Controle Agroecológico de Insetos-praga Profª Sônia - Figure B

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Controle Agroecológico de Insetos-praga
Profª Sônia Thereza Bastos Dequech
Apresentação da disciplina
Como vocês devem estar lembrardos, na disciplina de “Produção Agroecológica
Vegetal II” nós abordamos, de uma forma resumida, o Controle Biológico e o uso de
inseticidas botânicos como sendo alguns dos principais métodos de Manejo de Insetos.
Nesta Disciplina Complementar de Graduação, denominada de “Controle Agroecológico
de Insetos-praga”, com carga horária de 60 horas/aula (4 horas/aula semanais), nós
apronfundaremos nossos conhecimentos sobre esses assuntos, procurando, de uma
forma teórico-prática, fornecer os elementos básicos para que vocês tenham condições
por optar e aplicar essas formas de controle de insetos em suas propriedades,
respeitando os preceitos de uma agricultura com base agroecológica
1
Unidade 1 - Caracterização do Controle Biológico
Introdução
Nesta Unidade, nós estudaremos o Controle Biológico de Insetos-praga. Serão
apresentados conceitos importantes para que possamos compreender todo o conteúdo a
ser abordado adiante, além de uma breve abordagem histórica desse método de controle
de insetos. Veremos, também, alguns aspectos biológicos e comportamentais que
permitirão que seja feita uma diferenciação entre parasitoides e predadores. Estudaremos
ainda, as bactérias, os fungos e os vírus entomopatogênicos, que fazem parte de uma
parte do estudo do Controle Biológico, denominada Controle Microbiano de Insetos.
Finalizando, discutiremos os principais métodos de Controle Biológico.
Objetivos da Unidade
· Compreender os aspectos biológicos e a diferenciação entre parasitoides e
predadores;
· conhecer as principais características do Controle Microbiano de Insetos e;
· caracterizar e identificar os métodos de Controle Biológico.
2
1.1 - Conceitos e histórico
Ø CONCEITOS
Na Unidade 2 da disciplina de “Produção Agroecológica Vegetal II” nós estudamos,
rapidamente, alguns aspectos que caracterizam o Controle Biológico de Insetos. Vocês
recordam que comentamos sobre os “inimigos naturais” dos insetos?
Todos os insetos presentes na natureza, o que representa mais da metade dos
1
2
seres vivos e 70% dos animais (lembram?), têm os agentes bióticos ou abióticos que
regulam o tamanho das suas populações. Dentre os agentes bióticos, e que realizam o
Controle Biológico Natural dos insetos, podem estar incluídos mamíferos, aves, répteis,
anfíbios, peixes, aranhas, ácaros, além de outros insetos e organismos causadores de
doenças, como vírus, fungos, bactérias, nematoides e protozoários. Dessa forma,
pesquisadores que estudam métodos biológicos de controle de insetos-praga em cultivos
agrícolas tentam melhorar e maximizar a ação de alguns desses organismos, em especial
outros insetos e agentes causadores de doenças, desenvolvendo programas de Controle
Biológico.
Assim, chegamos ao conceito de Controle Biológico: “É um fenômeno natural
que consiste na regulação do número de animais através de inimigos naturais, os
quais se constituem nos agentes de mortalidade biótica”.
Outra forma de conceitar Controle Biológico poderia ser: “Ação de predadores,
parasitas ou patógenos na manutenção da densidade das pragas em níveis mais
baixos do que ocorreriam na sua ausência”.
Devemos ter presente, também, que o Controle Biológico, muitas vezes, pode vir
3
acompanhado de outros métodos de controle . Todos esses métodos devem estar
inseridos no conceito de Manejo Integrado de Pragas (MIP), que é “uma filosofia de
controle de pragas que procura preservar e incrementar os fatores de mortalidade natural,
através do uso integrado de todas as técnicas de combate possíveis, selecionadas com
1
(glossário) Outros seres vivos presentes no ecossistema.
2
(glossário) Aspectos físicos, químicos ou físico-químicos do meio ambiente, tais como a luz, a
temperatura, o vento e outros, que possam influenciar os seres vivos presentes em um ecossistema.
3
(saiba
mais)
Para
você
conhecer
outros
métodos
de
controle,
acesse
http://www.den.ufla.br/Professores/Ronald/Disciplinas/Notas%20Aula/MIPFlorestas%20controle.pdf
3
base nos parâmetros econômicos, ecológicos e sociológicos, visando a manter a
densidade populacional de um organismo abaixo do nível de dano econômico”.
A compreensão dos preceitos do MIP requer o conhecimento de alguns preceitos
básicos, que são comumente usados por pesquisadores, técnicos e produtores que lidam
com o estudo dos insetos. Para entendê-lo, devemos conhecer a relação inseto-fitófago x
planta (Figura 1).
Fonte:http://www.den.ufla.br/Professores/Ronald/Disciplinas/Notas%20Aula/MIPFlorestas%20conceitos%20mip.pdf
Figura 1. Esquema ilustrando a relação inseto x planta, que caracteriza o conceito de
praga.
Os insetos fitófagos alimentam-se das plantas para sobreviverem e, como
consequência, as plantas deixam de produzir a mesma quantidade de produtos que
outras que não foram danificadas por eles. Do ponto de vista do MIP, esse inseto, ao se
alimentar de uma planta cultivada, provoca nela uma injúria, que é definida como
qualquer alteração deletéria decorrente da sua ação.
A planta injuriada perde produção, que pode ser quantificada monetariamente,
recebendo o nome de “dano econômico”, que é definido como qualquer perda
econômica decorrente de uma injúria. Quando esse dano se torna significativo, diz-se que
esse inseto se tornou uma “praga”. A dúvida é saber quando o dano econômico se torna
significativo e, para isso, foi criado o conceito de “nível de dano econômico” (NDE), que
4
é a densidade populacional de uma praga capaz de causar um prejuízo (dano econômico)
de igual valor ao seu custo de controle 4.
Outro conceito muito usado no MIP é o “nível de ação ou de controle” (NA ou
NC), que é a densidade populacional de uma praga em que devem ser tomadas as
medidas de controle, para que não causem danos econômicos. A diferença entre os
valores do NDE e do NC é igual à velocidade de ação dos métodos de controle. Isso
ocorre porque se o método de controle for lento, a densidade da praga pode crescer por
certo tempo após a aplicação do controle e causar danos acima do tolerável.
Na prática, o agricultor terá que acompanhar a flutuação populacional da praga no
tempo e somente aplicar o controle quando essa densidade atingir um valor igual ou
superior ao NC, para manter a densidade populacional do inseto no “ponto de
equilíbrio”.
Se você ficou com alguma dúvida, consulte o polígrafo da disciplina de
Fundamentos de Agroecologia, do primeiro semestre do Curso, e leia o texto referente à
Figura E10, da Unidade E - A Biota nos Agroecossistemas.
Retomando nossa discussão inicial, sobre o conceito de controle biológico,
podemos concluir que o controle biológico é um fenômeno natural que consiste na
regulação do número de insetos através dos seus inimigos naturais.
É uma relação que existe entre o organismo que causa danos (praga), com o seu
inimigo natural, que pode ser um parasitoide, um predador ou um patógeno.
]PARASITOIDES5: insetos que ovipositam6 sobre ou dentro do corpo de um hospedeiro
(usualmente outro inseto) e cujas larvas se desenvolvem alimentando-se de fluidos
corporais e de tecidos. Causam a morte do hospedeiro ao final do seu desenvolvimento.
Os adultos são de vida livre.
4
(saiba mais) Se você tiver interesse em saber como se calcula o “nível de dano econômico”, consulte
http://www.den.ufla.br/Professores/Ronald/Disciplinas/Notas%20Aula/MIPFlorestas%20conceitos%20mip.pd
f
5
(saiba mais) “Parasitoide” é um termo que foi criado pelos entomólogos, com o obejetivo de diferenciar
de “parasita”, que é um termo mais restrito à área médica, sendo que um único indivíduo de parasita não
mata o hospedeiro, ao contrário dos parasitoides, que mesmo um indivíduo já é suficiente para matar seu
hospedeiro.
6
(glossário) Colocam os ovos.
5
]PREDADORES: são organismos de vida livre durante todo o ciclo de vida, geralmente
maiores que a presa e necessitam de certo número de indivíduos para que possam
crescer e se reproduzir. Os predadores não apresentam adaptações especializadas,
podendo exibir o hábito de predação em qualquer estágio do seu ciclo de vida ou em
apenas um deles (ovo, larva, pupa, adulto). Alimentam-se de “organismos de corpo mole”,
como ovos, larvas, pupas, ninfas, pulgões e tripes.
]PATÓGENOS: organismos microscópicos (principalmente bactéria, vírus ou fungo), de
vida livre, que invadem o corpo do hospedeiro e causam doenças em insetos.
CATEGORIAS DE PARASITISMO
· Parasitóide primário: é aquele que se desenvolve sobre hospedeiros não
parasitados.
· Hiperparasitóide
(ou
parasitóide
secundário):
desenvolve-se
em
outro
parasitóide (é um parasitóide de parasitóide).
· Endoparasitóide: desenvolve-se internamente no corpo do hospedeiro. O
endoparasitóide pode ser solitário (quando uma única larva completa seu
desenvolvimento em um hospedeiro) ou gregário (quando várias larvas se
desenvolvem até a maturidade em um único hospedeiro).
· Ectoparasitóide: desenvolve-se externamente (a larva alimenta-se inserindo as
peças bucais através do tegumento da vítima). Pode ser solitário ou gregário.
· Multiparasitismo (ou parasitismo múltiplo): mais de uma espécie de parasitoide
ocorre dentro ou sobre um único hospedeiro. Em muitos casos, somente um
indivíduo sobrevive. Em casos raros, como em espécies de Trichogramma
(parasitoides de ovos), mais de uma espécie pode completar seu desenvolvimento
no ovo do hospedeiro.
· Superparasitismo: vários indivíduos de uma espécie de parasitoide podem se
desenvolver num hospedeiro. Quando ocorre superparasitismo pode ocorrer
6
sobrevivência de um indivíduo dominante. Em alguns casos, entretanto, o
hospedeiro morre prematuramente, antes que os excedentes sejam eliminados, e
todos os parasitoides também morrem.
· Adelfoparasitismo ou autoparasitismo: parasitoides parasitam indivíduos da
própria
espécie.
Exemplo:
em
Coccophagus
scutellaris
7
(Hymenoptera
:
Aphelinidae) (Figura 2), o macho é parasitoide obrigatório da fêmea.
Fonte: http://caribfruits.cirad.fr/production_fruitiere_integree/fiches_synthetiques/quelques_auxiliaires_du_verger
Figura 2. Coccophagus sp. (Hymenoptera: Aphelinidae).
· Cleptoparasitismo: parasitoide ataca, preferencialmente, hospedeiro que já esteja
parasitado por outras espécies. O cleptoparasitoide não é hiperparasitoide, mas
ocorre um multiparasitismo, em que há competição das duas espécies.
· Heterônomos: o macho e a fêmea do parasitoide têm hospedeiros diferentes.
· Poliembrionia: o adulto coloca um único ovo por hospedeiro, o qual,
posteriormente, divide-se em muitas células, cada uma desenvolvendo-se
independentemente. Formam-se diversos embriões a partir de um ovo parasitado.
7
(lembrete) Nesta disciplina, iremos nos referir, com frequência, às ordens dos insetos. Nós vimos esse
assunto no item 1.3 da disciplina “Produção Agroecológica Vegetal II”. Quem sabe você dá uma lida no
assunto para relembrar??
7
FORMAS DE EXPLORAÇÃO DO HOSPEDEIRO
§ COINOBIONTES: parasitoides que permitem que o hospedeiro cresça (e continue
a se alimentar) em tamanho após o parasitismo.
§ IDIOBIONTES: ecto ou endoparasitoides de ovos e de pupas, os quais matam
seus hospedeiros antes da emergência e se desenvolvem em hospedeiros mortos
ou paralisados. São os parasitoides de ovos, pupas e adultos, além dos
parasitoides larvais que, por meio de “picadas”, paralisam permanentemente a
presa.
A maioria dos endoparasitoides é coinobionte e a maioria dos ectoparasitoides é
idiobionte.
Antes de irmos adiante no nosso programa, vamos introduzir o conceito de
“categorias taxonômicas”, que será útil no decorrer das nossas aulas.
As categorias taxonômicas integram um sistema hierárquico de classificação, que é
um sistema de ordenação em que os seres vivos são agrupados numa série ascendente.
A espécie constitui a unidade básica de classificação. As espécies semelhantes
são agrupadas em gêneros e estes se agrupam em famílias (sempre com a terminação
“idae”). As famílias são agrupadas em ordens e as ordens em classes. O filo é o grupo
taxonômico superiore às classes. O reino é a categoria taxonómica mais ampla.
No sistema hierárquico de classificação podem existir categorias taxonómicas
intermédias, as quais são indicadas com os prefixos super, sub e infra. A superfamília tem
sempre a terminação “idea”.
Vamos exemplificar com a classificação taxonômica da abelha doméstica:
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Superclasse: Hexapoda
Classe: Insecta
Ordem: Hymenoptera
Superfamília: Apoidea
Família: Apidae
Gênero: Apis
Espécie: Apis mellifera
8
Ø HISTÓRICO
Foram os chineses os primeiros a aplicar o Controle Biológico (mesmo sem
conhecê-lo como ciência!!!), ao utilizarem predadores, a espécie de formiga Oecophyla
smaragdina (Fabr.) (Figura 3), para controlar lepidópteros desfolhadores e coleobrocas de
citros no século III a.C.
Fonte: http://www.myrmecos.net/formicinae/OecSma9.html
Figura 3. Formiga Oecophyla smaragdina.
Adrovandi, em 1602, foi o primeiro pesquisador a observar o parasitismo de
insetos. Ele relatou o controle da lagarta-das-crucíferas, Pieris rapae (L.), por Apanteles
glomeratus L. (Figura 4), apesar de ter confundido os casulos do parasitoide com ovos da
praga.
9
B
A
Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/File:Pieris.rapae.caterpillar.jpg
Fonte: http://insects.tamu.edu/extension/youth/bug/bug106.htm
C
D
Fonte: http://www.biocontrol.ento.vt.edu/BC_html.htm
Fonte: http://www.trekearth.com/gallery/Europe/United_Kingdom/England/
Nottinghamshire/Upperbroughton_(village)/photo69152.htm
Figura 4. Pieris rapae (lagarta-das-crucíferas) ð A: lagarta; B: adulto.
Apanteles glomeratus ð C: larvas emergindo do corpo da lagarta; D: adulto.
Porém, Antonio Vallisnieri de Pádua foi considerado o primeiro a relatar o
parasitismo por insetos em sua publicação em 1706.
A introdução da joaninha Rodolia cardinalis (Mulsant), trazida da Austrália em 1888
e introduzida na Califórnia para controlar a cochonilha Icerya purchasi Maskell (Figura 5)
que estava destruindo a indústria citrícola, foi o primeiro caso de sucesso do Controle
Biológico. A partir daí houve um grande avanço na área, totalizando, entre 1890 e 1975,
176 casos de programas de Controle Biológico com sucesso parcial ou total em diferentes
países.
B
A
Fonte: http://nathistoc.bio.uci.edu/coleopt/index.htm
Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/File:Icerya-purchasi.jpg
Figura 5. A: Joaninha Rodolia cardinalis; B: cochonilha Icerya purchasi.
10
No Brasil, no período de 1921 a 1944, foram introduzidos diversos inimigos
naturais, dentre os quais Prospaltella berlesei, Aphelinus mali, Prorops nasuta,
Tetrastichus giffardianus e Macrocentrus ancylivorus (Figura 6).
A
Fonte: http:// takagi.tenteki.org
B
Fonte: http://www.hortnet.co.nz/key/keys/info/enemies
/waa-enem/waapara1.htm
C
Fonte: http://www.nbaii.res.in/Introductions/Insects/
Prorops%20nasuta.htm
D
Fonte http://paroffit.org/public/public_content/show/13169?content_template_id=54
E
Fonte http://gprarquitectos.com.uy
Figura 6. A: Prospaltella berlesei; B: Aphelinus mali; C: Prorops nasuta;
D: Tetrastichus giffardianus; E: Macrocentrus ancylivorus.
Em 1939 foi sintetizado o DDT, seguindo-se a síntese dos demais produtos
organossintéticos. Como o controle de insetos-praga por meio do Controle Biológico
apresentava lentidão em seus resultados e pouca adaptação às culturas anuais, esses
produtos o substituíram, com a ilusão de que seria a solução de todos os problemas.
Consequentemente, o uso indiscriminado de produtos químicos ocasionou um grande
desequilíbrio ambiental.
Em 1962, RACHEL CARLSON, publicou o livro “Primavera Silenciosa”, que
chamava a atenção do uso inadequado dos produtos químicos. Os cientistas reagiram em
defesa da biodiversidade, ressurgindo o Controle Biológico e o MIP (Manejo Integrado de
Pragas).
11
A partir da década de 60 reiniciaram as introduções de inimigos naturais no Brasil,
retornando as pesquisas sobre Controle Biológico e novas alternativas de controle, junto
com associações de inseticidas químicos seletivos.
Dentre essas introduções:
1967 – Neodusmetia sangwani (Rao) (Hymenoptera, Encyrtidae), introduzido dos
EUA para controlar a cochonilha-dos-pastos, Antonina graminis (Mask) (Hemiptera,
Pseudococcidae);
1974 – Cotesia flavipes Cameron (Hymenoptera, Braconidae), introduzido de
Trinidad-Tobago para controlar a broca da cana-de-açucar, Diatraea sacharalis Fabr.
(Lepidoptera, Crambidae) (Figura 7).
Fonte: http://www.naturalrural.com.br/imagens/noticias/
vespa_cotesia.jpg
Figura 7. Cotesia flavipes ovipositando na broca da cana-de-açucar, Diatraea sacharalis.
1978-82 – diversas espécies de parasitoides e predadores para controlar os
pulgões-do-trigo (Hemiptera, Aphididae);
1990 – Trichogramma pretiosum Riley (Hymenoptera, Trichogrammatidae),
introduzido da Colômbia para controlar a traça-do-tomateiro, Tuta absoluta (Meyrick)
(Lepidoptera, Gelechiidae), em tomateiro industrial;
1994 – Diachasmimorpha sp. (Ashmead) (Hymenoptera, Braconidae), para
controlar as moscas-das-frutas (Diptera, Tephritidae) (Figura 8);
12
Fonte: http://entnemdept.ufl.edu/creatures/fruit/tropical/caribbean_05.htm
Figura 8. Diachasmimorpha sp. ovipositando em larvas de moscas-das-frutas.
1994-95 – Apoanagyrus diversicornis (Howard), Acerophagus coccois Smith e
Aenasius vexans (Kerrich) (Hymenoptera, Encyrtidae), para controlar a cochonilha-damandioca, Phenacoccus herreni Cox & Williams (Hemiptera, Pseudococcidae);
1998 – Ageniaspis citricola Logvinovskya (Hymenoptera, Encyrtidae), para controlar
o minador-do-citrus, Phyllocnistis citrella Stainton (Lepidoptera, Gracillariidae) (Figura 9).
A
Fonte:http://www.nhm.ac.uk/jdsml/research-curation/research/
projects/chalcidoids/media.dsml?IMAGENO=chalc575&
VALGENUS=Ageniaspis&VALSPECIES=citricola&isVideo=
B
Fonte: http://cisr.ucr.edu/citrus_leafminer.html
C
Fonte http://www.viarural.com.ar/viarural.com.ar/
agricultura/aa- insectos/phyllocnistis-citrella-04.htm
D
Fonte: http://www.infonet-biovision.org/print/ct/128/crops
Figura 9. Ageniaspis citricola (A) e adulto (B), larva (C) e dano (D) do minador-do-citrus,
Phyllocnistis citrella.
As introduções de insetos são realizadas e fiscalizadas pelo Laboratório de
Quarentena “Costa Lima”, da Embrapa Meio Ambiente, localizada em Jaguariúna, SP.
13
1.2 - Aspectos biológicos e diferenciação de predadores e de parasitoides
Ø PREDADORES
O controle biológico com a utilização de predadores é uma importante alternativa
no combate a pragas agrícolas. Insetos predadores são agentes de grande importância
no equilíbrio populacional de insetos fitófagos8.
Como já vimos, predador é aquele organismo que, tanto na fase imatura como na
fase adulta, alimenta-se de sua presa, consumindo certa quantidade de presas para que a
fase imatura complete seu desenvolvimento e atinja a fase adulta, continuando a se
alimentar para manter suas atividades vitais. Em geral, o tamanho do corpo dos
predadores é maior do que a de suas presas, sendo que utilizam diversos métodos para
capturá-las.
Os insetos predadores podem alimentar-se de todos os estágios da presa: ovo,
larva, pupa e adulto.
Quanto ao hábito alimentar, podem se classificados da seguinte forma:
a) mastigadores: consomem a presa totalmente. Ex: Carabidae, Coccinellidae
(Figura 10).
A
Fonte: http://entomology.ifas.ufl.edu/foltz/eny3005/lab1/coleoptera/carabid.htm
B
Fonte: http://www.oisat.org/control_methods/natural_enemies/predators/ladybird_beetles.html
Figura 10. Carabídeo (A) e coccinelídeos (B) predadores.
b) sugadores: sugam os fluídos da presa. Geralmente injetam uma toxina que
paralisa a presa. Ex: Chrysopidae, Syrphidae (Figura 11).
8
(glossário) Insetos que se alimentam de plantas.
14
A
Fonte: http://agritech.tnau.ac.in/farm_enterprises/Farm%20enterprises_%20agri%20index.html
B
Fonte: http://tolweb.org/Syrphidae/10523
Figura 11. Crisopídeo (A) e sirfídeo (B), cujas larvas são predadoras.
Quando se considera o número de espécies de presas atacadas, os predadores
podem ser divididos em:
a) polífagos: consomem uma larga faixa de espécies de presas.
b) oligófagos: consomem um número moderado de espécies. Ex: Chrysoperla externa
(Chrysopidae).
c) estenófagos: consomem um número restrito de espécies. Ex: Coccinelídeos e
Sirfídeos que predam pulgões.
d) monófagos: apresentam alta especificidade de predação, normalmente uma
espécie apenas. Ex: Rodolia cardinalis só preda a cochonilha Icerya purchasi
(Figura 5).
Uma grande vantagem dos predadores generalistas (polífagos e oligófagos) é
que eles podem colonizar um agroecossistema antes da chegada das pragas-chave, uma
vez que eles se alimentam de uma grande variedade de presas alternativas. Predadores
específicos, por outro lado, têm que esperar pelo estabelecimento da praga-chave antes
de poderem se estabelecer.
Os predadores são encontrados tanto dentre os insetos mais primitivos quanto dos
mais avançados. Os mais primitivos, hemimetábolos9, possuem estágios imaturos
denominados ninfas, que são semelhantes em aparência com os adultos, embora os
9
(lembrete) Lembram dos tipos de metamorfose dos insetos? Vimos no item 1.2 da disciplina “Produção
Agroecológica Vegetal II”!
15
adultos tenham capacidade de se reproduzirem e possuam asas plenamente
desenvolvidas. Este tipo gradual de desenvolvimento é visto, por exemplo, no louva-adeus e nos percevejos.
Predadores também são encontrados entre os grupos evolutivamente mais
avançados de insetos, com metamorfose completa ou holometábolos, que possuem os
estágios imaturos chamados de larvas, muito diferentes dos adultos, e uma fase
intermédia de pupa, durante a qual uma extensa metamorfose ocorre. Nesse grupo estão
incluídos insetos como as formigas, as moscas e os besouros.
Como regra geral, os predadores adultos são frequentemente mais móveis e
possuem uma melhor visão do que os imaturos. Eles localizam o habitat geral em que as
presas estão, normalmente usando estímulos químicos, incluindo voláteis naturais
produzidos pelas plantas. Para encontrar a presa, vários usam a visão, o movimento e
estímulos químicos que exijam contato.
Alguns predadores móveis têm boa visão, como coleópteros do solo (Carabidae),
que perseguem as presas. Outros, com baixa visão, usam uma combinação de visão e de
pistas químicas para encontrar as presas. Para aqueles com visão muito pobre, como
larvas de joaninhas (Coccinellidae), o principal método para a detecção de presa é tátil,
de forma que esses predadores vagueiam incessantemente.
Outra maneira importante que os predadores invertebrados utilizam, para encontrar
a presa, é esperando por ela, muitas vezes permanecendo imóveis ou camuflados
durante algum tempo e, em seguida, atacando a presa. Essa emboscada ‘“estratégica” é
o melhor método para a captura de presa fácil, embora exija muita paciência e uma
resposta rápida.
Principais grupos de predadores
A predação é muito comum entre os artrópodes. Só na classe Insecta 22 ordens
abrigam espécies predadoras, sendo que nos ecossistemas agrícolas se destacam
insetos das ordens Coleoptera, Diptera, Hemiptera, Hymenoptera e Neuroptera.
Na classe Arachnida estão as aranhas e os ácaros predaores, entre outros.
ÊCOLEOPTERA
Nesta ordem, os insetos possuem metamorfose completa, ou seja, passam pelas
fases de ovo, larva, pupa e adulto no seu ciclo de vida. O aparelho bucal é do tipo
16
mastigador, usado para triturar a presa, consumindo-a por inteiro. As principais famílias
de coleópteros predadores são:
Coccinellidae
Os
coccinelídeos
são
as
populares
joaninhas,
que
se
constituem
de,
aproximadamente, 490 gêneros e 4.200 espécies. Cerca de 90% são consideradas
benéficas, principalmente por sua ação predadora contra pulgões, cochonilhas, moscasbrancas e ácaros. Nos Estados Unidos um exemplo clássico foi o controle da cochonilha
Icerya purchasi, em pomares de citros, com a joaninha predadora Rodolia cardinalis.
Algumas espécies importantes, e bastante comuns, são Cycloneda sanguinea,
Hippodamia convergens e Eriopis connexa (Figura 12). Adultos da joaninha H.
convergens consomem de 42 a 56 pulgões/dia, sendo que o total consumido por uma
joaninha, durante toda a sua vida, pode chegar a cerca de 1.000 pulgões.
Fonte: http://www.discoverlife.org/mp/20q?search=
Cycloneda+sanguinea
C
B
A
Fonte: http://www.ladybugindoorgardens.com/aphid.html
Fonte: http://www.treknature.com/gallery/South_America/
Brazil/photo182580.htm
Figura 12. A. Cycloneda sanguinea; B. Hippodamia convergens; C. Eriopis connexa.
Aspectos relacionados à biologia de C. sanguinea incluem um período médio para
a fase larval de 9,3 dias, 3,4 dias para pupa e a longevidade média de, aproximadamente,
63 dias. Cada larva desse predador pode consumir até 200 pulgões/dia e os adultos
predam uma média de 20 pulgões/dia.
Carabidae
Os carabídeos são besouros bastante ágeis e, a maioria, têm hábito predador
pouco específico. Nas culturas da soja e do algodão há várias espécies de pequenos
carabídeos que consomem ovos e lagartas de menor porte e contribuem para o controle
de pragas. Calosoma granulatum (Figura 13) é uma espécie maior e apresenta potencial
como agente de controle da lagarta-da-soja, Anticarsia gemmatalis.
17
Fonte: http://carabidae.pro/carabidae/castrida.htm
Fonte: http://www.flickr.com/photos/37957896@N03/page32/
Figura 13. Calosoma granulatum.
Staphylinidae
Os estafilinídeos são besouros ágeis, de corpo alongado, com as asas anteriores
(élitros) curtas, sob as quais são dobradas as asas posteriores. Quando caminham,
frequentemente levantam a extremidade do abdome. A maioria tem coloração negra,
marrom ou verde metálico. Várias espécies de gêneros como Philonthus, Neohypnus e
Oxytelus (Figura 14) predam ovos e larvas de moscas em esterco.
B
A
Fonte: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Philonthus.marginatus.-.lindsey.jpg
Fonte: http://bugguide.net/node/view/100097/bgpage
C
Fonte: http://www.kerbtier.de/cgi-bin/enUpdate.cgi?UD=2008-08-02
Figura 14. Estafilinídeos: Philonthus (A), Neohypnus (B) e Oxytelus (C).
Ê DIPTERA
Os dípteros também apresentam metamorfose completa, com as fases de ovo,
larva, pupa e adulto. As larvas perfuram, com suas mandíbulas, o tegumento do corpo de
suas presas, geralmente insetos de corpo delicado, e então sugam o seu conteúdo.
18
Quando adultos, alimentam-se apenas de pólen, néctar e “honeydew”10. As principais
famílias são:
Syrphidae
Os sirfídeos são pequenas moscas, cujas larvas de algumas espécies são
predadoras de pulgões. No Brasil, larvas de Pseudodorus clavatus (Figura 15) são
predadoras de pulgões de culturas como algodoeiro, batata, cana, couve, milho e cítrus.
A
B
Fonte: http://bugguide.net/node/view/470316/bgimage
Figura 15. Larva (A) e adulto (B) de Pseudodorus clavatus.
Asilidae
Nesta família, os adultos predam durante o vôo. O gênero Blepharepium (Figura
16) apresenta adaptações relacionadas ao mimetismo com vespas.
Fonte: http://bugguide.net/node/view/323611/bgpage
Figura 16. Blepharepium sonorensis.
10
(glossário) “Honeydew” é um líquido adocicado, liberado por insetos como os pulgões e as cochonilhas,
e que serve de substrato para fungos, como a fumagina, presente, principalmente, em folhas de plantas de
citros.
19
ÊHEMIPTERA
Nesta ordem o desenvolvimento se dá por metamorfose incompleta, hemimetábola,
apresentando as fases de ovo, ninfa e adulto. Possuem aparelho bucal sugador (Figura
17), com um rostro que, quando em repouso, fica voltado para trás, sob o corpo do inseto,
sendo estendido para frente quando este se alimenta. Além de sugar o conteúdo corporal
de suas presas, o rostro serve também para injetar potentes toxinas nas vitimas e, com
isso, paralisá-las rapidamente.
ROSTRO
Fonte: http://www.naturamediterraneo.com/forum/topic.asp?TOPIC_ID=13524&SearchTerms=sphedanolestes,cingulatus
Figura 17. Detalhe do aparelho bucal sugador (rostro) de um hemíptero predador.
Os principais hemípteros predadores pertencem às famílias:
Pentatomidae
Percevejos do gênero Podisus (Figura 18) estão entre os mais conhecidos e,
juntamente com outros predadores desta família, podem ser confundidos com espécies
fitófagas. A distinção se faz pelo rostro, que é mais robustos e curvo nos predadores.
Alimentam-se de lagartas, larvas de besouros, ninfas de percevejos e mesmo de ovos de
insetos, ocorrendo em diversas culturas.
20
Fonte: http://insects.tamu.edu/images/insects/common/images/a-txt/aimg80.html
Figura 18. Percevejo predador do gênero Podisus.
Anthocoridae
São insetos de coloração marrom ou alaranjada na fase de ninfa e, a maioria, de
coloração negra com manchas brancas quando adultos, medindo cerca de 3 mm de
comprimento. São predadores que se alimentam de ácaros, tripes, pulgões, ovos e larvas
pequenas de lepidópteros. Os insetos do gênero Orius (Figura 19) são considerados os
mais importantes, em função da sua alta capacidade de busca.
Fonte: http://www.buglogical.com/biological-solutions/minute-pirate-bugs-orius-sp/
Figura 19. Hemíptero predador do gênero Orius.
Lygaeidae
É outra família importante de percevejos predadores. Insetos do gênero Geocoris
(Figura 20), quando adultos, medem cerca de 3 mm e depositam seus ovos de forma
21
isolada nas proximidades de suas presas, que incluem ácaros, ovos, lagartas pequenas,
pulgões e tripes. São bastante frequentes em cultivos de algodão e de soja.
Fonte: http://www.biolib.cz/en/image/id92705/
Figura 20. Percevejo predador do gênero Geocoris.
Nabidae
São percevejos que medem cerca de 1 cm (Figura 21), têm corpo de coloração
marrom-claro, um pouco estreitado anteriormente e fêmures anteriores levemente
dilatados. Sua dieta inclui ácaros, pulgões, ovos e lagartas pequenas.
Figura 21. Nabis capsiformis (Nabidae). Fonte: Gassen, 1986.
22
Reduviidae
Inclui percevejos relativamente grandes (até cerca de 2 cm), de corpo estreito e
pernas compridas, sendo algumas espécies bastante coloridas (Figura 22). Normalmente
ficam parados, esperando que alguma presa se aproxime o suficiente para ser capturada
com suas pernas anteriores do tipo raptatórias. São pouco específicos, predando insetospraga, inimigos naturais e polinizadores.
Fonte: http://aggie-horticulture.tamu.edu/galveston/beneficials_intros/beneficials-C_goodbug_badbug.htm
Figura 22. Zelus longipes (Reduviidae).
Ê HYMENOPTERA
São insetos de metamorfose completa, sendo que as principais famílias de
hymenópteros predadores são:
Vespidae
Algumas espécies de vespas capturam as presas e as levam para os ninhos, onde
suas larvas delas se alimentam. As vespas predadoras podem ser muito importantes nos
ecossistemas agrícolas (Figuras 23 e 24). Espécies como Brachygastra lecheguana
(Figura 25) e Proctonectarina silveirai, dentre outras, são responsáveis pela diminuição de
até 69% da população do bicho-mineiro em cafeeiros. Só não são mais utilizadas na
prática, provavelmente, devido à ameaça de acidentes com os humanos.
23
A
B
A
B
Fonte: http://www.pragas.com.br/noticias/destaques/veneno_marimbondo.php
Fonte: http://www.discoverlife.org/mp/20q?search=Polybia+occidentalis
Figura 23.Vespa predadora do gênero Polybia. A: adulto; B: ninho.
A
Fonte: http://www.naturephoto-cz.eu/polistes-gallicus-picture-4260.html
B
Fonte: http://www.onesourcepestcontrol.com/noninteractive/stinging_insects.html
Figura 24. Vespa predadora do gênero Polistes. A: adulto; B: ninho.
A
Fonte: http://www.efn.uncor.edu/departamentos/divbioeco/anatocom/La%20
Diversidad%20de%20los%20seres%20vivos/hormigas.htm
B
Fonte: http://www.dowagro.com/br/lorsban/pragas/bichomineiro.htm
Figura 25. Brachygastra lecheguana (A), vespa predadora do bicho-mineiro-do-café (B).
24
Formicidae
Muitas espécies desse grupo são predadoras (Figura 26) e estão entre os primeiros
insetos utilizados no controle biológico pelo homem. Apesar de sua pouca especificidade,
podem desempenhar importante papel no controle biológico de pragas, atuando, por
exemplo, no controle da broca-da-cana-de-açúrar, Diatraea saccharalis.
A
Fonte http://www.myrmecos.net/myrmicinae/SolInv1.html
B
Fonte http://www.naturephoto-cz.com/ant-camponotus-fallax:camponotus-fallax-photo-4381.html
Figura 26. Formigas predadoras dos gêneros Solenopsis (A) e Camponotus (B).
Ê NEUROPTERA
Os neurópteros são insetos de metamorfose completa. As espécies importantes
para o controle biológico possuem asas de aspecto delicado, com nervuras formando um
tipo de rendilhado. Para se alimentar, as larvas, que são a fase do inseto no qual ele é
predador, extraem os fluidos corporais de suas presas através de dois tubos formados
pela sobreposição das mandíbulas e maxilas. A principal família para o Controle Biológico
é:
Chrysopidae
As larvas são predadoras de artrópodes de tamanho reduzido e de tegumento
delicado, como ovos, larvas, lagartas pequenas, pulgões, tripes e ácaros. Na fase adulta,
os crisopídeos têm corpo de coloração verde e asas transparentes, e as espécies
encontradas no Brasil, na fase adulta, costumam se alimentar de pólen, de néctar e de
“honeydew”. Os ovos são colocados no ápice de um pedúnculo fino e longo, o que
confere certa proteção contra seus inimigos naturais. Larvas de algumas espécies podem
levar os restos de suas presas sobre o dorso, sendo, por isso, chamadas de bicho-lixeiro
(Figura 27).
25
Fonte http://www.eol.org/pages/58489
C
B
A
Fonte http://www.schneckenprofi.de/gallery.html?mv_arg=
3D000000007290%2Bsku%3Dflorfliegen-larven-chrysoperla-carnea
Fonte http://www.portalflorystyczny.pl/index.php?option=com_content&id=1
332%3Anasi-sprzymierzecy-w-walce-ze-szkodnikami&Itemid=477
Figura 27. Neuróptero do gênero Chrysoperla. A: ovo; B: larva predadora; C. adulto.
Além dos insetos, destacam-se outros grupos de organismos predadores, como
alguns ácaros, que também são importantes agentes de regulação natural de pragas.
Com mais de 2.000 espécies, a família Phytoseiidae possui os principais inimigos naturais
utilizados em programas de Controle Biológico de pragas em todo o mundo. São
caracterizados como ácaros de movimentos rápidos e aspecto brilhante. Apresentam
quelíceras em forma de pinça e não tem olhos nem ocelos. No Brasil, Neoseiulus
californicus tem sido criado massalmente e liberado em pomares de maçã na Região Sul
do país, visando ao controle do ácaro-vermelho-da-macieira, Panonychus ulmi (Figura
28). Devido ao êxito desse programa, houve uma significativa redução e, em alguns
casos, a eliminação do uso de acaricidas na cultura.
A
Fonte http://www.oardc.ohio-state.edu/grapeipm/mites_that_attack_grapes.htm
B
Fonte http://www.wptrc.org/article.asp?artid=121
Figura 28. Ácaro-vermelho-da-macieira, Panonychus ulmi (A) e o ácaro predador
Neoseiulus californicus (B).
26
Ê DERMAPTERA
Dermápteros são insetos conhecidos como tesourinha, apresentando metamorfose
incompleta (ovo, ninfa e adulto). Uma das principais espécies é Doru luteipes (Figura 29),
pertencente à família Forficulidae.
Tanto as ninfas quanto os adultos são predadores de ovos e de lagartas, em
especial lagartas de primeiros ínstares de Spodoptera frugiperda (lagarta-do-cartucho-domilho) e Helicoverpa zea (lagarta-da-espiga-do-milho). Em média, as posturas de D.
luteipes possuem em torno de 25 ovos, sendo que as ninfas eclodem em cerca de sete
dias e começam a se alimentar de ovos e de lagartas pequenas de insetos. Um indivíduo
pode chegar a viver cerca de um ano. O consumo médio, em laboratório, chega a 12,5 e
21 ovos e/ou lagartas pequenas de S. frugiperda, nas fases ninfal e adulta,
respectivamente. Os locais onde se encontram posturas de D. luteipes (no interior do
cartucho e nas primeiras camadas de palha da espiga) possuem alta umidade,
fundamental para a incubação. Em certas ocasiões, o número de plantas de milho com
pelo menos uma tesourinha chega a 70%.
A presença de pelo menos um casal de D. luteipes por planta de milho é suficiente
para manter a população de lagartas-do-cartucho sob controle e promover um aumento
de 7% na produção de milho.
A dificuldade para implementação em programas de Controle Biológico se encontra
nas técnicas de criação. Em especial, no desenvolvimento de dietas artificiais para esse
inseto predador.
Fonte http://www.cnpms.embrapa.br/publicacoes/milho_6_ed/prmonitoramento.htm
Figura 29. Doru luteipes
27
Ø PARASITOIDES
Os parasitoides são um importante elemento da fauna neotropical por seu papel no
controle da população de outros insetos que interferem, direta ou indiretamente e de
forma ainda não bem quantificada, nas cadeias alimentares de grande parte dos
agroecossistemas. Devido à sua capacidade de regular populações de insetos
considerados como pragas agrícolas, muitas espécies de parasitoides são utilizadas com
sucesso em programas de Controle Biológico e/ou Manejo Integrado de Pragas.
São consideradas parasitoides aquelas espécies cujas larvas se desenvolvem no
corpo de outro artrópode, usualmente um inseto, acarretando a morte do hospedeiro no
final do desenvolvimento do parasitoide.
A maioria dos parasitoides somente age em um estágio de vida específico de uma
ou várias espécies relacionadas. O parasitoide imaturo (que não possui olhos e pernas)
desenvolve-se sobre ou dentro de outro inseto, alimentando-se de fluídos corporais e
órgãos, eventualmente saindo do hospedeiro para tornar-se pupa, ou emergindo como
adulto. O ciclo de vida do hospedeiro e do parasitoide pode coincidir, ou o do hospedeiro
pode ser alterado pelo parasitoide para acomodar o desenvolvimento deste.
Basicamente, o ciclo de vida de um parasitoide segue a seguinte sequência:
Cópula ’ procura por hospedeiros ’ localização do hospedeiro ’ aceitação do
hospedeiro ’ oviposição (depósito dos ovos) ’ desenvolvimento do parasitoide ’
eclosão da larva ’ pupação ’ emergência do adulto ’ cópula novamente.
Os parasitoides são especializados na escolha de seu hospedeiro. Geralmente são
menores que seus hospedeiros e somente as fêmeas procuram por eles. Diferentes
espécies podem atacar diferentes fases da vida do hospedeiro, sendo os ovos ou larvas
depositados sobre, dentro ou próximo do corpo do hospedeiro. Imaturos permanecem
sobre ou dentro do corpo do hospedeiro e os adultos são de vida livre, móveis, podendo
ser predadores. Os imaturos quase sempre matam seu hospedeiro.
Em Controle Biológico, os parasitoides de lagartas (larvas de mariposas e de
borboletas, ordem Lepidoptera) incluem, principalmente, espécies dos gêneros:
Hyposoter, Cotesia, Bracon e Copidosoma (Figura 30).
28
A
Fonte: http://www.commanster.eu/commanster/Insects/Bees/SpBees
/Hyposoter.caedator.html
B
Fonte: http://nerdychristie.wordpress.com/2009/05/01/this-weekssci-fi-worthy-parasite-cotesia-glomerata
C
Fonte: http://www.commanster.eu/commanster/Insects/Bees/Braconidae2.html
D
Fonte http://www.bugsinthenews.com/Copidosoma%20floridanum.htm
Figura 30. Parasitoides dos gêneros Hyposoter (A), Cotesia (B), Bracon (C) e
Copidosoma (D).
Parasitoides comuns de afídeos (pulgões) são espécies dos gêneros Aphelinus,
Aphidius, Ephedrus, Praon e Trioxys. Os gêneros Amitus, Eretmocerus e Encarsia são
importantes inimigos naturais de moscas-brancas.
Quanto à biodiversidade de parasitoides, as estimativas recentes giram em torno
de 700.000 espécies de parasitoides, das quais aproximadamente 80.000 já foram
descritas. As espécies de hábito parasitoide estão inseridas em diferentes grupos e têm
morfologia e biologia específicas: Neuroptera, Trichoptera, Lepidoptera, Strepsiptera,
Coleoptera, Diptera e Hymenoptera. A maioria pertence às ordens Hymenptera (85%) e
Diptera (15%), que correspondem aos grupos mais estudados e importantes quanto ao
uso em programas de Controle Biológico.
29
Abaixo seguem informações sobre alguns grupos importantes de parasitoides e
exemplos de uso em controle biológico:
Ê DIPTERA
TACHINIDAE
A maioria das moscas da família Tachinidae ataca lagartas e adultos e larvas de
besouros (Coleoptera). Espécimes de Tachinidae deixam seus ovos em situações
expostas, ao contrário dos himenópteros parasitoides. Os adultos depositam seus ovos
sobre plantas para serem comidos pelos hospedeiros, ou “colam” seus ovos no corpo do
hospedeiro. No Brasil, é registrado o parasitismo de Trichopoda giacomellii e de
Eutrichopodopsis nitens em Nezara viridula (Figura 31). Nenhuma espécie de taquinídeo
é produzida comercialmente para controle biológico.
A
B
C
Figura 31. Eutrichopodopsis nitens. Larva (A) e pupa (B) com adulto de Nezara viridula
(com os ovos do parasitoide sobre o percevejo em B) e adulto (C).
Fonte: Gassen, 1986.
Ê HYMENOPTERA
SUPERFAMÍLIA ICHNEUMONOIDEA
Contém centenas de gêneros e milhares de espécies, sendo todas parasitoides,
com algumas sendo predadoras ocasionais.
As principais famílias desta superfamília são Ichneumonidae e Braconidae, sendo
que os hospedeiros incluem muitas ordens de insetos, mas as lagartas de Lepidoptera
são os hospedeiros mais frequentes.
A família Braconidae é predominantemente parasitoide de Lepidoptera e de
Coleoptera e a maioria das suas espécies é endoparasitoide coinobionte. Espécies
30
utilizadas com sucesso em Controle Biológico pertencem aos gêneros Cotesia,
Microgaster, Aphidius (Figura 32), entre outras.
Fonte: http://www.myrmecos.net/insects/Aphidius12.JPG
Figura 32. Braconídeo do gênero Aphidius parasitando pulgão.
Representantes da família Ichneumonidae podem ser parasitoides internos ou
externos e atacam hospedeiros em estágio larval ou de pupa. Hospedeiros comuns
incluem coleópteros, lagartas e vespas. Em controle biológico, são utilizadas espécies dos
gêneros Campoplex, Hyposoter, Ophion (Figura 33), entre outras.
Fonte: http://www.commanster.eu/commanster/Insects/Bees/SpBees/Ophion.longigena.jpg
Figura 33. Ichneumonídeo do gênero Ophion.
31
SUPERFAMÍLIA PLATYGASTROIDEA
Todos são parasitoides de estágios imaturos de outros insetos e são
predominantemente endoparasitoides. Uma das principais famílias é Scelionidae, cujos
principais representantes são dos gêneros Telenomus e Trissolcus, que discutiremos
mais adiante.
SUPERFAMÍLIA CHALCIDOIDEA
A maioria de seus representantes são parasitoides ou, raramente, predadores de
estágios imaturos (ovos, larvas, pupas) ou, muito raramente, de adultos de outras 12
ordens de insetos. Poucos chalcidóideos são fitófagos. Destacam-se parasitoides da
família Trichogrammatidae, que também veremos mais adiante.
Ø PARASITOIDES DE OVOS
Os parasitoides podem ser classificados de acordo com o estágio do hospedeiro.
Assim, existem parasitoides de ovos, de larvas, de pupas ou de adultos. Neste item,
caracterizaremos os parasitoides de ovos, descrevendo as principais famílias e espécies
dos mesmos.
Os principais parasitoides de ovos se encontram nas famílias Trichogrammatidae e
Scelionidae, da ordem Hymenoptera.
TRICHOGRAMMATIDAE
A família Trichogrammatidae pertence à superfamília Chalcidoidea e inclui,
exclusivamente, parasitoides de ovos e se constitue num grupo de insetos de grande
importância no controle biológico. São insetos cosmopolitas e a família é constituída,
aproximadamente, por 800 espécies e 80 gêneros, sendo o gênero Trichogramma o mais
importante.
São parasitoides de várias ordens, principalmente Lepidoptera, Coleoptera e
Hemiptera, sendo que alguns são restritos a um hospedeiro e outros são polífagos.
32
Representantes da família Trichogrammatidae estão entre os menores insetos,
com comprimento variando de 0,2 a 1,5 mm. A família distingue-se de qualquer outro
Chalcidoidea pelos tarsos, que contem 3 segmentos e coloração não metálica.
Trichogramma spp.
Trichogramma é uma vespinha de 0,5 a 0,8 mm de comprimento, de cor amarela.
Os machos são de coloração mais parda, sendo que a antena dos machos é plumosa e
das fêmeas clavada (Figura 34). Os representantes desse gênero têm a vantagens de
atacar o inseto-praga antes de ele afetar em forma significativa o cultivo, podendo ser
ferramentas úteis para reduzir a densidade da praga.
A
Fonte: http://bugguide.net/node/view/87650/bgimage
B
Fonte: http://www.bugsforbugs.com.au/images/large/tricho_193u.jpg
Figura 34. Trichogramma sp. macho (A) e fêmea (B).
Existem, aproximadamente, 160 espécies do gênero Trichogramma, sendo que
devido ao tamanho diminuto e à similaridade morfológica, a identificação das espécies é
difícil. As primeiras identificações baseavam-se em características como a coloração, o
comprimento e a densidade das cerdas nas asas, mas, posteriormente, foi descoberto
que essas características variam com fatores ambientais. Além do tamanho do corpo,
atualmente é utilizada a genitália do macho, além das características morfológicas, para a
identificação das espécies.
Quase metade das espécies de Trichogramma está associada a apenas um único
hospedeiro, sendo que esses hospedeiros pertencem, principalmente, à ordem
Lepdoptera e, aproximadamente, 75% desses são de importância econômica.
No Brasil foi usado Trichogramma pretiosum para controle de Tuta absoluta (Figura
35), Alabama argillacea, Anticarsia gemmatalis e Heliothis zea; e T. atopovirilia e
33
T. pretiosum para controle de Spodoptera frugiperda, além de T. galloi e T. distinctum
para controle de Diatraea saccharalis.
A
Fonte :http://www.arbico-organics.com/product/Trichogramma-Moth
B
Fonte http://horticularidades.blogspot.com/2010/04/tuta-absoluta.html
-Egg-Parasites/pest-solver-guide-borers
Figura 35. A. Trichogramma pretiosum; B. inseto adulto de Tuta absoluta.
Ciclo Biológico
Depois que a fêmea é fertilizada pelo macho, ela pode ser capaz de perceber o
hospedeiro a curtas distâncias, sendo que estímulos visuais e olfativos podem estar
envolvidos.
Uma vez que a fêmea encontra a planta, ela busca os ovos, os examina e detecta
se estão ou não parasitados. A seguir, ela seleciona os ovos de melhor qualidade, perfura
com seu ovipositor, coloca um ovo dentro do hospedeiro e marca os ovos após parasitálos. Os ovos parasitados trocam de cor até ficarem pretos. As larvas se desenvolvem
dentro do hospedeiro, passando de um instar a outro, logo empupam e aproximadamente
10 dias depois os adultos emergem (Figura 36).
34
Figura 36. Ciclo biológico de Trichogramma spp.
SCELIONIDAE
A família Scelionidae pertence à superfamilia Platygastroidea. Os representantes
são insetos diminutos, de 0,5 a 5,0 mm de comprimento. O corpo é estreito e comprido,
de cor escura e brilhante. As antenas geralmente são clavadas, com 12 segmentos nas
fêmeas e 7 segmentos nos machos. Mesmo sendo uma família grande, com mais de
2.000 espécies identificadas, são pouco estudadas na América, sendo que os principais
representantes são dos gêneros Trissolcus e Telenomus.
Trissolcus basalis
Trissolcus basalis é um parasitoide de cor preta (Figura 37), com 3 mm de
comprimento. O ciclo de vida desta vespinha ocorre dentro de ovos de percevejos, sendo
que sua efetividade descresce quando depositados em ovos com mais de 48 horas.
Quando os ovos parasitados apresentam coloração preta a vespinha esta pronta para
emergir.
O número médio de ovos produzidos por fêmea de T. basalis é de 230 a 300,
sendo que os adultos emergem do parasitoide em 9 a 12 dias.
35
B
A
Fonte http://www.westernsare.org/Learning-Center/Books/Manage-Insects-on-Your-Farm/
Text-Version/How-Ecologically-Based-Pest-Management-Works
Fonte http://www.duke.edu/web/nicholas/bio217/mg53/trissolcus_basalis.html
Figura 37 Adulto de Trissolcus basalis. A: sobre ovos de percevejo; B: emergindo de
ovos de percevejo.
Telenomus podisi
Telenomus podisi (Figura 38) passa pelas fases de ovo, larva e pupa dentro do ovo
do hospedeiro, sendo o desenvolvimento perceptível externamente pelas mudanças de
cor dos ovos do hospedeiro.
Fonte http://ponent.atspace.org/fauna/ins/fam/scelionidae/telenomus_tel.htm
Figura 38. Adulto de Telenomus podisi.
Também são parasitoides de ovos de percevejos, sendo que foi estudado o
potencial reprodutivo de T. podisi sobre ovos de Nezara viridula (percevejo-verde),
Euschistus heros (percevejo-marrom) e Piezodorus guildinii (percevejo-verde-pequeno)
(Figura 39), sendo que a maior produção de descentes por fêmeas ocorreu nos primeiros
36
10 dias de vida em ovos de E. heros e P. guildinii, além da maior longevidade dos
parasitoides.
A
Fonte http://insects.tamu.edu/extension/youth/bug/bug034.html
C
B
Fonte http://www.cisoja.com.br/image/imagem6.jpg
Fonte http://www.viarural.com.ar/viarural.com.ar/agricultura
/aa-insectos/piezodorus-guildinii-02.jpg
Figura 39. (A) Nezara viridula (percevejo-verde), (B) Euschistus heros (percevejo-marrom)
e (C) Piezodorus guildinii (percevejo-verde-pequeno).
A duração do período de ovo a adulto de T. podisi varia de acordo com a
temperatura, sendo maior o ciclo com temperaturas mais baixas. Pesquisadores
constataram que o ciclo de T. podisi em ovos de Podisus nigrispinus foi de 10,8 dias a
32oC e 48,6 dias a 17oC. Ainda, que a duração média do período de ovo a adulto de T.
podisi, criado no hospedeiro Tibraca limbativentris, é de 10,1 dias.
ÊPARASITOIDES OU PREDADORES: VANTAGENS E DESVANTAGENS
Tanto parasitoides como predadores matam o hospedeiro/presa necessário para o
seu desenvolvimento. Entretanto, os parasitoides comportam-se como parasitos nos
primeiros ínstares larvais e só nos últimos mostram comportamento alimentar predatório.
Em relação ao número de presas/hospedeiros: um predador necessita de um
número grande de presas durante sua vida, diferente do parasitoide que elimina apenas
um hospedeiro durante seu desenvolvimento.
Especificidade: acredita-se que os predadores não são tão específicos em relação
às suas presas como os parasitoides em relação aos seus hospedeiros; isso se deve ao
37
fato de os insetos predadores serem móveis nos estágio predatório e terem a capacidade
de mover-se de uma presa à outra, enquanto os parasitoides ficam em contato
permanente com o hospedeiro durante seu estágio parasítico. Parasitoides coinobiontes
seriam mais específicos por causa da relação de dependência com a fisiologia e o
desenvolvimento de seus hospedeiros.
Aplicação: parasitoides são indicados para uso em um grande número de
programas de controle biológico; predadores têm grande sucesso no controle de pragas
sésseis, que não entram em diapausa11, não são migratórias, estão associadas a culturas
perenes ou semiperenes12 e onde as populações das presas sejam densas ou
concentradas.
Valor relativo de parasitoides e predadores: este aspecto refere-se às taxas
reprodutivas do inseto em particular. Tanto predadores como parasitoides possuem
diferenças no número de descentes. Certos parasitoides têm a capacidade de produzir
milhares de ovos, característica que não foi detectada em nenhuma espécie de predador.
Este dado não significa que todas as larvas dos parasitoides atingirão seus hospedeiros.
Além disso, hoje em dia, são conhecidas "raças" de uma mesma espécie que apresentam
comportamentos diferentes segundo as condições climáticas de sua origem.
Avaliação do impacto: é mais visível no uso de parasitoides do que de predadores,
pois estes últimos não deixam sinal de seu ataque, principalmente quando consomem a
presa totalmente. Os predadores também são atingidos através do uso de controle
químico, pois, além do contato direto, são afetados indiretamente pela falta de suas
presas, eliminadas pelos inseticidas.
No geral, predadores apresentam atributos mais favoráveis em relação aos
parasitoides, como: consomem grande número de presas, pouca especificidade e menor
11
(glossário) Período de dormência espontânea, independente das condições do ambiente, com
interrupção das atividades de desenvolvimento, num embrião, larva ou pupa, ou com suspensão da
atividade reprodutiva em um inseto adulto (Fonte: http://www.dicionarioweb.com.br/diapausa.html\).
12
(glossário) "Cultura perene" - trata-se da lavoura em que você não precisa semear ou plantar uma nova
planta após um ciclo para que você tenha outro, por exemplo, uma goiabeira (café, pimenta, outras frutíferas
etc.); "culturas anunais" são aquelas que têm uma única produção, ou seja, após a sua produção você
precisa cultivar outra planta para ter uma nova produção, por exemplo, amendoim, arroz, cevada, trigo,
milho etc.; o melhor exemplo de "cultura semiperene" é a cana-de-açúcar, que tem um número de cortes
pré determinado, ou seja, uma "mesma" planta pode produzir por 5 anos (na verdade depois de cortada, a
cana rebrota).(Fonte: http://br.answers.yahoo.com/question/index?qid=20070910174440AA9SJkV).
38
exigência nutricional. O histórico do controle biológico também reforça a importância dos
predadores, já que são utilizados desde o século III a.C. pelos chineses. Porém, a
especificidade dos parasitoides é importante para o controle de uma espécie-praga em
particular.
Portanto, conclui-se que são múltiplos os fatores que devem se levados em conta,
como por exemplo, o tipo de controle biológico a ser utilizado (parasitoide ou predador),
as características do inseto-praga, se existe competição com insetos nativos e o impacto
que o uso destes fatores pode causar ao ecossistema.
39
1.3 - Controle microbiano de insetos
O Controle Microbiano de insetos-praga é o ramo do Controle Ciológico que
trata da utilização racional de organismos chamados entomopatógenos, visando à
manutenção das populações de pragas em níveis de dano não-econômicos, segundo os
princípios do Manejo Integrado de Pragas (MIP).
Os entomopatógenos podem ser definidos como sendo os organismos
causadores de doenças em insetos e pertencem aos seguintes grupos: bactérias,
fungos, vírus e nematoides, bem como protozoários, rickétsias, espiroplasmas e
fitoplasmas, que são menos conhecidos e estudados. Todos eles vivem e se alimentam
sobre ou dentro de insetos hospedeiros, e sua ação dá-se de diferentes formas e em
diferentes estágios de desenvolvimento do inseto; eles podem infectar tanto insetos de
solo e parte-aérea, de importância agrícola e florestal quanto pragas urbanas. A
transmissão de um inseto ao outro se dá via ingestão, penetração pelas aberturas
naturais ou cutícula, e através de vetores que passam de um inseto enfermo a um sadio.
Dentre os entomopatógenos, existem alguns muito específicos e outros mais generalistas,
atacando inúmeras espécies de insetos-praga.
O estudo do potencial dos organismos entomopatogênicos como agentes de
controle de insetos vem sendo realizado a milhares de anos. A presença de fungos
patogênicos infectando espécies de abelhas domésticas já era registrada em 1500 a.C.
por egípcios e gregos. Na Idade Média, os chineses utilizavam larvas de lepidópteros
infectadas por fungos do gênero Cordyceps como adorno no corpo de seus mortos. Eles
acreditavam que os insetos mumificados simbolizavam a imortalidade.
A primeira classificação de um entomopatógeno foi feita por Réaumur, em 1726,
que descreveu um fungo do gênero Cordyceps desenvolvendo-se sobre um lepidóptero
da família Noctuidae.
Em 1835, Agostino Bassi, considerado o pai da patologia de insetos, comprovou
que o fungo Beauveria bassiana era o causador da doença chamada “muscardine branca”
comum em bicho-da-seda e que essa podia ser transmitida de um inseto a outro por
diferentes maneiras.
Em 1870, Pauster descobriu a presença de bactérias entomopatogênicas
infectando bicho-da-seda.
40
Zander, em 1907, descobriu o protozoário patogênico Nosema apis em abelhas
domésticas.
Entre 1914 e 1917, Glasser descobriu o vírus da poliedrose em insetos.
No Brasil, a patologia de insetos iniciou-se há cerca de 80 anos, sendo que vários
foram os eventos que caracterizaram o seu desenvolvimento. Bittancourt, em 1934,
relatou a ocorrência de fungos entomopatogênicos sobre pragas de citros; Pereira, em
1937, referiu-se ao nematoide Rhabditis hambletoni como semiparasita em broca-doalgodoeiro; e Robs, em 1962, publicou uma relação de doenças sobre insetos e ácaros da
Baixada Fluminense.
Mas foi em 1974 que se deu o grande marco, com a criação da disciplina de
Patologia de Insetos no curso de Pós-graduação em Entomologia da ESALQ/USP. A
partir desse período, várias instituições vêm executando estudos que visam à utilização
de organismos entomopatogênicos no controle de insetos, destacando-se a ESALQ/USP,
a Unicamp, a Embrapa e o Instituto Biológico de São Paulo.
Vantagens do uso de patógenos no controle de insetos:
- são específicos a determinados hospedeiros e seletivos aos insetos benéficos;
- possuem fácil multiplicação e produção;
- podem ser associados junto de outros métodos de controle;
- não poluem o ambiente nem causam toxicidade em animais superiores e
- apresentam um controle mais duradouro.
Como desvantagens estão:
- ação mais lenta;
- necessidade de condições ambientais favoráveis durante a aplicação;
- uso de dosagens adequadas e
- exigência de condições de armazenamento e comercialização visando manter a
viabilidade e patogenicidade.
41
º FUNGOS ENTOMOPATOGÊNICOS
Foram os primeiros patógenos de insetos a serem utilizados no controle
microbiano. Aproximadamente 80% das doenças dos insetos têm como agentes
etiológicos os fungos, pertencentes a cerca de 90 gêneros e mais de 700 espécies, sendo
que a grande maioria desses fungos já descritos ocorrem no Brasil, em condições
naturais, incidindo sobre pragas de importância econômica.
Os fungos são microorganismos unicelulares ou pluricelulares, constituídos de
células providas de parede originada por celulose e quitina, além de outros açúcares,
como as glucanas, que formam um conjunto denominado micélio. Essas estruturas
vegetativas que constituem o micélio são denominadas hifas, e após a colonização de
determinado hospedeiro, surgem estruturas reprodutivas conhecidas como esporos ou
conídios, originadas de reprodução sexuada ou assexuada, responsáveis pela
disseminação do patógeno.
São patógenos de grande variabilidade genética, e por isso possuem largo
espectro de hopedeiros, capazes de atacar insetos aquáticos e fitógagos, que vivem na
parte aérea das plantas e no solo. Podem infectar diferentes estágios de desenvolvimento
dos hospedeiros, como ovos, larvas, ninfas, pupas e adultos. Alguns são virulentos e a
maioria é altamente especializada na penetração via tegumento, não precisando ser
ingeridos pelo inseto para se dar o início da infecção.
Acompanhe, na Figura 40, o modo de ação dos fungos entomopatogênicos. O ciclo
de desenvolvimento inicia pela adesão ao tegumento e a germinação dos conídios sobre
o tegumento. Logo se produz a penetração através da cutícula do inseto, utilizando tanto
a pressão mecânica das hifas quanto a liberação de enzimas (proteases, lipases e
quitinases) capazes de degradar a cutícula. A penetração pode dar-se, ainda, através de
aberturas naturais como boca, ânus e espiráculos13. A seguir, ocorre a multiplicação do
fungo na hemocele e a produção de toxinas (em certos fungos ou cepas). Durante a
colonização, os fungos secretam toxinas que acabam por afetar as células e as reações
do hospedeiro. O inseto cessa a alimentação, apresenta sintomas de paralisia, perde a
coordenação dos movimentos e acaba morrendo. Posteriormente, o micélio sai para o
exterior passando através do tegumento, esporula sobre a superfície do inseto e,
finalmente, na presença das condições ambientais favoráveis, ocorre a formação das
13
(glossário) Espiráculos (ou estigmas) são aberturas localizadas nos segmentos do abdome do inseto,
por onde penetra o ar no corpo do mesmo. Para recordar, dê uma olhada na “Figura 1” da “Unidade 1” da
disciplina de “Produção Agroecológica Vegeral II”!
42
estruturas de reprodução que serão novamente disseminadas, dando continuidade à
doença.
Figura 40. Ciclo de desenvolvimento de um fungo entomopatogênico (adaptado de Lecuona,
1996).
Dois grandes grupos de fungos, com características muito diferentes, têm sido
explorados para o controle de pragas:
- Entomophthorales (Zoophthora, Entomophthora, Entomophaga, Neozygites)
São patógenos obrigatórios, bastante específicos e capazes de causar sérias
epizootias14.
14
(glossário) Doença epizoótica: doença que aparece esporadicamente, provocando grandes variações
na prevalência e incidência, e podem arrasar populações de insetos em curto espaço de tempo.
43
- Ascomycota
A maioria dos fungos entomopatogênicos pertence ao grande grupo chamado de
Ascomycota. Eles tornam-se saprófitas quando na ausência de hospedeiros.
As principais espécies desse grupo são Beauveria bassiana, Metarhizium
anisopliae, Metarhizium flavoviride, Nomuraea rileyi e Verticillium lecanii.
º BACTÉRIAS ENTOMOPATOGÊNICAS
As bactérias entomopatogênicas são organismos unicelulares, procariontes15, de
tamanho microscópico, que estão localizadas nos mais diferentes locais e dividem-se por
fissão binária.
Essas bactérias podem viver tanto na superficie externa dos insetos quanto em
órgãos internos, sem causar-lhes qualquer tipo de doença. No entanto, ao penetrarem no
interior do corpo do inseto, via oral, são capazes de chegar à hemocele e liberar toxinas
que causam morte por septicemia16.
As bactérias entomopatogênicas podem ser não esporulantes, como as dos
gêneros Serratia e Pseudomonas, de baixa resistência e em sua maioria patogênicas aos
vertebrados; e esporulantes, como Bacillus e Clostridium.
As bactérias esporulantes possuem, no interior de sua célula vegetativa, um
esporo de resistência, que garante boa estabilidade ao ambiente, e um cristal proteico,
composto por proteínas tóxicas, específicas a determinadas ordens de insetos como
Lepidoptera, Diptera e Coleoptera.
Bacillus thuringiensis (Figura 41) é uma bactéria gram positiva, esporulante,
aeróbica e encontrada naturalmente no solo. Durante seu processo de esporulação
produz inclusões cristalinas, compostas por toxinas conhecidas como proteínas-cristal ou
δ-endotoxinas, que são tóxicas para larvas de insetos e altamente específicas na sua
atividade, uma vez que não causam danos a insetos não-alvo, a vertebrados e ao meio
ambiente. Apenas insetos com pH intestinal alcalino são suscetíveis a esse patógeno.
15
(glossário) Procariontes são organismos unicelulares que não apresentam seu material genético
delimitado por uma membrana (Fonte: http://pt.wikipedia.org/wiki/Procarionte).
16
(glossário) Septicemia é uma infecção geral do organismo.
44
Figura 41. Mecanismo de ação de Bacillus thuringiensis no intestino médio de insetos
suscetíveis (Fonte: Loguercio et al., 2002).
Os bioinseticidas à base de B. thuringiensis vêm sendo utilizados há mais de 40
anos no controle de lepidópteros e, mais recentemente, no controle de dípteros e de
coleópteros. A maioria dos produtos de B. thuringiensis, usada para controlar
lepidópteros-praga, é baseada na mistura esporos-cristais, produzida pela estirpe HD-1
de B. thuringiensis kurstaki, de amplo espectro larvicida dentro da ordem Lepidoptera.
º VÍRUS ENTOMOPATOGÊNICOS
Os vírus entomopatogênicos são macromoléculas (nucleoproteínas) que contêm
apenas um único tipo de ácido nucléico (DNA ou RNA), e são parasitos celulares
obrigatórios.
Os vírus entomopatogênicos apresentam alta especificidade e são, entre os
entomopatógenos, os mais seguros em relação a possíveis efeitos sobre o homem ou
outros animais não-alvo, além de serem fáceis de produzir e armazenar.
O ácido nucléico representa a porção “biológica” do vírus. Envolvendo o ácido
nucléico, existem proteínas compostas de subunidades denominadas capsômeros, as
quais formam uma capa chamada capsídeo (Figura 42). O conjunto capsídeo+ácido
nucléico é conhecido por nucleocapsídeo. O nucleocapsídeo é envolvido por um
45
envelope construído de material celular específico do artrópode hospedeiro. Esse
conjunto, composto de envelope+nucleocapsídeo, é denominado vírion e é a unidade
infectiva do vírus. Uma membrana proteica pode envolver um ou mais nucleocapsídeos,
que por sua vez são envolvidos por uma matriz de natureza proteica.
capsídeo + DNA
Partícula viral
VPN múltiplo
(vários nucleocapsídeos
envoltos por envelope))
várias partículas
virais envoltas
por uma
membrana comum
VPN simples
(um nucleocasídeo
envolto por envelope))
Figura 42. Desenho esquemático da estrutura de vírus entomopatogênico (adaptado de
Lecuona, 1996).
Os vírus contaminam os insetos por via oral (Figura 43). Normalmente, são
ingeridos com os alimentos. Após a ingestão, os poliedros que contêm as partículas de
vírus, em condições alcalinas do tubo digestivo, são dissolvidos liberando os vírions, que
em contato com as microvisolidades do intestino liberam os capsídeos nas células
epiteliais, onde se multiplicam rapidamente. Posteriormente, as partículas virais atingem
novos tecidos produzindo nucleocapsídeos e cristais, que acabam por romper a parede
46
celular. Nessa fase, os insetos contaminados liberam através de vômitos e fezes grandes
quantias de poliedros que servem de fonte de inóculo para novos hospedeiros. A maioria
dos vírus dos insetos produzem infecções agudas.
Vírion ou
partícula viral
(nucleocapsídeo
+ envelope)
Figura 43. Ciclo esquemático de um baculovírus (adaptado de Lecuona, 1996).
Os principais grupos de vírus entomopatogênicos estudados são os vírus de
poliedrose nuclear (VPN) e de granulose (VG), conhecidos como Baculovirus (Figura
44). Esses organismos são detectados, em sua maioria, em insetos da ordem
Lepidoptera.
No Brasil, a Embrapa Soja viabilizou, a partir de 1977, o uso em larga escala do
vírus da poliedrose nuclear da lagarta-da-soja (Anticarsia gemmatalis) denominado
Baculovirus anticarsia. Trata-se do maior programa com utilização de pesticida viral do
mundo. As aplicações são realizadas, anualmente, em mais de um milhão de hectares de
soja.
47
º NEMATOIDES ENTOMOPATOGÊNICOS
Existem mais de 30 famílias de nematoides conhecidas. Dentre estas, mais
atenção tem sido dada a duas famílias: Steinernematidae e Heterorhabditidae, cujos
gêneros Steinernema e Heterorhabditis apresentam associação mutualística incomum
com bactérias dos gêneros Xenorhabdus e Photorhabdus, respectivamente, resultando na
morte rápida dos insetos parasitados. Nessa associação, os nematoides contribuem
oferecendo proteção às bactérias e atuando como vetores das mesmas, levando-as de
um inseto parasitado a outro sadio.
A bactéria contribui com a provisão nutricional para os nematoides. Isso ocorre
porque, após a infecção do inseto pela bactéria, o cadáver fica tomado por uma "sopa
bacteriana", que é um meio rico em nutrientes, constituído pela bactéria e por tecidos já
desorganizados, de fácil assimilação pelos nematoides.
Em simbiose obrigatória, a bactéria mata o inseto hospedeiro, produz compostos
antimicrobianos como xenorhabdinas e xenocoumacinas que evitam a competição com
outros microorganismos, degradam o tecido do inseto em nutrientes e servem como fonte
de alimento para o nematoide, sendo essa a maneira como os juvenis infectivos obtem as
células bacterianas antes de sair em busca de um novo hospedeiro.
Ø INTERAÇÕES ENTRE ENTOMOPATÓGENOS, PARASITOIDES E PREDADORES
Com a crescente importância e utilização de inimigos naturais no Controle
Biológico de Pragas, tornam-se imprescindíveis estudos acerca das interações entre
estes organismos nos ecossistemas onde eles ocorrem, ou são introduzidos, a fim de que
se maximizem os efeitos benéficos dos entomopatógenos no MIP.
As interações entre patógenos e parasitoides podem ocorrer durante o
desenvolvimento larval do parasitoide, na parte interna ou externa do hospedeiro, ou
ainda quando um hospedeiro já parasitado é então infectado pelo patógeno.
Já os predadores podem interagir com os patógenos após serem atingidos
diretamente
durante
as
aplicações,
quando
entram
em
contato
com
plantas
contaminadas, ou quando se alimentam de insetos já infectados. Os predadores podem
servir muitas vezes como disseminadores de patógenos.
48
¬ INTERAÇÕES ENTRE PATÓGENOS E PARASITOIDES
FUNGOS
- Aumento da suscetibilidade do hospedeiro
Alguns insetos hospedeiros parasitados podem apresentar maior suscetibilidade a
fungos entomopatogênicos que insetos hospedeiros não-parasitados.
- Transmissão
É pouco comum a transmissão direta de propágulos infectivos de fungos
entomopatogênicos de hospedeiros infectados para hospedeiros sadios através de
parasitoides. Quando isto acontece, ocorre via infecção do ovipositor, quando ele é
inserido no corpo do hospedeiro parasitado.
- Discriminação
O parasitoide é capaz de reconhecer o hospedeiro infectado por um patógeno,
evitando-o. Fatores possíveis para o reconhecimento e rejeição são: cor, forma e
mudanças de comportamento do hospedeiro infectado.
- Infecção direta do parasitoide
Boa parte dos fungos entomopatogênicos possui uma ampla faixa de hospedeiros,
e há possibilidade de infecção direta sobre organismos não-alvo.
- Morte prematura do hospedeiro
Doenças causadas por fungos entomopatogênicos são geralmente prejudiciais aos
parasitoides devido à morte prematura dos hospedeiros infectados pelos fungos. Portanto,
deve-se tentar evitar competição entre esses dois agentes de Controle Biológico.
- Ação sinergística
Fungos entomopatogênicos e parasitoides podem atuar de maneira sinergística no
controle de pragas.
BACTÉRIAS
- Aumento da suscetibilidade do hospedeiro
O parasitismo, teoricamente, pode agir como um agente causador de estresse e
aumentar a suscetibilidade do hospedeiro a patógenos, porém há registros de casos em
49
que houve tanto aumento quanto diminuição, ou mesmo ausência de alterações na
suscetibilidade de hospedeiros.
- Transmissão
As bactérias, em condições de campo, geralmente matam seu hospedeiro
rapidamente, o que torna pequena a possibilidade de os parasitoides agirem como
vetores.
- Discriminação
As infecções bacterianas podem alterar o comportamento dos insetos hospedeiros,
e alguns parasitoides são capazes de perceber essas alterações. Como exemplo, as
larvas infectadas tornam-se menos atrativas à oviposição pelos parasitoides, reduzem
seus movimentos, etc.
- Infecção direta
Em condições de laboratório, algumas bactérias podem ser responsáveis pela
morte de parasitoides ou, então, podem afetar os insetos indiretamente, pela morte
prematura dos hospedeiros, ocasionando, por exemplo, decréscimo no número de ovos
colocados, de pupas e de adultos que emergem, além de diminuição da longevidade dos
adultos.
- Produção de toxinas
As toxinas produzidas por Bacillus thuringiensis (por ex.) parecem não afetar
diretamente os parasitoides que emergem antes da morte do hospedeiro, lembrando-se
que essa bactéria atua no intestino do inseto e o parasitoide apenas poderia ter contato
direto com as toxinas caso consumisse todo o inseto.
- Redução da população do hospedeiro
Teoricamente, uma redução na população do hospedeiro tende a diminuir o
número de parasitoides, porém há, neste caso, que se verificar o hábito de vida do
hospedeiro no campo.
- Morte prematura do hospedeiro
Bactérias como Serratia marcecens e Bacillus thuringiensis, que são as mais
utilizadas no controle de pragas, são altamente virulentas aos seus hospedeiros, e poucos
50
parasitoides são capazes de completar seus ciclos de vida nesses hospedeiros
infectados.
VÍRUS
- Aumento da suscetibilidade do hospedeiro
O estresse causado pela ação do parasitoide pode resultar numa maior
suscetibilidade do hospedeiro, sendo que, em alguns casos, o hospedeiro pode ser
menos atacado por viroses. Porém, esse assunto é bem controvertido, pois ocorrem
casos em que o parasitismo não altera a suscetibilidade.
- Transmissão
Há evidências de transmissão de alguns vírus por parasitoides, através da
contaminação do ovipositor ou da superfície do corpo e das fezes. A possibilidade de
dípteros parasitoides atuarem como vetores de viroses é mais limitada que himenópteros,
devido ao hábito de oviposição ou larviposição.
- Discriminação
Alguns parasitoides exibem preferência por hospedeiros sadios em comparação a
hospedeiros infectados por vírus.
- Infecção direta do parasitoide
Os parasitoides parecem não ser suscetíveis a viroses.
- Produção de toxinas
Alguns vírus podem produzir toxinas letais ao parasitoide durante o processo de
infecção.
- Morte prematura do hospedeiro
A morte antecipada do hospedeiro pode resultar na morte do parasitoide, mas há
relatos em que parasitoides sobreviveram à morte de seus hospedeiros. Poucos
parasitoides são capazes de sobreviver quando inoculados em hospedeiros já infectados
com vírus.
- Alteração na imunidade do hospedeiro
Vírus são injetados no parasitoide no momento da oviposição, juntamente com os
ovos, e são protegidos contra a encapsulação pelo sistema imunológico do hospedeiro.
51
NEMATOIDES
Possuem ampla faixa de hospedeiros e não aprecem infectar artrópodes não-alvo.
Existem poucos exemplos de nematoides infectando hospedeiros naturalmente atacados
por parasitoides.
¬ INTERAÇÕES ENTRE PATÓGENOS E PREDADORES
FUNGOS
É possível o emprego integrado de fungos entomopatogênicos com insetos
predadores. Entretanto, há registros de fungos que podem causar infecções em insetos
predadores.
BACTÉRIAS
Bactérias entomopatogênicas produtoras de toxinas matam seus hospedeiros
rapidamente, prejudicando os insetos predadores.
VÍRUS
Os predadores são capazes de disseminar vírus entomopatogênicos através das
fezes ou através da contaminação do aparelho bucal mastigador.
NEMATOIDES
Existem poucas informações sobre o efeito de nematoides em insetos predadores.
Em laboratório, apresentam baixa virulência em predadores adultos, sendo as formas
jovens mais suscetíveis à infecção.
52
1.4 - Métodos de Controle Biológico
ESTRATÉGIAS DE LIBERAÇÃO DOS INIMIGOS NATURAIS
Existam três formas de liberação de inimigos naturais: inoculativa, inundativa e
inoculativa sazonal (ou estacional), que são dependentes do sistema visado (alvo).
Liberação inoculativa: consiste na liberação de um organismo vivo como um agente de
controle biológico com a expectativa de que o mesmo irá se multiplicar e controlar a praga
por um longo período de tempo.
Liberação inundativa: o uso de organismos vivos para controlar pragas, quando o
controle é alcançado exclusivamente pelos próprios organismos que são liberados. Esta
estratégia é direcionada com o objetivo de alcançar um rápido controle em curto prazo.
Liberação inoculativa sazonal (ou estacional): feita em casas de vegetação no período
de ocorrências da praga. É liberada uma grande quantidade do inimigo natural para se
obter um controle imediato e espera-se o crescimento das populações para controle das
gerações tardias.
O Controle Biológico se apresenta sob três enfoques: o Controle Biológico
Clássico, o Controle Biológico Aplicado e o Controle Biológico Natural.
ð CONTROLE BIOLÓGICO CLÁSSICO
É o Controle Blógico que se consegue com a introdução de organismos
benéficos, que são coletados em uma área e introduzidos no local onde se pretende
controlar a praga (seja de um país para outro, ou de uma região para outra muito
distante).
Necessita de estudos prévios com respeito à segurança e à efetividade, e inclui a
procura, a importação e o estabelecimento de inimigos naturais exóticos. Somente um
número limitado de organismos benéficos é liberado.
O objetivo é uma supressão a longo prazo da população da praga. Esse método
tem sido usado mais frequentemente contra pragas introduzidas, as quais se presume
tenham chegado a uma nova área muitas vezes acidentalmente, sem seus inimigos
naturais habituais. Eles são, então, procurados na área de origem da praga.
53
É chamado de clássico, pois foi o primeiro tipo de Controle Biológico aplicado
amplamente. Antes de serem introduzidos na região desejada, os parasitoides e os
predadores devem passar, por força da lei, por um período de quarentena, para evitar a
entrada acidental de outros organismos.
Somente se aplica a culturas semiperenes ou perenes porque, como um
pequeno número de organismos benéficos é liberado (liberações inoculativas) nessas
culturas, esses indivíduos encontram insetos-praga disponíveis (como hospedeiros ou
presas) por um período de tempo maior.
O controle da cochonilha-branca-dos-citros (Icerya purchasi), realizada há mais de
cem anos com a joaninha predadora Rodolia cardinalis, é o mais antigo exemplo deste
método de controle (Figura 5).
No Brasil, o primeiro projeto de Controle Biológico Clássico foi a introdução do
microhimenóptero Prospaltella berlesi para o controle da cochonilha-branca-da-amoreira
Pseudaulacaspis pentagona (Figura 44), em 1931.
A
Fonte: http://www.inra.fr/hyppz/IMAGES/7032894.jpg
B
Fonte: http://www.viarural.com.ar/viarural.com.ar/agricultura/aa-insectos/pseudaulacaspis-pentagona-01.htm
Figura 44. A: Prospaltella sp.; B: cochonilha-branca-da-amoreira.
Em 2001, mais de 2.100 espécies de insetos predadores e parasitoides tinham sido
liberadas para o Controle Biológico Clássico de quase 600 insetos-praga em mais de 200
diferentes países ou ilhas ao redor do mundo.
Em relação aos custos, têm sido baixos. Existem financiamentos governamentais
ou internacionais que muitas vezes apóiam programas de Controle Biológico Clássico,
pois é permanente e com baixo custo. Este tipo de estratégia é indicado para pragas que
54
afetam agricultores sem recursos para pagar o controle. Na África, por exemplo,
agricultores de baixa subsistência se beneficiaram com o financiamento de organizações
internacionais para o Controle Biológico das pragas da mandioca, sem qualquer custo
para eles.
A garantia na segurança de cada introdução é de vital importância ao país e é
realizada pelo Laboratório de Quarentena “Costa Lima” (LQCL). O Laboratório apresenta
como principal função o intercâmbio internacional e quarentena de agentes de controle
biológico, relativo às solicitações de introduções desses agentes junto às instituições de
pesquisa brasileiras, envolvendo procedimentos quarentenários, avaliação de risco
desses agentes, criação e limpeza do material em laboratório.
Quando os agentes de Controle Biológico Clássico são introduzidos, os efeitos não
são imediatos e muitas vezes a paciência é necessária. Para parasitoides e predadores,
aproximadamente 6-10 gerações da praga devem ocorrer antes da avaliação. Se os
agentes não se estabeleceram, eles podem ser novamente liberados. Diferentes tipos de
agentes espalhados em diferentes taxas e programas de Controle Biológico muitas vezes
exigem liberação adicional de pragas em outras áreas infestadas para ajudar a acelerar a
propagação de um agente.
ð CONTROLE BIOLÓGICO APLICADO
O Controle Biológico Aplicado consiste em liberações inundativas de
parasitoides ou predadores. Organismos benéficos nativos são criados massalmente em
laboratório, sendo periodicamente liberados em grandes números para obter um efeito
de controle imediato de pragas por uma ou duas gerações (isto é, esses organismos
são usados como “inseticida biológico”).
Quando se aplica o Controle Biológico Aplicado, não se espera a reprodução do
inimigo natural. No entanto, por se tratarem de organismos vivos, capazes de se
reproduzirem, o Controle Biológico Aplicado é, frequentemente, seguido por efeitos
residuais na prática, se ocorrer a multiplicação do organismo liberado. Assim, ao serem
considerados os riscos para espécies não-alvo, é fundamental o amplo conhecimento do
organismo a ser utilizado nos programas de Controle Biológico e, com isso, suprir a
expectativa desse organismo vir a se reproduzir no ambiente em que foi liberado.
Ainda na prática, poderá ocorrer mais que uma liberação inundativa, mas isso
acontecerá somente se a população da praga não estiver em fase suscetível, durante a
55
aplicação prévia, se novas pragas se dispersarem na cultura ou, ainda, se a cultura
possuir vida longa, o que poderá favorecer uma nova infestação.
Para efetivar o controle, os inimigos naturais liberados deverão entrar em contato
com a praga e eliminar uma proporção suficientemente alta de sua população, ou seja,
reduzir o nível de dano. É, portanto, apropriado quando o nível de dano ainda é baixo, e
quando se faz necessário o rápido controle em estágios iniciais de infestação pela
população de pragas.
ð CONTROLE BIOLÓGICO NATURAL
O Controle Biológico Natural difere dos anteriores (Clássico e Aplicado) porque
os inimigos naturais não são liberados. Em vez disso, as populações residentes de
inimigos naturais são conservadas ou melhoradas, atendendo ao preceito básico da
conservação.
Nesse sentido, essa estratégia de controle envolve o manejo do habitat através de
práticas agronômicas que visem o aumento e a preservação de inimigos naturais nos
agroecossistemas, destacando-se a incorporação de espécies vegetais que proporcionem
recursos vitais (abrigo, microclima, pólen, néctar, hospedeiros alternativos, etc.) para os
inimigos naturais. Trabalha com as populações existentes dos inimigos naturais de
maneira indireta, tornando o ambiente mais favorável. Isso pode envolver a remoção de
fatores que negativamente influenciam os inimigos naturais ou a adição de fatores que os
influenciam positivamente. Na verdade, essa estratégia foi desenvolvida, principalmente,
para conservar os inimigos naturais que estavam sendo dizimados através do uso de
inseticidas químicos sintéticos.
Os sistemas modernos de cultivo, frequentemente, não disponibilizam os recursos
necessários para a sobrevivência e a eficiência dos inimigos naturais. Esses recursos
incluem alimento como néctar, pólen e "honeydew", presas ou hospedeiros alternativos,
locais apropriados para a fase de diapausa e outros tipos de refúgios. Práticas de manejo
que possam ajudar na conservação dos inimigos naturais, através do fornecimento
desses recursos, incluem as plantas de cobertura, cultivo diversificado, colheita em faixa,
manejo adequado dos restos de colheita, manutenção de comunidades de planta nas
bordaduras e o fornecimento direto de alguns recursos (por exemplo, suplemento
alimentar).
56
Para desenvolver efetiva conservação e valorização dos inimigos naturais,
precisamos entender quais fatores são deprimentes às populações de inimigos naturais,
inibindo a sua capacidade para controlar as pragas, e esses devem ser atenuados.
Alternativamente, os fatores limitantes às populações de inimigos naturais devem ser
identificados de modo que possam ser manipulados para melhorar os níveis de população
de inimigos naturais ou facilitar as interações entre os inimigos naturais e pragas.
Os conceitos gerais sobre "conservação" em Controle Biológico podem ser assim
enunciados:
1. a conservação é muito útil quando houver um inimigo natural potencialmente
efetivo que se tornou ineficaz devido a fatores ambientais adversos (abióticos ou bióticos);
2. a conservação é útil onde as pragas não são adequadamente controladas por
outros meios ou o custo de controle é muito alto; e
3. a conservação é útil onde outras táticas de controle prejudicariam o ambiente.
Para se começar um programa de conservação de inimigos naturais, considerando
os três conceitos básicos acima, será necessário verificar se há inimigos naturais
potencialmente efetivos no agroecossistema alvo ou próximo dele.
Fator importante a ser considerado é o estudo com os inimigos naturais de alta
prioridade, para determinar as suas exigências de habitat e o que pode estar limitando a
sua efetividade no campo.
O sucesso do Controle Biológico Natural depende do grau de conhecimento e
adequação das exigências de habitat da espécie ou de espécies relacionadas e dos
fatores limitantes da efetividade do inimigo natural, como, por exemplo, a maior ou menor
cobertura vegetativa da área-alvo ou a maior ou menor presença de presas alternativas,
fornecimento de outros alimentos, uso de inseticidas químicos, presença de inimigos
naturais secundários ou até mesmo a competição (intra ou interespecífica).
Numerosas táticas de conservação de inimigos naturais já foram usadas no
passado visando, principalmente, a redução da mortalidade direta ou a interferência e
provisão de recursos adicionais para os insetos. A ideia atrás da estratégia da redução da
mortalidade direta é óbvia. Ao reduzir a mortalidade de inimigos naturais, haverá
simplesmente mais insetos benéficos presentes, que poderão exercer maior controle em
cima da população da praga. Porém, os fatores que podem matar os inimigos naturais
são numerosos, de modo que as táticas requeridas para reduzir a mortalidade são
diversas.
57
èTáticas para a conservação de inimigos naturais
- Refúgio ou Microclima
Locais de abrigo para inimigos naturais podem ser fornecidos através da
diversificação da vegetação e da mudança na estrutura do habitat nas áreas de cultivo.
Habitats devem fornecer os recursos necessários para os inimigos naturais, tais como
alimentos, hospedeiros ou presas, abrigo e condições abióticos aceitáveis. Muitas vezes,
os habitats das culturas não fornecem esses recursos ou eles não são fornecidos onde e
quando os inimigos naturais ocorrem. Para aumentar as populações de inimigos naturais,
devemos aprender quais recursos estão limitando os inimigos naturais e elaborar
metodologias, para fornecer esses recursos limitantes no tempo e lugar correto.
O manejo do habitat é uma tática ecológica que favorece e incrementa a ação de
inimigos naturais sobre os insetos-praga em sistemas agrícolas, por disponibilizar
alimentos alternativos como néctar, pólen e honeydew, fornecer abrigo e microclima
moderado, protegendo os inimigos naturais de fatores ambientais extremos ou de
pesticidas; e fornecendo habitats também para suas presas e hospedeiros alternativos.
- Alimento alternativo
A disponibilidade de alimentos derivados de plantas, como pólen e néctar, pode ter
grande impacto na eficiência de predadores e parasitoides como agentes de controle
biológico de pragas. Dentro de culturas ou ao lado de culturas, a vegetação pode ser
manipulada para favorecer populações de inimigos naturais por meio de plantio de plantas
específicas para fornecer néctar e pólen ou hospedeiros alternativos para os inimigos
naturais.
- Presas ou hospedeiros alternativos
A diponibilidade de presas e/ou hospedeiros alternativos dentro ou próximo da área
de cultivo contribui significativamente para o estabelecimento das populações de inimigos
naturais em época anterior à ocorrência das pragas nas culturas. A disponibilidade de
hospedeiros alternativos para parasitoides próximos à área de cultivo, em períodos de
não ocorrência da praga na cultura principal, diminui a taxa de emigração do parasitoide e
favorece positivamente a redução de populações iniciais da praga na cultura.
58
² ATIVIDADES
Para realizar as atividades referentes a esta Unidade, entrem em contato com os
tutores da disciplina.
² BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
ALVES, S.B. Controle microbiano de insetos. 2. ed. Piracicaba: FEALQ, 1998.
BERTI FILHO, E. Controle Biológico dos Insetos. Piracicaba: ESALQ, 1999.
BUENO, V.H.P. Controle Biológico de pragas: produção massal e controle de
qualidade. Lavras: UFLA, 2000.
CARVALHO, C.F.; SOUZ, B. Métodos de criação e produção de crisopídeos. In: BUENO,
V.H.P. Controle Biológico de pragas: produção massal e controle de qualidade. Lavras:
UFLA, 2009. Cap. 3, p.77-115.
COSTA et al. Parasitoides e predadores no controle de pragas. In: PINTO , A. S.; NAVA,
D. E.; ROSSI, M. M.; MALERBO-SOUZA, D. T. (Org) Controle biológico de pragas (na
prática). Piracicaba: Livroceres, 2006. 287p.
DEQUECH, S.T.B. Controle Microbiano. In: In: GUEDES, J.C.; COSTA, I.D.;
CASTIGLIONI, E. (Org.) Bases e Técnicas do Manejo de Insetos. Santa Maria: Pallotti,
2000. p. 71-84.
FLINT, M L.; DRIESTADT, S.H. Natural Enemies Handbook: the illustrated guide to
biological pest control. 1999.
GASSEN, D.N. Parasitos, patógenos e predadores de insetos associados à cultura
do trigo. Passo fundo, EMBRAPA-CNPT, 1986, 86p. (EMBRAPA-CNPT, Circular
Técnica, 1)
GALLO, D. et al. Entomologia agrícola. São Paulo: FEALQ, 2002, 920 p.
GODFRAY, H.C.J. Parasitoids: Behavioral and Evolutionary Ecology. Princeton,
Princeton University Press, 1994.
HAJEK, A. Natural enemies: an introduction to biological control. Cambridge:
Cambridge University Press, 2004. 378p.
LECUONA, R.E. (Editor) Microorganismos patógenos empleados em el control
microbiano de insectos plaga. Buenos Aires: Talleres Gráficos Mariano Mas., 1996.
LOGUERCIO, L.L.; CARNEIRO, N.P.; CARNEIRO, A.A. Milho Bt – Alternativa
biotecnológica para controle biológico de insetos-praga. Revista Biotecnologia, Ciência
e Desenvolvimento, n. 21, p. 46-50, 2002.
MOINO Jr., A. Controle microbiano de pragas. In: VENZON, M.; PAULA Jr., T.J.; PALLINI,
A. Controle alternativo de pragas e doenças. Viçosa: EPAMIG/CTZM: UFV, 2005. cap.
3.
59
PARRA, J.R.P.; BOTELHO, P.S.M.; CORRÊA-FERREIRA, B.S.; BENTO, J.M. (Editores)
Controle Biológico no Brasil: parasitóides e predadores. São Paulo: Manole, 2002.
635p.
VENZON, M.; PAULA JR., T.J. de; PALLINI, A. (coordenadores) Controle Alternativo de
Pragas e Doenças. Viçosa: EPAMIG/CTZM: UFV, 2005.
ZANETTI, R. Manejo integrado de pragas florestais. Notas de aulas de ENT. 115.
Lavras
MG.
Depart.
de
Ent.
/UFLA.
Disponível
em:
http://www.den.ufla.br/Professores/Ronald/Disciplinas/Notas%20Aula/MIPFlorestas%20co
nceitos%20mip.pdf
60
Unidade 2 - Programas de Controle Biológico e Controle Microbiano
Introdução
Nesta unidade, estudaremos alguns métodos de criação e multiplicação de
inimigos naturais, aliados ao controle de qualidade dos organismos produzidos. Ainda,
serão apresentados alguns programas de Controle Biológico e Controle Microbiano de
insetos no Brasil.
Objetivos da Unidade
·
Analisar alguns métodos de criação e multiplicação de inimigos naturais de
insetos-praga;
·
entender a importância do controle de qualidade de agentes de controle
biológico produzidos e
·
conhecer os principais programas de Controle Biológico e Controle Microbiano
de insetos que foram desenvolvidos no Brasil.
61
2.1 - Métodos de criação e multiplicação de predadores e de parasitoides
Em um sistema ecológico equilibrado, os insetos apresentam suas populações
controladas devido à ação de diversos fatores, entre eles seus inimigos naturais.
Entretanto, geralmente ocorrem em número insuficiente para promover um controle
efetivo das populações de insetos-praga.
Na estratégia do Controle Biológico Aplicado, o inimigo natural é multiplicado
massalmente em laboratórios especializados e, posteriormente, é liberado no campo, no
momento apropriado. Esse momento é decido baseando-se na biologia da praga alvo, de
modo a sincronizar as liberações quando a praga encontra-se em seu estádio mais
suscetível.
Uma criação massal pode ser definida como sendo a "produção econômica de
milhões de insetos benéficos, em uma linha de montagem, com o objetivo de
produzir, com o mínimo de homens/hora e de espaço, o número máximo de fêmeas
férteis no tempo mais curto possível e com um baixo custo".
Os inimigos naturais podem ser criados sobre o hospedeiro natural, sobre
hospedeiros alternativos ou de substituição, e em meios artificiais (in vitro).
a) Sobre o hospedeiro natural
É a forma mais utilizada no mundo, demandando a criação de duas espécies de
insetos: o hospedeiro e o inimigo natural.
Assim, para criar o braconídeo Cotesia flavipes, há necesidade de ter disponível
seu hospedeiro natural, a broca-da-cana (Diatraea saccharalis) (Figura 45). Nesse caso, a
criação é facilitada, pois existem inúmeras dietas artificiais para a broca-da-cana. Em
outros casos, não existem dietas e o hospedeiro tem que ser criado sobre a planta. Ex.
produção de pulgões do trigo para criação de seus parasitoides.
62
Fonte: http://mothphotographersgroup.msstate.edu/
Files/Live/JHo/JHo5476TT.jpg
Figura 45. Adulto de Diatraea saccharalis (broca-da-cana).
b) Sobre hospedeiros alternativos ou de substituição
Os inimigos naturais podem ser criados em hospedeiros alternativos ou de
substituição. Para o caso de parasitoides, existem casos de criação desses insetos em
hospedeiros que eles normalmente não atacam, mas que podem ser mais facilmente
criados, promovendo um bom desenvolvimento do inimigo natural.
Como exmplo, ovos das traças Anagasta kuehniella, Sitotroga cerealella (Figura
46) e Corcyra cephalonica são usados para criação de Trichogramma spp., crisopídeos,
coccinelídeos e dermápteros.
A
Fonte: http://www.empirepestcontrol.co.uk/pest_info.php?pid=91
B
Fonte: http://www.azoresbioportal.angra.uac.pt/listagens.php?lang=pt&sstr=8&id=A01681&dis=pico
Figura 46. A: Anagasta kuehniella (traça-da-farinha); B: Sitotroga cerealella (traça-doscereais).
63
c) Em meios artificiais (in vitro)
Seria a forma ideal de criação, pois reduziria o custo de produção, eliminando uma
série de etapas. Porém, são poucos os casos de sucesso de dieta artificial para criação,
principalmente, de parasitoides. Como esses insetos estão muito adaptados fisiológica e
bioquímicamente ao hospedeiro, para a sobrevivência e desenvolvimento, torna-se muito
difícil o preparo de um meio artificial. Mesmo para os predadores, cujo desenvolvimento é
independente da fisiologia do hospedeiro, além de apresentarem menor especificidade,
ainda hoje não se obteve uma dieta totalmente sintética.
Um dos poucos casos de sucesso de criação de um parasitoide in vitro é a
produção de Trichogramma.
No Brasil alguns pesquisadores conseguiram bons resultados utilizando uma dieta
artificial à base de hemolinfa de Helicoverpa zea (lagarta-da-espiga-do-milho), gema de
ovo, leite e antibiótico.
Não é possível realizar uma criação massal sem antes ter sido feita uma criação de
pesquisa, sendo que os problemas se avolumam à medida que se aumenta o número de
insetos produzidos.
O primeiro problema está relacionado às instalações, como salas de criação. Outro
problema são os custos, pois de 60 a 80% dos gastos totais da criação de insetos referese à mão de obra. Esses problemas são maiores em países mais ricos, onde há
necessidade de mecanizar tais criações, pois o custo salarial inviabiliza as criações
massais. No Brasil, por exemplo, é comum em laboratórios que produzem 10 a 15
milhões de C. flavipes por mês, trabalharem de 25 a 30 pessoas. Isso é possível devido
aos baixos salários pagos no país.
Como a maioria dos hospedeiros utilizados para criação de inimigos naturais são
mantidos em dietas artificiais, os problemas de sanidade (contaminações) aumentam à
medida que cresce o número de insetos criados. A limpeza constante e revestimento de
paredes, balcões e pisos com materiais que permitam descontaminações são
fundamentais. Produtos como hipoclorito de sódio e formaldeído são empregados para
esse fim.
A esterilização de equipamentos e recipientes com agentes físicos (autoclave,
irradiação de calor e calor seco) é fundamental para o sucesso da criação. Esterilização
externa de ovos e das dietas artificiais também são importantes para evitar
contaminações.
64
O armazenamento é outro problema em criações massais. Uma das soluções
encontradas é a manutenção do inseto em temperaturas que paralisem temporariamente
seu desenvolvimento. Isso facilita o intercâmbio de insetos entre laboratórios de diferentes
regiões, impedindo a emergência de insetos durante o transporte. Ovos de
Trichogrammatidae podem ser criados em ovos armazenados a -10°C por mais de um
ano. Ovos hospedeiros de Trichogramma spp. podem ser armazenados em nitrogénio
líquido por até nove meses sem perda das suas características ao parasitismo.
EXEMPLO DE CRIAÇÃO MASSAL
è
USO DE CRISOPÍDEOS NO CONTROLE BIOLÓGICO DE PRAGAS
- MÉTODOS DE CRIAÇÃO E PRODUÇÃO -
A família Crysopidae é constituída por insetos predadores que ocorrem
naturalmente em uma grande diversidade de agroecossistemas, auxiliando na regulação
das populações de muitos organismos fitófagos. São agentes eficazes no controle de
ovos, larvas e lagartas neonatas, pulgões, tripes, ácaros, além de muitos outros
artrópodes de pequeno tamanho e tegumento facilmente perfurável.
Biologia e ecologia
Crisopídeos são insetos holometábolos. Os ovos são esféricos e sua viabilidade
pode ser alterada em função da temperatura. Veja na Figura 27 o ovo, a larva e o adulto
de um crisopídeo.
As larvas apresentam pernas ambulatórias bem desenvolvidas, o que lhes confere
movimentos rápidos e grande capacidade de procura de alimento.
Geralmente a proporção sexual é de uma fêmea para um macho. O acasalamento
ocorre poucos dias após a emergência. A oviposição inicia-se a seguir e pode ser
influenciada pelos fatores ambientais e pelo estado fisiológico do inseto. A fecundidade
depende do acasalamento e da nutrição.
A quantidade e a qualidade do alimento são imprescindíveis para que o inseto
tenha ótima capacidade reprodutiva. As larvas apresentam hábitos alimentares
associados ao seu nicho ecológico, ou seja, alimentam-se das presas que estão
disponíveis. De forma geral, os crisopídeos são relacionados como predadores de insetos
de várias ordens e famílias, como por ex: pulgões, cochonilhas, cigarrinhas, mosca65
branca, ácaros, coleópteros, díptera, etc. A quantidade de presas consumidas varia de
acordo com a capacidade de caça e facilidade de manuseio da presa (tamanho e
mobilidade).
Muitas pesquisas têm visado à adequação e à melhoria de técnicas para a criação
de crisopídeos, especialmente Chrysoperla carnea, espécie de grande distribuição
geográfica sobre a qual se concentra um grande número de pesquisas envolvendo um
sistema apropriado de produção em condições de laboratório.
Uma criação massal requer um tempo mínimo de desenvolvimento em cada
geração, uma elevada taxa de emergência e uma alta fecundidade e viabilidade de ovos.
Dessa forma, em uma criação de insetos em laboratório devem ser levados em
consideração fatores que podem interferir sobre a fisiologia das espécies, como por
exemplo, a adaptabilidade à dieta, o potencial de reprodução, a fecundidade e a
fertilidade em função das exigências nutricionais. Também devem ser considerados as
técnicas de criação, os materiais empregados, as manipulações de todas as fases do
desenvolvimento em laboratório, o controle de qualidade e os custos de produção
envolvidos em uma criação massal. O custo do alimento, dos equipamentos e das
manipulações, as quais demandam muito tempo e mão de obra excessiva, podem impedir
a execução de um projeto de produção de insetos em grande escala.
- TÉCNICAS DE CRIAÇÃO
Fase de larva
Recipientes de criação. Uma das maiores dificuldades encontradas na criação de
crisopídeos em laboratório refere-se ao hábito canibal apresentado por suas larvas, o que
implica, em muitas vezes, em criações individualizadas (Figura 47), em detrimento de
criações coletivas (Figura 48). Em trabalhos experimentais que exigem a individualização
das larvas, têm-se utilizado recipientes de vidro de 2,5 / 8,5 cm, vedados com PVC
laminado. Visando reduzir o canibalismo e o custo de produção, novas técnicas para a
criação das larvas foram estudadas, podendo-se mencionar a utilização de estruturas
contendo várias células isoladas, nas quais são individualizados os ovos do crisopídeo, e
uma quantidade suficiente de ovos de lepidópteros para alimentação e o completo
desenvolvimento da fase de larva.
66
Figura 47. Suporte metálico com tubos de vidro para criação individualizada de larvas de
crisopídeos (Fonte: Carvalho & Souza, 2009).
Figura 48. Recipiente plástico contendo papel plissado para criação coletiva de larvas de
crisopídeos (Fonte: Carvalho & Souza, 2009).
Tipo de alimento. Tradicionalmente, a alimentação de larvas é feita principalmente
com ovos de lepidópteros os quais são utilizados tanto na fase de larva (Figura 49) quanto
nas fases de pupa e adulta.
67
Figura 49. Larva de primeiro (A) e terceiro (B) ínstar de Chrysoperla externa predando
ovos de Anagasta kuehniella (Fonte: Carvalho & Souza, 2009).
Alimentação artificial. A falta de uma dieta sintética adequada, de baixo custo e que
possa substituir totalmente uma dieta natural, constitui-se em um grave entrave na criação
das larvas em laboratório. Quando as larvas desses insetos são alimentadas com dieta
artificial, algumas características dessas dietas, bem como das técnicas utilizadas para o
seu fornecimento, têm causado um prolongamento do período larval, a redução do
crescimento e uma menor porcentagem de pupas e de adultos emergidos. Alguns
pesquisadores desenvolveram, para larvas de C. carnea, uma dieta constituída por mel,
açúcar, levêdo de cerveja, gema de ovo e água, recomendando-a como suplemento
alimentar nas criações desse inseto. Outras pesquisas têm demonstrado que os efeitos
do fornecimento de uma dieta artificial sobre o desenvolvimento larval e as fases
subsequentes têm sido comparáveis àqueles verificados quando se utiliza uma dieta
natural, podendo constituir-se em uma alternativa viável para a substituição de presas em
laboratório.
Fase adulta
Recipientes de criação e densidade de adultos. Tradicionalmente, a manutenção
desses insetos é feita em gaiolas cilíndricas, sendo de grande praticidade o uso de tubos
de PVC de diferentes tamanhos (100, 150 e 200 mm), os quais podem ser cortados na
altura desejada (Figuras 50 e 51). As secções obtidas são revestidas internamente com
papel tipo toalha que servirá como substrato de oviposição, e ainda apoiadas sobre uma
placa de Petri ou bandeja plástica com esse mesmo tipo de papel. A parte superior é
vedada com um tecido tipo “voal” ou com um filme de PVC laminado. A utilização de
68
gaiolas retangulares em substituição às cilíndricas tem permitido um aumento na
eficiência na produção total de ovos de algumas espécies. O tipo de gaiola a ser utilizado
e a densidade de casais por unidade de volume deve ser considerado devido aos hábitos
da espécie bem como seu volume corporal. Outro aspecto importante é a presença de
machos que contribuem não somente para a fecundação, mas também para o estímulo e
comportamento de oviposição, aconselhando-se a manutenção de uma razão sexual de
1:1.
Figura 50. Gaiola cilíndrica de PVC (100 x 100mm) para criação individualizada de adultos
de crisopídeos (Fonte: Carvalho & Souza, 2009).
Figura 51. Gaiola cilíndrica de PVC (200 x 200mm) para criação coletiva de adultos de
crisopídeos (Fonte: Carvalho & Souza, 2009).
69
Alimentação. Uma dieta considerada adequada para a fase adulta deverá ser
preparada com uma levedura adicionada a uma fonte de carboidratos, recomendando-se
a utilização de mel que, por se tratar de um produto higroscópico, será capaz de manter a
textura a uma consistência adequada por um maior período de tempo. No seu preparo
deverá ser utilizada uma parte do levêdo de cerveja e uma de mel, adicionando-se água
destilada até a obtenção de uma consistência pastosa. O fornecimento da dieta aos
adultos normalmente é feito por meio de pequenas quantidades colocadas em tiras de
papel plastificado (2/10 cm) fixadas na parte superior das unidades de criação, em
quantidade proporcinal à densidade de adultos, devendo ser substituída a cada dois ou
três dias. A dieta pode ser armazenada em refrigerador por aproximadamente duas
semanas.
Manuseio das unidades de criação. A produção massal de insetos em laboratório
exige tempo e gasto com mão de obra. O uso de papel toalha como revestimento interno
das unidades de criação e como substrato de oviposição implica na remoção de adultos
do seu interior (manualmente, por meio de aspiração ou anestesiando-os com CO2) por
ocasião da coleta de ovos. Por intermédio da introdução de novas tecnologias, a
transferência das pupas das unidades de alimentação das larvas para gaiolas de
emergência simplificou a operação de limpeza de casulos e eliminou totalmente as
operações de retirada e contagem de adultos emergidos.
Coleta de ovos. É uma etapa difícil, pois as fêmeas ovipositam aleatoriamente no
interior das gaiolas. A substituição do material normalmente empregado na vedação da
parte superior das unidades por um tecido de textura apropriada permite a concentração
da oviposição nesse local. Outra alternativa consiste na utilização de uma faixa de papel
toalha de cor branca (cerca de 2 cm de largura), fixada transversalmente na parte superior
da gaiola logo após o confinamento de adultos recém-emergidos, para que as fêmeas
adquiram o hábito de ovipositarem nesse local. Essa metodologia facilita a coleta diária de
ovos, evitando o manuseio e o estresse dos adultos.
Descarte dos adultos. O tempo de permanência dos adultos na criação está
condicionado à manutenção da sua capacidade de oviposição. Por exemplo, para adultos
de C. carnea o descarte deverá ser efetuado cerca de três semanas após o confinamento.
70
Para C. cubana, C. externa e C. mediterranea recomenda-se o descarte cerca de 80 a
100 dias após o início da oviposição.
Condições ambientais para criação de crisopídeos. As condições ambientais
(umidade, temperatura e fotoperíodo) são fatores abióticos extremamente importantes nas
criações de insetos de laboratório. Por exemplo: as condições ótimas para reprodução de
C. carnea são obtidas a uma temperatura de 20°C, umidade relativa de 80% e fotoperíodo
de 15 a 17 horas.
Liberação. No Brasil a produção e utilização desses organismos em programas de
Manejo Integrado de artrópodes-praga é relativamente recente, não existindo, até o
momento, resultados de pesquisas relacionados à fase mais apropriada para a liberação,
número de indivíduos por unidade de área e técnicas de distribuição. Contudo, em países
onde as pesquisas encontram-se mais avançadas, tem sido utilizada a liberação de ovos
e larvas. Por exemplo, o controle do pulgão Aphis pomi em macieiras do Canadá, com a
liberação de 335.000 ovos de C. carnea/ha. Em crisântemo cultivado em casa de
vegetação, a proporção de uma larva de C. carnea no 1° instar para 50 pulgões ou uma
larva de 3° instar para 200 pulgões permitiu o controle efetivo dos afídeos.
A liberação de ovos tem como ponto positivo a maior facilidade de distribuição,
porém é alvo para parasitoides e predadores, especialmente formigas. A dificuldade de
liberação das larvas está relacionada às técnicas e equipamentos para a sua distribuição.
Controle Biológico Aplicado. Os crisopídeos, assim como outros predadores e
parasitoides, têm sido estudados em vários agroecossistemas para que os produtores
possam ter facilidade de produzi-los e liberá-los em seus cultivos, explorando ao máximo
o seu potencial.
71
2.2 - Controle de qualidade de agentes de Controle Biológico produzidos
massalmente
O controle de qualidade pode ser definido como o monitoramento e o controle
sofisticado do complexo processo de produção, para programas de criação massal,
que assegurem que o produto apresente qualidade razoavelmente consistente e
alcance o desempenho desejado no campo.
O principal objetivo da criação massal é a produção de um grande número de
inimigos naturais para liberações, o que exige um rigoroso controle com relação ao
número e, principalmente, à qualidade dos insetos liberados.
Uma das dificuldades de realização de uma criação eficiente é a necessidade da
criação simultânea de dois indivíduos: o hospedeiro (natural ou não) e o controlador,
ambos apresentando capacidade de degeneração, pois um hospedeiro de má qualidade
pode produzir inimigos não competitivos quando da sua liberação.
O controle de qualidade pode ser abordado de duas maneiras:
1. avalia-se a eficiência do inseto em exercer controle, e, em caso de ineficiência,
localiza-se a causa e aprimora-se o método; e
2. listam-se as mudanças que podem ser esperadas quando uma criação massal é
iniciada, avaliam-se as possíveis mudanças e, se indesejáveis, melhora-se o método.
No primeiro método, a ocorrência de alterações não pode ser corrigida porque o
material já está tão modificado que se torna impossível localizar a causa e os efeitos. Já o
segundo método pode exigir a avaliação de um elevado número de componentes.
- Componentes de qualidade:
Em geral, a maioria dos laboratórios de criação massal monitora a qualidade dos
insetos utilizando parâmetros biológicos, como: fecundidade, viabilidade de ovos, peso
das larvas e das pupas, emergência, razão sexual, mortalidade, longevidade, habilidade
de vôo e competitividade de cópula.
Na Europa, já existe uma série de normas-padrão, desenvolvidas em parceria pela
Organização Internacional de Controle Biológico (IOBC) e empresários de biocontrole,
para testes de qualidade em criações de diversos inimigos naturais utilizados em cultivo
protegido.
72
Os testes envolvem a avaliação dos componentes de qualidade descritos a seguir.
·
Quantidade
Para predadores, número de indivíduos vivos por recipiente; para parasitoides,
se liberados como adultos, número de insetos vivos e, se liberados na forma imatura,
número de adultos emergidos depois de determinado período.
·
Razão Sexual
Porcentagem mínima de fêmeas.
·
Fecundidade
Número de descendentes produzidos durante determinado período.
·
Longevidade
Longevidade mínima, em dias.
·
Predação
Número de presas consumidas durante determinado período.
·
Tamanho do adulto
Comprimento da tíbia posterior; algumas vezes, o tamanho da pupa.
·
Atividade de vôo
Vôo de curta extensão e vôo de longa extensão associado à capacidade de
predação/parasitismo.
·
Desempenho em campo
Capacidade de localizar e controlar a presa/hospedeiro em culturas nas
condições de campo.
Na maioria dos programas de Controle Biológico, os hospedeiros e as plantas
utilizados são diferentes dos naturalmente encontrados, e sua substituição e criação, em
condições mais naturais possíveis, contornaria grande parte dos obstáculos.
Porém, mesmo em condições mais naturais possíveis alguns obstáculos poderiam
persistir, com destaque para:
73
1. a mudança comportamental como resultado da criação em condições artificiais
ou em hospedeiros artificiais, uma vez que a criação por muitas gerações sob condições
uniformes e em hospedeiros inadequados pode comprometer a tolerância às condições
naturais e ocasionar perda de preferência pelo hospedeiro-alvo;
2. a falta de técnicas que evitem a pressão de seleção, conduzindo a uma
deterioração genética dos organismos produzidas massalmente; e
3. a infecção por patógenos, causando grande mortalidade, adultos menores e
flutuação na qualidade dos insetos.
Aspectos genéticos envolvendo inimigos naturais em criações massais
A pesquisa recomenda que se deva iniciar a criação com um número razoável de
insetos, entre 200 e 500 indivíduos. Em geral, a população introduzida no laboratório terá
queda da variabilidade genética em virtude da deriva genética, seleção e do cruzamento
entre irmãos nas primeiras gerações. Somente por volta da quinta à sétima geração
ocorrerá a recuperação da variabilidade devido a mutações e recombinações.
O processo de seleção atua continuamente durante o estabelecimento e a
manutenção de uma colônia. A deriva genética é o mais importante dos processos
aleatórios que influenciam a frequência gênica de uma colônia de laboratórios. Para
manter uma heterogeneidade satisfatória, uma colônia não deve declinar abaixo do
número de insetos fundadores.
Ê PROGRAMAS DE CONTROLE DE QUALIDADE
- UM EXEMPLO COM Trichogramma Sendo um dos mais importantes parasitoides utilizados atualmente, e com diversas
empresas produzindo-o massalmente, os parasitoides do gênero Trichogramma são
normalmente utilizados em liberações inundativas ou inoculativas sazonais com
expectativa de efeito imediato sobre a população da praga. Para esse controle apresentar
eficiência, é exigido um grande número de parasitoides, de excelente qualidade, para
liberações em locais e momentos exatos.
O controle da qualidade no momento da multiplicação de Trichogramma é
necessário para selecionar aqueles componentes considerados mais importantes para o
desempenho no campo ou aqueles que reconhecidamente são mais suscetíveis a
alterações.
74
A divisão do controle de qualidade em três subdivisões primárias (controle da
produção, do processo e do produto) é utilizada para a implementação do controle de
qualidade em programas de criação massal de Trichogramma.
A atual recomendação do Grupo de Controle de Qualidade da IOBC para
Trichogramma é selecionar preliminarmente, com critérios bem rigorosos, linhagens e
espécies com base em características biológicas e comportamentais, pois mesmo com a
escolha de uma linhagem de alta qualidade em laboratório não se tem a certeza de
eficiência de controle no campo.
As avaliações subsequentes de qualidade que podem ser feitas durante os
processos de criação e distribuição seriam menos intensivas e mais focalizadas em
atributos que possibilitem medidas rápidas. Após o término do processo de seleção, uma
ou mais linhagens de Trichogramma passam a ser utilizadas no programa de criação
massal.
A IOBC indica os seguintes testes para o uso durante a fase de produção:
determinação da porcentagem de emergência, razão sexual, fecundidade, longevidade,
locomoção (caminhamento e vôo), aceitação do hospedeiro (natural) e identificação das
espécies/linhagens.
- CONTROLE DE QUALIDADE DE ORGANISMOS ENTOMOPATOGÊNICOS -
A produção de microorganismos entomopatogênicos pode ser conduzida em
diferentes níveis, desde o laboratorial, visando única e exclusivamente a utilização para
pesquisa científica, até a produção industrial. E, em quaisquer desses níveis, o controle
de qualidade do material produzido deve ser encarado como etapa imprescindível para
que ocorra o sucesso esperado. No caso de controle de qualidade de produtos
microbianos comerciais, essa importância extrapola para outras esferas, pois o
consumidor tem o direito de adquirir um produto que seja realmente eficiente para o que
se propõe: controlar pragas agrícolas, florestais ou de importância médico-veterinária.
Para fins de registro e fiscalização de produtos microbianos comerciais, são
exigidos certificados de análises expedidos por laboratórios credenciados para
determinação do teor do princípio ativo e quantidade de contaminantes na formulação,
bem como da estabilidade do produto na produção da calda, aplicação no campo e
armazenamento. A análise de risco e a avaliação do impacto ambiental dos
entomopatógenos sobre organismos não alvos também são informações indispensáveis
para fins de registro de produtos microbianos.
75
O controle de qualidade de um produto microbiano inicia-se pela seleção dos
organismos iniciais, raças ou isolados patogênicos, virulentos e produtivos, utilizando-se a
variabilidade natural existente entre patógenos coletados sobre o hospedeiro original,
sobre outros hospedeiros, ou em depósitos naturais, como o solo.
Durante o processo de seleção, que deve envolver um número elevado dessas
variedades, raças ou isolados, determinam-se, entre outros parâmetros, a taxa de
potência, a produtividade, a resistência a fatores climáticos e a viabilidade do patógeno,
levando-se ainda em conta o seu possível efeito sobre os principais inimigos naturais e
outros organismos não-alvo que ocorrem no ambiente em que o produto vai ser aplicado.
Após
a
seleção,
os
microorganismos
devem
ser
testados
quanto
ao
comportamento durante o processo de produção. Duas técnicas podem ser utilizadas
para quantificar a qualidade da produção de entomopatógenos. A primeira utiliza métodos
rápidos referentes ao patógeno, tais como contagem direta e quantificação total de
patógeno no produto formulado e determinação da quantidade viável do patógeno através
de inoculação em meios de cultura.
A segunda técnica refere-se à comparação do produto, por meio de bioensaios,
com padrões preestabelecidos e reconhecidos internacionalmente, utilizando-se um
determinado inseto-teste, para verificação da eficiência de controle.
COMERCIALIZAÇÃO DE INIMIGOS NATURAIS NO BRASIL:
UMA ÁREA EMERGENTE
Após o desenvolvimento de técnicas de criação de inimigos naturais, por
universidades ou instituições de pesquisa, essas deverão ser repassadas a empresas ou
cooperativas para que sejam multiplicados e distribuídos. Nessa etapa, é importante que
a atividade de comercialização não seja encarada exclusivamente com fins comerciais,
mas que tenha respaldo técnico para que possa ter credibilidade junto ao produtor.
Situação no mundo
Nos EUA, desde a década de 60 ofereciam-se joaninhas e mantídeos (louva-adeus) para serem comercializados para liberações em jardins e viveiros. Entretanto, foi a
partir da década de 70 que houve um grande avanço na área, incrementado
especialmente nos anos 80.
Em 1992, 24 espécies de ácaros predadores, 8 de parasitoides de cochonilhas, 15
de parasitoides de Lepidoptera, 12 predadores e parasitoides de moscas, 4 nematoides
76
entomopatogênicos e 43 espécies de outros organismos benéficos estavam disponíveis
para a venda. Na Europa, a comercialização de inimigos naturais teve início em 1968,
com o uso de Phytoseiulus persimilis para controlar ácaros tetraniquídeos.
Os países europeus utilizam o Controle Biológico em casa de vegetação, e
atualmente são liberados inimigos naturais em cerca de 14.000ha, comparados com os
200ha cobertos em 1970. Cerca de 30 companhias produzem mais de 80 espécies de
inimigos naturais, com predominância de 29 dentre as mais procuradas.
Situação no Brasil
Apesar de não se destacar na comercialização de inimigos naturais, especialmente
de parasitoides e predadores, o Brasil possui certa tradição na área de patógenos. Desde
a década de 70 comercializa o fungo Metarhizium anisopliae para controle de cigarrinhas
da cana-de-açúcar e de pastagens, Baculovirus anticarsia para controle de Anticarsia
gemmatalis na soja e mesmo Beauveria bassiana para controle de Cosmopolites
sordidus, o moleque-da-bananeira.
A mais antiga companhia no país é a Biotech, em Maceió, AL, que comercializa M.
anisopliae, C. flavipes e Trichogramma galloi. Em Uberlândia, MG, a Biopred é uma
empresa especializada na comercialização de Trichogramma spp. e, em Ribeirão Preto,
SP, a Biocontrol tem disponíveis C. flavipes e M. anisopliae para venda. Ainda em São
Paulo, em Piracicaba a Bug Agentes Biológicos comercializa T. pretiosum, C. flavipes,
Trissolcus basalis e Telenomus podisi.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Como visto, é imprescindível que critérios sejam definidos para garantir a qualidade
do produto comercializado e a facilitação dos processos de criação massal de agentes de
Controle Biológico. É papel da pesquisa a definição de critérios de qualidade e as
melhores técnicas a serem utilizadas, a fim de demonstrar para os investidores a
seriedade com que a atividade deverá ser exercida e nortear os órgãos fiscalizadores.
Também, fornecer as informações da correta utilização aos produtores, técnicos e
extencionistas envolvidos com a atividade.
Se corretamente multiplicados, comercializados, liberados e preservados, os
agentes de Controle Biológico apresentam grande potencial de controle de pragas em
diversas culturas importantes economicamente, garantindo um controle eficaz, seguro e
com custos compatíveis.
77
2.3 - Programas de Controle Biológico e Controle Microbiano de insetos no Brasil
Pesquisas sobre Controle Biológico de pragas têm-se intensificado nos últimos
anos, principalmente no Brasil, com exemplos significativos no manejo de pragas.
Alguns Programas de Controle Biológico de insetos, utilizando parasitoides,
realizados com sucesso no Brasil foram apresentados na Unidade 2 (Manejo Ecológico de
Pragas) da disciplina Produção Agroecológica Vegetal II.
Foram abordados os seguintes Programas:
- Controle Biológico de pulgões em trigo;
- Controle Biológico de broca-da-cana-de-açúcar (Diatraea saccharalis);
- Trichogramma pretiosum e Trichogramma atopovirilia no controle da lagarta-do-cartucho
(Spodoptera frugiperda) do milho;
- Trichogramma pretiosum parasitando ovos de Tuta absoluta (traça-do-tomateiro) e
- Trissolcus basalis para controle de percevejos da soja.
Recomendamos que vocês façam uma leitura do que foi visto, para recordar a
impotância do uso do Controle Biológio através de insetos parasitoides para o controle de
insetos-praga.
A seguir, vamos discutir o uso de Entomopatógenos para o Controle de
Artrópodes no Brasil.
A utilização de fatores microbianos no controle de insetos-praga veio no sentido de
buscar alternativas ao uso de inseticidas químicos, minimizando os efeitos nocivos destes
no homem e no meio-ambiente. Também se deve levar em consideração a ocorrência
natural desses patógenos no próprio ambiente onde ocorre a praga, sendo este um fator
de fundamental importância no emprego desses agentes para o controle microbiológico.
Estes agentes microbianos são denominados “inseticidas biológicos”. Nos programas de
Manejo Integrado de Pragas, são “integrados” todos os fatores do agroecossistema,
fatores bióticos (predadores, parasitoides, patógenos) e fatores abióticos (entre estes, as
práticas de cultivo utilizadas).
78
² UTILIZAÇÃO DE VÍRUS COMO ENTOMOPATÓGENO
Existem mais de 20 grupos de vírus com conhecida ação sobre insetos e ácaros,
porém, entre os mais estudados para fins de controle biológico são os do chamado grupo
dos Baculovirus (VPN – Vírus de Poliedrose Nuclear e VG – Vírus de Granulose), e em
muito menor escala os VPC (Vírus de Poliedrose Citoplasmática). Estes últimos são
utilizados em menor escala por causarem doenças crônicas no inseto-praga,
exterminando-os e, consequentemente, não podendo atuar como focos primários da
doença numa segunda safra/segunda ocorrência da mesma praga no mesmo local.
Várias características devem ser levadas em consideração para que se tenha uma
maior eficiência do vírus em campo, como: quantidade e qualidade do inóculo, momento
correto de aplicação, substrato sobre o qual esses agentes patogênicos são depositados,
radiação solar, temperatura, tecnologia de aplicação, desenvolvimento de resistência aos
vírus, entre outros. Ainda, a composição etária do hospedeiro sendo que, na sua maioria,
os vírus agem sobre a fase larval dos insetos (entre o 1° e o 3° estádios), tendo pouco ou
nenhum efeito sobre os adultos.
Uma alternativa adotada quando os níveis da praga se encontram muito elevados
para que apenas a aplicação do agente viral seja aplicada, é fazer a mistura do patógeno
com doses reduzidas de agroquímicos. Isso com o intuito de reduzir o número de pragas
em um curto espaço de tempo com o agroquímico e estabelecer o patógeno no ambiente
para que este realize o controle a médio e longo prazo. Outras formas são também
adotadas com o objetivo de aumentar a eficiência do vírus em campo, bem como diminuir
seu tempo de ação letal, como por exemplo, a mistura destes com substâncias
potencializadoras de sua virulência, agentes protetores do vírus contra os raios UV do sol,
entre outros.
- ALGUNS PROGRAMAS UTILIZANDO VÍRUS PARA O CONTROLE DE INSETOSPRAGA NO BRASIL
ð Baculovirus anticarsia para controle da lagarta-da-soja
O programa de controle da lagarta-da-soja através de Baculovirus anticarsia é o
maior programa do mundo que se baseia no uso de um bioinseticida viral para o controle
79
de uma praga. Esse programa foi iniciado na década de 80 pelo Dr Flávio Moscardi,
pesquisador da EMBRAPA - CNPSo, em Londrina, PR, que descreve os aspectos que
serão apresentados a seguir.
Baculovirus é um vírus que contamina e mata a lagarta-da-soja, Anticarsia
gemmatalis (Figura 52). A lagarta morta apresenta, no início, o corpo mole e amarelado
(Figura 53 A). Com o passar do tempo, a lagarta morta vai escurecendo até atingir
coloração negra depois de 2 - 3 dias (Figura 53 B). Em função disso, é denominada
“doença preta”.
Essa virose não deve ser confundida com a "doença branca", que é causada por
um fungo muito conhecido pelos sojicultores, devido à alta mortalidade que causa em
populações de lagartas da soja, principalmente em anos de muita chuva.
B
A
Fonte: http://br.viarural.com/agricultura/plagas/insetos/anticarsia-gemmatalis-01.htm
Fonte: http://statistics.arizona.edu/zeeb/butterflies/nocut.html
Figura 52. Anticarsia gemmatalis. A: lagartas, com diferentes colorações; B. inseto adulto.
80
A
B
Figura 53. Fases de evolução da “doença preta” em lagartas de Anticarsia gemmatalis.
A. início; B. 2-3 dias. (Fonte: http://www.agrobyte.com.br/baculovirus.htm)
COMO AGE O BaculovIrus
Quando as folhas de soja contaminadas com o entomopatógeno são comidas
pela lagarta, o vírus se multiplica no seu corpo e ela vai perdendo, aos poucos, sua
capacidade de movimentação e de comer as folhas. Após o quarto dia da
contaminação, já se observa uma descoloração no corpo das lagartas doentes, sendo
que, próximo à morte, estas já apresentam o corpo bem amarelado, não se alimentam
mais e sobem para as partes mais altas da planta, onde morrem dependuradas.
As lagartas morrem de 7 a 9 dias após a contaminação e, depois de alguns
dias, seus corpos apodrecem, soltando mais vírus sobre a soja, que serve para matar
outras lagartas que vão aparecendo na lavoura. O Baculovirus possui alta eficiência
para controlar a lagarta quando pulverizado sobre a lavoura, na dose recomendada.
COMO O BaculovIrus PODE SER UTILIZADO
O Centro Nacional de Pesquisa de Soja - Embrapa e também, atualmente,
outras instituições de pesquisa e assistência técnica, produzem lagartas mortas pelo
Baculovirus. Estas lagartas contaminadas são separadas em amostras e distribuidas
aos sojicultores através dos órgãos de extensão rural e cooperativas. Estas amostras
são separadas pelo agricultor e aplicadas na lavoura de soja contendo, na maioria da
população, lagartas pequenas. Quando as lagartas começam a morrer na área
tratada, estas podem ser coletadas e preparadas para uso em áreas maiores da
propriedade, ou mesmo armazenadas para uso na safra seguinte, sem que o
agricultor precise aplicar inseticidas químicos para controlar a lagarta da soja.
81
Para melhor entendimento do método, todos os procedimentos são detalhados
a seguir:
1 - A amostra de
Baculovirus, que corresponde a
50 lagartas grandes é coletada
pelo sojicultor.
Cada amostra serve
para 1 hectare.
2
O
agricultor
adiciona um pouco d'agua à
amostra e esmaga as lagartas
para extrair o vírus de seus
corpos.
3 - O macerado de
lagartas é coado através de um
pano ou peneira fina.
4 - O "caldo" obtido
contém o Baculovirus.
Este é colocado no
tanque do pulverizador com
água e aplicado.
Coleta das lagartas
Nas áreas tratadas com Baculovirus as lagartas recém mortas podem ser
coletadas para a aplicação em outras áreas da propriedade, ou mesmo armazenadas
para uso na safra seguinte. O melhor período para coleta é aos 8 - 9 dias da
aplicação, quando a maioria das lagartas morre.
Deve-se tomar o cuidado de não coletar lagartas ainda vivas, lagartas mortas
por outros tipos de doenças, como a "doença branca", e lagartas mortas pelo
Baculovirus que já estejam escurecidas.
Aplicação
A aplicação do Baculovirus deve ser feita para lagartas ainda pequenas
(menores que 1,5 cm) quando forem encontradas, no máximo, 20 lagartas por metro
linear de soja ou 40 por pano de batida. O número de lagartas grandes não deve
ultrapassar a 10 por pano, observando-se um número máximo de 40 lagartas (10
grandes + 30 pequenas). No caso de pulverização aérea, deve-se usar, no mínimo, 15
litros de água por hectare. Para qualquer tipo de pulverização (barra, canhão ou
avião) a aplicação deve proporcionar uma boa cobertura das plantas, pois o vírus tem
que ser "comido" pelas lagartas para poder matá-las.
82
Armazenamento
As lagartas mortas pelo vírus devem ser lavadas em água limpa, colocadas em
vidros ou sacos plásticos bem fechados e armazenadas em congelador ou freezer.
Desta forma o material se mantém conservado de um ano para o outro. Antes da
utilização, descongelar e preparar o material, aplicando na base de 50 lagartas
grandes ou 16 gramas por hectare.
Utilização do Baculovirus formulado
O CNPSo - EMBRAPA desenvolveu uma formulação em pó-molhável do
Baculovirus. Caso o material recebido seja desse tipo, fazer uma pré-mistura da dose
recomendada com água, em um saquinho plástico ou vidro, até dissolver bem o pó.
Em seguida, colocar a mistura no tanque do pulverizador e agitar bem. Os outros
procedimentos, como aplicação, coleta de lagartas e armazenamento são os mesmos
já descritos anteriormente.
Vantagem do uso do Baculovirus
A vantagem mais importante propiciada pelo uso do Baculovirus é que ele não
afeta o homem, animais e plantas, ao contrário da maioria dos inseticidas químicos,
que representam sérios riscos de intoxicação ao homem e aos animais, além de
eliminarem insetos benéficos e poluírem o meio ambiente. Outra vantagem importante
é que o controle da lagarta-da-soja pelo Baculovirus é tão eficiente quanto o controle
químico, se for efetuado de maneira e na época certa, proporcionando uma economia
de até 75% em relação ao controle químico.
Lembretes importantes
1 - O Baculovirus anticarsia só mata a lagarta da soja, A. gemmatalis. Portanto
não é possível utilizá-lo contra outras lagartas da soja ou de outras culturas.
2 - O Baculovirus não deve ser aplicado nas seguintes situações:
- quando a população de lagartas (pequenas + grandes) for superior a 20 por
metro ou 40 por pano de batida;
83
- quando a maioria das lagartas na lavoura forem grandes (1,5 cm);
- quando a desfolha da lavoura já tiver atingido 30% na fase vegetativa ou 15%
após a floração;
- quando ocorrer junto com a lagarta-da-soja, outros tipos de lagartas e/ou
percevejos que precisem ser controlados.
3 - O Baculovirus demora cerca de uma semana para matar as lagartas. Isto
não deve preocupar o agricultor se a sua aplicação for feita conforme as
recomendações contidas neste documento.
ð Baculovirus spodoptera para controle da lagarta-do-cartucho
Os trabalhos com o Baculovirus para o controle da lagarta-do-cartucho tiveram
início em 1984 na Embrapa Milho e Sorgo (Sete Lagoas, MG), sendo que este
inseticida biológico é produzido a partir de lagartas infectadas pelo vírus.17
² UTILIZAÇÃO DE FUNGOS COMO ENTOMOPATÓGENOS
Os fungos mais utilizados em programas de controle de pragas são:
1. Metarhizium anisopliae
- Controle das cigarrinhas-da-cana-de-açúcar (Mahanarva fimbriolata, M.
posticata) (Figura 54)
As cigarrinhas estão dentre as principais pragas da cana-de-açúcar. Na região
canavieira do Estado de Alagoas, no período de 1977 a 1991 foram pulverizados,
aproximadamente, 670.000 ha infestados pela cigarrinha. Além de diminuir 72% do índice
de infestação, outra vantagem do controle microbiano foi a redução do emprego de
inseticidas. Essa redução foi determinante na compatibilização do controle integrado de
pragas da cana-de-açúcar, contribuindo para a proteção dos parasitoides liberados para o
controle de Diatraea saccharalis.
17
(saiba mais) Para conhecer melhor o programa de Controle biológico da lagarta do cartucho, Spodoptera
frugiperda,
com
Baculorivus,
acesse
http://www.cnpms.embrapa.br/publicacoes/publica/2009/circular/Circ_114.pdf
e
http://www.cnpms.embrapa.br/publicacoes/publica/2010/circular/Circ_156.pdf
84
A
B
Fonte: http://www.agencia.cnptia.embrapa.br/Repositorio/cigarrinhadaraizID-fdXyKdFU0x.jpg
Fonte: http://www.jcmaschietto.com.br/images/faz_experimental7.jpg
Figura 54. Cigarrinha-da-cana-de-açúcar, Mahanarva fimbriolata. A: macho e fêmea; B.
infectada pelo fungo Metarhizium anisopliae.
- Controle das cigarrinhas-das-pastagens, Deois spp. e Zulia spp. (Figura 55)
As cigarrinhas são as principais pragas das pastagens no Brasil. O índice de
controle mais comum fica entre 10 e 60%. Estes resultados são excelentes,
considerando-se que, na prática, executa-se apenas uma aplicação e a eficiência do
fungo, em regiões ecologicamente favoráveis, supera o efeito real dos inseticidas
químicos, em termos de evolução da praga.
A
Fonte: http://www.dowagro.com/br/lorsban/pragas/cigarrinhap.htm
B
Fonte: http://www.rehagro.com.br/siterehagro/publicacao.do?cdnoticia=1374
Figura 55. Cigarrinha-das-pastagens. A: Deois flavopicta; B. infectada pelo fungo
Metarhizium anisopliae.
2. Metarhizium anisopliae e Beauveria bassiana
- Controle da broca-da-bananeira, Cosmopolites sordidus (Figura 56)
Tanto as larvas quanto os adultos de C. sordidus abrem galerias no rizoma e base
do pseudocaule. Apesar de a praga ser suscetível aos dois fungos, B. bassiana vem
dando os melhores resultados. A redução dos adultos pode chegar a 61%.
85
A
Fonte: http://cookislands.bishopmuseum.org/species.asp?id=7197
B
Fonte: http://sistemasdeproducao.cnptia.embrapa.br/FontesHTML
/Banana/SistemaOrganicoCultivoBanana/pragas.htm
Figura 56. Broca-da-bananeira, Cosmopolites sordidus (A) infectado pelo fungo Beauveria
bassiana (B).
- Controle da broca-da-cana-de-açúcar, Diatraea saccharalis
Metarhizium anisopliae coloniza naturalmente cerca de 10% das lagartas de
D. saccharalis nas condições do Nordeste. Em condições de experimentos realizados no
campo, esse patógeno conseguiu colonizar 58% das larvas, enquanto B. bassiana causou
mortalidade média de 44%.
- Controle do percevejo-do-colmo-do-arroz, Tibraca limbativentris (Figura 57)
Tibraca limbativentris é uma importante praga da cultura do arroz irrigado. Em
ensaio realizado a campo, ambas as espécies de fungos controlaram eficientemente a
praga, com a percentagem média de controle entre 42 e 70%.
B
A
Fonte: http://www.ipmimages.org/images/768x512/5190086.jpg
Fonte: http://www.dirceugassen.com/images/fotos/sgrd/cb_pat_02.jpg
Figura 57. Percevejo-do-colmo-do-arroz, Tibraca limbativentris (A) e infectado por fungo
(B).
86
3. Nomuraea rileyi
- Controle da lagarta-da-soja, Anticarsia gemmatalis (Figura 58)
A lagarta-da-soja é atacada por N. rileyi em condições de campo. Quando as
condições são ideais ao fungo (temperatura entre 26 a 27° C e umidade relativa acima de
60%), pode-se esperar a ocorrência precoce da doença e deve-se evitar a aplicação de
inseticidas microbianos (vírus) ou químicos, já que esse patógeno será suficiente para a
eliminação da praga.
Fonte: http://www.forestryimages.org/browse/detail.cfm?imgnum=1739001
Fonte: http://www.plantiodireto.com.br/?body=cont_int&id=798
Figura 58. Fungo Nomuraea rileyi sobre lagarta-falsa-medideira (Pseudoplusia includens)
na soja.
Outros projetos
a) Controle da bicheira-do-arroz, Oryzophagus oryzae, com B. bassiana e óleo
vegetal: proporcionou controle de 79% desses gorgulhos.
b) Controle das cigarrinhas-dos-citros, Dilobopterus costa limai e Oncometopia
facialis com M. anisopliae.
c) Controle de Diploschema rotundicolle com M. anisopliae.
d) Controle de cupins-das-pastagens com B. bassiana e M. anisopliae.
e) Controle de ácaros com Hirsutella thompsonii.
87
² UTILIZAÇÃO DE BACTÉRIAS COMO ENTOMOPATÓGENOS
As bactérias usadas comercialmente para o controle de insetos-praga das partes
aéreas das plantas pertencem, exclusivamente, à espécie Bacillus thuringiensis (Bt).
Bt tem a característica de apresentar uma seletividade alta para um grupo
específico de pragas e toxicidade baixa para os mamíferos, características ideais para ser
usado em programas de Manejo Integrado de Pragas.
A primeira vez que se usou Bt, pertencente à subespécie Bt kurstaki, em nível
comercial foi em 1960, com o nome de Dipel (Tabela 1). Os inseticidas microbianos,
principalmente à base de bactérias, eram vistos durante os anos 70 como uma excelente
alternativa à resistência que os insetos desenvolveram contra os inseticidas químicos.
Os principais insetos a que está dirigida são lepidópteros-praga que se alimentam
de folhas, tais como Heliothis spp. e Plutella xylostella (traça-das-crucíferas) (Figura 59)
os quais são suscetíveis à endotoxina produzida pelo Bt kurstaki.
A
B
Fonte: http://ukmoths.org.uk/show.php?bf=464
Figura 59. Plutella xylostella (traça-das-crucíferas). A: inseto adulto; B: dano das
lagartinhas em repolho.
Para ser obtido um alto nível de eficácia, a mistura de esporos e toxina deve ser
ingerida em quantidade suficiente, com uma boa cobertura do produto sobre as folhas.
Tanto os esporos como a toxina são muito sensíveis à radiação ultravioleta e à
dessecação, sendo desativadas no campo em um período de 1 a 5 dias.
88
Tabela 1. Produtos Comerciais à base de Bacillus thuringiensis.
Produto
Empresa
B. thuringiensis
(Bt)
Insetos alvo
Dipel
Abbott
Bt kurstaki
Lepidópteros
Thuricide
Sandoz
Bt kurstaki
Lepidópteros
Bactospeine
Solvay
Bt kurstaki
Lepidópteros
Jovelin
Sandoz
Bt kurstaki
Lepidópteros
Foray
Novo-Nordisk
Bt kurstaki
Lepidópteros
Biobit
Novo-Nordisk
Bt kurstaki
Lepidópteros
Foil/Condor
Ecogen
Bt kurstaki
Lepidópteros
Delfin
Sandoz
Bt kurstaki
Lepidópteros
Cutlass
Ecogen
Bt kurstaki
Lepidópteros
Larvo Bt
Fermone
Bt kurstaki
Lepidópteros
Nubilacid
Radonja
Bt kurstaki
Lepidópteros
MVP
Mycogen
Bt kurstaki
Lepidópteros
Bac-control
Agricontrol
Bt kurstaki
Lepidópteros
Xen tari
Hokko
Bt aizawai
Lepidópteros
M-One Plus
Mycogen
Bt san diego
Bt tenebrionis
Coleópteros
Di-Terra
Abbott
Bt san diego
Bt tenebrionis
Coleópteros
Trident
Sandoz
Bt san diego
Bt tenebrionis
Coleópteros
Novodor
Novo-Nordisk
Bt san diego
Bt tenebrionis
Coleópteros
² ATIVIDADES
Para realizar as atividades referentes a esta Unidade, entrem em contato com os
tutores da disciplina.
² BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
ALVES, S. B. Controle microbiano de insetos. 2. ed. Piracicaba: FEALQ, 1998.
BERTI FILHO, E. Controle Biológico dos Insetos. Piracicaba: ESALQ, 1999.
BUENO, V.H.P. Controle Biológico de pragas: produção massal e controle de
qualidade. Lavras: UFLA, 2000.
89
CARVALHO, C.F.; SOUZA, B. Métodos de criação e produção de crisopídeos. In:
BUENO, V.H.P. Controle Biológico de pragas: produção massal e controle de
qualidade. Lavras: UFLA, 2009. Cap. 3, p.77-115.
COSTA et al. Parasitoides e predadores no controle de pragas. In: PINTO , A. S.; NAVA,
D.E.; ROSSI, M.M.; MALERBO-SOUZA, D.T. (Org) Controle biológico de pragas (na
prática). Piracicaba: Livroceres, 2006. 287p.
DEQUECH, S.T.B. Controle Microbiano. In: In: GUEDES, J.C.; COSTA, I.D.;
CASTIGLIONI, E. (Org.) Bases e Técnicas do Manejo de Insetos. Santa Maria: Pallotti,
2000. p. 71-84.
FLINT, M.L.; DRIESTADT, S.H. Natural Enemies Handbook: the illustrated guide to
biological pest control. 1999.
GALLO, D. et al. Entomologia Agrícola. São Paulo: FEALQ, 2002, 920 p.
GODFRAY, H.C.J. Parasitoids: Behavioral and Evolutionary Ecology. Princeton,
Princeton University Press, 1994.
HAJEK, A. Natural enemies: an introduction to biological control. Cambridge:
Cambridge University Press, 2004. 378p.
LECUONA, R.E. (Editor) Microorganismos patógenos empleados en el control
microbiano de insectos plaga. Buenos Aires: Talleres Gráficos Mariano Mas., 1996.
LOGUERCIO, L.L.; CARNEIRO, N.P.; CARNEIRO, A.A. Milho Bt – Alternativa
biotecnológica para controle biológico de insetos-praga. Revista Biotecnologia, Ciência
e Desenvolvimento, n. 21, p. 46-50, 2002.
MOINO Jr., A. Controle microbiano de pragas. In: VENZON, M.; PAULA Jr., T.J.; PALLINI,
A. Controle alternativo de pragas e doenças. Viçosa: EPAMIG/CTZM: UFV, 2005. cap.
3.
PARRA, J.R.P.; BOTELHO, P.S.M.; CORRÊA-FERREIRA, B.S.; BENTO, J.M. (Editores)
Controle Biológico no Brasil: parasitóides e predadores. São Paulo: Manole, 2002.
635p.
VENZON, M.; PAULA JR., T.J. de; PALLINI, A. (coordenadores) Controle Alternativo de
Pragas e Doenças. Viçosa: EPAMIG/CTZM: UFV, 2005.
ZANETTI, R. Manejo integrado de pragas florestais. Notas de aulas de ENT. 115.
Lavras
MG.
Depart.
de
Ent.
/UFLA.
Disponível
em:
http://www.den.ufla.br/Professores/Ronald/Disciplinas/Notas%20Aula/MIPFlorestas%20co
nceitos%20mip.pdf
90
Unidade 3 - Uso de inseticidas botânicos e defensivos ecológicos no controle
de pragas
Introdução
Nesta unidade, discutiremos o uso de inseticidas botânicos e defensivos ecológicos
no controle de pragas agrícolas, apresentando as principais plantas com atividade
inseticida, o seu modo de ação e os pricipais organismos que as mesmas controlam.
Ainda, serão apresentadas algumas receitas de preparo de inseticidas botânicos.
Objetivos da Unidade
·
Analisar o uso de inseticidas botânicos e defensivos ecológicos no controle de
pragas agrícolas;
·
estudar o seu modo de ação das principais plantas com atividade inseticida e
os pricipais organismos que as mesmas controlam;
·
discutir as vantagens e limitações no emprego de plantas inseticidas e
·
apresentar algumas receitas de preparo de inseticidas botânicos.
91
3.1 - Modo de ação e uso agrícola de inseticidas botânicos
Para apresentarmos este assunto nos basearemos, basicamente, no exposto por
Vendramim & Castiglioni (2000), Martinez (2002) e Moreira et al. (2005).
Iniciaremos discutindo as complexas relações entre os insetos fitófagos e as
plantas hospedeiras, que são o resultado de um longo e contínuo processo evolutivo. No
decorrer desse processo, boa parte dos insetos tornou-se especializada em seu
comportamento alimentar, passando a exibir preferência por certas plantas ou
determinadas partes das plantas. A especialização ocorreu, provavelmente, como
consequência da competição interespecífica por alimento e abrigo.
De modo geral, os mecanismos de defesa exibidos pela planta em resposta aos
insetos incluem uma série de características morfológicas e um complexo de substáncias
químicas que tendem a tornar a planta repelente, tóxica ou, de outro modo, inadequada
para ser utilizada por esses organismos.
As substâncias químicas presentes na planta são constituídas por dois grandes
grupos, um formado pelas substâncias essenciais para suas atividades metabólicas
(nutrientes) e outro formado pelas substâncias secundárias. Essas substâncias
secundárias são utilizadas pelas plantas para defesa contra insetos, microorganismos e
outros herbívoros, para atração de polinizadores ou de inimigos naturais de insetos-praga.
Portanto, inseticidas botânicos são metabólitos secundários ou aleloquímicos
extraídos de plantas, ou seja, das plantas que apresentam ação inseticida e repelente,
entre outras.
Os derivados extraídos de plantas com atividade inseticida podem causar diversos
efeitos sobre os insetos, tais como repelência, inibição de oviposição e da alimentação,
alterações no sistema hormonal, causando distúrbios no desenvolvimento, deformações,
infertilidade e mortalidade nas diversas fases. Porém, a mortalidade dos insetos por
inseticidas botânicos é apenas um dos efeitos e nem sempre esse deve ser o objetivo, já
que, para alcançá-lo, geralmente são necessárias concentrações elevadas do produto, o
que pode tornar a técnica inviável do ponto de vista prático, pela elevada quantidade de
material. O ideal é reduzir ou, se possível, impedir a oviposição e a alimentação do inseto
e, consequentemente, o crescimento populacional da praga.
O uso de inseticidas botânicos para o controle de insetos-praga representa uma
importante alternativa em pequenas áreas de cultivos agroecológicos, onde a produção
de extratos torna-se viável. A produção de extratos botânicos deve ser realizada,
preferencialmente, a partir dos frutos e das sementes, sendo que uma vez retiradas as
92
folhas e o caule da planta para confecção dos extratos, a mesma pode ter seu
desenvolvimento prejudicado.
O uso de extratos vegetais apresenta problemas da falta de informação em relação
à identificação das substâncias ativas, à segurança - em alguns casos - e à falta de
regulamentos legais. Porém, do ponto de vista do agricultor, é possível que a utilização de
extratos permita uma adoção rápida na prática, já que se constitui na forma de utilização
de compostos vegetais inseticidas mais próxima daquela que ele está habituado.
A utilização de compostos tóxicos de origem vegetal não é uma técnica recente, já
que o seu uso no controle de pragas era bastante comum nos países tropicais antes do
advento dos inseticidas sintéticos. Os primeiros inseticidas botânicos utilizados foram a
nicotina extraída do fumo Nicotiana tabacum (Solanaceae) (Figura 60), a piretrina extraída
do piretro do crisântemo Chrysanthemum cinerariaefolium (Asteraceae) (Figura 61), a
rotenona extraída de Derris spp. e Lonchocarpus spp. (Fabaceae) (Figura 62), a sabadina
e outros alcalóides extraídos da sabadila Schoenocaulon officinale (Liliaceae) (Figura 63)
e a rianodina extraída de Rhyania speciosa (Flacourtiaceae) (Figura 64). Estes inseticidas
praticamente
deixaram
de
ser
usados
com
o
surgimento
dos
inseticidas
organossintéticos, que se mostravam mais eficientes e baratos
O ressurgimento dos estudos com inseticidas botânicos deveu-se à necessidade
de se dispor de novos compostos para uso no controle de pragas que minimizassem os
problemas de contaminação ambiental, resíduos nos alimentos, efeitos prejudiciais sobre
organismos benéficos e seleção de insetos resistentes.
93
Fonte: http://tryonfarm.org/share/node/384
Figura 60. Fumo, Nicotiana tabacum.
Fonte:http://www.agricultureinformation.com/mag/2006/03/pyrethrum-used-for-making-insecticides/
Figura 61. Crisântemo, Chrysanthemum cinerariaefolium.
94
Fonte:http://www.rareflora.com/lonchocarpusvi.html
Figura 62. Lonchocarpus sp.
Fonte: http://b-and-t-world-seeds.com/carth.asp?species=Schoenocaulon%20officinale&sref=451633 m
Figura 63. Sabadila, Schoenocaulon officinale.
95
Fonte:http://www.plantsystematics.org/imgs/mha8/r/Samydaceae_Ryania_speciosa_2214.html
Figura 64. Rhyania speciosa.
Preparo dos derivados vegetais
Grande parte dos inseticidas botânicos é obtida a partir da secagem de diferentes
estruturas vegetais, como folhas, flores, frutos, raízes, ramos e sementes. O material seco
é, então, triturado, e do pó são produzidos extratos a partir do uso de solventes como
água, álcool ou acetona. Os extratos assim obtidos são filtrados e diluídos, formando
diferentes concentrações.
Dessa forma, após a coleta, a estrutura vegetal utilizada na obtenção dos extratos
deve ser seca e, posteriormente, triturada em um liquidificador doméstico para a obtenção
dos pós vegetais (Figura 65), que devem ser armazenados em recipientes de vidro
hermeticamente fechados e guardados em armário com pouca luminosidade e calor.
Para o preparo de extratos aquosos, as concentrações são determinadas pela
razão peso/volume (p/v) e obtidas pela adição do pó à água, que deve ser agitada para
homogeneizar, sendo que a mistura deve permanecer em repouso por 24h para extração
dos compostos hidrossolúveis. Findo esse período, deve ser feita a filtragem do material
com tecido fino de “voal” para retirada do material sólido, obtendo-se, assim, os extratos
aquosos, que devem ser conservados em refrigerador e utilizados, preferencialmente,
durante curto período de tempo.
96
Fotos: Sönia Poncio
Figura 65. Metodologia de preparo de pó para posterior elaboração dos extratos.
A: planta de onde é coletada a estrutura vegetal;
B: estrutura vegetal (nesse caso, folhas e ramos) após ser seco;
C: material sendo triturado em liquidificador;
D: após triturado, sendo peneirado até a obtenção de pó.
EXEMPLOS DE PLANTAS COM ATIVIDADE INSETICIDA
² Nim, Azadirachta indica (Meliaceae)
Dentre as plantas inseticidas atualmente estudadas, a meliácea A. indica (Figura
66), conhecida no Brasil por nim, nime ou nime asiático, é considerada a mais importante.
É utilizada no controle de insetos em alguns países asiáticos, especialmente na Índia, há
mais de 2.000 anos.
97
A
Fonte: http://www.oramsnurseries.com.au/trees.html
B
Fonte: http://www.nipahutgardens.com/products.asp?cat=21&pg=4
C
Fonte: http://www.hear.org/starr/images/image/?q=060928-0472&o=plants
Figura 66. Nim, Azadirachta indica. A: árvore; B: fruto e C: flor.
Os compostos presentes no min, e que apresentam atividade contra os insetos,
são encontrados em vários órgãos da planta, principalmente nas sementes, sendo
utilizados principalmente na forma de óleo (misturado com emulsificantes), ou na forma
de extratos aquosos ou orgânicos, existindo diversos produtos comerciais extraídos do
nim.
As principais vantagens do nim em relação a várias outras plantas inseticidas são a
atividade sistêmica, eficiência em baixas concentrações, baixa toxicidade a mamíferos e
menor probabilidade de desenvolvimento de resistência pela ocorrência de um complexo
de princípios ativos. Ainda, os inseticidas naturais produzidos a partir de nim são
biodegradáveis, não deixando resíduos tóxicos e não contaminado o ambiente,
apresentando persistência de 3 a 6 dias no solo. Por fim, extratos à base de nim são
mundialmente aprovados para uso em cultivos orgânicos.
A azadiractina (princípio ativo das plantas de nim) afeta diretamente o
desenvolvimento dos insetos expostos à sua ação, além de perturbar o processo da
ecdise, fazendo com que os insetos não se desenvolvam ou ocasionando até mesmo a
morte. Por essa razão, as formas jovens são mais fáceis de ser controladas. Ainda, o uso
do nim não resulta na morte do inseto imediatamente, porém, reduz o consumo de
alimentos, retarda o desenvolvimento, repele os adultos e reduz a fecundidade nas áreas
tratadas.
98
Pragas que podem ser controladas com o nim
Até 1995, cerca de 400 espécies de insetos foram relatadas como sensíveis a
algum tipo de ação do nim. É possível que todas as espécies de insetos sejam
sensíveis em níveis diferentes, porém dadas as variações no comportamento dessas
espécies e os seus diferentes graus de exposição no ambiente, algumas podem
escapar da ação do nim.
Muitos dos testes até o momento foram feitos fora do Brasil, com espécies que,
muitas vezes, não ocorrem no País. A utilização dos dados disponíveis na literatura, na
prática, é difícil, pois foram testados extratos obtidos de diferentes formas e aplicados
também de modos diversos, o que dificulta as comparações. Além disso, devido à ação
múltipla do nim, geralmente são relatados os diferentes modos de ação dos extratos,
porém as doses adequadas para o controle das pragas não são indicadas.
As espécies mais suscetíveis são as lagartas, cigarrinhas e larvas de besouros que
se alimentam das folhas tratadas. Os pulgões, em geral, exigem doses mais elevadas.
Resultados de pesquisas realizadas no Brasil mostraram efeitos letais do nim, tanto
extrato de folhas como de sementes, além do óleo emulsionável sobre diversas espécies
de pragas. De modo geral, os diferentes extratos de nim têm apresentado propriedades
semelhantes, variando a concentração necessária para atingir o mesmo nível de ação. A
escolha do extrato deve-se pautar na disponibilidade do produto e na facilidade de
preparo.
A Tabela 2 contém recomendações de controle de diversas espécies que já vem
sendo utilizadas no campo na República Dominicana. Essas recomendações podem
servir de orientação para a utilização dos produtos de nim no campo.
99
Tabela 2. Controle de algumas pragas com produtos de nim na República Dominicana
(Fonte: Martinez, 2002, modificado).
Dose (para 1.000m2)
Cultivos
Pragas
Produtos à base de
óleo formulado de nim (ml)
Alface
Alho
Berinjela
Beterraba
Mosca-minadora (Liriomyza spp.)
248
Pulgões: Myzus persicae e
Macrosiphum euphorbiae
496
Pulgões: M. persicae e M. euphorbiae
Lepidópteros: Spodoptera spp.
Heliothis sp.
Mosca-branca (Bemisia tabaci)
Mosca-minadora (Liriomyza trifolii)
Traça (Tuta absoluta)
496
Mosca-branca (B. tabaci)
Traça-da-batata
(Phthorimaea opeculelIa)
Lagartas (Manduca spp.)
Mosca-minadora (Liriomyza sp.)
248
496
417
417
835
417
417
248
Pulgões
496
Melão
Brocas-das-cucurbitáceas
(Diaphania hyalinata, Diaphania nitidalis)
278
557
Melancia
Mosca-branca (B. tabaci)
Brocas-das -cucurbitáceas
(D. hyalinata, D. nitidalis)
Mosca-branca (Bemisia tabaci)
Pulgões
Pepino
Repolho
Tomate
417
835
835
Brocas-das-cucurbitáceas
(D. hyalinata, D. nitidalis)
278
Mosca-branca (B. tabaci)
Pulgões
Traça-das-crucíferas (Plutella xylostella)
557
Lagarta mede-palmo (Trichoplusia ni)
Pulgões: Brevicoryne brassicae
Mosca-branca (B. tabaci)
Mosca-minadora (L. trifolii)
Pulgões: M. persicae, M. euphorbiae
Traça (Tuta absoluta)
Lagartas dos frutos: Helicoverpa zea,
Spodoptera spp.
.
557
334
334
668
557
278
557
278
278
100
² Cinamomo, Melia azedarach e triquília, Trichilia spp. (Meliaceae)
Os bons resultados obtidos com o nim têm estimulado a pesquisa com outras
meliáceas como Melia azedarach (comumente conhecida no Brasil como cinamomo,
pararaios ou santa-bárbara) (Figura 67) e Trichilia spp.
Melia azedarach tem efeito no controle de grilos, gafanhotos e pulgões e Trichilia
pallida (Figura 68) no controle de moscas-brancas e lagartas.
Fonte: http://www.anbg.gov.au/gnp/interns-2008/melia-azedarach.html
Figura 67. Cinamomo, Melia azedarach.
Fonte: http://www.fossilflowers.org/imgs/js322/r/Meliaceae_Trichilia_pallida_502.html
Figura 68. Trichilia pallida.
101
² Cedro, Cedrela spp. (Meliaceae)
O cedro (Figura 69) é uma árvore que se distribui por, praticamente, todos os
Estados brasileiros. Quando esmagadas, todas as partes da planta apresentam cheiro de
alho.
Pesquisadores observaram que o extrato de sementes de Cedrela odorata (cedrocheiroso) causou mortalidade de 96% de lagartas de Spodoptera frugiperda, além de
alongar essa fase em dez dias e reduzir o peso das pupas. Os autores concluíram que o
crescimento lento das lagartas resultou em menor consumo de alimento no campo e
menos danos às culturas.
Fonte: http://pt.wikipedia.org/wiki/Cedrela
Figura 69. Cedrela odorata.
²Eucalipto, Eucalyptus citriodora (Myrtaceae)
O eucalipto (Figura 70) é uma árvore de grande porte, de 30 a 40 metros de altura,
de tronco reto, com até 120cm de diâmetro, sendo que as folhas possuem um forte odor
de limão.
Os ingredientes ativos contidos nas folhas de E. citriodora e outras espécies do
gênero Eucalyptus se mostraram promissoras para o controle de pragas de grãos
armazenados e de formigas cortadeiras do gênero Atta.
102
Fonte: http://excellentaromatherapyguide.com/blog/aromatherapy-essentialoil-lemon-scented-eucalyptus.html/
Figura 70. Eucalyptus citriodora.
²Fumo, Nicotiana tabacum (Solanaceae)
A nicotina é um alcalóide derivado de várias plantas, principalmente de N. tabacum
(Figura 60), sendo uma toxina que age sobre o sistema nervoso dos insetos, de ação
muito rápida e possuindo efeito de contato e de fumigação. Porém, é considerado um dos
inseticidas botânicos mais tóxicos aos seres humanos.
Extratos aquosos de pó-de-fumo vêm sendo bastante utilizados como inseticida
natural por produtores de olerícolas na região de Santa Maria, RS, em função da
facilidade de obtenção da matéria prima, por existirem várias indústrias fumageiras na
região.
²Arruda, Ruta graveolens (Rutaceae)
A arruda (Figura 71) é uma planta cultivada nos jardins de residências por causa de
suas folhas fortemente aromáticas. É utilizada para repelir diversos tipos de insetos e
formigas.
103
Fonte: http://tryonfarm.org/share/files/images/Rue%20Ruta%20graveolens.jpg
Figura 71. Ruta graveolens.
²Timbó, Ateleia glazioviana Baill (Fabaceae)
A principal substância que qualifica o timbó (Figura 72) como inseticida é a
rotenona, que tem poder quinze vezes maior que a nicotina.
Quando em contato com os insetos, a rotenona causa rápida parada de
alimentação, perda das funções locomotoras, paralisia e morte. É um potente inibidor da
respiração celular, bloqueando a cadeia de transporte de elétrons nas mitocôndrias.
Apresenta amplo espectro de ação por contato e por ingestão, decompõe-se rapidamente,
apresentando curto período residual, de 1 a 3 dias, e promovendo a proteção da planta
por, aproximadamente, uma semana.
104
Fonte: http://www6.ufrgs.br/fitoecologia/florars/open_sp.php?img=3607
Figura 72. Ateleia glazioviana.
² Citronela, Cymbopogon nardus (Poaceae)
A citronela (Figura 73) é uma planta aromática e pode apresentar atividade
atraente, repelente e até tóxica a insetos. Essa planta vem sendo usada como matéria
prima para a fabricação de repelentes contra mosquitos e borrachudos.
Fonte: http://img00.elicriso.it/es/plantas_aromaticas/citronella/nardus.jpg
Figura 73. Cymbopogon nardus.
105
ü Vantagens e limitações no emprego de plantas inseticidas
Embora as pesquisas e o emprego de plantas inseticidas tenham sido
incrementados nesses últimos anos, há uma série de questões a considerar que podem
ser analisadas como vantagens ou limitações para o uso dessa tática de controle.
Há algumas vantagens óbvias, como a menor probabilidade de desenvolvimento de
resistência pelo inseto, porque normalmente há mais de um princípio ativo presente no
produto vegetal, a compatibilidade com outros métodos de controle adequando-se ao
emprego no manejo integrado de pragas e a menor toxicidade a mamíferos.
Há outros aspectos, entretanto, que podem ser considerados como vantagem ou
desvantagem em função do enfoque com que o mesmo é analisado.
A disponibilidade de matéria prima, por exemplo, apontada como vantagem porque
as plantas inseticidas estão constantemente disponíveis na natureza, pode também ser
considerada uma limitação já que, levando-se em conta o elevado gasto de material para
preparo dos derivados vegetais, estes recursos poderão se esgotar rapidamente se não
forem feitos constantes replantios.
No caso do nim, um dos maiores problemas para a utilização no Brasil é a
disponibilidade de matéria prima, já que as áreas com essa planta ainda estão em fase
de implantação. Por isso, é sempre interessante que a planta inseticida seja nativa e
pouco exigente em solo e clima. As estruturas vegetais devem ser coletadas de forma
moderada, considerando, ainda, que a coleta de frutos e folhas causa menos problemas
para a conservação da planta que a coleta de outros órgãos. Além disso, é também muito
importante que o agricultor se habitue a manter a planta inseticida em cultivo permanente.
A seletividade é outro aspecto que tem sido discutido como vantajoso, em função
dos derivados vegetais pouco afetarem os inimigos naturais. Isto, no entanto, também
deve ser analisado sob o ponto de vista de que os produtos seletivos geralmente são
eficientes apenas para uma espécie ou grupo correlato de espécies, obrigando a busca
de alternativas de controle para as demais pragas presentes na cultura.
Do mesmo modo, a rápida biodegradação é vantajosa quando se considera que,
em função disso, tem-se menor contaminação do ambiente e menor probabilidade de
desenvolvimento de insetos resistentes. Porém, acaba sendo uma desvantagem quando
se leva em conta que a menor persistência obriga reaplicações frequentes do produto.
Em alguns casos, o inseto pode distinguir entre as áreas onde o produto foi utilizado e
onde não, determinando que as aplicações sejam realizadas em condições ótimas e
tornando o alto volume quase indispensável.
106
Além destes aspectos, há uma série de outros fatores que devem ser conhecidos
para que o emprego de inseticidas botânicos tenha sucesso. Dentre estes podem ser
destacados: a variação na concentração dos princípios ativos nos diversos órgãos vegetais e ao longo do ciclo da planta; a técnica mais adequada de extração e conservação
dos extratos; a fase do inseto mais suscetível; a concentração a ser utilizada e a
estabilidade após a aplicação.
RECEITAS DE PREPARO DE INSETICIDAS BOTÂNICOS
A seguir são descritas algumas receitas de preparo de inseticidas botânicos que
foram apresentadas por Moreira et al. (2005).
²Fumo
Extrato de fumo
Picar 500 g de fumo em pedaços e colocar numa vasilha com tampa. Despejar 2 L
de água fervendo e tampar. Deixar em repouso por 24 horas. Após esse período, agitar e
filtrar em pano fino, espremendo bem para retirar o máximo de extrato. Colocar em frasco
de 2 L de capacidade e adicionar 200 mL de álcool etílico. Completar com o filtrado até
atingir 2 L. Esse material deve ser guardado em lugar fresco, não ser exposto à luz, e
deve ser usado imediatamente no controle de pulgões.
Macerado de fumo
Picar 5-10 cm de fumo de corda e colocar em 1 L de água por um dia em
recipiente não-metálico com tampa. Diluir em 5 L de água e pulverizar sobre as plantas.
Controla cochonilhas, lagartas e pulgões.
² Mistura de sabão e extrato de fumo
Aquecer 5 L de água e adicionar 250 g de sabão em pó biodegradável. Deixar
esfriar e adicionar 250 mL de extrato de fumo. Pulverizar sobre as plantas. Controla
cochonilhas com carapaça e ácaros.
² Pimenta vermelha
Esmagar 100 g de pimenta malagueta, juntar 2 L de água e deixar em repouso por
107
um dia. Filtrar e adicionar 20 gotas de detergente e mexer. Pulverizar sobre as plantas.
Age como repelente de insetos. Não é preciso diluir. Tem efeito inseticida contra pulgões,
cochonilhas, tripes e vaquinhas.
² Alho
Para preparar o extrato de alho, deve-se esmagar 4 dentes de alho em 1 L de água
e deixar amolecer por 12 dias. Coar e diluir em 10 L de água.
² Timbó
Pó de timbó
Obtido da maceração de partes secas da raiz da planta. Depois de macerado, fazer
a separação da parte mais fina por peneiramento. O pó resultante se destinará ao preparo
de soluções líquidas, como suspensão em água e sabão. Em geral, o pó é misturado a
outro material inerte, como argila, gesso, talco ou enxofre, o que pode controlar, por
polvilhamento, grande quantidade de insetos-praga.
Extrato aquoso de timbó
A forma de se fazer é bem simples: basta macerar, em água, partes das plantas,
como raízes, cascas, folhas ou frutos (sementes). A solução obtida pode ser pulverizada
sobre plantas atacadas por insetos ou ácaros.
Pó de timbó com enxofre
Misturar bem uma parte de pó de timmbó, uma de enxofre e três de taIco ou argila
em um recipiente. Pode ser usado nessa forma para o controle de lagartas das
crucíferas em polvilhamento.
² Nim
Extrato de nim
Picar folhas e ramos finos verdes (1.250 g/100 L de água). Deixar repousar a
mistura durante 12 horas, no mínimo. Coar e pulverizar imediatamente. No caso de
sementes moídas, usar de 1,5 a 3 kg/100 L de água. Deixar repousar por 12 horas, coar e
pulverizar. No caso do óleo das sementes, pulverizar de 250 a 500 mL/100 L de água.
108
Extrato de sementes
Triturar aproximadamente 2 kg de sementes de nim e deixar imerso em uma
vasilha com água por um dia. Enquanto isso, preparar 0,5 L de água com sabão. Depois
de um dia, coar o material em um pano. À medida que vai ocorrendo a filtragem, o pano
deve ser espremido para que se retire o óleo da semente triturada. A solução está pronta
para ser usada para pulverização, adicionando-se a água mais o sabão diluído, até atingir
o volume de 40 L.
Extrato de folhas secas
Triturar 1 kg de folhas secas, deixando em imersão em água por um dia. Coar o
material. A solução obtida será usada em pulverizações. Para pulverizar, adicionar sabão
à calda e completar o volume para 40 L. Mexer bem para misturar o sabão e a solução.
² Óleo vegetal comestível
Indicado para o controle de pragas de grãos armazenados na dose de 300 mL de
óleo comestível para 100 kg de feijão. Misturar o óleo com os grãos.
² Líquido de castanha de caju
Indicado para o controle de pragas de grãos armazenados. Colocar uma porção de
castanhas de caju numa panela de barro. Levar ao fogo até produzir bastante líquido.
Retirar do fogo e coar.
² Tomateiro
Coletar 250 g de folhas e caules. Colocar em recipiente e adicionar 500 mL de
álcool etílico 95°GL. Após 48 horas, filtrar em um pano fino. Ao material filtrado, adicionar
água até completar 2 L. Esse material deve ser guardado em lugar fresco e não exposto à
luz. Deve ser usado imediatamente para o controle de pulgões.
² Sabão de coco
Solução 1
Diluir 5 kg de sabão de coco em água quente. Completar com água para 200 L.
Solução indicada para o controle de pulgões.
109
Solução 2
Diluir 250 g de raspa de sabão de coco em 500 mL de água e adicionar 15 g de
bórax. Agitar bem para promover a completa diluição do sabão e do bórax e boa
homogeneização. Uso capilar para o controle de piolhos em seres humanos.
² Eucalipto
Coletar quantidade suficiente para utilizar em paiol de milho, de forma a alternar
camadas de folhas de eucalipto e milho. Protege o milho contra pragas de grãos
armazenados.
² Misturas de óleo
Acrescentar à solução constituída de 300 mL de óleo vegetal 30 g de sabão (ou
30 mL). Completar o volume com água para 5 L. Agitar bem para boa homogeneização.
É eficaz no controle de cochonilhas de carapaça.
² Manipueira
Líquido leitoso amarelado obtido a partir da prensagern de raízes de mandioca,
durante a fabricação da fécula ou da farinha de mandioca. Tem ação acaricida (três
pulverizações de 1 parte de manipueira e 2 partes de água), inseticida (três pulverizações
de 1 parte de manipueira e 1 parte de água) e carrapaticida (três pulverizações de 1 parte
de manipueira, 1 parte de óleo de mamona e 2 partes de água). Maior eficiência no
controle de cochonilhas e pulgões.
Ø ATIVIDADES
Para realizar as atividades referentes a esta Unidade, entrem em contato com os
tutores da disciplina.
Ø
BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
BRUNHEROTTO, R. Bioatividade de extratos aquosos de Melia azedarach L. e
Azadirachta indica A. Juss (Meliaceae) sobre Tuta absoluta (Meyrick, 1917) (Lep.,
Gelechiidae) criadas em diferentes genótipos de tomateiro. Dissertação (Mestrado
Entomologia). Escola Superior de Agricultura “Luiz Queiroz”, Universidade de São Paulo.
Piracicaba, SP, 2000.
110
CARVALHO, P.E.R. Espécies arbóreas brasileiras. 1. ed. Brasília: Embrapa Informação
Tecnológica; Colombo: Embrapa Florestas. 2003. 1039 p.
COSTA, E.L.N.; SILVA, R.F.S; FIUZA, L.M. Efeitos, aplicações e limitações de extratos de
plantas inseticidas. Acta Biologica Leopoldensia, Porto Alegre, v. 26, p. 173-185, 2004.
GALLO, D. et al. Entomologia Agrícola. 2. ed. Piracicaba: FEALQ, 2002.
GUERRA, M.S. Receituário caseiro: alternativas para o controle de pragas e doenças de
plantas cultivadas e de seus produtos. Brasília, Emater, 1985.
HERNÁNDEZ, C.R.; VENDRAMIM, J D. Avaliação da bioatividade de extratos aquosos de
Meliaceae sobre Spodoptera frugiperda. Revista de Agricultura,v. 72, p. 305-318, 1997.
MARCHIORI, J.N.C.; SOBRAL, M. Dendrologia das angiospermas: myrtales. Santa
Maria: Editora da UFSM, 1997. 304 p.
MARTINEZ, S.S. (Ed.) O nim – Azadirachta indica: natureza, usos múltiplos, produção.
Londrina: IAPAR, 2002. 142 p.
MENEZES, E.L.A. Inseticidas botânicos: seus princípios ativos, modo de ação e uso
agrícola. (in: EMBRAPA, documentos 205). Rio de Janeiro: Seropédica, 2005.
MOREIRA, M. D. et al. Uso de inseticidas botânicos no controle de pragas. In: VENZON,
M.; PAULA JÚNIOR, T.J.; PALLINI, A. (Org.). Controle alternativo de pragas e
doenças. Viçosa: EPAMIG/CTZM, p. 89-120. 2005.
ROEL, A.R. Utilização de plantas com propriedades inseticidas: uma contribuição para o
desenvolvimento rural sustentável. Interações (Campo Grande), Campo Grande, v. 1, n.
1, p. 43-50, 2001.
VENDRAMIM, J.D.; CASTIGLIONI, E. Aleloquímicos, resistência de plantas e plantas
inseticidas. In: GUEDES, J.C.; COSTA, I.D.; CASTIGLIONI, E. (Org.) Bases e Técnicas
do Manejo de Insetos. Santa Maria: Pallotti, 2000. p. 113-128.
111
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