Aula do Roberto
29/08
Nervos e terminações nervosas
Todo o processo de controle do sistema
nervoso no nosso corpo advém primeiro do
entendimento das informações que o meio
exerce sobre o nosso corpo e a partir dessas
informações, que resposta nosso organismo
organiza para comandar e controlar esse
corpo.
A estrutura básica de funcionamento neural é
o neurônio e esse neurônio é o elo de ligação
entre o sistema de processamento dessas
informações.
O neurônio é uma célula que funciona o tempo
todo e deixa de lado a capacidade reprodutiva.
Isso tem uma importância clínica importante
porque uma lesão no neurônio causa perda
funcional importante, o que torna fundamental
a proteção do neurônio para a manutenção do
sistema. Como o corpo está em constante
contato com o meio externo, essa ação do
meio ambiente sobre o corpo vai agir também
sobre o neurônio. Como o pericário é muito
suscetível a lesão e quando é lesado o
neurônio morre, a natureza evoluiu de modo a
lançar o neurônio para a parte mais profunda e
protegida do corpo do animal. No neurônio
sensitivo isso acontece de maneira marcante.
O neurônio motor e o associativo já nascem
dentro do arcabouço ósseo, já nascem dentro
do corpo do animal. Porém, nesse processo
migratório do neurônio sensitivo para dentro do
corpo do animal, eles não podem perder a
comunicação com o meio externo, então o que
o acontece, o neurônio sensitivo projeta uma
parte dele para receber as informações do
meio externo. No mamífero, os corpos
neuronais sensitivos estão muito próximos da
medula espinhal, ou seja, da coluna vertebral,
ou perto da caixa craniana no tronco
encefálico, estando próximo do arcabouço
ósseo. Do mesmo modo, para que o neurônio
motor possa receber e passar a informação ele
emite um axônio que vai na célula muscular ou
glandular para promover a resposta
processada pelo SNC. O que se chama de
nervo é o conjunto de axônios que saem do
SNC para inervar m. e glândulas, e neurônios
sensoriais, tanto axônios como corpos
celulares, formando o SN periférico, que vai
em oposição ao SNC formado pelo sistema
nervosa que se encontra dentro da medula
espinhal e da caixa craniana. Ex.: nervo
formado pelo axônio do neurônio motor e
axônio do neurônio sensitivo mais corpo do
neurônio sensitivo. Pode ter também o corpo
do neurônio motor autônomo (do SN
Autônomo) que iremos aprender depois. Esses
nervos são formados por axônios e corpos
celulares. O conjunto de corpos celulares são
chamados de gânglios. Podemos ter um
gânglio sensitivo (ligado aos neurônios
sensitivos) e gânglio autônomo (ligado ao SN
Autônomo, e portanto, sistema motor, que vai
inervar músculo liso e glândulas). Esses
nervos são vistos como grandes estruturas
cordonais formadas na sua imensa maioria por
substância branca (axônios), que faz a
conexão do SNC com a periferia, seja conexão
sensorial ou conexão motora.
A terminação do nervo é a parte do nervo que
faz o contato com estruturas pouco externas
do SNC com o meio ambiente. Funções das
terminações:
- Terminação nervosa sensorial: é específica.
O sistema nervoso só conhece um tipo de
linguagem (impulso elétrico/ nervoso). Meio
ambiente não trabalha com esse tipo de
impulso, e sim químico/ físico. Essa
terminação é capaz de converter uma variação
do meio em sinal elétrico (impulso nervoso),
que é a linguagem que o nosso SN reconhece.
Ex.: terminação nervosa livre é capaz de
captar uma variação térmica (frio/calor) em
impulso elétrico, ou uma lesão de pele que
gera impulso químico em impulso elétrico (no
caso, a dor). Terminação nervosa sensorial
visual é capaz de transformar um estímulo
luminoso em sinal elétrico. Terminação
nervosa auditiva transforma as ondas sonoras
em sinal elétrico.
Portanto, nós conhecemos nosso meio por
termos sensores ou receptores capaz de
transformar essas variações em sinal elétrico.
Se não temos receptores é como se não
existissem as variações do meio. Ex.: esse
meio está constantemente invadido com ondas
curtas, freqüências moduladas, raio
infravermelho, ultravioleta, etc. Como não
tenho receptor para isso, é como se não
existisse. Já o rádio é capaz de captar essas
ondas, transformando em ondas auditivas que
aí sim podemos captar. Animais que captam
infravermelho andam durante a noite como se
fosse dia, já nós não.
- Terminação nervosa eferente ou motora (que
vem do neurônio motor de uma maneira geral):
ao contrário da sensorial, transforma o impulso
elétrico em contração de músculo ou
contração de glândula, através da produção de
substâncias de neurotransmissores que vão
atuar na placa motora, fazendo a actina e
miosina deslizarem uma sobre a outra
produzindo a contração do músculo ou vai se
avançar através da superfície do epitélio
glandular fazendo com que haja secreção do
produto armazenado. Semelhante a contração
da fibra lisa, é lançada uma grande quantidade
de neurotransmissores que processam uma
reação na parede celular havendo a contração
e abertura daquelas vilosidades que
armazenam os hormônios, ocasionando a
secreção (o epitélio glandular que se contrai).
Os nervos de uma maneira geral são
estruturas bem vascularizadas. Todo nervo
tem na sua estrutura uma alta vascularização
e como cada nervo possui um processo de
formação de milhares de axônios, a natureza
busca proteger esses nervos. Então temos em
um nervo com uma quantidade grande de
axônios e na periferia desses axônios temos
uma membrana grande chamada de epineuro,
membrana conjuntiva que reveste
externamente o nervo e que o protege e dá o
formato dele. O tecido nervoso, tanto no SNC
como no periférico, é extremamente frágil. E a
mesma coisa ocorre com o nervo, e o que vai
dar consistência a esse conjunto de axônios a
natureza lança a mão dessa proteção
conjuntiva que é o epineuro. E em torno
dessas estruturas ele forma septações de uma
linha conjuntiva que vai compartimentalizar o
nervo chamado de perineuro.
Além disso tudo, em torno de cada axônio
existe uma bainha própria conhecida como
endoneuro. Esses três conjuntos de bainhas
conjuntivas formam uma proteção, dão firmeza
ao nervo, funcionam como barreira para uma
série de substâncias que não alcançarão o
nervo.
Além dessas bainhas conjuntivas, temos
envolvendo cada neurônio um conjunto de
células que o protegem. São chamadas de
células de Schwann, e formam uma linha
protetora por dentro do endoneuro (não é o
endoneuro), conhecida como uma linha de
neurilema na periferia do sistema periférica.
No SNC existe uma outra célula que promove
essa proteção, chamada de oligodendrócito.
Essas células de Schwann que formam uma
linha de neurilema no nervo periférico, produz
um revestimento (produz uma bainha
lipoproteica chamada de mielina, a bainha de
mielina, que faz a proteção externa ao
neurônio e tem um papel fundamental no
processo de transmissão elétrica, isolando o
neurônio. Portanto, quanto mais bainha de
mielina tem um axônio, maior é sua velocidade
de condução).
Esses nervos tem uma rica irrigação (muitos
capilares em toda sua extensão), mas não tem
uma inervação própria, paradoxalmente. Se eu
estimular um axônio eletricamente no meio
dele ele vai conduzir o impulso nervoso dos
dois lados. Portanto se espetarmos um nervo
estimulando-o, não vamos sentir dor no nervo
e sim no território por ele inervado. Ex.: bater o
cotovelo na quina da mesa, dando o ‘choque’ e
contrai o músculo simultaneamente. O nervo é
estimulado, sua parte motora transmite
impulsos aos músculos dando a ordem e ao
mesmo temos a sensação de formigamento (o
impulso sensorial sobe, vai ao cérebro, e as
áreas sensoriais do cérebro lêem não resposta
no nervo, mas sim aquele choque daquele
território por ele inervado. Há também uma
curiosidade, a dor fantasma. O indivíduo lesa
uma parte, ele fere o membro, esse corpo
lesado cria sensores que podem ser
estimulados termicamente, eletricamente, etc.
E aí, quando esse nervo é estimulado , o
impulso segue o caminho primordial e vai para
o cérebro, que lê não a estimulação do corpo
inervado, mas do membro que existia
anteriormente. Aí a representação do membro
permanece, e o indivíduo vai ter a sensação
de dor num membro que não existe mais. Há
uma situação mais complexa chamada
Síndrome do membro fantasma. Nela, o
indivíduo tem a sensação de receber
informações do membro que não existe mais.
Ex.: está andando e tem a sensação do braço
balançando, do braço mexendo. O mecanismo
aí é mais complexo e envolve áreas do
cérebro que veremos mais para frente.
O que acontece quando um nervo é lesado?
Se eu tenho uma lesão completa do nervo não
há recuperação. Mas se há uma lesão parcial
do nervo, vai depender do grau, intensidade,
proximidade do SNC da lesão. No caso do SN
periférico, pode ocorrer sim uma reposição.
Toda vez que o nervo é lesado (ex.:cai uma
garrafa de vidro no braço e corta uma parte no
nervo radial, radiano) e a parte distal do nervo
entra em processo de degeneração e morre.A
parte receptora morre, são reabsorvidas pelos
macrófagos e pelas próprias células de
Schwann. Quando o nervo é lesado, o corpo
celular entra num processo de tentativa de
recuperação do nervo, aumenta muito de
tamanho, aumento o número de organelas e
começa a trabalhar muito para recuperar esse
atingido. As vezes, esse edema que é causado
por esse aumento de organela é tão grande
que o nervo não suporta e explode, morrendo.
Mas se isso inexiste, ele começa a fazer
brotamentos, que vão procurar aquele
caminho antigo que as células de Schwann
deixaram. Quando uma dessas ramificações
acha esse caminho, ela elimina as outras e
começa a desenvolver isso em direção ao
órgão-alvo. Esse processo é chamado de
cromatólise. Se existir esse processo, não
morre e acha o caminho, ele vai em direção ao
órgão-alvo, chega e reitera esse órgão. Isso é
válido tanto para fibra sensorial, como para a
motora. Ex.: corta o dedo, a ponta do dedo fica
adormecida por dias, e depois volta. Ou lesão
mais intensa, quando indivíduo perde a
motricidade, sensibilidade, e depois de um
tempo recupera ambos com fisioterapia. Isso
então, depende da extensão da lesão, da
distância da lesão para tronco encefálico ou
medula. Quanto mais longe destes, melhor é o
prognóstico, primeiro porque o nervo é menor
e segundo porque o território que ele tem que
recompor é menor também. Essa recuperação
pode ser parcial ou muito boa, dependendo.
Quando o nervo é muito grande, há um
mecanismo auxiliar para esse processo.
Espera alguns dias, limpa as áreas lesadas,
aproxima uma área da outra, um nervo do
outro, e faz uma microneurorrafia. Ou seja, faz
a mistura do epineuro, com um fio muito fino,
favorecendo os brotamentos a acharem os
caminhos de volta. Como eles acham o
caminho de volta é uma dúvida que ainda
persiste, e esse fenômeno é chamado de
bioneurotaxia (ou seja, aminho que ele acha
para acertar o alvo). É complexo, com a
participação de muitas proteínas que vão guiar
o nervo. Mas muitas vezes o caminho nem é
exatamente aquele, o nervo pode terminar no
músculo do lado, ou num território da pele que
não é aquela. Ex.: um nervo radial lesado e um
que inervaria a sensibilidade da parte mais
central do polegar e do indicador, troca um
com o outro. Aí o próprio sistema nervoso, lá
no córtex cerebral, reprograma, reconhece e
reorganiza o comando, tanto vale para o
movimento como para a sensibilidade. Então
com o tempo ele reaprende a detectar os
territórios de inervação e de comando motor.
Ex: uma fibra do indicador que vai pro polegar
e uma fibra do polegar vai para o indicador.
Num primeiro momento fica confuso, mas logo
o cérebro entende isso e reprograma o mapa
corporal lá em cima, reprogramando o
comando motor (readapta).
Portanto, na parte distal do nervo lesado,
ocorre a degeneração do tecido nervoso, mas
as vias, a bainha de neurilema permanece, e
os caminhos estão presentes. Essa
reorganização neuronal é válida apenas para
os músculos e sensibilidade corporal
consciente. No sistema autônomo não tem um
comando da córtex cerebral e sim do comando
do hipotálamo, isso não acontece. Ex: se eu
leso o nervo facial e ele se recompõe, ele pode
se recompor como um nervo espinhal. Esse
nervo tem partes, uma de comando motor
voluntário (sensibilidade consciente) e tem
uma parte autonômica que é uma parte
parassimpática que controla a secreção da
glândula lacrimal e das glândulas salivares. As
vezes há uma troca de fibras: as fibras da
glândula sublingual/ submandibular vão para a
glândula lacrimal e dessa última glândulas vão
para as primeiras. Ocorre então, a Síndrome
das lágrimas de crocodilo, que ocorre quando
um indivíduo está com fome, passa em frente
de um restaurante e começa a chorar, e
quando ouve uma notícia ruim começa a
salivar. Então, há uma inversão, e o sistema
nervoso não consegue se readaptar. Essa
readaptação é exclusiva da córtex e não do
hipotálamo. Sempre e exclusivamente o nervo
só cresce nas paredes da bainha de
neurilema, esse caminho é o que conduz ao
órgão- alvo. Quando ele cresce fora da bainha,
ele forma o que acontece nos indivíduos que
sofrem uma amputação de membros, ele
cresce de forma aleatória e procura um
caminho, não acha, e começa a se enovelar .
Isso se chama neuroma de amputação. Esse
neuroma que é estimulado e causa a
sensação da dor fantasma.
Os nossos nervos periféricos têm dois grandes
conjuntos de nervos: os que saem pela medula
espinhal (nervos pares espinhais) e os que
saem da caixa craniana pelo tronco encefálico
e pelo cérebro (nervos pares cranianos).
Sempre saem aos pares. 31 pares de nervos
espinhais e 12 pares de nervos cranianos que
serão mais tarde discutidos.
Imagens (slides):
Mostra a separação de nervos do sistema
nervoso central (formado pelo encéfalo; tronco
encefálico, cérebro, cerebelo; e medula
espinhal) e do sistema nervoso periférico. De
ambos os formadores do SNC saem ou
chegam axônios formando o que chamamos
de sistema nervoso periférico, que são os
nervos e gânglios propriamente ditos. Temos a
medula espinhal com pares espinhais
inervando as estruturas corporais, tanto da
porção motora como da sensorial, e há os
pares cranianos. Esses nervos são mistos
formados pela parte sensorial e motora, e
ambos chegando ou saindo do SNC. São 31
segmentos espinhais (8C, 12T, 5L, 5S e 1
coccígeo). Há 12 pares cranianos (do primeiro
ao 12º par são nervos que emergem a maioria
do tronco encefálico, com exceção do óticoolfatório que emerge do cérebro). São
responsáveis pela inervação motora e
sensorial da cabeça e controle de algumas
estruturas viscerais do pescoço. Os nervos
pares cranianos possuem núcleos localizados
dentro do encéfalo e muitos deles possuem
gânglios periféricos como têm também os
nervos espinhais. Falaremos disso mais tarde.
A estrutura do nervo espinhal é baseada em
fibras que formam o conteúdo dos nervos
(milhares e milhares de axônios envolvidos
pelo epineuro, perineuro, endoneuro e bainha
de mielina). O nervo é formado por axônios e
também por corpos celulares conhecidos como
gânglios nervosos. Podem ser gânglios
sensoriais ou autonômicos. Epineuro: bainha
mais externa. No interior do nervo há tecido
adiposo e conjuntivo formando o perineuro. E
o endoneuro envolvendo os pequenos
conjuntos neuronais. Além disso, as fibras que
formam a bainha de mielina. A estrutura é a
mesma tanto para neurônios sensoriais como
motores. Prestar atenção no conjunto de
membranas lipoproteicas que envolve os
neurônios, que é a representação de uma
célula de Schwann (exclusiva de cada axônio),
produzindo a bainha de mielina e o axônio
dentro dela. Há o citoplasma da célula de
Schwann formando a bainha de neurilema.
Entre uma bainha de neurilema e outra (entre
uma célula de Schwann e outra) há
estrangulamento chamado de nó ou
estrangulamento de Ranvier.
O axônio periférico e o axônio do SNC ambos
têm bainha de mielina. O primeiro as células
de Schwann envolve esse axônio,
progressivamente encosta nele produzindo a
bainha de mielina. No SNC isso acontece
também, só que as células que fazem são
chamadas de oligodendrócitos que formam
essa bainha de mielina (geralmente para
vários grupos de neurônio).
Na parte periférica, os nossos receptores são
exclusivos para as modalidades sensoriais.
Então temos as principais modalidades
sensoriais que são avaliadas durante um
exame clínico, neurológico na semiologia
tradicional que é a sensibilidade vibratória, a
pressão e o tato (sensibilidade superficial), a
dor, a temperatura, e a sensibilidade profunda
que informa o grau de contração muscular e
de tensão e movimento de tendões e
articulações.
A vibração é uma sensibilidade de estimulação
e não estimulação intermitentes (ex.: colocar a
mão no aparelho de ar condicionado ligado
havendo vibração). A pressão e o tato são
estimulações constantes.
Antigamente, eram divididos por determinadas
modalidades sensoriais (ex.: corpúsculo de
Meissner estava ligado ao tato; terminação
nervosa livre estava ligada à dor, temperatura).
Hoje se sabe que um corpúsculo de Meissner
pode ser receptor de tato e pressão. A própria
terminação nervosa livre pode funcionar como
um receptor tátil. A função depende, portanto.
Então se diz que cada receptor é
predominantemente associado a cada função.
A própria terminação nervosa livre pode
funcionar como receptor tátil também (ex.:
pode se ativar pelo movimento do folículo
piloso). O corpúsculo de Paticci está ligado a
sensibilidade vibratória, e eventualmente pode
ser disparado por uma ação de pressão.
Receptores fusos-neuromusculares: envolvem
fibras intrafusais dentro do músculo, que
quando dilatas disparam a sensação de
movimento. Isso e importante na regulação do
tônus muscular (intensidade do tônus). E ela é
auxiliada também pelos órgãos nervotendíneos (terminações localizadas nos
tendões e ligamentos (cápsulas articulares)
que são ativadas pelo movimento. Isso será
falado melhor depois.
Terminações nervosas motoras transcodifica o
sinal elétrico em contração muscular. O
impulso nervoso quando chega pelo neurônio
motor, no terminal sináptico ele ativa as
enzimas sinápticas que caem no sarcolema
(superfície da fibra muscular) e ativa o
mecanismo da contração (miosina e actina).
Os indivíduos que tem um membro amputado
freqüentemente tem o mecanismo de
sensação dor fantasma ou membro fantasma
que ocorre pela transmissão elétrica do
neurônio. A raiz nervosa do neurônio lesado,
quando é estimulado fisicamente, ativa
diretamente o SNC como se fosse uma
estimulação não no neurônio lesado, mas no
território anteriormente inervado por esse
nervo. Há sensação de aperto, esmagamento,
choque, contato, queimação. Ex.: amputação
da mão, sendo essa estimulada. Se fizermos
uma ressonância nuclear magnética funcional,
considerando a despolarização da mão do
membro normal é possível ver que tem uma
ativação direta da área sensorial do corpo
lesado.
O neurônio de amputação é estimulado
(eletricamente, mecanicamente, termicamente)
e conduz o impulso elétrico pela medula até a
área cerebral e aí dispara a sensação das
áreas sensoriais, como se ele estivesse
estimulando o antigo território inervado. No
caso do membro fantasma, você tem uma
sensação mais complexa da presença do
membro que aí facilita a adaptação através de
uma serie de comandos nas próteses (área de
neurorobótica está crescendo: é possível
conectar através de chips o neurônio lesado
com o membro mecânico, podendo mexer).
Podem ocorrer lesões aparte das lesões
mecânicas, como é o caso das lesões da
bainha de mielina. Ex:doenças
desmielinizantes (esclorose múltipla lesa a
bainha de mielina no SNC) ou doenças
desmielinizantes dos nevos periféricos, que
levam a alterações sensórias motoras dos
membros do corpo, na cabeça, etc.
Numa lesão axônica há uma degeneração da
bainha de mielina e do corpo distal do
neurônio. O corpo proximal permanece, com o
processo de cromatólise (ou seja, o edema do
corpo celular): aumento de organelas e edema
o pericárdio do corpo celular. Se ele resiste
esse edema, ele começa a criar brotamentos
que buscam os antigos caminhos da célula de
Schwann. Um deles irá liquidar os outros
brotamentos, apossa daquele e faz o processo
de regeneração neuronal. Depois o corpo
celular volta ao tamanho original, diminui o
processo de cromatólise, ocorre a progressiva
reinervação e crescimento neuronal até chegar
ao órgão-alvo. Geralmente o neurônio cresce
de 1 a 2 mm por dia em condições normais.
O processo de neurorrafia é uma sutura do
epineuro no caso de uma lesão de um nervo
grande.
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