palestra biologia de algumas espécies de

PALESTRA
XVIII Simpósio
de Mirmecologia
BIOLOGIA DE ALGUMAS ESPÉCIES DE BLEPHARIDATTA
P.R. da Silva
Universidade São Marcos, R. Clóvis Bueno de Azevedo, 176, CEP 04266-040, São Paulo, SP, Brasil. E-mail:
[email protected]
As formigas do gênero Blepharidatta têm distribuição exclusivamente Neotropical e eram até há alguns
anos consideradas extremamente raras, sendo representadas por pouquíssimos espécimes em coleções de
museus.
O gênero pertence à Myrmicinae e em 1995 foi
incluído por BOLTON na tribo Blepharidattini juntamente com o gênero Wasmannia.
Análises filogenéticas feitas por SHULTZ & MEIER
(1995) e trabalhos não publicados de DINIZ & MAYÉ NUNES (comunicação pessoal) consideram uma estreita relação entre Blepharidatta e atíneos. Em 2003,
BOLTON publica que a tribo Blepharidattini apresenta
sinapomorfias com Attini.
Atualmente são reconhecidas sete espécies de
Blepharidatta:
- B. brasiliensis, descrita por WHEELER em 1915, com
distribuição amazônica, registrada no Brasil e na
Venezuela;
- B. conops, descrita por KEMPF (em 1967), que ocorre na
região central do Brasil (Mato Grosso, Mato Grosso do
Sul, Goiás, Tocantins e Maranhão);
- uma espécie ainda não descrita registrada em matas
pluviais do leste da Bahia, designada como
Blepharidatta sp.;
- uma espécie conhecida apenas por cinco exemplares
de machos coletados em 1971 na caatinga de Pedra
Azul (norte de Minas Gerais). Esta espécie foi indicada
por DINIZ (1994) enquanto fazia a revisão do gênero.
Este material foi depositado na coleção do Museu de
Zoologia da USP;
- uma espécie não descrita, coletada e registrada na
Bahia por JACQUES DELABIE (comunicação pessoal em
2002), diferente de Blepharidatta sp. O material foi
depositado na coleção do CEPLAC em Ilhéus, na
Bahia;
- uma espécie não descrita de matas da Amazônia
boliviana, conhecida por exemplares de operárias
coletadas em abril de 2003 por Fernando Fernandez.
O material foi depositado na coleção da Fundación
Humboldt na Colômbia;
- em maio de 2003, Antônio Tavares trouxe para a
coleção do Museu de Zoologia da USP duas operárias
de mais uma espécie não descrita. Os exemplares
foram coletados por Quinet na caatinga de Crateús,
no Ceará.
Até agora, apenas as três primeiras espécies foram
estudadas. B. conops é a mais bem conhecida. Jorge
Diniz, Carlos Roberto F. Brandão, Patricia Romano da
Silva e Flávio Roces fizeram vários estudos sobre B.
conops; Jorge Diniz, Patricia Romano da Silva, C.
Rabeling, Manfred Verhaagh e Ulrich Mueller estudaram alguns aspectos de B. brasiliensis e um pouco da
biologia de Blepharidatta sp. foi estudada por Jorge
Diniz e Patricia Romano da Silva.
As larvas de B. brasiliensis foram estudadas por
George C. Wheller e Jeane Wheeler.
B. conops habita os cerrados brasileiros. Formigas
desta espécie escavam ninhos de arquitetura simples
e freqüentemente acumulam carcaças de artrópodes
ao redor do orifício de entrada de seus ninhos.
As operárias forrageiras de B. conops coletam
artrópodes vivos ou mortos para alimentarem suas
larvas. Restos desse material são arranjados ao redor
da entrada do ninho, formando um anel, e quando
artrópodes que se alimentam de material em decomposição se aproximam do anel eles são emboscados,
puxados e despedaçados pelas operárias-guardas
que ficam escondidas sob a abertura do ninho. Depois
de puxados pelas operárias até a boca do ninho
cairiam em câmaras alargadas na base do ninho e
seriam fragmentados. Há cooperação entre as
forrageadoras durante o transporte de material grande e pesado. A distribuição regular dos ninhos de B.
conops sugere competição intra-específica por recursos limitados e pelo controle de áreas para o estabelecimento de novos ninhos.
O acompanhamento ao longo de seis meses de
trinta e dois ninhos de B. conops em uma área de 100
m2 em Selvíria (Mato Grosso do Sul) revelou que
quando a distância entre dois ninhos é maior do que
duas vezes o raio de suas áreas de forrageamento, isto
é, quando não há intersecção entre áreas de
forrageamento, estes não migram. Ninhos mais próximos chegaram a migrar quatro vezes neste período.
As migrações não seguiam direção preferencial como
seria esperado caso o ambiente fosse o determinante.
A direção de migração parece ser preferencialmente a
oposta à direção onde está o ninho mais próximo,
sugerindo que as migrações ajudem a evitar a competição pelas carcaças.
As constantes migrações das colônias de B. conops
para novos ninhos podem ser devidas à pressão da
predação de larvas e pupas por coleópteros Histeridae.
Este padrão de distribuição dinâmico também pode
estar relacionado com o modo de fundação dos ni-
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XVIII Simpósio de Mirmecologia
nhos pela ergatóide, que consiste em fissões, onde um
grupo de operárias e uma ergatóide jovem deixam o
antigo ninho e formam outra colônia em novo ninho.
Esta espécie apresenta uma forma de proteção
contra predação única entre as formigas: As ergatóides
de B. conops apresentam extraordinárias modificações na cabeça e na porção anterior do tronco, que
formam uma estrutura com a forma de um disco.
Quando os ninhos são invadidos por predadores
como os besouros Histeridae, as formigas levam os
imaturos a uma câmara subsidiária separada da
câmara principal por uma parede construída pelas
operárias com fragmentos de carcaças das presas
capturadas. A ligação entre as duas câmaras é através
de um pequeno túnel, que é fechado pela rainha com
sua porção anterior modificada. Há construção do
mesmo tipo de parede com a mesma localização no
interior de vários ninhos de B. conops no campo, em
diferentes localidades: Campinaçu (Goiás), Chapada
dos Guimarães (Mato Gosso), Selvíria 51º25"W (Mato
Grosso do Sul) e Três Lagoas (Mato Grosso do Sul).
Uma colônia da Chapada dos Guimarães construiu
parede similar em um ninho artificial mantido no
Laboratório de Hymenoptera (MZ-USP).
Há provavelmente ainda mais uma forma de proteção a predadores: o comportamento peculiar de
operárias quando aparentemente parecem disputar
seus próprios imaturos. Enquanto uma operária de B.
conops carrega um imaturo dentro de seu ninho, segurando-o entre suas mandíbulas, uma ou mais operárias se aproximam, abrem suas mandíbulas e seguram o mesmo imaturo pela extremidade livre. Durante
alguns segundos as operárias puxam o imaturo cada
uma para o seu lado. A operária que ao fim da “disputa” consegue permanecer com o imaturo afasta-se
rapidamente, caminhando para outra parte do ninho.
Os imaturos jamais são feridos. Ao submeter algumas
colônias a vibrações artificiais visando simular a
presença de invasores, este comportamento sempre se
desencadeava. Testes revelaram que não há relação
com o processo de ecdise dos imaturos ou com o
estabelecimento de uma hierarquia entre as operárias
que exibem este comportamento. Um imaturo seguro
por duas operárias é mais difícil de ser capturado do
que quando é seguro apenas por uma.
Não existe uma casta de rainhas verdadeiras nas
colônias nas três espécies de Blepharidatta e a função
reprodutiva é exercida por fêmeas sem asas, semelhantes às operárias e consideradas ergatóides. As
colônias de B. conops são monogínicas. A ergatóide é
relativamente maior que as operárias co-específicas e
possui cicatrizes da asa anterior.
Quando uma colônia de B. conops se torna órfã, em
um período de 24 a 72 horas as operárias selecionam
a maior larva pré-existente, mantém-na à parte e a
superalimentam através de trofaláxis consecutivas
durante um período de aproximadamente 24 horas.
As larvas que originam ergatóides jamais são
posicionadas pelas operárias e se alimentam diretamente das carcaças oferecidas. Portanto, a criação de
uma ergatóide envolve aspectos nutricionais quantitativos transmitidos via trofaláxis.
As observações da criação de uma nova ergatóide
em uma colônia órfã levaram à hipótese de que a
ergatóide controle a produção de novas reprodutoras
na colônia e que talvez este controle esteja relacionado
com alguma substância produzida pela glândula sob
os poros citados acima. No local onde as asas são
normalmente inseridas nas rainhas das formigas foi
observado sob lupa estereoscópica com aumento de
100 vezes que existe nas ergatóides de B. conops uma
mancha escura. Esta mancha corresponde ao microscópio eletrônico de varredura a dois brotos alares que não
se desenvolvem e apresentam um poro na base comum
semelhante ao que na literatura é descrito como se
originando de glândulas epidérmicas. O acompanhamento de situações experimentais mostrou que colônias de B. conops com a rainha ergatóide com os poros da
área dos brotos alares não vedados geralmente não
produzem nova rainha enquanto a residente está presente, ou, se ocorrer, a jovem morre em poucos dias caso
não migre. Colônias de B. conopscom a rainha ergatóide
com os poros da área dos brotos alares (possivelmente)
artificialmente vedados não produzem nova rainha
enquanto a residente está presente.
B. brasiliensis nidifica em serapilhera, entre as folhas, em cavidades de plantas vivas ou em caules
cobertos por folhas, onde também acumulam carapaças de artrópodos. Em alguns ninhos foram encontradas câmaras com carcaças e fungos e, no lixo, insetos,
aranhas, diplópodos e pequenos fragmentos de caules.
Como B. conops, B. brasiliensis alimenta-se de carcaças, atacando imediatamente uma presa oferecida.
Uma operária ou várias operárias se aproximam,
tocam a presa e a ferroam.
É muito comum um comportamento nunca observado em B. conops: As operárias de B. brasiliensis locomovemse com o gáster voltado para baixo e para frente.
De modo diverso ao de B. conops, nas colônias de
B. brasiliensis e de Blepharidatta sp. podem existir mais
de uma ergatóide e as operárias não são muito menores que as ergatóides.
Blepharidatta sp. nidifica em serapilhera, no espaço entre as folhas e acumula carcaças de artrópodes
e outros restos dentro e ao redor das aberturas de
entradas de seus ninhos.
Assim como B. conops, as operárias de Blepharidatta
sp. alimentam-se de invertebrados, sugando-os pelas
áreas de articulações e pelas cavidades das regiões
cortadas (nos casos de cabeças e pernas cortadas).
Enquanto manipulam uma presa e se alimentam dela,
algumas operárias ficam sobre a presa.
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XVIII Simpósio de Mirmecologia
Quadro 1 – Comparação de traços da biologia das três espécies estudadas.
Característica
Distribuição geográfica
Habitat
Ninho
Número de reprodutoras
ergatóides
Ergatóide
Postura de ovos
Oofagia
Número de operárias
por colônia
Tamanhos médios dos
indivíduos de cada casta
Presença de machos
Carcaças
Alimentação e tamanho
das presas
Interações
Tanatose
Operárias que “dormem”
deitadas no chão
Disputas pelos próprios
imaturos
Gota anal expelida pela
larva
Mortos
Recrutamento
Fusão de colônias em
laboratório
Inquilinos no ninho
Blepharidatta sp.
BA
Floresta Tropical Úmida
feito entre ou sob folhas e
fragmentos de galhos secos.
monogínicas (minhas obser
vações); poligínicas (DINIZ,
1994):
“produzem” uma nova quando retiramos a original.
B. conops
GO, MT, MS, MA e TO
Cerrados
construído no solo (cerca
de 20 cm de profundidade).
monogínica
B. brasiliensis
AM, PA, AC eVenezuela
Floresta Tropical Úmida
feito entre ou sob folhas e
fragmentos de galhos secos.
poligínica
“produzem” uma nova
quando retiramos
a original.
ergatóide e operárias
ergatóide e operárias
alimentam-se de ovos de
operárias.
139, 96 + -73,30, N = 33
“produzem” uma nova
quando retiramos a
original.
ergatóide e operárias
ergatóide e operárias
alimentam-se de ovos de
operárias.
167,66+-67,64, N = 5
ergatóide: +-5 mm
operária:+-3 mm
macho:+-4 mm
outubro a junho
ergatóide:+-2 mm
operária:+-1 mm
macho: +-1,5 mm
outubro a abril
ao redor do orifício de
entrada do ninho.
artrópodos emboscados,
injuriados ou mortos até
100 x o tamanho de uma
operária.
trofaláxis, limpeza
pouco freqüente
apresenta
Não observado
artrópodos emboscados,
injuriados ou mortos
menores até maiores que
uma operária.
trofaláxis, limpeza
pouco freqüente
Não apresenta
ergatóide: +-2 mm
operária: +-1 mm
macho: +-1,5 mm
não produziu machos no
período de observação
dispostas próximas as folhas
secas onde estão os ninhos.
artrópodos emboscados,
injuriados ou mortos mesmo
tamanho de uma operária ou
menor.
trofaláxis, limpeza
muito freqüente
não apresenta
realizam
Não realizam
não realizam
presente e operárias se
alimentam da gota
cemitério aparente
observado (Diniz, 1994)
possível
ausente
ausente
Sem área preferencial
observado
possível
sem área preferencial
não observado
não observado
apresenta
apresenta
apresenta
As operárias de B. brasiliensis e Blepharidatta sp.
comportam-se de modo semelhante ao das operárias
de B. co nops. Atos comportamentais como
autolimpeza, limpeza de companheiras de ninho,
cuidados com os imaturos (mantendo-os seguros entre
as mandíbulas, lambendo-os e os alimentando através de trofaláxis ou os posicionando diretamente
sobre as presas) são executados de forma semelhante
por indivíduos nas três espécies.
B. brasiliensis e B. conops também têm em comum o
fato de que algumas de suas presas apresentam tama-
ergatóide e operárias
ergatóide e operárias
alimentam-se de ovos de
operárias.
112+-12,72, N = 2
nho bem maior que o dos indivíduos destas espécies
de Blepharidatta (em alguns registros de até 100 vezes
o tamanho). Uma vez que os indivíduos destas espécies não apresentam nenhuma estrutura que os capacita a serem grandes predadores, parece então provável que os indivíduos se alimentam de presas seriamente feridas ou de restos de presas que encontram
durante o forrageamento ou ainda realizando emboscadas, registrado apenas em B. conops.
Os fragmentos encontrados na pilha de restos
alimentares de Blepharidatta sp. eram de organismos
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XVIII Simpósio de Mirmecologia
do mesmo tamanho ou menores que as operárias
desta espécie, mas pelo comportamento que estas
formigas exibem frente ao oferecimento das iscas,
comparado com o das espécies descritas, devem
freqüentemente coletar animais seriamente feridos ou
mortos, ou coletar restos destes seres, como B. conops
e Blepharidatta sp.
Observe Quadro 1.
B. conops, B. brasiliensis e Blepharidatta sp. compartilham muitos tipos de comportamentos, mas somente B. conops apresenta ergatóide com cabeça e pronoto
modificados formando uma placa única utilizada
como estrutura fragmótica; operárias que “dormem”;
e operárias que realizam aparentes disputas como
forma de proteger seus próprios imaturos ao ataque
de predadores. B. conops reúne maior número de
caracteres derivados em relação às outras espécies
conhecidas do gênero.
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