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DISCUSSÃO E CONCLUSÃO
Os resultados das análises ultra-estruturais da porção anterior do ventrículo
das abelhas corbiculadas obtidos neste trabalho corroboram as observações de
Peixoto & Serrão (2001) sugerindo que esta região é diferenciada apenas em
Meliponini, caracterizada por células altas e finas. Entretanto, tanto em M.
quadrifasciata anthidioides quanto nas demais espécies estudadas estas células
apresentam características típicas de células digestivas.
A região basal das células digestivas é caracterizada por invaginações da
membrana plasmática basal associadas com mitocôndrias e vacúolos claros
semelhantes àqueles encontrados nas células digestivas de outras abelhas
(Serrão & Cruz-Landim, 1996b), Diptera (Ferreira et al. 1981), Isoptera (Bignell et
al. 1982) e Lepidoptera (Santos et al. 1984). Este arranjo da região basal das
células sugere a função de transporte de água e íons. As invaginações constituem
um compartimento extracelular que permite o acesso restrito da hemolinfa,
fazendo com que a célula concentre solutos neste compartimento, criando um
gradiente osmótico que favorece a absorção de água (Ribeiro et al. 1990). Células
cuja invaginações da membrana plasmática apresentam poucas aberturas para a
hemocela estão em fase de secreção (Noirot & Noirot-Timothée, 1972; Silva &
Souza, 1981; Serrão & Cruz-Landim, 1996b). Variações entre células nesta região
do intestino podem estar relacionados com diferentes fases da atividade celular.
Entretanto, apesar de variações no comprimento e na amplitude dos canais
formado pelas invaginações da membrana plasmática nas espécies aqui
estudadas, todas apresentam muitas aberturas para a hemocela, indicando
atividade absortiva nesta região do intestino médio. O que deve estar sendo
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absorvido nesta região é provavelmente água, uma vez que as abelhas além de
pólen, alimentam-se de néctar, alimento rico em açúcar, porém bastante diluído.
Assim a porção mais anterior do intestino médio nas abelhas promoveria uma
rápida absorção de água, como ocorre em vários insetos que se alimentam de
fluidos como os hematófagos e sugadores de seiva (Billingsley, 1990).
Na superfície apical das células da região anterior, estão sempre presentes
microvilosidades. Tipicamente células digestivas possuem bordas estriadas na
superfície apical, sendo constituídas por uma ordem regular de microvilosidades
que aumentam a superfície celular para a secreção de enzimas e absorção de
nutrientes (Noirot & Noirot-Timothée, 1972; Bignell et al., 1982; Cruz-Landim,
1985).
A presença de microvilosidades longas na região apical das células da
porção anterior do intestino médio de Melliponini foi observada por Serrão & CruzLandim (1996b) e por Neves et al. (2003). Segundo Serrão & Cruz-Landim (1996b)
e Cruz-Landim et al. (1997) o número de microvilosidades por µm2 varia de 30 a
40 em M. quadrifasciata e em A. mellifera respectivamente, cujos os valores
resultam em um aumento da área superficial da célula entre 135 e 200 vezes.
Estes valores de aumento da área superficial foram considerados três vezes
superiores se comparados com outras espécies como nas baratas Periplaneta
americana e Blaberos craniifer, nos cupins Ceplhalotermes rectangularis,
Microcerotermes edentatus, Cubitermes severus e Kalotermes flavicolis e, no
besouro Tenebrio molitor (Noirot & Noirot-Timothée, 1972; Bignell et al 1982).
Cruz-Landim et al. (1997) sugerem que o grande aumento na área
superficial do intestino médio proporcionado pelas microvilosidades está
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relacionado à absorção de nutrientes uma vez que nas abelhas não há cecos
gástricos, uma especialização do ventriculo para absorção de nutrientes. Por entre
as microvilosidades de E. townsendi há liberação de vesículas o que sugere um
mecanismo
de
secreção
microapócrino.
Vesículas
semelhantes
foram
encontradas na região anterior do intestino médio de Scarpotrigona postica,
(Serrão & Cruz-Landim 1996b) e na região posterior de outros insetos (Priester,
1971; Nopanitaya & Misch, 1974; Santos et al, 1986; Terra et al. 1988). Santos et
al (1986) e Espinoza-Fuentes et al. (1987) sugerem que estas vesículas estão
envolvidas na secreção de enzimas “tripsina-like”. Tais vesículas foram
observadas na região anterior do intestino médio apenas em E. townsendi e não
em A. mellifera, B. morio, e na região da cárdia de M. quadrifasciata anthidioides.
Portanto, pode-se sugerir que a porção anterior do intestino médio de E.
townsendi é fisiologicamente semelhante ao restante do intestino médio, atuando
tanto na secreção de enzimas quanto na absorção de nutrientes, o que é
corroborado pelo acúmulo de mitocôndrias no citoplasma das células presentes na
região anterior as quais não estão presentes nas demais espécies aqui estudadas.
A porção anterior do intestino médio de A. mellifera, além da absorção de
água parece ter uma função na acumulação de íons, pois é comum a presença de
esferocristais no citoplasma. A presença de esferocristais na região apical das
células digestivas sugere que estas células tenham atividade excretora,
eliminando íons como sugerido por Gouraton (1968) e Cruz-Landim (1995).
Martoja e Ballan-Dufrançais (1984), sujerem que os esferocristais estão envolvidos
no mecanismo regulador de íons, tais estruturas também foram encontrados no do
intestino médio de M. quadrifasciata anthidioides (Cruz-Landim & Serrão, 1997)
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em Formica polyctema (Jeantet, 1971) e em larvas de Scaptotrigona postica
(Cruz-Landim, 1971).
Em todas as espécies aqui analisadas as células da porção anterior do
ventrículo apresentam características de células secretoras de proteínas, como a
presença de reticulo endoplasmático rugoso, complexo de Golgi e vesículas.
Entretanto, apenas em E. townsendi parece que estas proteínas estejam sendo
liberadas para o lúmen do intestino médio no interior de vesículas, como
observado em outras regiões do intestino médio de abelhas por Serrão & CruzLandim (1996b). Nas demais espécies essas proteínas podem ser proteínas
integrantes da membrana plasmática que estariam envolvidas em mecanismos de
manutenção de gradiente eletroquímico que favoreceria a absorção de água pelas
células da porção anterior do intestino médio.
A porção anterior do intestino médio de abelhas é caracterizada pela
presença da válvula cardíaca, a qual corresponde a uma porção do estomodeu
que se projeta no interior do intestino (Snodgras, 1956; Cruz-Landim, 1995) Assim
o lúmem na porção anterior do intestino médio é estreito nesta região. Segundo
Peixoto & Serrão (2001) a válvula cardíaca é mais longa nos Meliponini que nas
demais abelhas corbiculadas. Desta forma o alimento entra no intestino médio em
uma porção mais distal e, uma absorção mais intensa por célula da porção
anterior do intestino médio (cárdia) promoveria um fluxo de água para esta região,
evitando a diluição de enzimas digestivas no restante do intestino médio. A
absorção de água na porção anterior do intestino médio é comum em demais
espécies de insetos (Terra, 1988). Em adição Serrão & Cruz-Landim (1995b)
observaram que as células ao longo do intestino médio de abelhas são
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polifuncionais, atuando simultaneamente na absorção de nutrientes e secreção
enzimática.
Em abelhas adultas de A. mellifera a origem da membrana peritrófica é uma
dúvida, sendo considerada do tipo II, e produzida por todo o epitélio do intestino
medio (Snodgrass, 1956; Vecchi & Bragaglia, 1965; Mello et al 1971; Jimenez &
Gilliam, 1990). Por outro lado Cruz-Landim (1995) baseado em dados ultraestruturais sugere que a membrana peritrófica origina-se no epitélio das células da
válvula cardíaca. Serrão & Cruz-Landim (1996a) sugerem que a membrana
peritrófica é formada por células na região anterior do intestino medio em M.
quadrifasciata anthidioides (cárdia), porém Marques-Silva et al (2005) com dados
em relação a secreção de peritrofina-55 sugere que a produção da membrana
peritrofica em larvas de M. quadrifasciata anthidioides é do tipo I e que ela é
secretada ao longo de todo o epitélio do intestino médio. Os resultados obtidos
indicam que as células da porção anterior do intestino médio de Meliponini (cárdia)
que apesar de ser uma região diferenciada anatomicamente e histologicamente é
ultra-estruturalmente semelhante aquelas células da porção anterior do ventrículo
de Bombini e Apini, estando envolvido na absorção de água do alimento,
especialmente néctar, que é caracteristicamente diluído.
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