesmo em condições favoráveis, e só retomam o crescimento se a fonte de inibição atuante sobre a mesma for removida. A endodormência consiste na paralisação do desenvolvimento da gema como forma de sobrevivência em condições ambientais desfavoráveis ao crescimento, como as baixas temperaturas e o déficit hídrico. Quando as gemas encontram-se em endodormência, a exposição a condições ótimas de desenvolvimento não é 24 suficientemente capaz de induzir sua brotação, devendo as gemas serem expostas previamente a condições ambientais que estimulem a superação do estado endodormente para que então reassumam a sua capacidade de brotação. A ecodormência ocorre após a superação da endodormência, sendo caracterizada pela não brotação das gemas, advinda de fatores extrínsecos à planta limitantes do desenvolvimento, como as baixas temperaturas. Após a suspensão dos fatores limitantes sobre a planta ocorre a brotação das gemas. 1.3 Controle da dormência A dormência é um fenômeno biológico complexo, em que são verificadas grandes modificações no metabolismo vegetal a fim de adquirir resistência a condições ambientais desfavoráveis ao desenvolvimento das plantas. A modificação de processos fisiológicos específicos, que determinam a paralisação do crescimento vegetal e a aquisição de tolerância ao frio na dormência, são reflexo da sincronização do desenvolvimento vegetal às condições ambientais existentes. Os fatores ambientais, os fatores relacionados às plantas e a interação entre estes são determinantes na expressão e no controle da dormência em frutíferas de clima temperado. 1.3.1 Fatores ambientais Temperatura A temperatura é considerada o principal elemento climático relacionado a indução da dormência em frutíferas de clima temperado (EREZ e COUVILLON, 1987; FAUST et al., 1997; EREZ, 2000). As variações de temperatura influenciam nos processos fisiológicos internos envolvidos na entrada e saída da endodormência que podem estar relacionados com fatores diversos ligados à anatomia, fisiologia ou metabolismo da planta (BONHOMME et al., 2000; STAFSTROM, 2000). Balandier (1992) relata que a diminuição da temperatura ambiente associada ou não ao fotoperíodo, pode conduzir inicialmente à paralisação do crescimento, e num segundo momento, a entrada em dormência das mesmas, sendo que essa 25 influência difere entre espécies. Estando as plantas em dormência, a ação contínua de baixas temperaturas por determinado período permite a superação da dormência (PETRI et al., 2006). Assim, as baixas temperaturas agem em duplo processo, onde inicialmente contribuem para a paralisação do crescimento, aclimatação ao frio e indução a dormência e, posteriormente, atuam na superação da dormência. Frente ao conhecimento da influência do fator temperatura sobre o fenômeno da dormência, vários trabalhos foram desenvolvidos visando determinar as condições térmicas preferenciais à indução e superação da dormência. Richardson et al. (1974) observaram que temperaturas compreendidas entre 2 e 9ºC foram as mais efetivas na superação da dormência de gemas de pessegueiro, sendo o máximo efeito observado entre 6 e 8ºC (EREZ e COUVILLON, 1987). Para Richardson et al. (1974), para pessegueiros ‘Elberta’ e ‘Redhaven’, o limite superior de efetividade das temperaturas na dormência é de 12,5ºC, e de 16,5ºC para macieiras 'Starkrimson Delicious' (SHALTOUT e UNRATH, 1983). Segundo Fuchigami e Wisniewski (1997), a temperatura ótima para a superação da dormência da maioria das frutíferas de clima temperado é próxima de 3,5ºC, porém a temperatura ótima para o desenvolvimento da endodormência não é claramente definida em função das diferenças observadas na interação genótipo X temperatura. A regularidade e a intensidade das baixas temperaturas após a indução da dormência são fundamentais, pois oscilações térmicas durante o período de dormência podem fazer com que a planta permaneça por um tempo maior em dormência e que ocorram brotação e floração desuniformes (PETRI et al., 1996). As variações entre as temperaturas diurnas e noturnas durante o período hibernal são maiores em regiões com clima subtropical do que em regiões de clima temperado, visto que tipicamente os dias e noites não apresentam nuvens, ocorrendo maior perda de calor radiante durante a noite (ALLAN, 2004). Erez (1995) aborda que temperaturas superiores a 18ºC anulam a acumulação de frio ocorrida anteriormente, sendo seu efeito dependente da duração e do nível das altas temperaturas. Segundo Richardson et al. (1974), Couvillon e Erez (1985) e Allan e Burnett (1995), temperaturas altas durante o dia, superiores a 16ºC apresentam efeito adverso na acumulação de frio, enquanto as temperaturas noturnas são suficientemente frias e efetivas na dormência de gemas. 26 A quantidade de frio ocorrida desde a indução até a superação da endodormência é denominada requerimento em frio, sendo este variável entre as diferentes espécies e cultivares. Após o completo atendimento do requerimento em frio de determinada espécie/cultivar para superação da endodormência há a necessidade de ocorrência de temperaturas superiores às efetivas para acumulação em frio, a fim de acelerarem as atividades metabólicas nos tecidos meristemáticos das gemas e assim desencadearem a brotação das mesmas. A quantidade de calor necessária para a brotação após a exposição às baixas temperaturas é denominada necessidade de calor. Fotoperíodo O fotoperíodo, juntamente ao fator temperatura, é tido como determinante a entrada em dormência das frutíferas de clima temperado. Para Fennel et al. (2005), a dormência na maioria das frutíferas temperadas é induzida por baixas temperaturas e por respostas fotoperiódicas, onde o crescimento das plantas é paralisado no final do verão antes de entrarem em dormência no outono, possivelmente associado ao declínio do fotoperíodo nesta época. O primeiro sinal determinante da época de indução da endodormência é a redução do fotoperíodo (FENNEL et al., 2005), sendo este fator responsável por importantes modificações de ordem fisiológica e bioquímica na planta relacionadas à aclimatação ao frio e obtenção de tolerância ao congelamento durante a dormência (LI et al., 2004). Segundo Olsen (2006), temperaturas noturnas inferiores as temperaturas diurnas podem ser indutivas à paralisação do crescimento e a dormência sobre condições fotoperiódicas de dias curtos. Garner e Allard (1923) indicaram que macieiras (Malus pumilla Mill.) mostravam-se uma exceção aos dias-curtos quanto ao controle da dormência, não sendo afetadas pelo fotoperíodo. Posteriormente, Nitsch (1957) confirmaram que as considerações efetuadas por estes autores poderiam ser estendidas para outras espécies pertencentes à família Rosaceae. Heide e Prestrud (2005), em estudos com porta-enxertos de macieira e pereira, confirmaram que a suspensão do crescimento e indução da dormência nestas espécies não está relacionada ao fotoperíodo, sendo as baixas temperaturas determinantes em ambos os processos, independentemente das condições fotoperiódicas. 27 Heide (2008) estudando a interação entre o fotoperíodo e temperaturas no controle do crescimento e na dormência em espécies do gênero Prunus, verificou que o efeito do fotoperíodo é variável com a temperatura. Em temperaturas superiores a 21ºC, as plantas apresentavam crescimento contínuo independente da condição fotoperiódica, porém em temperaturas intermediárias, entre 12 e 15ºC, as espécies de Prunus mostraram ser sensíveis ao comprimento do dia, paralisando seu crescimento rapidamente em fotoperíodos curtos. Assim, em regiões com temperaturas em torno de 15ºC durante o período de outono e inverno pode haver indução à entrada em dormência em função da redução do fotoperíodo. Heide (2008) verificou que as espécies de Prunus, quando mantidas em temperaturas baixas próximas a 9ºC, apresentavam respostas diferenciadas ao fotoperíodo nesta condição térmica. Prunus avium e P. cerasus cv. ‘Gisela 5’ requerem a combinação de baixas temperaturas com dias curtos para paralisação do crescimento e formação das gemas, enquanto os demais Prunus avaliados paralisam o crescimento e formam gemas a 9ºC, indiferentemente do fotoperíodo, mostrando a mesma resposta obtida por Heide e Prestud (2005) com espécies do gênero Malus e Pyrus. Luminosidade e precipitação pluviométrica A exploração de espécies frutíferas temperadas em regiões subtropicais tem indicado que os fatores intensidade de luz e precipitação pluviométrica podem prejudicar ou contribuir na superação da dormência, dependendo de como se manifestam durante o ciclo de desenvolvimento destas espécies (Finetto, 2004b). A magnitude destes fatores sobre a dormência ainda não é devidamente quantificada pela pequena disponibilidade de dados a este respeito, embora existam evidências de que este fator é atuante neste processo. Para Petri et al. (1996), a radiação solar direta durante o período de outono e inverno apresenta efeitos negativos na superação da dormência, em função do aumento da temperatura nos tecidos da planta. Além disso, de acordo com Pasqual e Petri (1985), períodos de outono e inverno com grande ocorrência de dias frios e nublados durante o dia são favoráveis a superação da dormência em frutíferas de clima temperado. 28 Segundo Erez (2000), invernos com limitação de luz ou condições de completa escuridão apresentam incremento na brotação das gemas na primavera quando submetidas a luz, porém este efeito foi demonstrado em poucas espécies e além da resposta parecer diferir entre espécies (EREZ et al., 1988). Clapham et al. (1998) e Clapham et al. (2002) em estudos preliminares com as espécies lenhosas Picea, Pinus, Betula e Salix verificaram que tais espécies apresentaram requerimento em qualidade de luz para manutenção do crescimento vegetativo, apresentando maior demanda pelo comprimento de onda correspondente ao vermelho distante com o aumento das latitudes. Embora existam evidências da qualidade da luz sobre o controle da dormência de algumas espécies oriundas de regiões temperadas, ainda não existem informações a respeito em relação as principais frutíferas de clima temperado. O efeito da precipitação pluviométrica sobre a superação da dormência não está bem elucidada, porém, algumas hipóteses são sugeridas a partir dos resultados obtidos por Erez e Couvillon (1983), Nir et al. (1988) e Westwood e Bjornstad (1978), em que foi constatado que o aumento da precipitação maximizou a brotação das gemas. Através da aspersão de água intermitentemente durante o inverno, Erez e Couvillon (1983) mostraram que o resfriamento da superfície das gemas através da água é efetivo em estimular a brotação, visto que a redução e a manutenção da temperatura das gemas durante a dormência reduziram os efeitos negativos promovidos pela elevação da temperatura. Nir et al. (1988) observaram que o umedecimento de gemas de videiras antecipou e aumentou o número de gemas brotadas em decorrência da redução da temperatura nas gemas, onde a diferença entre a temperatura média das gemas umedecidas e das gemas não umedecidas apresentava-se, em média, em torno de 13ºC. Westwood e Bjornstad (1978) observaram que ramos de pereiras (Pyrus communis L.) ‘Bartlett’ imersos em água apresentaram antecipação da brotação, sugerindo que a água promove a remoção de substâncias inibidoras, de modo a promover o desenvolvimento dos tecidos meristemáticos da gema. Em razão desta observação, Westwood e Bjornstad (1978) indicaram que chuvas durante o período de inverno podem remover substâncias inibidoras presentes nas gemas, antecipando e aumentando o número de gemas brotadas. Outra hipótese sugerida em relação aos efeitos da precipitação pluviométrica na dormência, citada em Petri 29 et al. (2006), é a possível condição anaeróbica estabelecida nas gemas mediante a ocorrência de chuvas, a qual pode contribuir na superação da dormência. Finetto (2004b) estudou os fatores temperatura, luz e precipitação sobre a dormência de cultivares de macieira com médio e alto requerimento em frio, onde através do uso de procedimentos de análise multivariada, verificou a interação entre os três fatores estudados, sobretudo em condições de alta precipitação pluviométrica, moderada intensidade de luz e baixo acúmulo de frio durante o período hibernal. Por essa razão, esse autor sugere que a intensidade luminosa e a precipitação devem ser considerados, juntamente ao fator temperatura, em estudos relacionados a dormência. 1.3.2 Fatores relacionados à planta Genótipo A resposta das plantas em relação a dormência difere entre espécies e entre cultivares pertencentes a mesma espécie. A ampla variabilidade existente nas cultivares da mesma espécie quanto ao requerimento em frio permite a adaptação e exploração de uma mesma espécie em locais com características climáticas diferenciadas. Frente a ampla variabilidade genética encontrada nas principais frutíferas de interesse agronômico, a realização de hibridações e posterior seleção dos genótipos obtidos possibilita obter cultivares com maior grau de adaptação à determinadas condições ambientais. Para Raseira e Nakasu (2002), o requerimento em frio parece ser um caráter poligênico, sendo controlado por vários genes responsáveis pelos processos fisiológicos relacionados à endodormência. Hauagge e Cummins (1991), em estudos genéticos de progênies de macieira com baixo requerimento em frio derivativas da cultivar Anna, mostraram evidências de que o baixo requerimento desta cultivar é controlado pelo menos por um gene maior dominante, existindo genes menores que controlam seu efeito. De acordo com Jackson (2003b), os mecanismos regulatórios da época de brotação são altamente herdáveis em espécies lenhosas, como a macieira e a pereira. Hauagge e Bruckner (2002) afirmam que cultivares de macieira com alta exigência em frio segregam para classes de menor exigência em suas progênies, embora existam poucos trabalhos relatando a herdabilidade do 30 requerimento em frio nestas espécies. Citadin et al. (2003), estudando a necessidade de calor para antese e brotação em pessegueiro (Prunus persica (L.) Batsch) em 16 cultivares e seleções de baixa, média e alta necessidade de calor e 11 progênies oriundas de hibridações entre elas, observaram valores de herdabilidade média de 45 a 57% para gemas florais e de 30% para gemas vegetativas. Segundo Erez (2000), em relação ao fator genótipo, existem dúvidas se cultivares de baixo e alto requerimento em frio diferem entre si qualitativa ou quantitativamente frente às temperaturas durante o período de dormência. Resultados obtidos por Erez e Couvillon (1987) indicam que as maiores diferenças observadas em cultivares de pessegueiro com distintas exigências em frio parecem ser quantitativas e os efeitos específicos das temperaturas parecem ser os mesmos independentemente da exigência em frio das cultivares. Em contrapartida, Putti et al. (2003b) através do uso do teste biológico de estacas de nós isolados, observaram que cultivares de macieira de menor exigência em frio, têm as temperaturas efetivas mais altas que as cultivares de maior exigência em frio. Localização e tipo de gema Existem grandes variações entre gemas axilares e terminais, bem como entre gemas vegetativas e floríferas em relação a sua resposta as condições ambientais (EREZ, 2000). De acordo com Faust et al. (1995) e Naor et al. (2003) gemas axilares e gemas vegetativas apresentam maior requerimento em frio quando comparadas a gemas terminais e gemas floríferas. O desenvolvimento da dormência em gemas axilares é gradual (EREZ, 2000). O processo inicia com a paradormência, mais especificamente com a dominância apical que impede a brotação das gemas axilares. O nível de dominância apical é variável entre espécies, com forte polaridade ou acrotonia em pomáceas e cerejeiras do que em pessegueiros ou ameixeiras. Como as gemas axilares são formadas sucessivamente com o crescimento do ramo, as gemas entram em endodormência consecutivamente. A ação de fatores climáticos como a ocorrência de baixas temperaturas e/ou redução do fotoperíodo podem acarretar maior uniformidade na profundidade de dormência das gemas, porém em condições de clima ameno o comportamento diferenciado das gemas quanto a profundidade de dormência é 31 mantido. As primeiras gemas a se formar são as gemas basais e consequentemente são as primeiras a entrar em dormência. Assim, gemas formadas tardiamente podem permanecer paradormentes lado a lado com gemas basais endodormentes (EREZ, 2000). As gemas terminais reagem diferentemente das gemas axilares, e podem continuar a se desenvolver mais tardiamente no ano, sendo muito mais afetadas pelas condições ambientais que retardam sua entrada em dormência. Tipicamente, sobre condições de clima ameno, na ausência de condições limitantes de crescimento, ocorre acentuado desenvolvimento das gemas terminais o qual pode acentuar a inibição correlativa das gemas axilares e afetar o seu requerimento em frio (EREZ, 2000). Porta-enxertos Na maioria das espécies frutíferas temperadas exploradas economicamente, a utilização de porta-enxertos é uma prática usual nos sistemas de produção destas espécies, onde seu uso é atribuído a benefícios relacionados ao controle do vigor das plantas, rápida entrada em frutificação e a melhoria de atributos relacionados a qualidade dos frutos produzidos (JACKSON, 2003a). O uso de diferentes portaenxertos determina diferenciadas respostas quanto ao desenvolvimento vegetativo e produtivo das plantas, sendo também verificados indícios de que os mesmos exerçam influência na dormência da copa (EREZ, 2000). Young e Werner (1985) expondo raízes de macieiras de seis porta-enxertos a condições de privação de frio, quando a copa foi anteriormente exposta ao frio, verificaram desenvolvimento deficiente das brotações da cultivar copa. Erez (2000) não verificou a mesma resposta na cultura do pessegueiro em condições experimentais similares as testadas por Young e Werner (1985). Para Finetto (2004b), os porta-enxertos podem ter contribuição significativa na determinação da resposta na brotação de cultivares de macieira quando submetidas a condições de insuficiente acúmulo de frio hibernal. Este autor, avaliando macieiras ‘Golden Delicious’ sobre diferentes porta-enxertos na Itália, observou que os porta-enxertos influenciam o requerimento em frio da cultivar copa, quando as condições não foram suficientes para suprir a necessidade da copa. Couvillon et al. (1984) verificaram, nas condições brasileiras, que macieiras de alto requerimento em frio como a cultivar 32 Rome Beauty podem se desenvolver apresentando o requerimento em frio do portaenxerto utilizado. De acordo com Hauagge e Cummins (2000), o requerimento em frio de porta-enxertos de macieira é um importante fator que afeta a brotação de macieiras ‘Gala’, onde o uso dos porta-enxertos MM111, M9 e M26 determina atraso na brotação, quando comparados ao MM106 e M7, enquanto o uso de seedlings da cultivar Anna tendem a antecipá-la. O principal efeito dos porta-enxertos em relação a dormência seria que as raízes por constituírem uma importante fonte de reguladores de crescimento, principalmente citocininas, que tem efeito reconhecido na indução da brotação, tendo sua atividade antecipada nas raízes poderia elevar os níveis destes fitohormônios na copa e assim promover antecipação da brotação (EREZ, 2000). Embora existam evidências da influência dos porta-enxertos sobre a dormência da copa das plantas, sobretudo na cultura da macieira, poucas são as informações existentes sobre os mecanismos que regem tal influência. 1.4 A dormência em regiões tropicais e subtropicais Uma das maiores limitações de produção de fruteiras de clima temperado em regiões com insuficiente acúmulo de frio hibernal é a superação do período de dormência (EREZ, 2000). As frutíferas temperadas necessitam ser expostas ao frio durante o período de dormência para suas gemas brotarem uniformemente, e para apresentarem florescimento e frutificação efetiva adequados durante a primavera (ALLAN, 2004). Para Erez (2000), a incompleta superação da dormência decorrente do insuficiente acúmulo de frio durante o período hibernal determina atraso na brotação de gemas vegetativas e floríferas, baixos índices de brotação de gemas e falta de uniformidade no enfolhamento e na floração das plantas. O requerimento em frio de gemas florais e vegetativas raramente são totalmente satisfeitos em condições de baixa ocorrência de frio, determinando atraso na brotação e no desenvolvimento da superfície foliar (JACOBS et al., 2002), e por consequência determina redução da produção e da qualidade dos frutos (ALLAN, 2004). Cronjé et al. (2004) associam o menor calibre de maçãs ‘Royal Gala’ observado nas condições climáticas da África do Sul ao longo período de crescimento, combinada ao reduzido e insuficiente 33 período de exposição ao frio, que interrompe a progressão da dormência, influenciando negativamente a ramificação e formação da estrutura das plantas, como abordado por Cook e Jacobs (2000). Petri et al. (2006) abordam que em condições de insuficiência em frio, as gemas terminais apresentam brotação e floração desuniformes por um longo período, sendo que uma percentagem das gemas permanece dormente durante todo o período vegetativo. A falta de brotação das gemas axilares antecipa a brotação de gemas terminais no ciclo vegetativo seguinte, estabelecendo forte dominância apical a qual limita a brotação das gemas axilares, comprometendo a formação de novas estruturas de frutificação. Em condições de inverno ameno, onde as exigências em frio não são completamente satisfeitas, cultivares com distintos requerimentos em frio apresentam grande variabilidade no período de florescimento, de um ano para outro (PETRI et al., 2008). Petri e Leite (2004) descrevem os principais problemas relacionados a não satisfação do requerimento em frio em cultivares de macieira durante a brotação das gemas e durante o desenvolvimento vegetativo e produtivo das plantas. Segundo estes autores, um dos grandes problemas associados a não satisfação do requerimento em frio é a não coincidência do florescimento de cultivares produtoras e suas respectivas polinizadoras, limitando a efetividade da polinização cruzada e reduzindo os índices de frutificação efetiva em espécies/cultivares autoincompatíveis. Quando o requerimento de determinadas frutíferas temperadas não é satisfeito, sobretudo quando cultivadas em regiões subtropicais, as plantas exibem elevada heterogeneidade na brotação e no florescimento, manifestada temporalmente e espacialmente (LEITE, 2004). Segundo Leite (2004) e Leite (2005), a heterogeneidade temporal é caracterizada pela presença de gemas em diferentes estádios de desenvolvimento no mesmo momento, enquanto que a heterogeneidade espacial refere-se à formação de gradiente anormal de brotação e floração ao longo de um mesmo ramo. Condições de baixa ocorrência de frio durante o período hibernal tendem a maximizar a heterogeneidade da brotação, prejudicando a realização de intervenções fitotécnicas como controle de doenças e insetos, raleio e colheita em decorrência da ocorrência simultânea de vários estádios fenológicos em uma mesma planta. Em condições de invernos amenos, a brotação deficiente é associada a necrose de gemas florais em algumas espécies frutíferas. George e Erez (2000) 34 abordam que várias espécies prunóideas apresentam morte ou abscisão das gemas florais que não brotam durante a primavera enquanto as gemas de macieira permanecem viáveis por até um ano. Bonhomme (1998) verificou a morte de todos os primórdios florais de pessegueiros quando mantidos em condições de privação de baixas temperaturas. Legave et al. (1982) indicou que a não satisfação do requerimento em frio induziu a queda de gemas de damasqueiro (Prunus armeniaca L.), embora Albuquerque et al. (2006) não tenham constatado tal correlação. Para Armas-Reyes et al. (2006), os altos índices de queda de gemas florais observados em damasqueiros podem ser associados a ocorrência de períodos com temperaturas elevadas ou flutuações térmicas durante o inverno, momento em que ocorre a diferenciação das anteras. Bonhomme et al. (2005), consideram que a necrose das gemas floríferas de pessegueiro pode ser consequente de forte desvio de nutrientes pelos tecidos adjacentes a gema, impedindo a suficiente importação de carboidratos nas gemas florais, resultando no esgotamento das reservas de carboidratos dos primórdios florais e, eventualmente, na morte dos primórdios florais. Diante dos resultados obtidos, estes autores afirmaram que a necrose de primórdios florais não parece ser diretamente relacionada a exaustão das reservas, mas sim devido a incapacidade dos primórdios utilizarem as reservas disponíveis. 1.4.1 Intervenções fitotécnicas para melhoria da brotação Escolha de cultivares As anormalidades de comportamento exibidas pelas frutíferas temperadas conduzidas em regiões com invernos amenos são o resultado de sua baixa adaptação para este tipo de clima (MAUGET e RAGEAU, 1988). Problemas relacionados à seleção de cultivares com requerimento em frio inadequado para determinada região, podem afetar o potencial produtivo das plantas, sobretudo em condições climáticas com invernos amenos (RUIZ et al., 2007). Assim, a obtenção e escolha de cultivares adaptadas as condições climáticas de determinada região de cultivo é fundamental para minimização dos problemas decorrentes do insuficiente acúmulo de frio durante o período hibernal. Para Hauagge e Cummins (2000), a capacidade de determinada espécie/cultivar quanto à brotação de gemas, florescimento, frutificação, e crescimento de forma satisfatória, naturalmente ou sob 35 adequadas práticas culturais, e a capacidade de produzir frutos de qualidade em temperaturas durante o crescimento e amadurecimento mais elevados do que o melhor para a maioria das cultivares, são os principais fatores determinantes à adaptação de frutíferas em regiões com baixo acúmulo de frio. Segundo Jackson (2000), os fatores determinantes na escolha de cultivares em regiões subtropicais são o requerimento em frio das cultivares e a demanda do mercado consumidor. Em regiões com insuficiente acumulação de frio, a escolha de cultivares de baixo requerimento em frio tem sido preconizada. Por outro lado, quando cultivares com baixo requerimento em frio são conduzidas em áreas caracterizadas pelo elevado acúmulo de frio durante o período hibernal o florescimento ocorre antecipadamente devido à rápida satisfação do requerimento em frio, e as baixas temperaturas podem acarretar significativas perdas na produção pelo efeito das geadas (SCORZA e OKIE, 1990). Nas regiões caracterizadas por oscilações de temperatura durante o inverno, com riscos de ocorrência de geadas tardias tem ocorrido redução da produtividade das espécies frutíferas, sobretudo cultivares de baixa necessidade de frio e de florescimento precoce. Citadin et al. (2006) citam a seleção de cultivares de florescimento tardio como alternativa para o cultivo de pessegueiros em tais condições, porém tal característica está estreitamente ligada à necessidade de frio da cultivar, ou seja, quanto maior a necessidade de frio, maior a profundidade da dormência e mais tardiamente ocorrerá a brotação e a floração, reduzindo os riscos de danos por geadas no final de inverno e início de primavera. Egea et al. (2003) elencam a obtenção de cultivares com florescimento tardio objetivando evitar danos por geadas no final do inverno e início da primavera como um dos principais objetivos em programas de melhoramento genético de frutíferas temperadas em regiões com insuficiente acúmulo de frio durante o período hibernal. Dessa forma, estudos relacionados ao requerimento em frio e em calor são de profundo interesse nestas espécies, sendo muito importante para a escolha de parentais em programas de melhoramento visando a obtenção de cultivares com florescimento tardio (SPIEGEL-ROY e ALSTON, 1979). Em regiões com médio acúmulo de frio em que se verificam oscilações térmicas durante o período hibernal, a utilização de cultivares com médio requerimento em frio podem constituir uma alternativa visando reduzir a possibilidade de danos advindos de geadas, além de minimizar os problemas relacionados a não satisfação do requerimento em frio quando comparadas a 36 cultivares de alta exigência. No entanto, são necessárias intervenções fitotécnicas complementares no manejo de tais cultivares para regularização e viabilização da produção. Uso de indutores de brotação Em muitos locais e anos, a superação da dormência das plantas não ocorre efetivamente devido a insuficiente acumulação de frio durante o período hibernal. Existem várias práticas culturais que podem ser utilizadas para aumentar a brotação de gemas nestas condições. Segundo Petri et al. (1996), a exposição ao frio artificial para induzir a brotação em mudas, a incisão anelar, o arqueamento de ramos, a poda e a desfolha, são práticas culturais que maximizam a brotação das gemas, embora a mais usual seja a utilização de agentes químicos denominados indutores da brotação. Quando as condições climáticas de uma determinada região não são suficientes para atender o requerimento em frio de certas cultivares, o uso de agentes químicos para indução da brotação torna-se um tratamento essencial para obtenção de adequada brotação (MAHROUS e EL-FAKHRANI, 2006), sendo prática comum na viabilização dos cultivos de frutíferas de clima temperado (NUNES et al, 2001). Segundo George et al. (2002) substâncias indutoras de brotação podem ser utilizadas para reduzir o requerimento em frio de cultivares de baixo e médio exigência permitindo seu cultivo em áreas que não apresentam acúmulo de frio suficiente, para modular a época de brotação, floração e maturação dos frutos de espécies frutíferas temperadas, mesmo em regiões onde a dormência é superada normalmente, de modo a captar as épocas preferenciais de mercado, e para aumentar o número das gemas brotadas em espécies com forte dominância apical, aumentando sua floração e rendimento. Petri et al. (1996) e Petri et al. (2006) citam várias substâncias químicas efetivas na indução da brotação, tais como óleo mineral , cálcio cianamida, nitrato de potássio, cianamida hidrogenada, dinitro-ortho-cresol (DNOC), dinitro-ortho-butilfenol (DNOPB), dinitro-butil-fenol (DNBP), thioruéia, pentaclorofenolato de sódio, TCMTB (2-tiocitiometiltio) benzotiazol 30%), thiadizuron (TDZ) e ácido giberélico. Dentre as opções disponíveis no mercado, a cianamida hidrogenada é a principal substância utilizada comercialmente na indução da brotação de várias espécies 37 frutíferas como o caquizeiro (CHANG e LIN, 1989), o damasqueiro (MAHROUS e EL-FAKHRANI, 2006), a macieira (JACKSON e BEPETE, 1995; PETRI et al., 1996), o mirtileiro (WILLIAMSON et al., 2002); o pessegueiro (NUNES et al., 2001; CITADIN et al., 2006) e a videira (ZELLLEKE e KLIEWER, 1989; DOKOOZLIAN et al., 1995; LOMBARD et al., 2006). A aplicação associada de duas ou mais substâncias pode apresentar benefícios na indução da brotação de espécies frutíferas, sobretudo na redução dos custos de aplicação. Petri e Pola (1992) abordam a eficiência da cianamida hidrogenada associada ao óleo mineral na cultura macieira, onde o uso do óleo mineral permite a redução das doses de cianamida hidrogenada, sendo esta a principal combinação de produtos utilizados na indução da brotação da macieira no Sul do Brasil (PETRI et al., 2006). Segundo Erez et al. (1980), o efeito do óleo mineral deve-se a condição anaeróbica temporária nas gemas, resultantes da privação de oxigênio pela cobertura de óleo que leva à produção de etanol, que é responsável pela superação da dormência. O modo de ação da cianamida hidrogenada não é devidamente elucidado, sendo sugerido por Nir e Shulman (1984) e Shulman et al. (1984) que a indução da brotação é promovida pela elevação na concentração celular de peróxido de hidrogênio nos tecidos da gema, a qual induz processos bioquímicos de destruição do peróxido de hidrogênio produzido, culminado com a ativação do ciclo das pentoses. Estudos desenvolvidos por Kuroda et al. (2002) mostraram que o conteúdo endógeno de peróxido de hidrogênio em gemas floríferas de pereira japonesa aumentaram gradualmente com o avanço da superação da endodormência, não sendo verificada alteração dos níveis de peróxido de hidrogênio em gemas não expostas ao frio. Estes autores também observaram que aplicações de cianamida hidrogenada promoveram rápida brotação das gemas floríferas de pereira associado ao aumento do conteúdo de peróxido de hidrogênio, sugerindo que aplicações exógenas de peróxido de hidrogênio podem aumentar o conteúdo endógeno desta substância e assim promover a indução da brotação das gemas. Kuroda et al. (2005), avaliaram a eficiência de diferentes concentrações de peróxido de hidrogênio aplicadas em gemas de pereiras ‘Kosui’ e constaram aumento da brotação de gemas devido a aplicação exógena de peróxido de hidrogênio. Em determinadas condições, a utilização de agentes químicos indutores de brotação é insatisfatória na maximização e uniformização da brotação, visto que 38 somente parte do requerimento em frio das cultivares pode ser substituído por outros meios, como o uso de agentes químicos (FAUST et al., 1997). O conhecimento profundo do requerimento em frio, do momento de superação da dormência das cultivares e da ocorrência de frio na região de cultivo são requeridos para otimização do momento da aplicação de indutores de brotação (JACKSON, 2000), onde os mesmos devem ser aplicados quando aproximadamente dois terços do requerimento em frio tiverem sido superados (EREZ, 2000). Em função da resposta diferenciada aos indutores de brotação ao longo do período de endodormência, Faust et al. (1997) a divide em d-endodomência e s-endodormência. A dendodormência refere-se ao período em que as gemas não apresentam a capacidade de brotar frente a estímulos externos, não sendo verificada resposta de indutores de brotação nesta fase. A s-endodormência é o estágio em que agentes químicos podem substituir o efeito do frio e assim induzir a brotação de gemas. A época de aplicação dos indutores de brotação é um dos principais fatores a ser considerado para obtenção de índices de brotação satisfatórios. Segundo Erez (1995), aplicações de cianamida hidrogenada realizadas precocemente podem não promover os benefícios desejados na maximização da brotação, enquanto aplicações tardias podem provocar fitotoxicidade às plantas, podendo estimular a queda de gemas. Em razão de algumas substâncias indutoras de brotação quando aplicados tardiamente promoverem a queda de gemas, tais substâncias tem sido utilizados como raleantes químicos, como abordado por Rodrigues et al. (1999) e Fallahi e Willemsen (2002). Para Erez (2000), as principais características desejáveis em substâncias químicas são possuir grande eficiência na indução da brotação, baixo custo de utilização e mínima toxidade as plantas e ao ambiente. Apesar da existência de grande número de substâncias efetivas na indução da brotação, poucas são aceitas e utilizadas comercialmente, sendo o alto custo de utilização e a elevada toxicidade dos compostos os principais fatores restritivos. A necessidade de restringir cada vez mais o uso de substâncias sintéticas na condução dos pomares, preconizada pelos programas de Produção Integrada de Frutas, torna a questão da quebra de dormência química de plantas frutíferas um fator limitante para a atividade no Brasil (SANHUEZA et al., 2003). Frente a necessidade de se dispor de produtos com menor toxicidade e agressão ao meio ambiente, o desenvolvimento de novos 39 compostos que possuam tais características aliadas a eficiência na indução da brotação é almejado (HAWERROTH et al., 2008). Segundo Kubota et al. (1999), compostos voláteis contendo enxofre e com um grupo alil, como o dialil dissulfito, presente no alho (Allium sativum), apresentam efetividade na indução da brotação de gemas. Botelho (2007), avaliando diferentes indutores de brotação em região com baixo acúmulo de frio durante o período hibernal, verificou que a aplicação de extrato de alho promoveu aumento da brotação das gemas de macieiras ‘Fuji ‘em relação às plantas não tratadas, porém apresentou resultados inferiores aos obtidos com a aplicação de cianamida hidrogenada e óleo mineral. Quando aplicado associadamente ao óleo mineral, o extrato de alho apresentou desempenho similar ao tratamento convencional de cianamida hidrogenada e óleo mineral na brotação de gemas de macieiras ‘Fuji Kiku’ e ‘Royal Gala’ (BOTELHO e MULLER, 2007a; BOTELHO e MULLLER, 2007b), tendo a vantagem da menor toxicidade apresentada pelo extrato de alho quando comparado a cianamida hidrogenada. Trabalhos conduzidos por Petri (2005), Petri et al. (2008) e Hawerroth et al. (2008) apontam a combinação de Erger, composto a base de nitrogênio, e nitrato de cálcio como eficiente na indução da brotação de gemas de macieiras ‘Fuji’ e ‘Gala’, apresentado eficiência similar ao tratamento padrão com óleo mineral e cianamida hidrogenada utilizado no manejo da cultura da macieira. 1.5 Metodologias para avaliação da dormência O conhecimento da dinâmica da indução, manutenção e superação da dormência de frutíferas temperadas conduzidas em regiões com clima tipicamente temperado é limitado, sendo ainda mais limitado em se tratando de regiões caracterizadas pela menor acumulação em frio. A importância dos estudos relacionados a dormência em frutíferas de clima temperado começou a intensificarse com a exploração comercial destas espécies em regiões com menor disponibilidade de frio durante o período hibernal (JACKSON, 2003b), onde os problemas da não satisfação do requerimento em frio começaram a se manifestar com maior freqüência. 40 Apesar dos estudos desenvolvidos em vários aspectos fisiológicos da dormência, a caracterização da complexa rede de processos bioquímicos e celulares responsáveis pela regulação e expressão da superação dormência ainda não foi atingida (BORCHERT, 2000). O conhecimento dos mecanismos biológicos envolvidos na superação da dormência é crucial para manipulação da época de brotação (KEILIN et al., 2007), podendo contribuir para elaboração e melhoria de práticas culturais de modo a atenuar os problemas decorrentes da falta de frio. Da mesma forma, o entendimento da interação entre fatores atuantes no fenômeno da dormência amplia a possibilidade de antever a época de término da dormência, o que segundo Cesaraccio et al. (2004), é fundamental para avaliar a capacidade produtiva das plantas e para avaliar os possíveis efeitos de mudanças climáticas. Em função da necessidade de elucidar os mecanismos fisiológicos que regem a dormência em frutíferas de clima temperado, assim como avaliar a influência de fatores ambientais sobre este processo, sobretudo para determinação da necessidade de frio de cultivares, vários métodos foram desenvolvidos no estudo da dormência. Dentre os métodos utilizados em estudos de dormência em frutíferas de clima temperado podem ser destacados os métodos empíricos e biológicos. 1.5.1 Métodos empíricos Problemas relacionados à seleção de cultivares com requerimento em frio inadequado para determinada região, podem afetar o potencial produtivo das plantas, sobretudo em condições climáticas com invernos amenos (RUIZ et al., 2007). Assim, o conhecimento do requerimento em frio das cultivares e do acúmulo de frio disponível em determinada região são imprescindíveis para minimização dos problemas decorrentes da escolha inadequada de cultivares, sendo a quantificação do frio necessária para tal (EREZ, 2000). Os métodos empíricos consistem da elaboração de modelos climáticos que relacionam o comportamento fenológico das plantas quanto ao nível de brotação com os dados climáticos de determinada região em estudo. Partindo deste princípio, diferentes modelos foram propostos para explicar a progressão da dormência, desde sua indução até a sua completa superação (FUCHIGAMI e WISNIEWISKI, 1997; FAUST et al., 1995). Diversas contribuições tem sido estabelecidas por modelos para explicar as relações existentes entre a superação da dormência e a 41 temperatura hibernal, sendo a temperatura o fator climático de maior relevância neste processo (RUIZ et al., 2007), considerado nos modelos. Um dos métodos mais utilizados para quantificar o requerimento em frio das frutíferas de clima temperado e para contabilização do acúmulo de frio durante o período hibernal é o somatório de horas abaixo de 7,2ºC (WEINBERGER, 1950), não considerando as temperaturas superiores a este limite. Eggert (1951) efetuou pequenas modificações no modelo de Weinberger (1950), contabilizando apenas as temperaturas compreendidas no intervalo entre 0 e 7,2 ºC. O método de Weinberger (1950) ainda é amplamente utilizado em razão da facilidade de cálculo, principalmente na caracterização de cultivares nos programas de melhoramento, embora seja um método de baixa precisão quando aplicado em regiões com baixa ocorrência de frio (LINSLEY-NOAKES et al., 1994). Segundo Erez (2000), os princípios de que o requerimento em frio é quantitativo e pode ser mensurado pela exposição a determinado número de horas de frio, e de que existe uma temperatura crítica abaixo da qual o frio é efetivo na dormência, são as principais contribuições estabelecidas pelo método de Weinberger (1950). Em razão da constatação de que temperaturas acima de 7,2ºC exercem influência na superação da dormência, sobretudo em espécies e cultivares de menor exigência em frio (Couvillon e Erez, 1985), começou-se a questionar como um processo regulado por mudanças bioquímicas pode estar relacionado a uma temperatura fixa. Assim, foram desenvolvidos modelos que relacionam a temperatura do ar com o término da dormência, os chamados modelos de unidades de frio (UF), propostos por Richardson et al. (1974) e Shaltout e Unrath (1983), que obtiveram desempenhos satisfatórios nos Estados Unidos da América para pessegueiros e macieiras nas regiões de Utah e Carolina do Norte, respectivamente. Estes modelos consistem basicamente da conversão de temperaturas horárias em unidades de frio (UF), sendo que as unidades são acumuladas diariamente até atingirem um total que teoricamente corresponde ao final da fase de dormência de uma determinada cultivar. Fishman et al. (1987) desenvolveram em Israel o modelo dinâmico, tendo como hipótese que a superação da dormência depende do nível de certos fatores indutivos à brotação que são acumulados através de duplo processo. A primeira parte do processo consiste na formação e destruição reversível do produto térmico intermediário, onde temperaturas baixas promovem a reação enquanto altas 42 temperaturas favorecem a reversão da reação. Quando um nível crítico do produto intermediário é atingido, este é transferido irreversivelmente para a segunda porção do modelo onde ocorre a acumulação de fatores para indução da brotação, não sendo degradado ou reduzido pelo efeito de temperaturas elevadas subsequentes (ALLAN, 2004) Apesar da existência de um grande número de métodos para modelagem da dormência em espécies frutíferas, não existem modelos universais capazes de predizer com precisão o momento de superação da dormência para várias espécies e para diversas condições ambientais (CESARACCIO et al., 2004). Segundo Finetto (2004a), a maioria dos modelos elaborados consideram apenas o fator temperatura, embora existam evidências que os fatores luz e precipitação também são efetivas na superação da dormência, sendo esta uma das razões para a divergência nos resultados de caracterização do requerimento em frio de cultivares. Para Petri (1986), a utilização de modelos matemáticos propicia entender mais precisamente como o frio afeta a superação da dormência, porém os mesmos devem ser adaptados para as particularidades de cada região. Nas condições climáticas do Sul do Brasil, Ebert et al. (1986) avaliaram os modelos horas de frio abaixo de 7,2 ºC, os modelos de Utah (RICHARDSON et al., 1974) e Carolina do Norte (SHALTOUT e UNRATH, 1983), e não observaram desempenho satisfatório destes modelos, visto que, em determinados anos, modelos de unidades de frio apresentavam valores negativos para o acúmulo de frio durante o período hibernal. Linsley-Noakes et al. (1994) e Allan e Burnett (1995) avaliando o modelo de Utah nas condições sul-africanas verificaram baixa precisão deste modelo em função da ocorrência de acúmulo negativo, principalmente em áreas com temperaturas superiores a 20ºC durante o inverno. Segundo Erez (2000), os modelos de unidades de frio apresentam desempenho satisfatório em condições tipicamente temperadas, porém estes métodos apresentam-se falhos quando utilizados na predição do fim da dormência sob condições subtropicais. Em função disso, Ebert et al. (1986) realizaram modificações nos modelos de Utah (RICHARDSON et al., 1974) e Carolina do Norte (SHALTOUT e UNRATH, 1983), indicando o modelo Carolina do Norte Modificado como o mais ajustado às condições sul brasileiras. Linsley-Noakes et al. (1995) sugeriram modificações no modelo proposto por Fishman et al. (1987) após avaliá-lo na África do Sul, resultando no modelo 43 denominado ‘unidades de frio positivas’. Segundo Linsley-Noakes et al. (1995), longos períodos com altas temperaturas durante o inverno não limitam somente a formação do produto intermediário como sugerido por Fishman et al. (1987), mas também podem ter efeito negativo sobre os fatores indutivos a brotação acumulados. Partindo desta hipótese, o modelo ‘unidades de frio positivas’ somente efetua a contabilização dos fatores indutivos a brotação no modelo quando verificado acúmulo positivo em cada ciclo diário. O desenvolvimento vegetativo, produção e atributos relacionados à qualidade dos frutos são geralmente bem descritos, porém as informações relacionadas ao comportamento fenológico das plantas, o requerimento em frio e calor são geralmente escassas (VALENTINI et al., 2004). Além da pequena disponibilidade de informações relacionadas ao requerimento em frio das espécies e/ou cultivares, as informações existentes são muitas vezes contrastantes, visto que o requerimento em frio é frequentemente expresso em diferentes medidas, como horas de frio abaixo de 7,2C (WEINBERGER, 1950), unidades de frio (RICHARDSON et al., 1974; SHALTOUT e UNRATH, 1983) entre outros, tornando difícil sua utilização. Por esta razão, a introdução de novas cultivares em regiões com condições climáticas diferentes de onde as cultivares foram originadas pode acarretar em problemas causados pela não satisfação do requerimento em frio ou decorrentes da antecipação do florescimento (VALENTINI et al., 2004). Segundo Fuchigami e Wisniewiski (1997), um dos principais problemas relacionados a elaboração dos modelos de unidades de frio é o seu caráter não realista, em razão de não considerar os processos fisiológicos das plantas em relação a dormência, determinando precisão para os modelos somente em condições climáticas similares as que foram desenvolvidos. Segundo esses autores, apesar dos avanços nas técnicas para identificação dos estádios de desenvolvimento e melhoria nos processos para elaboração de modelos aplicados a dormência, os métodos disponíveis para quantificação da dormência das gemas são escassos e pouco eficientes, justificado pela dificuldade de quantificar os eventos fisiológicos relacionados a dormência. Com o crescente interesse nos mecanismos de controle da dormência, o conhecimento dos padrões de resposta das plantas as temperaturas pode contribuir para o esclarecimento dos mecanismos da dormência frente às diferentes condições ambientais (EREZ, 2000), possibilitando a elaboração de modelos precisos que consideram os processos fisiológicos. Para Fuchigami e 44 Wisniewiski (1997), a dormência das gemas pode ser alterada pelas práticas culturais e pelo ambiente de cultivo, onde o equivocado entendimento da forma que estes fatores influenciam a dormência aplicada nos modelos pode reduzir a acurácia destes modelos. 1.5.2 Métodos biológicos Segundo Dennis Junior (2003), a precisa determinação do requerimento em frio de espécies frutíferas para a superação em condições de campo é dificultada pelo grande número de fatores que interagem conjuntamente na dormência, como as variações diurnas de temperatura, a radiação solar e outros fatores que não podem ser controlados. Como forma de estudar a influência de cada fator ambiental atuante sobre a dormência de forma individualizada, os estudos em condições controladas foram preconizados, sobretudo nos estudos envolvendo o fator temperatura. Os métodos biológicos são caracterizados pelo uso de material vegetal nas avaliações objetivando a elucidação dos vários mecanismos relacionados a dormência. A utilização de material vegetal é imprescindível em estudos visando estimar com maior nível de precisão o fenômeno da dormência, exigindo assim que o material vegetativo em avaliação represente com fidelidade a situação em campo. Existem muitas variações dos métodos biológicos, podendo-se utilizar plantas inteiras ou apenas partes destas, sendo as diferenças entre os métodos determinada pelos objetivos específicos de pesquisa. Entre os métodos biológicos podem ser destacados o uso de ramos destacados, o teste de estacas de nós isolados, uso de plantas em vaso e uso de ramos enxertados. Dennis Junior (2003) aborda dificuldades na compreensão da dormência associadas a não padronização de metodologias utilizadas em estudos dessa natureza, resultando em informações muitas vezes contraditórias. Neste contexto, o autor sugere a realização de mais estudos de âmbito metodológico com subseqüente padronização de metodologias, principalmente as relacionadas a determinação do requerimento em frio de espécies/cultivares. O método biológico mais utilizado é o uso de ramos destacados, no qual utiliza ramos com aproximadamente 15 cm destacados das plantas, o qual, após a exposição às condições experimentais, submete-se o material vegetal a condições ideais ao desenvolvimento das gemas, quantificando a brotação. O uso de ramos 45 destacados é utilizado principalmente em estudos para quantificação do requerimento em frio de cultivares, assim como utilizado por Weinberger (1950) e Citadin et al. (2002). Um dos principais problemas relacionados ao uso de ramos destacados refere-se a limitação do tempo de avaliação decorrente da curta longevidade dos ramos. Citadin et al. (1998), utilizando ramos destacados de cultivares de pessegueiro, observaram problemas de conservação dos ramos, mesmo quando submetidos a diferentes substratos, mascarando o verdadeiro potencial de floração e brotação. O teste de estacas de nós isolados (CHAMPAGNAT, 1983) utiliza porções dos ramos, contendo apenas um nó com gemas, eliminando, assim, grande parte das inibições correlativas, submetendo-os a condições adequadas de crescimento (CITADIN et al., 2002), obtendo a profundidade de dormência das gemas expressa pelo tempo médio para brotação. Segundo Balandier (1992), o teste de estacas de nós isolados é o único teste capaz de avaliar a profundidade de dormência intrínseca a gema em razão de eliminar grande parte das inibições correlativas que atuam sobre a mesma, embora não consiga eliminar a inibição existente no eixo da gema que a une ao ramo. Champagnat (1983), Mauget e Rageau (1988) e Balandier (1992) fazem várias considerações em relação ao teste de estacas de nós isolados, expondo como principais limitações do método a impossibilidade de avaliar o crescimento e desenvolvimento das brotações. Os percentuais de brotação obtidos no teste de estacas de nós isolados muitas vezes apresentam valores superiores aos obtidos em outras metodologias, sobretudo em gemas axilares, o que é justificado pela eliminação de grande parte das inibições correlativas. Por essas razões, Champagnat (1983) não recomendam o teste de estacas de nós isolados em estudos para mensuração da necessidade de frio, embora tenha sido utilizado com tal propósito por Herter et al. (2001), Putti et al. (2003a), Faquin et al. (2007). Putti et al. (2003a) utilizando o teste de estacas de nós isolada para determinação da necessidade de frio de cultivares de macieira, obtiveram baixos percentuais de brotação de gemas mesmo com alta exposição ao frio, indicando a necessidade de mais estudos referentes à metodologia para avaliação da exigência em frio. A utilização de plantas conduzidas em vasos em estudos sobre a dormência, como realizado por Camelatto et al. (2000) e Silveira (2003), é limitada pela demanda de grande espaço para sua realização, elevando os custos para sua realização em função da necessidade de grandes câmaras de crescimento 46 climatizadas. Aliado a isso, as plantas em início de desenvolvimento, quando ainda no período de juvenilidade, não exibem a formação de gemas florais assim como observado em plantas adultas, demandando muito tempo para que as plantas superem o período de juvenilidade. Trabalhos relacionados à dormência da cultura do pessegueiro utilizando a metodologia ‘ramos enxertados’ (SILVEIRA, 2003; CHAVARRIA, 2005), indicam que o método empregado é promissor em estudos de dormência. O método consiste em enxertar ramos produtivos da espécie de interesse em porta-enxertos previamente estabelecidos em solo ou substrato, podendo ser efetuada a submissão das plantas aos tratamentos de interesse após a completa soldadura no ponto de enxertia. Inserem-se como vantagens do método utilizando ramos enxertados, a capacidade de manter o material vegetativo em períodos mais longos de avaliação devido a menor desidratação dos ramos quando comparado aos ramos destacados, e a menor necessidade de espaço em relação as plantas conduzidas em vaso, que permite, em ambientes controlados, maximizar o número de tratamentos com a mesma área utilizada. Além disso, o uso de ramos produtivos permite avaliar com maior precisão a resposta de plantas adultas na dormência, demandando menor tempo para preparar as plantas para posterior submissão aos tratamentos por não necessitar a superação do período de juvenilidade. Wagner Júnior et al. (2006), objetivando avaliar o requerimento em frio de diferentes cultivares de pessegueiro, utilizou ramos produtivos enxertados no outono, obtendo resultados satisfatórios com a metodologia empregada. Dada à necessidade de métodos de fácil aplicabilidade, representatividade das condições naturais e de rápida execução, a metodologia utilizando ramos enxertados pode constituir-se numa importante ferramenta em estudos de dormência em frutíferas de clima temperado. Porém, para aperfeiçoar essa metodologia, há a necessidade da realização de estudos específicos para cada espécie frutífera, como sugerido por Marafon (2008), levando em consideração a uniformidade e tipo de material vegetativo a ser utilizado, de forma a considerar o hábito de desenvolvimento vegetativo e de frutificação representativo de cada espécie ou cultivar em estudo. 47 1.6 Considerações finais A dormência nas frutíferas de clima temperado tem impacto substancial na sobrevivência destas espécies em regiões tipicamente frias, afetando drasticamente o comportamento produtivo das plantas, sobretudo em regiões que não suprem suas necessidades fisiológicas em relação ao requerimento em frio. A temperatura inserese como principal elemento climático relacionado a indução e superação da dormência, enquanto a ação do fotoperíodo é referida como variável entre espécies. Os fatores luminosidade e precipitação pluviométrica são relevantes na dormência, porém a magnitude de seus efeitos ainda não são devidamente quantificados. A regularidade de baixas temperaturas durante o período hibernal é fundamental para indução e adequada superação da dormência, onde o não suprimento adequado em frio para espécies de clima temperado determina a ocorrência de problemas relacionados a brotação, afetando o potencial produtivo destas espécies. Dentre as principais estratégias utilizadas para minimização dos problemas decorrentes do insuficiente acúmulo de frio destaca-se a seleção e uso de cultivares de menor requerimento em frio e o uso de substâncias químicas indutoras de brotação. Neste sentido, o conhecimento dos princípios fisiológicos e dos fatores ambientais determinantes no fenômeno da dormência faz-se necessário para a eficiente seleção de cultivares para determinada região produtora, assim como para eficiente elaboração e adequação de práticas culturais para minimização dos problemas oriundos do insuficiente acúmulo de frio hibernal. Para tanto, o desenvolvimento de metodologias eficientes, que representem fielmente às condições de campo, torna-se imprescindível para compreensão da dormência. Dentre as metodologias utilizadas em estudos para dormência, destacam-se os métodos empíricos e biológicos, existindo variações destes métodos em função dos objetivos de cada estudo, podendo resultar em informações contraditórias em razão da não padronização de metodologias (DENNIS JUNIOR, 2003). Apesar dos grandes avanços obtidos nos estudos até então realizados, os mecanismos fisiológicos relacionados a dormência ainda não são claramente conhecidos. Para Arora et al. (2003), o profundo entendimento dos mecanismos de indução e superação da dormência só será atingido com a realização de estudos multidisciplinares envolvendo as áreas de horticultura, fisiologia vegetal, bioquímica 48 e genética, abrangendo conjuntamente estudos a campo, em níveis de planta, célula e molecular. 1.7 Referências bibliográficas ALBUQUERQUE, N.; BURGOS, L.; EGEA, J. Apricot flower bud development and abcision related to chilling, irrigation and type of shoots. Scientia Horticulturae, Amsterdam, v. 98, p. 265-276, 2006. ALLAN, P. Winter chilling in areas with mild winters: Its measurement and supplementation. Acta Horticulturae, Nauni, v. 662, p. 47-52, 2004. ALLAN, P; BURNETT, M.J. Peach production in an area with low winter chilling. Journal of Southern African Society for Horticultural Sciences, v. 5, n.1, p.1518, 1995. ARMAS-REYES, R.; CÁRDENAS-SOLORIO, E.; RODRIGUEZ-ALCÁZAR, J. 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De acordo com Crabbé (1994), o desenvolvimento de inibições correlativas durante o período estival conduz à suspensão do crescimento das gemas e o início da endodormência. Durante a endodormência, o crescimento é reprimido por fatores endógenos dentro das gemas, sendo necessária a satisfação do requerimento em frio para que o crescimento seja reassumido (PÉREZ e LIRA, 2005). A superação da dormência e retomada da atividade de crescimento em plantas lenhosas é complexo, sendo constituída por vários subprocessos intra e extrameristemáticos, ocorrendo a interação de fatores ambientais, hormonais, nutricionais e disponibilidade hídrica (AMÉGLIO et al., 2000). Dentre os fatores ambientais atuantes nos processos de indução e superação da dormência em frutíferas de clima temperado, a temperatura ambiente é considerada o fator de maior relevância (FAUST, 2000; EREZ, 2000). Em condições normais de clima temperado, após o frio recebido durante o inverno, espécies frutíferas decíduas retomam seu ciclo vegetativo e reprodutivo normalmente (LEITE, 2005), apresentando abundante brotação de gemas. Entretanto, quando conduzidas em regiões com reduzido acúmulo de frio, espécies frutíferas, como a macieira (Malus domestica Borkh.), apresentam brotação e floração desuniformes, podendo repercutir sobre o potencial produtivo da cultura. Diante da influência da dormência sobre a resposta produtiva de frutíferas de clima temperado, torna-se importante o entendimento dos fatores que interagem neste processo, principalmente as temperaturas hibernais. Para Garaglio et al. (2006), o interesse em estudar o mecanismo de dormência é baseado principalmente na necessidade de definir estratégias, durante a fase de repouso, a fim de evitar danos por geadas na primavera, ou para aumento da brotação e floração em áreas com reduzida acumulação em frio. Segundo Sheard (2008), o desconhecimento de como a temperatura age na dinâmica da dormência dificulta a melhoria de práticas de manejo relacionadas à indução da brotação, assim como 61 limita a identificação do estado atual da dormência das gemas, essencial para definição de épocas apropriadas para implantação de várias práticas culturais. O fator genótipo apresenta grande influência na expressão da dormência (JACKSON, 2000), sendo que a variabilidade existente entre cultivares da mesma espécie quanto o requerimento em frio permite a adaptação e exploração destas espécies em locais climaticamente distintos. Segundo Putti et al. (2003b), a variabilidade genética existente entre as diversas cultivares limita a determinação das exigências em frio, quando não são conhecidas as temperaturas de maior efetividade na dormência. Para Naor et al. (2003), estudos direcionados a modelagem do efeito de temperaturas no acúmulo de frio e a resposta dos tipos de gema ao frio em cultivares com distintas exigências podem auxiliar na seleção de cultivares para determinada região de interesse. Para a realização de estudos desta natureza, a metodologia mais preconizada é o uso de ramos destacados da planta, submetendo-os a diferentes condições térmicas durante o período hibernal, avaliando a efetividade dos tratamentos através dos percentuais de brotação de gemas. Apesar da grande utilização deste método, o mesmo apresenta limitado tempo de avaliação decorrente da reduzida conservação e longevidade dos ramos, a qual, segundo Citadin et al. (1998), pode mascarar o potencial de brotação e floração dos ramos. A metodologia utilizando ramos enxertados no outono, testada por Silveira (2003), Chavarria (2005) e Wagner Júnior et al. (2006) em pessegueiros, pode ser interessante na cultura da macieira, visto a menor desidratação dos ramos quando comparado aos ramos destacados, possibilitando ampliar o período de avaliação do material vegetal. O objetivo do trabalho foi avaliar a influência de diferentes condições térmicas durante o período hibernal sobre a brotação de gemas em cultivares de macieira com distintos requerimentos em frio, através do método ramos enxertados no outono. 2.2 Material e métodos O estudo foi realizado na Embrapa Clima Temperado, em Pelotas, Rio Grande do Sul (31º41’ Sul, 52º 21’ Oeste), durante o ano de 2007. Ramos produtivos de macieiras ‘Castel Gala’ e ‘Royal Gala’, de crescimento do ano com comprimento médio de 30 cm, diâmetro médio de 10 mm e contendo em média 14 gemas, foram 62 enxertados em porta-enxertos clonais de M7, através de enxertias de dupla fenda (Figura 2.1). Os ramos da cultivar Royal Gala foram coletadas no município de Caçador/SC (26º46’S, 51º00´W, e altitude de 960 metros), em pomar pertencente a Empresa de Pesquisa Agropecuária e Extensão Rural de Santa Catarina/Estação Experimental de Caçador (EPAGRI/EECd), em plantas com 10 anos de idade, conduzidas sobre o porta-enxerto M7. No município de Monte Castelo/SC (26º27’S, 50º13’ W, e altitude de 820 metros), em pomar comercial, foi efetuada a coleta de ramos da cultivar Castel Gala, utilizando plantas de 3 anos conduzidas sobre o porta-enxerto Marubakaido, com interenxerto de M9. Segundo Denardi e Seccon (2005), a cultivar Castel Gala apresenta requerimento em frio inferior a 400 horas de frio igual ou inferior a 7,2°C (HF≤7,2°C) durante o período hibernal, caracterizando-se como cultivar que requer menos frio que a ‘Gala’, embora apresente as mesmas características em relação à reação às principais doenças fúngicas e pragas da macieira que ocorrem no Sul do Brasil. De acordo com Camilo e Denardi (2006), a cultivar Royal Gala é uma mutação somática da cultivar Gala, diferindo desta pela maior coloração e resistência dos frutos ao manuseio, apresentando as demais características similares a cultivar ‘Gala’, inclusive o requerimento em frio, estimado como superior a 800 HF≤7,2°C. Os porta-enxertos clonais de M-7, de um ano de idade, coletados em viveiro comercial localizado no município de Vacaria/RS, foram previamente transplantados em embalagens plásticas com volume de dois litros, contendo substrato a base de terra, areia e resíduo orgânico de cama de aviário, na proporção de 2:1:1, com as seguintes propriedades químicas: M.O. 5,0%; pHH2O 6,4; pHSMP 6,2; P 34,1 mg dm-3; K 160,0 mg dm-3; Al 0,0 cmolc dm-3; Ca 6,3 cmolc dm-3; Mg 3,3 cmolc dm-3. Os ramos foram coletados na segunda quinzena do mês maio, quando já haviam sido acumuladas 140 unidades de frio segundo modelo Carolina do Norte modificado (EBERT et al., 1986). A enxertia dos ramos de macieira ‘Castel Gala’ e ‘Royal Gala’ nos porta-enxertos foi realizada em 24/05/07. Após a enxertia, as plantas foram mantidas a temperatura em torno de 18ºC durante 45 dias para promover a completa soldadura e formação de calo no ponto de enxertia. Posteriormente, foram separados quinze lotes de 12 plantas para cada cultivar, submetendo-os a diferentes temperaturas (5, 10 e 15ºC) em fitotrons sem iluminação, durante diferentes períodos de exposição (168; 336; 672; 1008 e 1344 63 horas). Cada hora de permanência das plantas a determinada temperatura foi considerada como uma unidade de frio (UF). Figura 2.1 Método biológico utilizando ramos enxertados na cultura da macieira: I) ramos coletados para enxertia; II) porta-enxertos clonais de M7 previamente estabelecidos em substrato; III) realização de enxertias de dupla-fenda; e IV) plantas obtidas após a completa soldadura dos enxertos. Embrapa Clima Temperado. Pelotas/RS, 2007. Após a efetivação dos tratamentos, as plantas foram transferidas para casa de vegetação e mantidas a 25ºC, sendo avaliadas quando atingidas, posteriormente a exposição ao frio, somas térmicas equivalente a 3444, 6888, 10332, 13776, 17220 e 20664 GDHºC, considerando a temperatura mínima basal de 4,5 ºC (RICHARDSON et al., 1975). As avaliações consistiram da determinação dos percentuais de brotação das gemas, considerando as gemas brotadas quando observado o estádio de ponta verde (estádio C), segundo escala fenológica ilustrada em Iuchi (2006). O delineamento experimental foi inteiramente casualizado, com quatro repetições, seguindo esquema fatorial (3x5x6), com três temperaturas de indução da brotação, cinco níveis de exposição ao frio e seis somas térmicas. A unidade experimental foi composta de três plantas. Os resultados obtidos foram transformados através da expressão arco seno (x/100)1/2, antes de serem submetidos à análise da variância (p<0,05). As variáveis 64 cujos resultados revelaram significância pelo teste F a 5% de probabilidade de erro tiveram as médias comparadas pelo teste Tukey a 5% de significância para o fator qualitativo temperatura, e para os fatores exposição ao frio e soma térmica foi efetuada a análise de regressão polinomial. 2.3 Resultados e discussão A análise de variância não revelou efeito significativo da interação tripla entre os fatores temperatura, exposição ao frio e soma térmica para brotação de gemas das cultivares em estudo, como observado na Tabela 2.1. Os efeitos simples das interações entre os fatores temperatura e exposição ao frio, temperatura e soma térmica, e exposição ao frio e soma térmica foram significativos para cultivar Royal Gala, enquanto que para cultivar Castel Gala, a única interação significativa para a brotação de gemas foi observada entre os fatores exposição ao frio e soma térmica. Para ambas cultivares em estudo, o efeito principal dos fatores temperatura, exposição ao frio e soma térmica foram significativos. Tabela 2.1 Resumo da análise de variância para a variável brotação de gemas em macieiras ‘Castel Gala’ e ‘Royal Gala’ expostas a diferentes condições térmicas durante o período hibernal. Embrapa Clima Temperado, Pelotas/RS, 2007. Quadrado médio Fonte de Variação Brotação de gemas (%) GL ‘Castel Gala’1 Temperatura (T) 2 0,1433 * 0,1056 * Exposição ao frio (UF) 4 0,3601 * 0,2892 * Soma térmica (ST) 5 0,8649 * 0,2789 * T x UF 8 0,0104 ns 0,0149 * T x ST 10 0,0042 ns 0,0151 * UF x ST 20 0,0265 * 0,0586 * T x UF x ST 40 0,0041 ns 0,0051 ns 270 0,0091 0,0047 Média Geral 6,79 1,39 CV (%) 44,58 60,53 Resíduo 1 ‘Royal Gala’1 variáveis transformadas através da expressão arco seno (x/100)1/2; ns, * não significativo pelo teste F a 5% de probabilidade de erro, e significativo pelo teste F a 0,1 % de probabilidade de erro, respectivamente. 65 Analisando o fator temperatura na cultivar Castel Gala (Figura 2.2), pode ser observado que, na média dos tratamentos, a temperatura de 15ºC proporcionou a maior brotação de gemas, não sendo observada diferença significativa entre as temperaturas de 5 e 10ºC. Para cultivar Royal Gala foram observadas diferenças entre as exposições ao frio na resposta da brotação ao efeito da temperatura. Quando as plantas foram expostas a 168, 336 e 672 UF não foram verificadas diferenças entre as temperaturas testadas, porém com o aumento do período de exposição as temperaturas de 5 e 10ºC mostraram-se superiores a temperatura de 15ºC quanto a brotação de gemas. A resposta diferenciada das cultivares estudadas na brotação de gemas em relação à temperatura durante o período hibernal indica que cultivares de menor requerimento em frio podem suprir suas exigências, sendo capazes de brotarem, mesmo quando submetidas a faixas de temperatura mais elevadas do que cultivares de maior requerimento. Putti et al. (2003b), através do teste biológico de estacas de nós isolados, também observaram que a temperatura efetiva para acumular frio varia entre as cultivares de macieira, onde cultivares de menor exigência em frio apresentam temperaturas efetivas mais altas do que cultivares de maior exigência em frio. Chavarria (2005), utilizando a metodologia ramos enxertados no outono na cultura do pessegueiro, observou que temperaturas de 15ºC durante o período hibernal promoveram percentuais de brotação e floração satisfatórios em cultivares de baixa exigência em frio, como a ‘Turmalina’. 66 Figura 2.2 Brotação de gemas em macieiras ‘Castel Gala’ e ‘Royal Gala’ expostas durante períodos diferenciados às temperaturas de 5, 10 e 15ºC durante o período hibernal. Embrapa Clima Temperado. Pelotas/RS, 2007. Na cultivar Castel Gala, as temperaturas proporcionaram a mesma resposta na brotação de gemas frente ao aumento do período de exposição, justificado pela não ocorrência de interação entre os fatores temperatura e exposição ao frio (Tabela 2.1). Em contrapartida, as três temperaturas avaliadas responderam diferentemente ao período de exposição quanto à brotação de gemas da cultivar Royal Gala (Figura 2.3). Na média das três temperaturas, a brotação da cultivar Castel Gala exibiu 67 aumento linear frente ao aumento do período de exposição às temperaturas. As macieiras ‘Royal Gala’, quando submetidas à temperatura de 5ºC durante o período hibernal, apresentaram resposta linear na brotação de gemas em função do aumento do período de exposição. Nesta mesma cultivar foi verificada resposta quadrática frente ao aumento do período de exposição às temperaturas de 10 e 15ºC. Os percentuais de brotação de gemas mantiveram-se mínimos até a exposição a 381,4 e 423,1 UF (ponto de mínima = -b/2c) para a temperatura de 10 e 15ºC, respectivamente, apresentando incremento com aumento do período de exposição. Figura 2.3 Brotação de gemas de macieiras ‘Castel Gala’ e ‘Royal Gala’ em função de diferentes níveis de exposição ao frio e temperaturas durante o período hibernal. Embrapa Clima Temperado. Pelotas/RS, 2007. Analisando a brotação de gemas em função do período de exposição às temperaturas em diferentes acúmulos de calor (Figura 2.4) pode ser observado que o efeito do aumento das unidades de frio foi significativo a partir do acúmulo de 6888 GDHºC para cultivar Castel Gala, enquanto nas macieiras ‘Royal Gala’ o efeito da exposição ao frio foi significativo a partir de 13776 GDHºC. Esse resultado indica que a cultivar Castel Gala apresenta menor requerimento em calor para brotação de suas gemas, quando comparado a cultivar Royal Gala, visto que o efeito do aumento da exposição ao frio na brotação manifesta-se com menor acúmulo de calor. Citadin et al. (2001) também observou diferenças entre cultivares de pessegueiro quanto a necessidade de calor para a brotação de gemas. Segundo estes autores, o aumento 68 da exposição ao frio acima do requerimento em frio de determinada cultivar reduz a necessidade de calor para brotação. Figura 2.4 Gemas brotadas em macieiras ‘Castel Gala’ e ‘Royal Gala’ em função de diferentes níveis de exposição ao frio e acúmulos de calor. Embrapa Clima Temperado. Pelotas/RS, 2007. De maneira geral, a cultivar Castel Gala apresentou maiores percentuais de brotação do que a Royal Gala, sendo as diferenças entre essas cultivares maximizada com o aumento da exposição ao frio e do acúmulo de calor (Figura 2.4). Esses resultados mostram que a cultivar Castel Gala apresenta requerimento em frio inferior ao da cultivar Royal Gala, como indicado por Denardi e Seccon (2005). 69 A partir dos resultados obtidos não foi possível estimar o requerimento das duas cultivares em estudo, conforme método proposto por Weinberger (1950) convencionalmente utilizado na estimativa do requerimento em frio em frutíferas de clima temperado. Segundo este método, o requerimento em frio de determinada cultivar corresponde ao período de exposição ao frio que proporcione pelo menos 50% das gemas brotadas ao final de 21 dias a 25ºC, equivalente a 10332 GDHºC. Como as cultivares estudadas não apresentaram a percentagem mínima de brotação estabelecida por Weinberger (1950) em nenhum dos tratamentos testados, a utilização deste método para estimativa do requerimento em frio foi impossibilitada. Os baixos percentuais apresentados pelas cultivares utilizadas, mesmo em longos períodos de exposição ao frio, podem ser justificados pelo gradiente de brotação, em que se verificavam predomínio da brotação nas porções terminais das plantas indiferentemente da condição térmica submetida no período hibernal (Figura 2.5). Putti et al. (2003a) e Putti et al. (2003b) também obtiveram baixa percentagem de brotação em cultivares de macieira de médio e alto requerimento, mesmo com alta exposição ao frio. Segundo Balandier (1992), as primeiras gemas ao saírem da dormência, podem influenciar na intensidade de dormência das demais gemas ainda dormentes, onde a brotação antecipada das gemas terminais inibe o crescimento das demais gemas num caso característico de dominância apical. De acordo com Petri et al. (2006), macieiras em condições de insuficiência da necessidade em frio exibem crescimento terminal estimulado, o qual inibe a brotação das gemas axilares. Silveira (2003), Chavarria (2005) e Wagner Júnior et al. (2006) não relataram problemas relacionadas a limitação da brotação de gemas axilares com a metodologia ramos enxertados, obtendo percentuais de brotação superiores a 50% nas maiores exposições ao frio. Os baixos percentuais de brotação de gemas obtidos na macieira com o método utilizando ramos enxertados no outono pode ser advindos da alta dominância apical apresentada pela espécie. Segundo Erez (2000), o nível de dominância apical é variável entre espécies, com maior polaridade ou acrotonia em pomáceas e cerejeiras do que em pessegueiros e ameixeiras. Devido a vantagem em relação a seu posicionamento, as gemas terminais, na ausência de inibições correlativas, são capazes de estabelecer uma posição dominante em relação às gemas axilares e, portanto, claramente definindo uma tendência de gradiente de brotação acrotônico (COOK e JACOBS, 1999). 70 Figura 2.5 Macieiras ‘Castel Gala’ e ‘Royal Gala’ com brotações predominantemente nas porções terminais das plantas. Embrapa Clima Temperado. Pelotas/RS, 2007. Segundo Naor et al. (2003), a forte dominância apical na macieira associado ao baixo requerimento em frio gemas das terminais podem mascarar os efeitos do frio na brotação das gemas axilares. Por essa razão, esses autores, quando utilizaram macieiras conduzidas em vasos, sugeriram que os ramos fossem orientados horizontalmente, de modo a atenuar os efeitos de dominância apical sobre a brotação de gemas axilares, visto que o efeito da dominância apical mostrou-se mais pronunciado em ramos conduzidos verticalizados do que nas condições de campo. A partir de tais observações, sugere-se a realização de estudos para adequação da metodologia ramos enxertados na cultura da macieira para a realização de estudos relacionados a dormência e estimativa dos requerimentos em frio de cultivares. Sugere-se a manutenção das plantas em disposição oblíqua durante a submissão dos tratamentos a fim de proporcionar maior similaridade as condições de campo, visto que a maior parte dos ramos apresenta inserção oblíqua nas plantas conduzidas em condições naturais. Dessa forma, o nível de dominância apical nas plantas em condições controladas pode ser igualado ao observado em condições de campo, de modo tornar similares as respostas na brotação de gemas em ambas as condições. 2.4 Conclusões As cultivares estudadas responderam diferentemente as temperaturas durante o período hibernal, onde a temperatura de 15ºC apresentou maior efetividade na 71 brotação de gemas da cultivar Castel Gala, enquanto as temperaturas de 5 e 10ºC apresentaram melhor desempenho na cultivar Royal Gala. O método utilizando ramos enxertados proporcionou baixos percentuais de brotação de gemas axilares nas duas cultivares estudadas, devido a alta dominância apical apresentada pela macieira neste sistema de avaliação. 2.5 Referências bibliográficas AMÉGLIO, T.; GUILLIOT, A.; LACOINTE, A.; JULIEN, J.L.; ALVES, G.A.; VALENTIN, V.; PÉTEL, G. Water relations in winter: Effect on bud break of walnut tree. In: VIÉMONT, J.D.; CRABBÉ, J. 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(1987), é comumente definida como um processo de desenvolvimento envolvendo a suspensão temporária do crescimento de alguma estrutura vegetal contendo um meristema, caracterizado pelo controle do crescimento e aquisição da resistência ao frio. De acordo com Lang et al. (1987) e Ruiz et al. (2007) a dormência não é um mecanismo rapidamente alcançado pelas plantas, mas sim, um processo de desenvolvimento progressivo durante o outono, aumentando sua intensidade até alcançar a chamada dormência profunda ou endodormência, conferindo, segundo Fennel et al. (2005), capacidade de ganho substancial de tolerância dos tecidos ao congelamento. A dormência das gemas de frutíferas temperadas, como a macieira (Malus domestica Borkh.), é governada por fatores ambientais (MANKOTIA et al., 2004), sendo necessária a detecção e o processamento de sinais ambientais pelas plantas para indução deste processo (HEIDE, 2008). O fotoperíodo é tido como fator indutivo à entrada em dormência em muitas espécies perenes, e envolve várias mudanças fisiológicas e bioquímicas durante a aclimatação ao frio, tornando as plantas cada vez mais tolerantes ao congelamento (LI et al., 2004). Segundo Fennel et al. (2005), a redução do fotoperíodo é o primeiro sinal que determina a época de indução da endodormência, porém Heide e Prestrud (2005) confirmaram que o fotoperíodo não influencia a suspensão do crescimento e indução da dormência na macieira e pereira, além de demonstrarem que baixas temperaturas afetam consistentemente ambos processos, independentemente das condições fotoperiódicas. Dessa forma, como apontado por Saure (1985), Lang et al. (1987), Faust et al., (1997) e Erez (2000), a temperatura consiste no principal fator ambiental envolvido na indução, manutenção e superação da dormência da macieira. 76 A ocorrência de baixas temperaturas durante o período hibernal influencia a intensidade de dormência e determina respostas diferenciadas das gemas contidas no eixo dos ramos, modificando o padrão de brotação (SAURE, 1985; COOK e JACOBS, 1999). As características de brotação e florescimento dependem da dinâmica das gemas dormentes e, especialmente, da endodormência. No entanto, poucos estudos têm investigado a evolução da dormência das gemas, ao longo do período hibernal, em função das condições de temperatura (LEITE et al., 2006). A precisa determinação dos requerimentos térmicos para indução da brotação em condições de campo é dificultada, visto que a radiação solar, a variação diurna da temperatura e outros fatores não podem ser controlados (DENNIS JUNIOR, 2003). Dentre os métodos disponíveis para o estudo da dormência em espécies lenhosas, o ‘teste de estacas de nós isolados’ (CHAMPAGNAT, 1983; BALANDIER, 1992) é um método apropriado para mensurar a profundidade e o desenvolvimento da dormência das gemas (GARIGLIO et al., 2006). Fragmentos de ramos, contendo apenas um nó com gemas, eliminando, assim, grande parte das inibições correlativas, são submetidos a condições adequadas ao crescimento (CITADIN et al., 2002), sendo a capacidade de brotação das gemas mensurada e expressa pelo tempo médio para brotação das gemas (MAUREL et al., 2004). A resposta das espécies/cultivares quanto à capacidade de brotação das gemas é dependente da interação com as condições ambientais que as plantas são expostas em determinada região de cultivo. Diferenças existentes entre cultivares quanto a capacidade de adaptação em locais com distintos acúmulos de frio podem ser atribuídas a diferenças na dinâmica da dormência das gemas. Assim, a caracterização da dinâmica da dormência em cultivares de macieira, quando submetidas a condições diferenciadas de exposição ao frio, pode ser relevante dada a possibilidade de antever a resposta produtiva de cultivares quanto a capacidade de brotação das gemas em locais com distintos acúmulos de frio durante o período hibernal. Da mesma forma, o estudo dos parâmetros relacionados à profundidade de dormência e brotação de gemas em diferentes cultivares de macieira pode contribuir para elucidar os mecanismos que determinam a menor ou maior exigência em frio durante o período hibernal. O objetivo deste trabalho foi avaliar o comportamento de cultivares de macieira com distintos requerimentos em frio sobre a dinâmica da dormência, quando expostas a diferentes acúmulos de frio durante o período hibernal. 77 3.2. Material e métodos O experimento foi desenvolvido na Embrapa Clima Temperado, no município de Pelotas/RS, no ano de 2008, utilizando ramos de macieira das cultivares Castel Gala, Condessa, Daiane, Fuji, Imperatriz e Royal Gala. Os ramos da cultivar Castel Gala foram coletados em pomar comercial localizado em Monte Castelo/SC (26º27’S, 50º13’ W, e altitude de 820 metros), conduzido sobre o porta-enxerto Marubakaido com interenxerto de M9. Os ramos das cultivares Condessa, Daiane, Fuji, Imperatriz e Royal Gala foram coletados no município de Caçador/SC (26º46’S, 51º W, e altitude de 960 metros) em pomar pertencente à Empresa de Pesquisa Agropecuária e Extensão Rural de Santa Catarina, Estação Experimental de Caçador (Epagri/EECd), utilizando o porta-enxerto M9. Nos dois pomares onde foi efetuada a coleta dos ramos, as plantas foram conduzidas na densidade de 2.500 plantas por hectare, espaçadas de 4 metros entre fileiras e 1 m entre plantas, sendo manejadas de acordo com as práticas recomendadas no sistema de produção da macieira (SANHUEZA et al., 2006). Segundo Denardi e Seccon (2005), a cultivar Castel Gala apresenta requerimento em frio inferior a 400 horas de frio igual ou abaixo de 7,2°C (HF≤7,2ºC) durante o período hibernal, assim como a cultivar Condessa (DENARDI e CAMILO, 1998), sendo caracterizadas como cultivares de baixo requerimento em frio. De acordo com Camilo e Denardi (2006), a cultivar Imperatriz apresenta médio requerimento em frio, sendo estimado entre 550 a 600 HF≤7,2ºC, enquanto as cultivares Daiane, Royal Gala e Fuji são caracterizadas pelo alto requerimento em frio durante o período hibernal, superior a 800 HF≤7,2ºC. Para cada cultivar foram coletados 200 ramos de crescimento do ano com inserção e disposição oblíqua na planta, com comprimento médio de 30 cm, localizados no terço médio da planta. A coleta dos ramos foi efetuada em 28/04/2008, quando ainda não haviam sido contabilizadas horas de frio em ambos locais de coleta. Os ramos foram separados, formando cinco lotes com 40 ramos para cada cultivar, e posteriormente submetidos a diferentes períodos de exposição ao frio em câmara frigorífica a 4,5±0,5ºC. Adotando o modelo Carolina do Norte modificado por Ebert et al. (1986) para contabilização do acúmulo de frio, cada hora 78 de permanência dos ramos em câmara frigorífica foi considerada uma unidade de frio (UF). Os ramos foram envoltos em papel jornal umedecido, mantidos na posição horizontal, sendo submetidos a zero, 336, 672, 1008 e 1344 UF em câmara frigorífica sem iluminação. Depois de atendida a exposição ao frio respectiva a cada tratamento, os ramos foram seccionados em quatro porções de 7 cm de comprimento, constituindo os segmentos contendo a gema terminal, gema axilar superior, gema axilar mediana e gema axilar inferior. A segmentação dos ramos foi efetuada a partir da extremidade terminal de cada ramo, sendo as estacas cortadas a 1 cm acima de uma gema integra. Todas as gemas situadas abaixo da gema distal de cada segmento foram retiradas, mantendo-se uma única gema por estaca. Visando minimizar a rápida desidratação das estacas, a porção superior de cada estaca foi parafinada, exceto os segmentos que possuíam a gema terminal. Os segmentos de ramo obtidos foram colocados em bandejas com espuma fenólica embebidas em água e mantidos em câmara de crescimento a 23±1ºC, com umidade relativa média de 85%, e fotoperíodo de 16 horas (Figura 3.1). Figura 3.1 Teste de estacas de nós isolados em maciera: I e II) preparação das estacas nas bandejas com espuma fenólica; III) manutenção das estacas em câmara de crescimento; e IV) estacas brotadas. Embrapa Clima Temperado, Pelotas/RS, 2008. 79 A cada dois dias foi efetuada a troca da água das bandejas e avaliado a brotação das estacas, considerando as gemas brotadas quando observado o estádio de ponta verde (estádio C), segundo escala fenológica ilustrada em Iuchi (2006). O tempo de brotação foi calculado para cada estaca, correspondendo ao intervalo compreendido entre o término da exposição ao frio até a detecção do estádio de ponta verde. A média dos tempos de brotação das estacas componentes de cada unidade amostral foi estimada, obtendo-se o tempo médio de brotação, expresso em dias a 23±1ºC. A uniformidade do tempo de brotação foi avaliada através dos coeficientes de variação para os tempos de brotação obtidos em cada tratamento. As estacas foram mantidas na câmara de crescimento durante 35 dias, onde ao final do período de avaliação foi quantificada a percentagem de gemas que atingiram os estádios fenológicos de ponta verde (C), brotação com aproximadamente 1,3 cm e sem folhas (D) e brotação com aproximadamente 1,3 cm com folhas (D2) (Figura 3.2). Figura 3.2 Estádios fenológicos de gema dormente (estádio A), ponta verde (estádio C), brotação com aproximadamente 1,3 cm e sem folhas (estádio D) e brotação com aproximadamente 1,3 cm com folhas (estádio D2) em gemas terminais e axilares de macieira. Embrapa Clima Temperado, Pelotas/RS, 2008. O delineamento experimental foi inteiramente casualizado, com quatro repetições, seguindo um esquema fatorial (6x5x4), com seis cultivares, cinco períodos de exposição ao frio e quatro segmentos de ramo. A unidade experimental foi composta por dez segmentos de mesma porção no ramo. A normalidade e a homogeneidade de variâncias dos dados obtidos para cada variável foram verificadas pelo teste Kolmogorov-Smirnov e pelo teste Bartlett (SAS 80 INSTITUTE INC, 2004), respectivamente. Os dados das variáveis expressas em porcentagem foram transformados pela equação (x+1)1/2, para então serem submetidos a análise de variância. As variáveis significativas pelo teste F (P≤0,05) tiveram as médias comparadas pelo teste Tukey a 5% de significância para os fatores qualitativos cultivar e segmento de ramo, e para o fator quantitativo exposição ao frio foi efetuada a análise de regressão polinomial. 3.3. Resultados e discussão A análise de variância evidenciou a interação tripla entre os fatores de tratamento Cultivar x Exposição ao frio x Segmento significativa para todas as variáveis em estudo, a exceção da variável variabilidade do tempo de brotação de gemas (VTMB), como pode ser observado na Tabela 3.1. Apesar da variável relacionada a variabilidade do tempo de brotação de gemas não apresentar a interação tripla significativa, foram observados efeitos simples significativos entre os fatores de tratamento Cultivar x Exposição ao frio, Exposição ao frio x Segmento, Cultivar x Segmento, e dos fatores principais Cultivar (C), Exposição ao frio (UF) e Segmento (S), fazendo-se necessária a avaliação das diferentes cultivares com base nos níveis de exposição ao frio e tipos de segmentos de ramo estudados. Na Figura 3.3 pode ser observado o tempo médio para brotação em segmentos de ramo contendo gemas terminais e axilares de cultivares de macieira, em resposta ao aumento da exposição ao frio. De maneira geral, observa-se que, inicialmente, os tempos médios para brotação (TMB) em todas as cultivares avaliadas apresentaramse elevados na ausência de exposição ao frio (0 UF), e com o aumento da exposição ao frio, houve redução dos valores de TMB. Segundo Mauget e Rageau (1988), em condições de clima temperado, o estabelecimento da dormência corresponde ao rápido aumento do TMB verificado no outono, chegando a um valor máximo no inverno que corresponde ao pico da endodormência. Nenhuma das cultivares avaliadas apresentou aumento do TMB mediante o aumento da exposição ao frio evidenciando a máxima profundidade de dormência, como abordado por Mauget e Rageau (1988). Os resultados obtidos por Jacobs et al. (2002) e Cook et al. (2005) podem justificar a inexistência de aumento do TMB até atingir um valor máximo neste estudo. Segundo estes autores, a ocorrência de temperaturas abaixo de 0°C durante o período de outono é responsável pela indução da dormência na 81 Tabela 3.1 Resumo da análise de variância para as variáveis relacionadas a brotação de gemas e tempo médio para a brotação de gemas em segmentos de ramo de seis cultivares de macieira expostas a diferentes períodos de exposição ao frio. Embrapa Clima Temperado, Pelotas/RS, 2008. Fonte de Variação GL Quadrado médio GC GD GD2 TMB VTMB Cultivar (C) 5 7,9** 14,2** 48,2** 85,4** 3,3 ** Exposição ao frio (UF) 4 3,0** 7,5** 16,9** 525,3** 2,8 ** 3 ** ** ** ** 1,9 * 4,8 ** 1,4 * 16,3 ** 1,4 * 28,6 ** 2,9 ** 2,5 ** 1,0 ns Segmento (S) C x UF 20 CxS 15 UF x S 12 C x UF x S 60 Resíduo 360 56,0 ** 1,2 8,7 ** 3,0 ** 1,2 ** 245,2 2,6 ** 12,4 ** 7,6 ** 1,8 ** 1105,6 5,1 ** 2,9 ** 5,4 ** 1,9 ** 424,8 84,6 169,6 316,1 1,3 253,4 Média Geral 93,9 87,4 67,5 14,1 14,4 CV (%) 5,0 7,4 12,1 8,2 22,1 GC, GD e GD2 = percentagem de gemas que evoluíram até o estádio C (ponta-verde), estádio D (brotação com aproximadamente 1,3 cm e sem folhas) e estádio D2 (brotação com aproximadamente 1,3 cm com folhas), respectivamente; TMB= tempo médio para brotação de gemas; VTMB = variabilidade no tempo médio para brotação de gemas. ns não significativo pelo teste F a 5% de probabilidade de erro; *,** significativo a 5 e a 0,1 % de probabilidade de erro, respectivamente. macieira, já que o fotoperíodo não é indutivo nesta espécie (HEIDE e PRESTUD, 2005). Seguindo tal proposição, a temperatura de 4,5±0,5ºC utilizada na submissão aos tratamentos de frio não seria suficientemente efetiva para determinar o aprofundamento do nível de dormência das gemas, sendo efetiva apenas para reduzir os valores TMB inicialmente existentes quando os ramos ainda não haviam sido expostos ao frio. Os altos valores de TMB observados nos segmentos de ramo ainda não submetidos ao frio (Figura 3.3) podem ser decorrentes de inibição correlativa imposta pelo conteúdo hormonal produzido pelas folhas, que permaneceu atuante mesmo com a retirada das folhas durante a coleta dos ramos. Segundo Edwards (1985), a manutenção das folhas por um período mais longo no outono, também pode conduzir a um aprofundamento da dormência em função de inibições correlativas exercidas pelas folhas sobre as gemas. 82 ** regressão polinomial significativa a 1% de probabilidade de erro pelo teste F. Figura 3.3 Tempo médio para brotação à 23±1ºC em gemas terminais e axilares de seis cultivares de macieira frente a diferentes períodos de exposição ao frio. Embrapa Clima Temperado, Pelotas/RS, 2008. 83 Comparando os segmentos de ramo avaliados (Figura 3.3), foi observado que os segmentos de todas as cultivares testadas que continham gemas terminais apresentaram maior tempo médio para brotação do que os segmentos com gemas axilares, quando não expostos ao frio (0 UF). Durante o período de dormência, gemas terminais e axilares apresentam comportamentos diferenciados, onde a profundidade de dormência apresenta-se maior em gemas terminais do que nas gemas axilares (MAUGET e RAGEAU, 1988; BAILY e MAUGET, 1989; e HERTER, 1992). As cultivares Condessa, Daiane, Fuji e Imperatriz apresentaram decréscimo linear no tempo médio para brotação das gemas de segmento terminal frente a maior exposição ao frio (Figura 3.3). Com o aumento da exposição ao frio, as diferenças entre segmentos de ramo com gemas terminais e gemas axilares quanto ao tempo médio para brotação foram minimizadas, exceto na cultivar Condessa, em que foram observados coeficientes angulares semelhantes entre os diferentes segmentos, mantendo a diferença inicial até nas maiores exposições ao frio. Para cultivar Daiane, o tempo médio para brotação entre os diferentes segmentos de ramo ficou equivalente a partir de 922 UF, onde a partir desta exposição ao frio as gemas do segmento terminal apresentaram menor tempo requerido para brotarem. Comparando os diferentes segmentos que continham gemas axilares, não foram observadas modificações no gradiente de brotação diante do aumento da exposição ao frio, podendo-se dizer que, de maneira geral, o tempo médio de brotação foi semelhante entre as gemas axilares indiferentemente da região da porção de inserção das gemas no ramo. Segundo Mauget e Rageau (1988), a superação do estado de endodormência é associada ao rápido decréscimo do TMB verificado ao final do período hibernal, ocorrendo posteriormente, gradual declínio dos valores de TMB com tendência de estabilização, o que corresponde a ecodormência. De acordo com Balandier et al. (1993), a capacidade de brotação é restaurada quando o TMB torna-se inferior a determinado valor crítico, o valor crítico estabelecido em 12 dias para o pessegueiro (Prunus persica (L.) Batsch.) cv. ‘Redhaven’, segundo Bonhomme et al. (2000). Levando em consideração os segmentos terminais, Castel Gala e Royal Gala foram as únicas cultivares que apresentaram rápido declínio do TMB, com tendência de estabilização deste nas maiores exposições ao frio. Apesar de serem verificados maiores valores de TMB para cultivar Royal Gala quando comparada a cultivar 84 Castel Gala, essas cultivares foram as que apresentaram maior semelhança entre si na resposta do TMB ao aumento da exposição ao frio. Avaliando as cultivares dentro de cada período de exposição ao frio (Tabela 3.2), constatou-se que, quando expostos a 0 UF, a diferença entre cultivares foi mais pronunciada nas gemas dos segmentos terminais dos ramos, sendo que a cultivar Royal Gala exibiu o maior tempo médio de brotação diferindo significativamente das demais cultivares avaliadas. Analisando o agrupamento das cultivares nas diferentes exposições ao frio, observa-se que há a tendência das cultivares Royal Gala e Fuji, ambas de alto requerimento em frio, apresentarem tempos médios para brotação semelhantes entre si e superiores as demais cultivares em estudo. No entanto, os resultados mostram que não existe uma relação direta entre a profundidade de dormência e requerimento em frio que seja válida para todas cultivares. Tal afirmação é sustentada pelo comportamento da cultivar Daiane, que mesmo apresentando alto requerimento em frio, apresentou resposta diferenciada às demais cultivares com requerimento em frio equivalente, não diferindo significativamente da ‘Condessa’ e ‘Castel Gala’ na maioria dos períodos de exposição avaliados, cultivares estas de baixo requerimento em frio. Garaglio et al. (2006), através do teste de gemas de nós isolados na cultura do pessegueiro, também observaram que cultivares similares em relação ao requerimento em frio apresentaram respostas diferenciadas na evolução do tempo médio para brotação frente a diferenciados regimes de exposição ao frio. Estes resultados indicam que o uso do parâmetro tempo médio de brotação, obtido através do teste de estacas de gemas de nós isolados, apresenta baixa confiabilidade e precisão quando almejando agrupar ou diferenciar cultivares segundo o requerimento em frio. A variabilidade no tempo médio para brotação mostrou-se diferenciado entre as cultivares e segmentos de ramo avaliados em função da exposição ao frio (Figura 3.4). Dentre as cultivares avaliadas, ‘Fuji’ e ‘Imperatriz’ foram as únicas cultivares que apresentaram modificação da variabilidade no tempo médio para a brotação frente ao aumento da exposição ao frio. Considerando os diferentes segmentos de ramo, verificou-se que os segmentos de gema terminal e de gema axilar mediana apresentaram modificações dos índices de variabilidade no tempo médio para brotação em resposta a exposição ao frio. 85 Tabela 3.2 Tempo médio para brotação de gemas em segmentos do ramo de seis cultivares de macieira em resposta a diferentes períodos de exposição ao frio. Embrapa Clima Temperado, Pelotas/RS, 2008. Tempo médio para brotação – dias (1) Terminal Axilar superior Axilar mediana Axilar inferior (2) 0 UF Castel Gala 20,6 Ac 14,2Bb 14,7Bb 14,8Bb Condessa 20,9 Abc 16,9Ba 17,4Ba 16,8Bab Daiane 21,3 Abc 14,9Bab 15,5Bab 16,9Bab Fuji 22,6 Abc 15,2Bab 15,3Bab 15,1Bb Imperatriz 23,0 Ab 14,1Bb 14,7Bb 15,4Bab Royal Gala 25,8 Aa 16,9Ba 17,0Bab 17,8Ba 336 UF Castel Gala 17,1 Ac 13,0Cbc 14,2BCab 15,5ABab Condessa 17,9 Ac 14,1Bab 14,0Bab 13,6Bb Daiane 18,6 Abc 13,0Bbc 14,0Bb 14,5Bb Fuji 20,4 Aab 10,9Cc 12,1Bbc 13,7Bb Imperatriz 18,5 Abc 11,8Bbc 11,6Bc 13,2Bb Royal Gala 21,0 Aa 15,5Ba 16,4Ba 17,4Ba 672 UF Castel Gala 13,3 Ad 12,4Aab 12,5Aa 11,8Ac Condessa 15,6 Abc 13,2Bab 12,5Ba 12,4Bc Daiane 15,4 Acd 13,2Bab 14,2ABa 15,5Aa Fuji 19,3 Aa 12,1Bab 12,3Ba 12,5Bc Imperatriz 17,8 Aab 11,9Bb 13,1Ba 12,8Bbc Royal Gala 18,4 Aa 14,5Ba 14,0Ba 14,8Bab 1008 UF Castel Gala 11,5 Ab 10,6Acd 10,8Abc 11,1Ac Condessa 15,2 Aa 12,3Bbc 12,1Bbc 12,0Bbc Daiane 11,9 Bb 14,4Aab 13,7ABab 14,1Aab Fuji 15,7 Aa 9,7Cd 11,3BCbc 11,9Bbc Imperatriz 15,5 Aa 11,3Bcd 11,6Bbc 12,6Babc Royal Gala 15,6 Aa 15,6Aa 14,5Aa 14,9Aa 1344 UF Castel Gala 11,2 Abc 10,5Aa 10,5Aab 10,3Aa Condessa 13,1 Aab 10,4Ba 9,8Bb 9,8Ba Daiane 10,4 Ac 11,3Aa 12,2Aa 11,9Aa Fuji 14,0 Aa 10,1Ba 10,2Bab 10,3Ba Imperatriz 11,5 Abc 9,8Aa 9,9Aab 10,5Aa Royal Gala 14,6 Aa 11,7Ba 12,1Bab 11,9Ba (1) (2) tempo médio para brotação à 23±1ºC; unidades de frio segundo modelo Carolina do Norte modificado (Ebert et al., 1986); Médias seguidas da mesma letra maiúscula na linha e médias seguidas de mesma letra minúscula na coluna não diferem significativamente pelo teste Tukey (P≤0,05). Cultivar 86 ns não significativo a 5% de probabilidade de erro pelo teste F; *,** regressão polinomial significativa a 5 e a 1% de probabilidade de erro pelo teste F, respectivamente. Figura 3.4 Variabilidade no tempo médio para brotação de gemas em diferentes cultivares e segmentos de ramo de macieira em função do período de exposição ao frio. Embrapa Clima Temperado, Pelotas/RS, 2008. Para as variáveis que apresentaram a interação tripla significativa, os coeficientes de variação apresentaram valores de reduzida magnitude, sendo inferiores a 12,1%, refletindo o adequado controle das técnicas experimentais, proporcionando confiabilidade nos resultados obtidos (Tabela 3.1). Para os índices de variabilidade no tempo médio para brotação, os resultados mostram-se muito variáveis e considerando o coeficiente de variação de 22,1%, mais elevado do que o obtido para as demais variáveis, este parâmetro mostra-se pouco efetivo para diferenciar os efeitos dos tratamentos testados quanto a dinâmica da dormência. 87 Os resultados das variáveis percentagem de gemas que evoluíram até os estádios C (ponta verde), estádio D (brotação com aproximadamente 1,3 cm e sem folhas) e estádio D2 (brotação com aproximadamente 1,3 cm e com folhas) ao final de 35 dias à 23±1°C, encontram-se dispostos nas tabelas 3.3, 3.4 e 3.5 e na figura 3.5. Avaliando a percentagem de gemas que evoluíram até o estádio de ponta verde (Tabela 3.3), observa-se que os segmentos contendo gemas axilares apresentaram percentuais de brotação próximos a 100% indiferentemente da cultivar e das condições térmicas as quais os ramos foram submetidos. Essa mesma resposta foi evidenciada para a variável percentagem de gemas que evoluíram até o estádio D (Tabela 3.4). Segundo Petri et al. (2006), a insuficiência em frio na cultura da macieira é mais impactante sobre as gemas axilares do que sobre as gemas terminais, visto que em condições de privação de frio os percentuais de brotação de gemas axilares apresentam-se inferiores aos observados nas gemas terminais. De acordo com Herter et al. (2001), no caso de pomáceas, principalmente em macieiras e pereiras, as gemas terminais são importantes no controle da dormência de gemas axilares, impondo sobre as gemas situadas abaixo daquelas uma forte inibição correlativa (OUKABLI e MAHHOU, 2007) a qual suprime o desenvolvimento das brotações. Como no teste de estacas de nós isolados a maior parte das inibições correlativas atuantes sobre as gemas axilares são eliminadas (CHAMPAGNAT, 1983; BALANDIER, 1992), estas gemas apresentaram abundante brotação indiferentemente da condição térmica submetida no período hibernal. A partir disso, a comparação dos percentuais de brotação de gemas axilares obtidos neste experimento com resultados de outros estudos com plantas ou ramos inteiros não deve ser efetuada, visto que nestas situações as gemas axilares continuam sob o efeito das inibições correlativas. Para os segmentos contendo gemas terminais, a cultivar Daiane apresentou o maior percentual de gemas que evoluíram ao estádio de ponta verde em todos os períodos de exposição ao frio avaliados (Tabela 3.3). Igualmente ao observado no tempo médio para brotação, a cultivar Daiane difere das cultivares com semelhante requerimento em frio quanto a percentagem de gemas terminais que evoluíram até o estádio de ponta verde, não apresentando modificações nesta variável mediante ao aumento da exposição ao frio (Figura 3.5). Assim como a cultivar Daiane, o efeito da exposição ao frio também não foi significativo para ‘Castel Gala’ e ‘Condessa’. 88 Tabela 3.3 Percentagem de gemas terminais e axilares que evoluíram até estádio C (ponta verde) em diferentes porções de ramos de seis cultivares de macieira em resposta a diferentes níveis de exposição ao frio. Embrapa Clima Temperado, Pelotas/RS, 2008. Gemas que evoluíram ao estádio C – % (1) Terminal Axilar superior Axilar mediana Axilar inferior (2) 0 UF Castel Gala 97,5 Aa 100,0Aa 100,0Aa 96,8Aa Condessa 90,0 Aa 100,0Aa 100,0Aa 100,0Aa Daiane 100,0 Aa 100,0Aa 100,0Aa 100,0Aa Fuji 67,5 Bb 100,0Aa 100,0Aa 100,0Aa Imperatriz 55,0 Bbc 100,0Aa 100,0Aa 100,0Aa Royal Gala 52,5 Bc 100,0Aa 100,0Aa 100,0Aa 336 UF Castel Gala 95,0 Aa 97,5Aa 100,0Aa 100,0Aa Condessa 90,0 Aa 100,0Aa 100,0Aa 100,0Aa Daiane 95,0 Aa 100,0Aa 100,0Aa 100,0Aa Fuji 43,3 Bb 100,0Aa 100,0Aa 100,0Aa Imperatriz 17,5 Bc 100,0Aa 100,0Aa 97,5Aa Royal Gala 30,0 Bbc 100,0Aa 100,0Aa 97,5Aa 672 UF Castel Gala 100,0 Aa 100,0Aa 97,5Aa 97,5Aa Condessa 92,5 Aa 100,0Aa 100,0Aa 90,0Aa Daiane 100,0 Aa 100,0Aa 100,0Aa 92,5Aa Fuji 52,5 Bc 100,0Aa 100,0Aa 100,0Aa Imperatriz 47,5 Bc 100,0Aa 100,0Aa 100,0Aa Royal Gala 72,5 Bb 97,5Aa 100,0Aa 100,0Aa 1008 UF Castel Gala 100,0 Aa 97,5Aa 95,0Aa 100,0Aa Condessa 92,2 Aab 100,0Aa 100,0Aa 100,0Aa Daiane 100,0 Aa 100,0Aa 100,0Aa 100,0Aa Fuji 79,2 Bbc 100,0Aa 100,0Aa 100,0Aa Imperatriz 65,0 Bd 100,0Aa 100,0Aa 100,0Aa Royal Gala 72,5 Bcd 100,0Aa 100,00Aa 100,0Aa 1344 UF Castel Gala 100,0 Aa 100,0Aa 100,0Aa 100,0Aa Condessa 82,5 Bb 100,0Aa 100,0Aa 100,0Aa Daiane 100,0 Aa 100,0Aa 100,0Aa 100,0Aa Fuji 42,5 Bc 97,5Aa 100,0Aa 100,0Aa Imperatriz 100,0 Aa 100,0Aa 100,0Aa 100,0Aa Royal Gala 82,50 Bb 100,0Aa 97,5Aa 100,0Aa (1) (2) percentagem de gemas que evoluíram até o estádio C após 35 dias à 23±1°C; unidades de frio segundo modelo Carolina do Norte modificado (Ebert et al., 1986). Médias seguidas da mesma letra maiúscula na linha e médias seguidas de mesma letra minúscula na coluna não diferem significativamente pelo teste Tukey a 5% de probabilidade de erro. Cultivar 89 Tabela 3.4 Percentagem de gemas terminais e axilares que evoluíram até estádio D (brotação com aproximadamente 1,3 cm e sem folhas) em diferentes porções de ramos de seis cultivares de macieira em resposta a diferentes níveis de exposição ao frio. Embrapa Clima Temperado, Pelotas/RS, 2008. Gemas que evoluíram ao estádio D – % (1) Terminal Axilar superior Axilar mediana Axilar inferior (2) 0 UF Castel Gala 35,8 Bb 100,0Aa 100,0Aa 93,3Aa Condessa 75,0 Ba 100,0Aa 100,0Aa 100,0Aa Daiane 75,0 Ba 100,0Aa 100,0Aa 96,9Aa Fuji 27,5 Bb 100,0Aa 100,0Aa 100,0Aa Imperatriz 42,5 Bb 100,0Aa 100,0Aa 100,0Aa Royal Gala 5,0 Bb 100,0Aa 100,0Aa 97,5Aa 336 UF Castel Gala 25,0 Bb 95,0Aa 100,0Aa 100,0Aa Condessa 69,7 Ba 100,0Aa 100,0Aa 100,0Aa Daiane 85,0 Ba 97,5Aa 100,0Aa 100,0Aa Fuji 25,6 Bb 100,0Aa 100,0Aa 100,0Aa Imperatriz 12,5 Bb 100,0Aa 97,5Aa 95,0Aa Royal Gala 20,0 Bb 100,0Aa 97,5Aa 97,5Aa 672 UF Castel Gala 77,5 Bb 100,0Aa 100,0Aa 97,5Aa Condessa 77,5 Bb 97,5Aa 100,0Aa 90,0ABa Daiane 95,0 Aa 100,0Aa 100,0Aa 92,5Aa Fuji 31,3 Bd 100,0Aa 100,0Aa 100,0Aa Imperatriz 42,5 Bcd 100,0Aa 100,0Aa 100,0Aa Royal Gala 55,0 Bc 97,5Aa 100,0Aa 100,0Aa 1008 UF Castel Gala 87,2 Aab 97,5Aa 92,5Aa 100,0Aa Condessa 76,4 Bbc 100,0Aa 100,0Aa 100,0Aa Daiane 100,0 Aa 100,0Aa 100,0Aa 100,0Aa Fuji 53,3 Bd 100,0Aa 97,5Aa 100,0Aa Imperatriz 62,5 Bcd 100,0Aa 100,0Aa 100,0Aa Royal Gala 57,5 Bd 100,0Aa 100,0Aa 95,0Aa 1344 UF Castel Gala 35,0 Cbc 77,5Bb 85,0ABa 93,8Aa Condessa 47,5 Bb 97,5Aa 100,0Aa 100,0Aa Daiane 100,0 Aa 100,00Aa 100,0Aa 100,0Aa Fuji 25,0 Bc 92,50Aab 90,0Aa 91,3Aa Imperatriz 92,5 Aa 100,00Aa 100,0Aa 100,0Aa Royal Gala 37,5 Bbc 95,00Aa 90,0Aa 100,0Aa (1) (2) percentagem de gemas que evoluíram até o estádio D após 35 dias à 23±1°C; unidades de frio segundo modelo Carolina do Norte modificado (Ebert et al., 1986). Médias seguidas da mesma letra maiúscula na linha e médias seguidas de mesma letra minúscula na coluna não diferem significativamente pelo teste Tukey a 5% de probabilidade de erro. Cultivar 90 ns não significativo a 5% de probabilidade de erro pelo teste F; *,** regressão polinomial significativa a 5 e a 1% de probabilidade de erro pelo teste F, respectivamente. Figura 3.5 Percentagem de gemas terminais que evoluíram até os estádios C (ponta verde), D (brotação com aproximadamente 1,3 cm e sem folhas) e D2 (brotação com aproximadamente 1,3 cm com folhas), em seis cultivares de macieira submetidas a diferentes níveis de exposição ao frio. Embrapa Clima Temperado, Pelotas/RS, 2008. 91 Nas cultivares Fuji, Imperatriz e Royal Gala foi observado redução dos percentuais de brotação de gemas terminais que evoluíram ao estádio de ponta verde na exposição a 336 UF em relação aos percentuais obtidos com 0UF (Figura 3.5). Em períodos de exposição superiores a 336 UF, ocorre aumento dos percentuais de gemas no estádio C. Este comportamento, segundo Lang et al. (1987) e Putti et al. (2003), pode estar relacionado ao fato de que quando os ramos foram coletados, suas gemas estavam no estádio de paradormência e com o aumento da exposição ao frio entraram em endodormência. Após entrar em endodormência, a maior exposição ao frio determinou a saída desta fase, justificado pelo aumento significativo dos percentuais de gemas que atingiram o estádio de ponta verde quando expostos a 672 UF em relação aos observados em 336 UF. Avaliando a percentagem de gemas que evoluíram até estádio D2 (Tabela 3.5), os segmentos com gemas axilares manifestam maiores percentuais do que os segmentos com ramos terminais. Foram observadas maiores diferenças entre as cultivares nos segmentos com gemas axilares quanto a percentagem de gemas que evoluíram ao estádio D2 do que para os demais estádios fenológicos. O percentual de gemas terminais que evoluíram ao estádio D2 apresentou valores muito inferiores aos obtidos nos estádios C e D, podendo ser justificada pelo possível exaurimento de reservas contidas no segmento de ramo, impedindo o maior desenvolvimento das brotações. Com base nos resultados percentuais de gemas que evoluíram aos estádios C, D e D2 não foi possível agrupar as cultivares conforme o requerimento em frio. Algumas cultivares com mesmo requerimento em frio apresentam comportamento semelhante, como a Royal Gala e a Fuji, embora outras cultivares como a Daiane, assemelham-se mais com cultivares contrastantes nestes parâmetros, do que com as cultivares similares quanto o requerimento em frio. 92 Tabela 3.5 Percentagem de gemas que evoluíram até estádio D2 (brotação com aproximadamente 1,3 cm com folhas) em ramos de macieira de seis cultivares de macieira em resposta a diferentes níveis de exposição ao frio. Embrapa Clima Temperado, Pelotas/RS, 2008. Cultivar Terminal Gemas que evoluíram ao estádio D2 – % (1) Axilar superior Axilar mediana Axilar inferior 0 UF (2) Castel Gala Condessa Daiane Fuji Imperatriz Royal Gala 0,0 Ba 18,3 Ba 5,0 Ba 12,5 Ba 17,5 Ba 0,0 Ba 97,5Aa 100,0Aa 97,5Aa 92,5Aa 97,5Aa 85,0Aa Castel Gala Condessa Daiane Fuji Imperatriz Royal Gala 5,0 Ba 17,8 Ba 20,0 Ba 8,1 Ba 7,5 Ba 2,5 Ba 72,5Ac 95,0Aab 90,0Aabc 90,0Aabc 100,0Aa 75,0Abc Castel Gala Condessa Daiane Fuji Imperatriz Royal Gala 7,5 Cbc 12,5 Bbc 37,5 Ba 0,0 Bc 27,5 Bab 5,0 Cc 50,0Bc 80,0Aab 100,0Aa 62,5Abc 97,5Aa 70,0Bbc Castel Gala Condessa Daiane Fuji Imperatriz Royal Gala 15,6 Bb 7,8 Bb 42,5 Ba 12,5 Bb 22,5 Bab 22,5 Cab 82,5Aab 97,5Aa 97,5Aa 87,5Aab 97,5Aa 67,5Bb 92,2Aa 100,0Aa 100,0Aa 92,5Aa 100,0Aa 95,0Aa 86,6Aa 97,2Aa 100,0Aa 94,4Aa 100,0Aa 95,0Aa 336 UF 65,0Ab 97,5Aa 92,5Aa 91,9Aa 97,5Aa 80,0Aab 77,4Aab 92,9Aab 97,2Aa 74,9Ab 95,0Aab 81,9Aab 57,5ABb 97,5Aa 97,5Aa 70,0Ab 95,0Aa 70,0Bb 71,9Ab 90,0Aab 89,4Aab 71,9Ab 96,9Aa 90,6Aab 672 UF 1008 UF 77,5Ab 97,5Aab 97,5Aab 85,0Aab 100,0Aa 77,5ABb 90,6Aa 100,0Aa 89,3Aa 81,9Aa 100,0Aa 90,0Aa 1344 UF Castel Gala 0,0 Cc 20,0Bc 37,5Bc 60,1Ac Condessa 0,0 Bc 82,5Aa 90,0Aa 93,8Aa Daiane 32,5 Ba 100,0Aa 97,5Aa 100,0Aa Fuji 5,0 Bbc 60,0Ab 52,50Abc 66,3Abc Imperatriz 25,0 Bab 95,0Aa 97,5Aa 94,7Aa Royal Gala 7,5 Cbc 47,5Bb 65,0ABb 74,2Ab (1) (2) percentagem de gemas que evoluíram até o estádio D2 após 35 dias à 23±1°C; unidades de frio segundo modelo Carolina do Norte modificado (Ebert et al., 1986). Médias seguidas da mesma letra maiúscula na linha e médias seguidas de mesma letra minúscula na coluna não diferem significativamente pelo teste Tukey a 5% de probabilidade de erro. 93 3.4. Conclusões Os parâmetros avaliados através do teste de estacas de nós isolados não permitiram diferenciar ou agrupar cultivares segundo seus requerimentos em frio, indicando que a correlação entre a profundidade de dormência exibida no período hibernal e o requerimento em frio não é valida para todas as cultivares de macieira. 3.5. Referências bibliográficas BAILY, O.; MAUGET, J.C. Physiological correlations and bud dormancy in the apple tree (Malus domestica Borkh.). Annals of Forest Science, Les Ulis, v. 46, p. 220222, 1989. BALANDIER, P.; GENDRAUD, M.; RAGEAU, R.; BONHOMME, M.; RICHARD, J.P.; PARISOT, E. Bud break delay on single node cuttings and bud capacity for nucleotide accumulation as parameters for endoand paradormancy in peach trees in a tropical climate. 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Quando cultivada em regiões com insuficiente acúmulo de frio para atender suas necessidades fisiológicas, a macieira exibe brotação deficiente e desuniforme (BULON e FAUST, 1995; PETRI et al.,1996; EREZ, 2000; PETRI e LEITE, 2004), podendo reduzir o volume e a qualidade dos frutos produzidos. Em regiões e em anos em que não ocorre adequado acúmulo de frio durante o inverno, problemas relacionados a não sincronização do florescimento entre cultivares produtoras e suas respectivas polinizadoras manifestam-se com maior freqüência (SOLTÉSZ, 2003), podendo repercutir em baixas produtividades devido a problemas de polinização em conseqüência da não coincidência de floração. No Brasil, as principais cultivares utilizadas pertencem aos grupos Gala e Fuji, sendo caracterizadas pela alta qualidade de frutos e alta exigência em frio. De acordo com Petri et al. (1996) e Petri et al. (2006), grande parte das regiões onde a cultura é explorada no país não proporcionam atendimento do requerimento em frio destas cultivares, sendo necessário a adoção de práticas de manejo complementares para minimizar os problemas decorrentes da falta de frio. A utilização de agentes químicos, visando a maximização da brotação de gemas e a uniformização da floração, é a prática de manejo mais difundida em regiões com baixo acúmulo de frio hibernal. Vários produtos químicos, incluindo reguladores de crescimento e componentes nutricionais, tem sido utilizados para a superação da dormência (EL-AGAMY et al., 2001), assegurando uniformidade na brotação na cultura da macieira (CARVAJAL-MILLÁN et al., 2007). Dentre os produtos disponíveis no mercado, a cianamida hidrogenada (H2CN2) é o produto químico mais eficiente para maximizar a brotação de gemas em inúmeras espécies 99 frutíferas decíduas (DOKOOZLIAN e WILLIAMS, 1995; PETRI et al., 1996; EREZ, 2000; WILLIAMSON et al., 2002). No sistema brasileiro de produção de maçãs, a cianamida hidrogenada tem sido utilizada associada ao óleo mineral, permitindo redução da concentração de cianamida hidrogenada a ser aplicada. Segundo Petri (2005) a utilização de óleo mineral em mistura a outros indutores de brotação tem sido utilizada com eficiência, reduzindo o custo dos tratamentos para indução da brotação. Apesar da maior economicidade proporcionada pela adição de óleo mineral a cianamida hidrogenada, a indução da brotação através do uso de produtos químicos ainda é um item de grande custo na produção de maçãs no Brasil. A definição de doses adequadas destes produtos pode otimizar a brotação na macieira, assim como reduzir os riscos de contaminação ambiental. Dada a influência dos indutores de brotação no comportamento produtivo das plantas, estudos visando a mensuração de seus efeitos ao longo do ciclo produtivo até a frutificação tornam-se pertinentes. O objetivo deste trabalho foi avaliar o desempenho de diferentes combinações de cianamida hidrogenada e óleo mineral sobre a fenologia, brotação de gemas e produção de frutos das cultivares de macieira Imperial Gala e Fuji Suprema. 4.2 Material e métodos O experimento foi conduzido na Epagri/Estação Experimental de Caçador, em pomar experimental localizado no município de Caçador/SC (latitude 26º46’S, longitude 51º W, altitude 960 metros), durante o ciclo 2007/2008. Segundo classificação de Köppen, a região de cultivo apresenta clima classificado como Cfb – temperado constantemente úmido, com verão ameno. A média da precipitação pluvial anual é de 1653,2 mm e a umidade relativa do ar média é de 77,90%. Segundo Petri (2006), o acúmulo médio de frio durante o período de outono e inverno é de 1047,51 unidades de frio. Utilizaram-se plantas de 12 anos de idade das cultivares Imperial Gala e Fuji Suprema, enxertadas sobre o porta-enxerto M/26. As cultivares Imperial Gala e Fuji Suprema são mutações somáticas das cultivares Gala e Fuji, respectivamente. 100 Segundo Camilo e Denardi (2006), essas cultivares diferem das cultivares que lhes deram origem pela maior intensidade e uniformidade da coloração nos frutos. O pomar utilizado apresentava densidade de plantio de 2500 plantas.ha-1, com espaçamento de 4 m entre linhas e 1 m entre plantas, sendo as plantas conduzidas no sistema de condução em líder central. O esquema de polinização adotado baseava-se na utilização de duas cultivares produtoras, sendo Imperial Gala polinizadora da cultivar Fuji Suprema e vice-versa. Desde a implantação do experimento até o término da realização deste estudo, o pomar foi conduzido de acordo com as práticas de manejo recomendadas no sistema de produção da macieira (SANHUEZA et al., 2006). Os tratamentos consistiram da aplicação de diferentes indutores de brotação em plantas das cultivares Imperial Gala e Fuji Suprema. O delineamento experimental utilizado foi em blocos casualizados, seguindo um arranjo fatorial (5x2) obtido da combinação de cinco níveis do fator indutor de brotação e dois níveis do fator cultivar. Foram utilizadas 6 repetições, sendo cada repetição foi composta por uma planta. Os níveis estudados para o fator indutor de brotação de brotação foram: 1) testemunha (sem aplicação); 2) óleo mineral 3,2%; 3) óleo mineral 3,2% + cianamida hidrogenada 0,20%; 4) óleo mineral 3,2% + cianamida hidrogenada 0,39%; 5) óleo mineral 3,2% + cianamida hidrogenada 0,59%. Como fonte de cianamida hidrogenada e óleo mineral foram utilizados os produtos comercias Dormex® (49% de ingrediente ativo) e Triona® (80% de ingrediente ativo), respectivamente. A aplicação dos indutores de brotação foi realizada através de aspersão com pulverizador costal motorizado, com um volume médio de 1000 l.ha-1. Os tratamentos foram aplicados em 05/09/2007, quando já haviam sido acumuladas 876,46 unidades de frio segundo modelo Carolina do Norte modificado (EBERT et al., 1986), quantidade de frio insuficiente para a superação natural da dormência das cultivares estudadas, justificando a aplicação dos indutores de brotação. Durante a condução do experimento foram realizadas a avaliação da fenologia durante o período de floração, brotação de gemas axilares, brotação de gemas terminais, heterogeneidade da brotação de gemas axilares, frutificação efetiva, número e massa de frutos por área de secção transversal de tronco, e massa média dos frutos. 101 A avaliação da fenologia do florescimento consistiu na determinação das datas de ocorrência das fases de início, plena e final de floração para cada tratamento. O início de floração foi considerado quando as plantas apresentavam 5% de flores abertas, a plena floração quando verificado mais de 80% de flores abertas e o fim de floração foi dado quando as últimas flores estavam abertas. A partir dos dados fenológicos obtidos, os períodos de floração foram comparados entre cultivares, dentro de cada de cada nível do fator indutor de brotação, a fim de verificar a coincidência de floração existente entre as cultivares Imperial Gala e Fuji Suprema. Calculou-se o intervalo, em dias, compreendido entre a aplicação dos tratamentos e a data de início de floração. A brotação de gemas axilares foi obtida da contagem de gemas brotadas e não brotadas em cinco brindilas previamente selecionadas, localizadas no terço médio da planta. A partir das observações destas cinco brindilas foram obtidos os valores médios de brotação de gemas axilares e os desvios padrões respectivos a cada tratamento, calculando-se os coeficientes de variação dentro de cada tratamento estudado. Os coeficientes de variação obtidos foram denominados índices de heterogeneidade da brotação de gemas axilares, sendo utilizados para comparar a uniformidade da brotação entre os tratamentos. Uma ramificação lateral de cada planta foi selecionada para contagem de gemas terminais brotadas e não brotadas, para estimativa da percentagem de brotação de gemas terminais. A brotação de gemas axilares e terminais foram avaliadas aos 27 dias após a aplicação dos tratamentos. A frutificação efetiva foi obtida da relação entre o número de frutos e número de cachos florais contados durante a plena floração ([número de frutos/cachos florais]x100), sendo as contagens realizadas na mesma ramificação lateral utilizada para estimar a brotação de gemas terminais. Quando atingido o ponto de colheita, os frutos de cada planta foram colhidos, determinando-se a massa e o número total de frutos por planta. A massa e o número de frutos por planta foram divididos pela área de secção transversal do tronco de cada planta, sendo expressos em kg.cm-2 e em frutos.cm-2, respectivamente. Através da relação entre a massa e o número total de frutos por planta foi estimada a massa média dos frutos, expressa em g.fruto-1. As variáveis expressas em percentagem foram transformadas através da equação (x+5)1/2, a fim de atender as pressuposições da análise de variância 102 (BANZATTO e KRONKA, 1995). Os resultados foram submetidos a análise de variância e as variáveis que revelaram significância a 5 % de probabilidade foram comparados pelo teste Tukey a 5% de probabilidade. Através da análise de regressão foram obtidas equações de regressão polinomial ajustadas, a fim de discriminar o efeito do aumento da concentração de cianamida hidrogenada associada ao óleo mineral sobre as variáveis avaliadas. As análises estatísticas foram realizadas no programa computacional Sas Learning Edition (2002). 4.3 Resultados e discussão O período de florescimento foi diferenciado entre as cultivares e entre os níveis do fator indutor de brotação estudados (Figura 4.1). As plantas do tratamento testemunha apresentaram maior duração do período de florescimento quando comparado as plantas tratadas com indutores de brotação. Segundo Soltész (2003), a duração do período de florescimento é influenciada pelas condições ambientais, visto que em condições de menor ocorrência de frio durante o período hibernal ocorre o aumento do período de florescimento. Petri e Leite (2004) abordam que o aumento do período de florescimento pode dificultar a realização de algumas práticas culturais como raleio e controle de doenças, devido a ocorrência de diferentes estádios fenológicos dentro de uma mesma planta. Apesar do acúmulo de frio ocorrido no ano em estudo (876,46 UF) ter sido inferior a média dos anos observados (1047,51 UF), o período de florescimento não foi prolongado no tratamento testemunha, limitando-se a 11 e 12 dias nas cultivares Imperial Gala e Fuji Suprema, respectivamente. O uso de indutores de brotação promoveu redução significativa do período de florescimento nas cultivares estudadas, a exceção do tratamento com óleo mineral na cultivar Fuji Suprema, porém as maiores reduções foram obtidas nos tratamentos com cianamida hidrogenada associada ao óleo mineral. Em relação a época de florescimento, a aplicação de indutores de brotação reduziu o tempo transcorrido entre a aplicação dos tratamentos e ocorrência do pleno florescimento nas duas cultivares estudadas (Tabela 4.1). A aplicação de óleo mineral antecipou a floração das cultivares Fuji Suprema e Imperial Gala em 1 e 2 dias em relação ao tratamento testemunha, respectivamente. Da mesma forma ao 103 observado na duração do florescimento, as combinações de cianamida hidrogenada e óleo mineral foram os tratamentos mais efetivos na antecipação da floração, antecipando a floração em 5 dias na cultivar Imperial e em 3 dias na Fuji Suprema em relação as plantas não tratadas com indutores de brotação. Segundo Petri et al. (2006), a antecipação da floração propicia um maior desenvolvimento dos frutos devido ao maior período de permanência dos frutos na planta, porém a antecipação da floração não corresponde na antecipação da maturação dos frutos na mesma proporção. Dessa forma, a antecipação da floração pelo uso de indutores de brotação (cianamida hidrogenada e óleo mineral) em maiores concentrações pode ter maior relevância na sincronização da floração entre cultivares de interesse e suas polinizadoras do que propriamente antecipar a maturação dos frutos. Figura 4.1 Período de florescimento de plantas de macieira das cultivares Imperial Gala e Fuji Suprema tratadas com diferentes concentrações de cianamida hidrogenada (CH) e óleo mineral (OM). Caçador/SC, 2007. 104 Petri et al. (1996) abordam que o uso de agentes químicos para indução da brotação pode antecipar a floração, especialmente no caso de cianamida hidrogenada e óleo mineral, alterando a sincronia da floração com as plantas polinizadoras. Observando-se o comportamento das cultivares estudadas dentro dos mesmos níveis do fator indutor de brotação (Figura 4.1), constatou-se que nos tratamentos com indutores de brotação houve maior coincidência nas datas de plena floração entre as cultivares Imperial Gala e Fuji Suprema. A antecipação associada a redução do período de florescimento proporcionada pela utilização de indutores de brotação, principalmente nas combinações de cianamida hidrogenada e óleo mineral, aumentou a sincronização da florescimento entre cultivares, corroborando com os resultados obtidos por Petri et al. (1996) e Petri et al. (2006). Tabela 4.1 Intervalo entre aplicação dos tratamentos e início da floração das cultivares Imperial Gala e Fuji Suprema tratadas com diferentes concentrações de cianamida hidrogenada (CH) e óleo mineral (OM). Caçador/SC, 2007. Tratamento Intervalo entre aplicação dos tratamentos e início da floração Imperial Gala Fuji Suprema dias Testemunha 30,0Aa 26,0Ba OM 3,2% 28,0Ab 25,0Bb OM 3,2% + CH 0,20% 25,0Ac 23,0Bc OM 3,2% + CH 0,39% 25,0Ac 23,0Bc OM 3,2% + CH 0,59% 25,0Ac 23,0Bc 26,6 24,0 Média Geral CV (%) = 1,12 F (indutor de brotação x cultivar) = 29,90** ** Valor de F significativo a 1% de probabilidade. Médias seguidas da mesma letra maiúscula na linha,e médias seguidas da mesma letra minúscula na coluna, não diferem estatisticamente pelo teste Tukey a 5% de probabilidade de erro. O comportamento diferenciado entre os níveis do fator indutor de brotação quanto a época de florescimento evidencia a importância do uso de indutores de brotação como estratégia de manejo para maximizar a polinização, através da maior sincronização da floração entre cultivares de importância comercial e suas polinizadoras. Erez (2000) e Soltész (2003) abordam que o aumento da coincidência 105 de floração entre cultivares pode ser obtido como o uso de indutores de brotação, através da antecipação do florescimento das cultivares de florescimento tardio. A brotação de gemas axilares foi maximizada pela aplicação de indutores de brotação (Tabela 4.2). As plantas do tratamento testemunha apresentaram 12,97 e 20,66 % de brotação das gemas axilares nas cultivares Imperial Gala e Fuji Suprema, respectivamente. A aplicação de óleo mineral promoveu aumento da brotação das gemas axilares, sendo o aumento mais pronunciado na cultivar Fuji Suprema que apresentou 50,75% de gemas axilares brotadas enquanto que a cultivar Imperial Gala apresentou apenas 28,40%. Para ambas cultivares estudadas, os maiores percentuais de brotação foram obtidos nos tratamentos com cianamida hidrogenada e óleo mineral, sendo superiores a 72,98%. Não houve diferença significativa entre cultivares dentro das combinações de cianamida hidrogenada e óleo mineral. As cultivares estudadas responderam ao aumento das doses de cianamida hidrogenada associada ao óleo mineral quanto a brotação de gemas axilares, conforme exposto na Figura 4.2. Para a cultivar Imperial Gala foi observada resposta quadrática frente ao aumento das doses de cianamida hidrogenada, apresentando máxima brotação de gemas axilares na concentração de 0,44% de cianamida hidrogenada associado a 3,2% de óleo mineral (ponto de máxima da equação = b/2c). A cultivar Fuji Suprema apresentou resposta linear ao aumento das concentrações de cianamida, indicando que pode ser obtido aumento da brotação de gemas axilares com a utilização de concentrações de cianamida hidrogenada superiores as utilizadas neste estudo. Através do parâmetro heterogeneidade da brotação de gemas axilares foi possível verificar a existência de variabilidade no nível de brotação de gemas axilares entre diferentes ramos amostrados em uma mesma planta (Tabela 4.2). Leite (2004) e Leite et al. (2006) abordam que frutíferas temperadas cultivadas em condições subtropicais, onde o requerimento em frio não é satisfeito, apresentam baixo nível de brotação associada a elevada heterogeneidade da brotação e floração ao longo dos ramos. Para Leite (2004) e Leite (2005), a heterogeneidade da floração e brotação manifesta-se temporalmente, caracterizada pela presença de gemas em vários estádios de desenvolvimento no mesmo momento, e espacialmente através da formação de um gradiente anormal de brotação e floração ao longo de um mesmo ramo. 106 Tabela 4.2 Brotação de gemas axilares, heterogeneidade da brotação de gemas axilares, brotação de gemas terminais e frutificação efetiva em macieiras das cultivares Imperial Gala e Fuji Suprema, tratadas com diferentes concentrações de cianamida hidrogenada (CH) e óleo mineral (OM). Caçador/SC, 2007. Gemas axilares Tratamento Brotação Gemas terminais Heterogeneidade Brotação Frutificação efetiva Imperial Fuji Imperial Fuji Imperial Fuji Imperial Fuji Gala Suprema Gala Suprema Gala Suprema Gala Suprema % Testemunha 13,0Ab 20,7Ac 149,1Aa 108,3Aa 10,1Bc 51,4Aa 144,6Aab 192,4Aa OM 3,2% 28,4Bb 50,8Ab 117,9Aa 50,0Bb 51,6Ab 47,2Aa 52,6Bb 184,2Aa OM 3,2% + CH 0,20% 73,3Aa 76,5Aa 32,8Ab 23,4Abc 81,1Aab 70,3Aa 165,8Aab 100,2Aa OM 3,2% + CH 0,39% 84,00Aa 73,0Aab 24,6Ab 33,9Abc 91,9Aa 75,6Aa 109,1Aab 96,2Aa OM 3,2% + CH 0,59% 81,6Aa 89,2Aa 21,4Ab 11,4Ac 85,8Aa 73,9Aa 189,1Aa 140,0Aa 56,0 62,0 69,2 45,4 64,1 63,7 132,2 142,6 Média Geral F (indutor de brotação x cultivar) 2,78* 3,34* 7,92** 3,86** CV (%) 11,99 21,25 15,21 28,84 *, ** Valor de F significativo a 5 e a 1% de probabilidade, respectivamente. Médias seguidas da mesma letra maiúscula na linha, e médias seguidas da mesma letra minúscula na coluna, não diferem estatisticamente pelo teste Tukey a 5% de probabilidade de erro. 107 Neste estudo foi verificada elevada heterogeneidade da brotação entre ramos de uma mesma planta no tratamento testemunha, sendo observados índices de heterogeneidade de brotação de gemas axilares de 149,1 e 108,3% nas cultivares Imperial Gala e Fuji Suprema, respectivamente (Tabela 4.2). A alta variabilidade nos percentuais de brotação de gemas axilares observada no tratamento testemunha indica baixa uniformidade da brotação dentro de uma mesma planta. A aplicação dos indutores de brotação proporcionou redução dos índices de heterogeneidade da brotação de gemas axilares, fazendo com que os diferentes ramos da planta apresentem índices de brotação similares. Esta resposta evidencia o efeito positivo da utilização de indutores de brotação na uniformização da brotação de gemas axilares em macieira. Na cultivar Imperial Gala, as plantas tratadas com óleo mineral 3,2% apresentaram índices de heterogeneidade da brotação superiores a 117,9%, não diferindo significativamente da testemunha, indicando baixa eficiência deste produto na uniformização da brotação para esta cultivar. Já para cultivar Fuji Suprema, a aplicação de óleo mineral reduziu os índices de heterogeneidade de 108,3 para 50,0%. Assim como observado no percentual de brotação de gemas axilares, as combinações de cianamida hidrogenada e óleo mineral foram os tratamentos de maior efetividade na uniformização da brotação. Verificou-se efeito significativo do aumento das concentrações de cianamida hidrogenada quando associada ao óleo mineral a 3,2% sobre o índice de heterogeneidade da brotação, observando diminuição deste frente ao incremento das doses para as duas cultivares em estudo. Em relação a brotação de gemas terminais, as cultivares estudadas apresentaram respostas diferenciadas à aplicação dos indutores de brotação (Tabela 4.2). Na cultivar Imperial Gala, a aplicação de indutores de brotação proporcionou aumento significativo da brotação de gemas terminais. O tratamento com óleo mineral 3,2% elevou a brotação de gemas terminais de 10,1% para 51,6%. Os resultados obtidos com a cultivar Imperial Gala corroboram com Petri et al. (2006), que afirmam que o óleo mineral é efetivo no aumento da brotação de gemas terminais, porém seu efeito na brotação de gemas axilares é inferior a associação de óleo mineral e cianamida hidrogenada. Os tratamentos em que foram obtidos os maiores percentuais de brotação de gemas terminais na cultivar Imperial Gala foram os tratamentos com cianamida hidrogenada associados ao óleo mineral, proporcionando brotação superior a 81,1%. Na cultivar Fuji Suprema, não foi 108 visualizado aumento significativo da brotação de gemas terminais pelo uso de indutores de brotação em relação ao tratamento testemunha, apesar das médias dos tratamentos com cianamida hidrogenada apresentaram-se superiores numericamente. Figura 4.2 Efeito de diferentes concentrações de cianamida hidrogenada associado a óleo mineral 3,2% na brotação de gemas axilares, heterogeneidade da brotação de gemas axilares, brotação de gemas terminais e frutificação efetiva de plantas de macieira das cultivares Imperial Gala e Fuji Suprema. Caçador/SC, 2007. Constatou-se efeito significativo do aumento das doses de cianamida hidrogenada junto ao óleo mineral sobre a brotação de gemas terminais, cuja resposta foi quadrática na cultivar Imperial Gala, sendo a dose de 0,44% de cianamida hidrogenada associada a 3,2% de óleo mineral a que proporcionou a máxima brotação (ponto de máxima da equação = -b/2c) (Figura 4.2). A resposta 109 observada nas gemas axilares para cultivar Fuji Suprema foi linear frente ao aumento das doses de cianamida hidrogenada. Observando o comportamento das cultivares estudadas no tratamento testemunha, verificou-se que a cultivar Fuji Suprema apresentou maior nível de brotação tanto nas gemas axilares como nas gemas terminais em relação a Imperial Gala. Analisando a brotação de gemas axilares e terminais (Tabela 4.2), é observada a maior necessidade da realização de tratamentos para maximização da brotação na cultivar Imperial Gala do que na cultivar Fuji Suprema, justificada pelos maiores percentuais de brotação obtidos na cultivar Fuji Suprema quando não efetuada a aplicação de indutores de brotação. A frutificação efetiva foi diferenciada entre níveis do fator indutor de brotação, sendo verificada diferença significativa entre as cultivares unicamente no tratamento com óleo mineral 3,2% (Tabela 4.2). As plantas do tratamento testemunha apresentaram frutificação efetiva de 144,6 e 192,4% para as cultivares Imperial Gala e Fuji Suprema, respectivamente. Erez (2000) e Petri e Leite (2004) abordam a possibilidade de redução da frutificação efetiva devido a não sincronização de polinização entre cultivares em condições de insuficiente acúmulo de frio durante o período hibernal. Os altos valores de frutificação efetiva obtidos no tratamento testemunha indica que não houveram problemas relacionados a polinização, mesmo sendo menor a coincidência de florescimento neste tratamento em comparação aos tratamentos com indutores de brotação. Para cultivar Imperial Gala, as combinações de cianamida hidrogenada e óleo mineral não diferiram significativamente da testemunha quanto a frutificação efetiva, apresentando valores superiores a 109,1%. O menor desempenho quanto a frutificação efetiva foi obtido com óleo mineral 3,2%. Em função de não terem sido identificados problemas em relação a coincidência de floração, sugere-se que a menor frutificação efetiva possa ser advinda da menor intensidade de floração apresentada pela cultivar Imperial Gala neste tratamento, como relatado por Petri e Leite (2004). A menor intensidade de floração nas plantas tratadas com óleo mineral 3,2% pode estar associada a predomínio da brotação de gemas vegetativas neste tratamento. Não foi verificada diferença significativa entre os níveis do fator indutor de brotação na frutificação efetiva da cultivar Fuji Suprema, porém observa-se que a aplicação dos indutores de brotação promoveu redução da frutificação efetiva em 110 relação a testemunha, sobretudo nos tratamentos com cianamida hidrogenada. ElAgamy et al. (2007) verificaram efeito negativo dos tratamentos com cianamida hidrogenada sobre a frutificação efetiva da cultivar ‘Anna’. De acordo com Erez (2000), em determinadas situações pode-se obter drástica redução da frutificação efetiva pelo uso de indutores de brotação, devido a competição nutricional estabelecida entre drenos vegetativos e reprodutivos. O início do desenvolvimento de folhas e de frutos é dependente das reservas acumuladas durante a estação de crescimento anterior (FAUST, 2000). Como o uso de indutores de brotação promoveu rápida brotação, tanto de gemas vegetativas como floríferas, a disponibilização de reservas para o desenvolvimento de novas estruturas pode ter sido insuficiente, acarretando redução da frutificação efetiva como apontado por Erez (2000). As cultivares estudadas apresentaram respostas diferenciadas no número e massa de frutos por área de secção transversal do tronco frente aos tratamentos com indutores de brotação (Tabela 4.3). Na cultivar Imperial Gala, os tratamentos com indutores de brotação, a exceção da cianamida hidrogenada 0,39% associada a 3,2% de óleo mineral, aumentaram o número de frutos por área de secção transversal do tronco em relação a testemunha, repercutindo em maior massa de frutos produzida nestes tratamentos. Nunes et al. (2001) também atribuem a maior massa de frutos produzida ao maior desenvolvimento da área foliar e maior capacidade de produção de fotoassimilados nas plantas tratadas com indutores de brotação. O número de frutos por área de secção transversal do tronco não apresentou diferenças significativas entre os diferentes tratamentos realizados na cultivar Fuji Suprema (Tabela 4.3). Através da análise de regressão, verificou-se decréscimo linear da massa de frutos por área de secção transversal do tronco pelo aumento das concentrações de cianamida hidrogenada junto ao óleo mineral (Figura 4.3). Comparando os indutores de brotação ao tratamento testemunha não foi observada diferença significativa quanto a massa de frutos por área de secção do tronco na cultivar Fuji Suprema (Tabela 4.3). A resposta dos indutores de brotação na produção de frutos é dependente das condições climáticas ocorrentes durante o período de desenvolvimento dos frutos, pois em condições climáticas adequadas não se observa acentuada diferença na produção de frutos pelo uso de indutores de brotação, como relatado por Botelho et al. (2002), Petri et al. (2006) e Werle et al. (2008). 111 Tabela 4.3 Massa de frutos por área de secção transversal de tronco, número frutos por área de secção de tronco e massa média dos frutos em plantas de macieira das cultivares Imperial Gala e Fuji Suprema, tratadas com diferentes concentrações de cianamida hidrogenada (CH) e óleo mineral (OM). Caçador/SC, 2007. Tratamento Massa de frutos/ASTT Imperial Gala Fuji Suprema Número de frutos/ASTT Imperial Gala kg.cm-2 Fuji Suprema Massa média dos frutos Imperial Gala frutos.cm-2 Fuji Suprema g.fruto-1 Testemunha 0,27Abc 0,22Aa 2,26Ac 1,37Ba 117,80Bb 151,87Aa OM 3,2% 0,40Aab 0,31Aa 2,94Abc 2,28Aa 134,49Aa 136,85Ab OM 3,2% + CH 0,20% 0,43Aa 0,26Ba 4,02Aa 1,96Ba 107,38Bb 132,36Ab OM 3,2% + CH 0,39% 0,23Ac 0,27Aa 1,99Ac 1,59Aa 117,67Ab 119,71Ac OM 3,2% + CH 0,59% 0,38Aab 0,16Ba 3,60Aab 1,35Ba 106,81Bb 118,51Ac 0,34 0,24 2,96 1,71 116,83 132,62 Média F (indutor de brotação x cultivar) 3,52* 4,84** 12,36** CV (%) 30,22 26,07 6,01 *, ** Valor de F significativo a 5 e a 1% de probabilidade, respectivamente. Médias seguidas da mesma letra maiúscula na linha, e médias seguidas da mesma letra minúscula na coluna, não diferem estatisticamente pelo teste Tukey a 5% de probabilidade de erro. 112 Em relação a massa média dos frutos, as plantas tratadas com óleo mineral a 3,2% apresentaram o maior desempenho na cultivar Imperial, sendo significativamente superior aos demais tratamentos. Na cultivar Fuji Suprema, a massa média dos frutos apresentou-se superior nas plantas não tratadas com indutores de brotação (Tabela 4.3), sendo observado decréscimo da massa dos frutos frente ao aumento das doses de cianamida hidrogenada junto ao óleo mineral (Figura 4.3). A maior massa média dos frutos observada nas plantas testemunhas da cultivar Fuji Suprema pode estar associada ao tipo de gema em que houve o predomínio na produção de frutos, prevalecendo a frutificação em brindilas no tratamento testemunha, enquanto que nos tratamentos com cianamida hidrogenada e óleo mineral, ocorreu intensa frutificação em esporões. Figura 4.3 Efeito de diferentes concentrações de cianamida hidrogenada associado a óleo mineral 3,2% na massa de frutos por área de secção transversal do tronco, número de frutos por área de secção transversal do tronco e massa média dos frutos em plantas de macieira das cultivares Imperial Gala e Fuji Suprema. Caçador/SC, 2007. 113 Nachtigall (2000), estudando as estruturas de frutificação das cultivares Gala e Fuji, observou que frutos oriundos de gemas terminais em brindilas têm maior potencial de desenvolvimento, apresentando maior massa final quando comparado a frutos produzidos em gemas axilares e em esporões. Como no tratamento testemunha a brotação ocorreu predominantemente nas gemas terminais, a maior parte dos frutos originou-se deste tipo de estrutura de frutificação, justificando a maior massa média dos frutos observada. O mesmo comportamento não foi verificado na cultivar Imperial Gala, devido a baixa brotação observada tanto nas gemas axilares como nas gemas terminais. A aplicação de óleo mineral a 3,2% teve baixa efetividade na brotação de gemas axilares, mas incrementou a brotação de gemas terminais e, por conseguinte aumentou a proporção de frutos localizados nestas estruturas, explicando o aumento da massa média dos frutos obtida na cultivar Imperial Gala. A menor massa média dos frutos nas combinações de cianamida hidrogenada e óleo mineral em ambas cultivares pode estar associado a uniformização da brotação e aumento da proporção de gemas brotadas em todos os tipos de estrutura de frutificação presentes na planta, ocorrendo a frutificação em distintas estruturas, com potenciais diferenciados de desenvolvimento dos frutos. Apesar de verificada produção de frutos e massa média dos frutos similar em plantas tratadas e não tratadas com indutores de brotação, não se dispensam os tratamentos para indução da brotação. Como relatado por Petri et al. (2006) a resposta dos indutores de brotação na produção de frutos é diferenciada ao longo dos anos, porém os mesmos devem ser utilizados regularmente visto que a falta de brotação de gemas terminais e axilares tem efeito cumulativo ao longo dos anos, reduzindo a formação de novas estruturas de frutificação, podendo acarretar em diminuição da produção. 4.4 Conclusões A aplicação dos indutores de brotação, sobretudo as combinações de cianamida hidrogenada e óleo mineral, antecipou e reduziu o período de florescimento, aumentando a coincidência de florescimento das cultivares Imperial Gala e Fuji Suprema. 114 Os indutores de brotação uniformizaram e aumentaram a brotação de gemas axilares e terminais, obtendo-se máxima brotação na cultivar Imperial Gala com 0,44% de cianamida hidrogenada e 3,2% de óleo mineral. As combinações de cianamida hidrogenada e óleo mineral não diferiram da testemunha quanto a frutificação efetiva nas cultivares avaliadas, porém observouse que o aumento das doses de cianamida hidrogenada tende a diminuir a frutificação efetiva. Observaram-se respostas diferenciadas entre tratamentos quanto a produção e a massa média dos frutos, podendo ser atribuídas ao predomínio da produção de frutos em distintas estruturas de frutificação. 4.5 Referências bibliográficas BANZATTO, D.A.; KRONKA, S.N. Experimentação agrícola. 3.ed. Jaboticabal: FUNEP, p. 54-59, 1995. BOTELHO, R.V.; PIRES, E.J.P.; TERRA, M.M. Brotação e produtividade de videiras da cultivar Centenial Seedless (Vitis vinifera L.) tratadas com cianamida hidrogenada na região noroeste do Estado de São Paulo. Revista Brasileira de Fruticultura, v.24, n.3, p.611-614, 2002. BULON, L.; FAUST, M. New aspects of bud dormancy in apple trees. Acta Horticulturae, v.395, p. 105-111, 1995. CAMILO, A.P.; DENARDI, F. 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Hydrogen cyanamide accelerates vegetative budbreak and shortens fruit development period of blueberry. Proceedings of the Florida State Horticultural Society. v.115, p.100104, 2002. Considerações finais As temperaturas inserem-se como elemento climático de maior relevância na indução, manutenção e superação da dormência em frutíferas de clima temperado. (EREZ e COUVILLON, 1987; EREZ, 2000; FAUST, 2000), sendo a regularidade de baixas temperaturas durante o período hibernal para adequado suprimento do requerimento em frio de espécies frutíferas temperadas. Os resultados obtidos nesta dissertação em relação ao efeito de diferentes temperaturas durante o período hibernal na brotação da macieira corroboram com os resultados obtidos por Putti et al. (2003b) e Chavarria (2005), em macieiras e pessegueiros, respectivamente. Os resultados indicam que cultivares de menor necessidade de frio apresentam temperaturas efetivas mais elevadas do que cultivares de maior requerimento, o que pode justificar a melhor adaptação de cultivares menos exigentes em climas mais quentes. Em função disso, a intensificação dos estudos nesta linha de pesquisa torna-se fundamental para o melhor entendimento do fenômeno da dormência. As informações obtidas em relação a efetividade de temperaturas hibernais em cultivares de macieira podem ser utilizadas em programas de melhoramento genético e em programas de zoneamento agroclimático para a cultura da macieira, possibilitando maior precisão na determinação dos locais aptos a exploração com a cultura em relação ao suprimento da necessidade de frio, possibilitando a precisa determinação das cultivares mais indicadas para uso em determinada região. Diante dos resultados obtidos neste trabalho e do levantamento bibliográfico efetuado, verifica-se a grande necessidade de estudos de caráter metodológico, visto a inexistência de métodos comprovadamente efetivos na determinação dos requerimentos em frio de cultivares de macieira, assim como em outras frutíferas temperadas de interesse agronômico. Dennis Junior (2003) aborda a dificuldade metodológica em estudos de dormência em frutíferas, e a obtenção de resultados 118 muitas vezes contraditórios em razão da não padronização de metodologias em estudos desta natureza. A metodologia utilizando ramos enxertados mostra-se promissora, embora apresente problemas relacionados a maximização da dominância apical em macieiras, a qual limita a brotação de gemas axilares. Mediante a realização de outros ensaios, o método pode ser devidamente ajustado a cultura da macieira, assim como realizado no pessegueiro por Silveira (2003) e Chavarria (2005), de modo a tornar a resposta das plantas em condições controladas similar ao observado em condições de campo. Os parâmetros avaliados através do método biológico utilizando estacas de nós isolados e analisados através de procedimentos de análise univariada, não se mostraram efetivos na separação de cultivares de macieira de acordo com o requerimento em frio, em razão da profundidade de dormência não se correlacionar com o requerimento de frio em algumas cultivares. Além disso, os percentuais de brotação de gemas axilares não refletem o comportamento observado no campo, em razão de desconsiderar grande parte das inibições correlativas atuantes nas gemas axilares. Dessa forma, o teste de estacas de nós isolados insere-se como um método adequado para avaliar a intensidade de dormência das gemas, não permitindo quantificar a necessidade de frio de cultivar (CHAMPAGNAT, 1983; PUTTI et al., 2003a). Segundo Zguigal (2006), o teste de estacas de nós isolados é o único teste que quantifica a profundidade de dormência e identifica as alterações promovidas pelo nível de inserção das gemas no ramo e pelas características dos ramos tais como vigor, inclinação e localização do ramo na copa. Diante disso, sugere-se a realização de análise conjunta de todos os parâmetros avaliados, através de procedimentos de análise estatística multivariada, para investigar as relações entre estes parâmetros e para avaliar a efetividade de utilização destes em estudos da dinâmica da dormência na cultura da macieira. Em relação ao uso de indutores de brotação, verificou-se que os mesmos além de proporcionarem aumento dos percentuais de brotação na cultura da macieira, sobretudo em gemas axilares, promoveram respostas diferenciadas na produção de frutos, devido alterações promovidas nos índices de frutificação efetiva e na sincronia de florescimento entre cultivares produtoras e suas respectivas polinizadoras. Segundo Petri et al. 2008, o uso de indutores de brotação, como a cianamida hidrogenada e óleo mineral, tem sido a principal estratégia para minimizar os problemas decorrentes do insuficiente acúmulo de frio na cultura da macieira em 119 pomares localizados no Brasil, Israel, México e África do Sul. Em razão da influência do uso dos indutores de brotação sobre a resposta produtiva constatada neste estudo, sugere-se que os parâmetros produtivos, e relacionados a sincronia de florescimento entre cultivares também sejam considerados na avaliação de novas substâncias indutoras de brotação, e não unicamente os parâmetros relacionados a brotação como convencionalmente utilizado. Referências bibliográficas (Introdução e Considerações finais) ABPM. Associação Brasileira de Produtores de Maçã. Disponível em: <http://www.abpm.org.br> Acesso em 15 out. 2008. ALLAN, P. Winter chilling in areas with mild winters: Its measurement and supplementation. Acta Horticulturae, Nauni, v. 662, p. 47-52, 2004. BLEICHER, J. Histórico da macieira. In: EPAGRI. A cultura da macieira. Florianópolis: EPAGRI, 2006. p. 29-36. BONETTI, J.I.S.; CESA, J.D.; PETRI, J.L.; BLEICHER, J. Evolução da cultura da macieira. In: EPAGRI. A cultura da macieira. Florianópolis: EPAGRI, 2006. p. 3758. CHAMPAGNAT, P. 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No ano de 2006, atendendo os requisitos do curso, realizou o estágio de conclusão de curso no Centro de Ciências Agroveterinárias (CAV/UDESC) desenvolvendo atividades de pesquisa na área de dormência e uso de reguladores de crescimento vegetal na EPAGRI/EECd, sob orientação do pesquisador MSc. José Luiz Petri. Ao final de 2006 obteve o título de Engenheiro Agrônomo, sendo agraciado com o prêmio de ‘Primeiro Colocado no Curso de Agronomia CAV/UDESC, turma 2006/2’, promovido pelo Conselho Regional de Engenharia, Agronomia e Arquitetura de Santa Catarina (CREA/SC). Em março de 2007 ingressou, em nível de mestrado, no Programa de Pós-Graduação em Agronomia, Universidade Federal de Pelotas (PPGA/UFPEL), na área de concentração em Fruticultura de Clima Temperado, sob orientação do Dr. Flavio Gilberto Herter. Em sua vida acadêmica, Fernando José Hawerroth, publicou mais de 70 trabalhos em eventos nacionais e internacionais.