influência dos fatores abióticos no fluxo de biomassa e na

Propaganda
REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
INFLUÊNCIA DOS FATORES ABIÓTICOS NO FLUXO DE
BIOMASSA E NA ESTRUTURA DO DOSSEL
INFLUENCE OF ABIOTIC FACTORS IN THE BIOMASS FLOW AND SWARD STRUCTURE
Vieira, M. M. M.1a e Mochel Filho, W.J.E.1b
1
a
Universidade Federal do Ceará. Av. da Universidade, 2853. CP 60020. Fortaleza-CE. Brasil.
[email protected]; [email protected]
PALAVRAS CHAVE ADICIONAIS
ADDITIONAL KEYWORDS
Perfilhamento. Produção de forragem. Morfofisiologia do dossel. Senescência.
Tillering. Forage production. Sward morphophysiology. Senescence.
RESUMO
Em gramíneas tropicais, taxas de aparecimento
e alongamento de folhas e a duração de vida das
folhas são características influenciadas pelos
fatores de crescimento como: luz, temperatura,
água e fertilidade do solo que por sua vez são
afetados pelo manejo adotado: altura, índice de
área foliar, frequência e intensidade de pastejo,
dentre outros. O entendimento das respostas
destas variáveis às diferentes condições de
manejo é essencial à formulação de práticas de
manejo mais aperfeiçoadas, fundamentadas em
conceitos morfofisiológicos. Muitas informações
sobre a influência dos fatores abióticos na
estrutura do dossel das gramíneas tropicais têm
sido geradas no Brasil, o que muito têm contribuído
para o nosso entendimento sobre o crescimento
das gramíneas e a dinâmica do fluxo de biomassa
do pasto. Entretanto, o uso direto destes fatores
no manejo de pastagens é ainda incipiente. Portanto,
é apresentada e discutida a influência dos fatores
abióticos no fluxo de biomassa e na estrutura do
dossel, resultados gerados ao redor do mundo e
algumas possibilidades de seu uso para orientação
do manejo, direta ou indiretamente.
SUMMARY
In tropical grasses, rates of emergence and
elongation of leaves and length of life of the leaves
are influenced by the characteristics of growth
factors such as light, temperature, water and soil
fertility which in turn are affected by the
management adopted: height, leaf area index,
Recibido: 26-9-08. Aceptado: 26-11-09.
frequency and intensity of grazing, among others.
An understanding of response of these variables
answers to different conditions of management is
essential to the formulation of improved
management practices based on morphophysiological concepts. Many details about the
influence of abiotic factors in the sward structure
of tropical grasses have been generated in Brazil,
which have contributed much to our understanding
about the growth of grasses and dynamics of the
biomass flow in the pasture. However, the direct
use of these factors in the management of
grassland is still nascent. Therefore, it is presented
and discussed the influence of abiotic factors in
the biomass flow and sward structure, results
generated around the world and some possibilities
for its use to guide the management, directly or
indirectly.
INTRODUÇÃO
O Brasil possui 30% do seu território
ocupado pelo setor agropecuário. Nesse
contexto, as pastagens naturais ou cultivadas aparecem com excepcional destaque,
ocupando cerca de 185 milhões de hectares,
ou seja, 73% da área destinada ao setor
(FAO, 2000). Essa fonte de alimentação
adquire relevância ainda maior quando é
levada em consideração sua competitividade econômica, comparada aos sistemas
que adotam subprodutos agroindustriais,
Arch. Zootec. 59 (R): 15-24. 2010
VIEIRA E MOCHEL FILHO
cereais e silagens como base da alimentação
(Hodgson, 1990). Assim, para que seja
possível explorar o potencial de produção e
crescimento de uma determinada espécie
forrageira é necessário conhecer a estrutura
básica da planta e a maneira segundo a qual
seus órgãos funcionais e seu metabolismo
são afetados pelos estresses comuns a um
ambiente de pastagem. Um entendimento
adequado dos efeitos de variação nas
condições do pasto sobre o desempenho,
tanto da planta, como do animal, e da resposta
de ambos ao manejo que será adotado,
somente poderá ser atingido quando se
conduzir estudos ba-seados no controle da
estrutura do pasto.
A produtividade e a perenidade do pasto decorrem de sua capacidade de
reconstituição de nova área foliar, após
condições de corte ou de pastejo. Esta
capacidade está intrinsecamente associada
às condições ambientais, como temperatura, luminosidade, umidade e fertilidade do
solo, bem como às características genéticas
da planta forrageira, ao manejo da pastagem
e à idade fisiológica da planta. As condições
do ambiente, associadas ao estado
nutricional das plantas e à idade de
crescimento, são determinantes no processo
de formação e manutenção dos tecidos
Fatores ambientais: água, luz,
temperatura, nitrogênio etc.
Alongamento
do colmo
Alongamento
foliar
Relação
folha/colmo
Tamanho das
folhas
Luz:
qualidade e
quantidade
Índice de área
foliar
Aparecimento
foliar
Tempo de
vida foliar
Densidade de
perfilho
Folhas por
perfilho
MANEJO
Figura 1. Relação entre as variáveis morfogênicas e as características estruturais do pasto
(Chapman e Lemaire, 1993). Adaptado por Sbrissia eDa Silva (2001) e Cândido (2003).
(Relationship between morphogenics variables and sward structure (Chapman and Lemaire, 1993).
Adapted by Sbrissia and Da Silva (2001) and Cândido (2003)).
Archivos de zootecnia vol. 59 (R), p. 16.
FATORES ABIÓTICOS E FLUXO DE BIOMASSA E ESTRUTURA DO DOSSEL
vegetais e, consequentemente, da formação
da área foliar. Sendo assim, o objetivo desta
revisão é discorrer sobre a influência de
fatores abióticos na estrutura do dossel
(Santos Junior, 2004).
MORFOFISIOLOGIA DE PLANTAS
FORRAGEIRAS
A morfofisiologia é definida como a
dinâmica de geração e expansão da forma e
estrutura da planta no espaço (Chapman e
Lemaire, 1993), é normalmente avaliada em
unidades de crescimento específicas como
os perfilhos no caso das gramíneas, que
crescem a partir da competição pelos fatores
de crescimento (Lemaire e Chapman, 1996).
A compreensão dos processos de
crescimento das plantas forrageiras é o
primeiro passo para a definição de
estratégias racionais do manejo de
pastagens. O estudo da morfofisiologia de
plantas forrageiras pode contribuir bastante, à medida que fornece informações
detalhadas do crescimento vegetal e se,
devidamente analisados, pode propiciar o
estabelecimento de estratégias de manejo
que busquem maximizar a eficiência do sistema planta-animal (Stobbs, 1975). Não se
busca apenas maximizar o rendimento
forrageiro da pastagem, mas também conciliar esta produção com a demanda representada pelo animal em pastejo, tanto em valor
nutritivo quanto em disposição ou estrutura
da biomassa forrageira.
A taxa de aparecimento de folhas, além
de ser uma importante característica, por
representar a velocidade de formação de
tecido fotossintético, também responde
pelo potencial de perfilhamento da planta
através do conceito de site filing (Davies,
1971; Davies e Thomas, 1983). No início da
rebrotação do dossel após corte ou pastejo,
a intensidade do crescimento vegetal depende, predominantemente, das taxas de
alongamento e de aparecimento de folhas e
perfilhos. Destes processos resulta o aumento do número de folhas vivas expandi-
das do perfilho. Posteriormente, inicia-se o
processo de senescência foliar das primeiras
folhas expandidas, processo que se intensifica progressivamente até que as taxas de
aparecimento e senescência de folhas se
igualam, quando então se estabiliza o número de folhas vivas por perfilho (figura 1).
Porém, o número constante de folhas vivas
por perfilho, embora geneticamente determinado, varia com as condições de meio e
manejo da pastagem (Lemaire e Chapman,
1996), como: as condições hídricas do solo
(Van Loo, 1992), a adubação nitrogenada
(Marriot, 1999; Scheneiter, 2001), além de
outros fatores.
FATORES ABIÓTICOS E O
CRESCIMENTO VEGETAL
A produção de matéria seca laminar é
uma característica importante para o
crescimento das forrageiras, visto que a
lâmina foliar é o componente mais fotossinteticamente ativo do fitômero (Parsons et
al., 1983).
O rendimento de massa seca de forragem
(kg/ha) está diretamente relacionado com a
atividade fotossintética do dossel, já que a
mesma provê a estrutura de esqueletos
carbônicos que constituirão todos os
compostos orgânicos da planta e toda a
energia necessária para os seus processos
fisiológicos. A fotossíntese, por seu turno,
é regulada pela disponibilidade qualiquantitativa dos fatores abióticos, especialmente radiação solar, temperatura, água
e nutrientes.
RADIAÇÃO SOLAR
A luz solar é a fonte primária de toda a
energia que mantém a ecosfera do nosso
planeta. Através da fotossíntese, as plantas superiores, em geral, e até mesmo algas
e alguns tipos de bactérias, convertem a
energia física da luz solar em energia química. Este processo é essencial para a
manutenção de todas as formas de vida do
planeta. Desse modo, a fotossíntese pode
Archivos de zootecnia vol. 59 (R), p. 17.
VIEIRA E MOCHEL FILHO
ser descrita como um processo físico-químico, mediante o qual os organismos
fotossintéticos sintetizam compostos
orgânicos a partir de matéria-prima
inorgânica, na presença de luz solar (Larcher,
1975).
A produção forrageira se baseia na
transformação de energia solar em
compostos orgânicos pela fotossíntese,
onde o dióxido de carbono da atmosfera é
combinado com a água e convertido em
carboidratos com a utilização da energia
solar. Por isso, a produtividade primária de
um pasto é determinada basicamente pela
quantidade de carbono acumulada por
unidade de área de solo, por unidade de
tempo. O carbono é o principal constituinte
dos tecidos vegetais e a taxa de acúmulo de
biomassa de um pasto é determinada pela
taxa com que o nutriente é assimilado pelas
plantas (Lemaire e Chapman, 1996).
A radiação influi significativamente na
taxa de alongamento das hastes. Admite-se
que as maiores taxas de alongamento
ocorrem sob condições de primavera e verão,
quando as temperaturas máximas e mínimas
atingem 33/28ºC e 27/22ºC, respectivamente. Nas condições de outono, o máximo de
alongamento das hastes ocorre com temperaturas de 27/22ºC, havendo decréscimos se
as temperaturas atingem 33/28ºC (Ferraris et
al., 1986).
A captação da radiação incidente pelas
culturas depende do seu IAF, posição solar, geometria e tamanho da folha, ângulo de
distribuição, idade, arranjo das plantas,
época do ano e nebulosidade (VarletGrancher et al., 1989) e ainda da espécie
cultivada e de práticas de manejo na cultura.
Se o IAF aumentar muito, a produção de
matéria seca não acompanhará, porque
haverá grande quantidade de folhas basais
sombreadas e folhas velhas que serão menos eficientes fotossinteticamente.
Além da quantidade de luz, outro aspecto importante da luz diz respeito à sua
qualidade, especificamente à relação V/Ve
(vermelho/vermelho extremo) da luz inciArchivos de zootecnia vol. 59 (R), p. 18.
dente em cada camada de folhas. A ativação
de gemas e a produção de novos perfilhos
são dadas por esta relação V/Ve da radiação
incidente, relação essa que é reduzida à
medida que se aumenta a área foliar do
dossel (Matthew et al., 2000). Provavelmente, devido a isso, a produção de
novos perfilhos pára antes da área foliar de
equilíbrio ser alcançada.
Gautier et al. (1999) estudando duas
cultivares de azevém perene (Lolium perenne L.) observou que a diminuição da relação
V/Ve reduziu o índice de perfilhamento por
reduzir o site filling, ao passo que a
diminuição da luz azul não teve efeito significativo no perfilhamento. As respostas de
perfilhamento ao fluxo de fótons fotossintéticos e a relação V/Ve foi semelhante
nas duas cultivares selecionadas para contrastar o comprimento de folha curta e longa.
ÁGUA
A evapotranspiração potencial da
pastagem geralmente excede a precipitação
pluvial, ocasionando que a evapotranspiração real é aproximadamente igual à
precipitação. Assim, a água é o fator isolado
que mais limita a produção primária (Tieszen
e Detling, 1983), principalmente o alongamento das hastes por afetar a taxa de expansão
das células próximas dos meristemas.
A maior umidade do solo deve ser ajustada com o aumento do número de pastejos
sobre a mesma área, pois com a aceleração
do desenvolvimento da planta forrageira
sob estas condições, há possibilidade de
rápido desenvolvimento fisiológico da planta, o que acarreta a possibilidade de quedas
nos teores de proteína bruta e elevação nos
de fibra detergente neutro e fibra detergente
ácido, prejudicando o consumo dos animais
e reduzindo o ganho por animal. Fulkerson
and Slack (1995) afirmaram que o número de
folhas vivas/perfilho é definido pela espécie,
mas pode-se inferir que as plantas
recebendo nitrogênio e irrigação irão atingir
o número máximo de folhas vivas/perfilho
mais precocemente, promovendo, com isso,
FATORES ABIÓTICOS E FLUXO DE BIOMASSA E ESTRUTURA DO DOSSEL
a possibilidade de desfolhações mais
freqüentes, a fim de evitar perdas por
senescência foliar e também em valor nutritivo.
Kneebone and Pepper (1982), em trabalho
realizado sobre necessidades hídricas em
três espécies de forrageiras irrigadas,
concluíram que a evapotranspiração é
função da demanda evaporativa da
atmosfera. A evapotranspiração da cultura
sob condições iguais de irrigação, expressa
em percentagem de água evaporada do tanque classe A, foi de 46, 48 e 64% para
Cynodon dactylon, Zoysia japonica e
Stemotophrum secundatum, respectivamente.
A expansão foliar é um dos processos
fisiológicos mais sensíveis a deficiência
hídrica. A planta cessa o alongamento de
folhas e raízes muito antes dos processos
de fotossíntese e divisão de células serem
afetados. Por essa razão as plantas, quando
não cessam a fotossíntese e a divisão de
células sob deficiência hídrica, dispõem de
mecanismo de crescimento compensatório
quando ocorre a retomada de condições
hídricas favoráveis no solo (Taiz and Zeiger,
1991).
A irregularidade da distribuição de
chuvas pode ocasionar, mesmo dentro da
estação chuvosa, períodos de deficiência
hídrica.
Os efeitos da deficiência hídrica são
difíceis de serem dissociados dos efeitos
correspondentes de menor disponibilidade
de nitrogênio que inevitavelmente se
verificam nessas condições. Todavia, é importante considerar que os processos fisiológicos por meio dos quais essas limitações
operam são diferentes. A deficiência hídrica
limita a absorção de carbono pela limitação
das trocas gasosas quando do fechamento
dos estômatos, enquanto o nitrogênio limita a resposta fotossintética por limitação na
concentração da clorofila (Lemaire, 2001). O
efeito mais imediato é o fechamento dos
estômatos (provocando redução na
condutância estomática), embora com a
intensificação do estresse outros mecanismos se desenvolvam.
A quantidade de água absorvida e transportada tem relação direta com a quantidade
de energia solar interceptada. A água não
pode ser considerada um recurso para o
crescimento das plantas, mas sim um meio
de dissipar tanto o excesso de energia
solar recebida pelas folhas (evitando o
dessecamento foliar) como o excesso de
temperatura (Lemaire, 2001). Em algumas
circunstâncias, as plantas podem se beneficiar com o sombreamento, como resultado
de redução na demanda de água.
Uma leve deficiência hídrica reduz a
absorção de nitrogênio e outros nutrientes
absorvidos por meio do processo de fluxo
de biomassa (Lemaire, 1997). Essas
quantidades reduzidas de nutrientes afetam
diretamente então todas as características
morfogênicas e, indiretamente, as estruturais
do dossel. Barreto et al. (2001) avaliando
clones de capim-elefante (Pennisetum
purpureum Schum), observaram que
independente da cultivar, houve redução
de 28% no comprimento da lâmina foliar,
passando de 69,9 cm, nas parcelas irrigadas
para 50 cm nas que sofreram estresse hídrico,
porém, a deficiência hídrica não promoveu
redução no perfilhamento.
Nas regiões de clima temperado, os
fatores abióticos de maior importância são
luz e temperatura seguidas pela oferta de
água (Van Soest, 1994). Já nos trópicos e
subtrópicos, a temperatura e a deficiência
hídrica são os principais fatores limitantes
na produção de forragens (MacDowell,
1972).
Assim, a deficiência hídrica, com
consequente redução no aporte de
nitrogênio e outros nutrientes, reduz o
crescimento da parte aérea, com efeito
marcante na densidade populacional de
perfilhos, associado à redução na
assimilação de CO 2 e na capacidade
fotossintéticas das folhas.
Ainda que o manejo de fatores abióticos,
como água e nutrientes, provoque respostas
Archivos de zootecnia vol. 59 (R), p. 19.
VIEIRA E MOCHEL FILHO
da pastagem consideravelmente importantes, a magnitude dessas respostas é altamente dependente do controle da desfolhação.
NUTRIENTES
A absorção de nutrientes temporariamente retidos no solo, são de responsabilidade
das raízes. É importante manejar bem o solo
efetuando correções e adubações para que
os pecuaristas possam intensificar seus sistemas de produção animal em pastagens,
via manipulação dos fatores abióticos.
Algumas características estruturais
podem ser modificadas conforme a
disponibilidade dos nutrientes para as plantas forrageiras. Um exemplo disto é a
produção de perfilhos, que pode ser controlada pela disponibilidade principalmente de
nitrogênio e, em menor escala, fósforo e
potássio, podendo acentuar o aparecimento
de folhas no perfilho.
Um alto padrão de aparecimento de folhas
é de extrema importância para a planta, uma
vez que é a folha a responsável pela
interceptação de luz. O tamanho da folha é
também importante, mas em algumas
espécies é inversamente proporcional à taxa
de aparecimento (Hume, 1991). A taxa de
aparecimento de folhas varia entre e dentro
de espécies. Em ambiente uniforme, a taxa
de aparecimento de folhas é considerada
constante, porém é amplamente influenciada
por mudanças estacionais, que podem ser
causadas pela disponibilidade de água e
nutrientes no solo.
É importante salientar que em sistemas
de pastejo, a constante remoção da área
foliar previne a máxima absorção de luz
por um período extenso, minimizando a
competição por este recurso, mas pode diminuir o desenvolvimento das raízes, acentuando a competição por nutrientes. O
contrário pode ser esperado em sistemas em
que se mantém constante a área foliar.
Stobbs (1975) verificou que doses
crescentes de nitrogênio mineral aplicados
à Setaria anceps Stapf ex Massey cv.
Archivos de zootecnia vol. 59 (R), p. 20.
Kazungula, aumentaram a produção de
matéria seca total e de folhas, particularmente nas camadas superiores do dossel.
Pearse and Wilman (1984) estudando o
efeito do intervalo de cortes e doses de
adubação nitrogenada em azevém perene,
constataram o favorecimento da produção
de primórdios foliares com a aplicação de
nitrogênio. Esses autores verificaram que a
taxa de alongamento foliar aumentou de 4,2
para 12,1 mm/perfilho x dia, devido à adição
de nitrogênio na dose de 132 kg/ha. Davies
(1971) verificou que o aparecimento de
folhas nessa espécie foi bastante influenciado pela dose de nitrogênio aplicado.
Segundo Mazzanti et al. (1994), quando
se aumenta a dose de nitrogênio aplicada,
sem o conseqüente ajuste da taxa de lotação,
no caso de lotação contínua ou de diminuição
no intervalo de descanso em lotação intermitente, pode-se estar permitindo aumento
exagerado da senescência, acúmulo de material morto e queda na taxa de crescimento
da pastagem; também ressaltaram que, em
geral, ocorre diminuição na duração da vida
da folha em alta disponibilidade de
nitrogênio, em função da competição por
luz, determinada pelo aumento da taxa de
alongamento foliar e pelo maior tamanho
final das folhas, assim, os resultados de
decréscimo na duração da vida da folha com
as doses de nitrogênio são explicados pela
maior renovação de tecidos em plantas
adubadas com nitrogênio.
Os primórdios foliares de azevém perene
(Lolium multiflorum Lam.) quando estabelecido em solo com condição hídrica
adequada e fertilização nitrogenada,
passaram a se expandir rapidamente, aumentando o número de folhas vivas/perfilho
(Mazzanti, 1997).
TEMPERATURA
A temperatura constitui importante fator
abiótico determinante da distribuição, da
adaptabilidade e da produtividade das plantas nas regiões tropicais. A adaptabilidade
das plantas a altas temperaturas pode ser
FATORES ABIÓTICOS E FLUXO DE BIOMASSA E ESTRUTURA DO DOSSEL
medida em função da capacidade destas em
manter a fotossíntese líquida sob temperaturas supraótimas, ou acima do ótimo requerido para a fotossíntese líquida máxima.
Por isso, a temperatura é um dos fatores
ambientais que provoca efeito imediato
sobre os processos bioquímicos (respiração
e fotossíntese), físicos (transpiração) ou
morfogênicos das plantas (Lemaire and
Agnusdei, 2000).
As temperaturas durante o dia devem
ser ótimas para fotossíntese e o acúmulo
líquido de biomassa, enquanto à noite, as
temperaturas mais baixas conservam energia
por meio da redução do metabolismo
respiratório.
O crescimento da planta deve-se ao aumento da temperatura que proporciona
mudanças bioquímicas nas células, com
elevação na taxa de crescimento foliar. Em
temperaturas muito baixas, segundo
Hodgson (1990), a redução no crescimento
tem como causa a diminuição na assimilação
de CO2. Assim, a temperatura é uma das
causas da flutuação estacional da produção
de biomassa, justamente, pelo comprometimento da capacidade de fotossíntese ótima
da planta.
De acordo com Wilson (1982), a temperatura constitui o principal fator de ambiente que influencia na qualidade da forrageira,
sob altas temperaturas as forrageiras
apresentam maior proporção de parede celular e mais baixa digestibilidade, tanto da
folha quanto do colmo, devido ao maior
alongamento do colmo, além do aumento na
lignificação da parede celular (Van Soest,
1994). A temperatura afeta a velocidade de
aparecimento das folhas, pois se trata de um
atributo termo-dependente.
Um aspecto importante da temperatura
diz respeito à sua oscilação, tanto ao longo
do dia, como ao longo do ano. Cada vez que
a temperatura varia, a planta precisa se ajustar à nova temperatura. Segundo Whitheman
(1980), as espécies forrageiras de clima tropical produzem muito pouco, quando
expostas a temperaturas menores que 16°C.
A temperatura sob a qual a planta se
desenvolve tem maior influência sobre a
taxa de alongamento de folhas do que sobre
sua taxa de aparecimento (Maraschin, 1995),
podendo ter sua taxa de alongamento foliar
aumentada (Gastal et al., 1992). Essa alta
taxa de alongamento foliar pode ocasionar
folhas crescidas (no verão), devido à temperaturas mais elevadas.
Bahmani et al, 2000 observaram crescimento exponencial do perfilhamento com
o aumento dos graus-dia, porém no
tratamento sombreado (15% RFA) esse
crescimento foi linear, sendo que foi
possível perceber uma diferença significativa entre grupos genéticos x tratamentos de
luz x graus-dia x número de perfilhos por
planta estudada (Lolium perenne L. cv.
Ellet e Grasslands Ruanui).
EFEITO INTEGRADO DOS FATORES
ABIÓTICOS SOBRE A ESTRUTURA
DO DOSSEL
Um ecossistema pastagem tem por componentes bióticos as plantas, os animais e
outros organismos, e como componentes
abióticos o solo, os nutrientes e a atmosfera,
dos quais depende o seu equilíbrio
(Holechek et al., 1989). Alguns desses
fatores são passíveis de controle, como o
nível de nutrientes e a intensidade e a
freqüência de desfolhação, e outros não,
como a disponibilidade de radiação
fotossinteticamente ativa, a temperatura e a
precipitação.
Os fatores abióticos mais fáceis de serem
controlados pelo homem são a fertilidade
do solo e, em menor grau, a disponibilidade
hídrica. Estes têm papel fundamental para a
manutenção de pastagens produtivas e
perenes, porém fatores como manejo do
pastejo, lotação animal e suplementação
também assumem papel fundamental na
determinação da produtividade, longevidade e economicidade da atividade com a
utilização intensiva das pastagens.
O conhecimento das características da
Archivos de zootecnia vol. 59 (R), p. 21.
VIEIRA E MOCHEL FILHO
estrutura do dossel das gramíneas
forrageiras representa o ponto de partida
para o entendimento básico das respostas
das plantas ao corte ou pastejo. Devemos
considerar os aspectos produtivos em sistemas de produção a pasto, não apenas com
referências à nutrição clássica (densidade
energética, teor de fibra e digestibilidade),
mas sim, procurar entender os fatores de
meio (estrutura da pastagem), agentes
diretos, que afetam a obtenção dos
nutrientes pelos animais, em tais sistemas,
podendo assim, obter sucesso dentro da
atividade pecuária.
Em função disto, torna-se indispensável
o correto e aprofundado estudo das características estruturais de forma integrada e
diferenciada para as principais gramíneas
forrageiras de interesse econômico.
CONCLUSÕES
O potencial das pastagens será obtido
através do estudo de sistemas de produção,
que devem explorar a capacidade de
perfilhamento da planta, e ao mesmo tempo
procurar a combinação entre a quantidade
de forragem e a exigência nutricional do
animal. A utilização intensiva de pastagens
requer uma concepção correta sobre os
princípios básicos que norteiam o seu manejo. Dentro desse contexto, os fatores
abióticos possuem papel fundamental para
a manutenção de pastagens produtivas e
perenes. Também fatores como manejo do
pastejo, taxa de lotação e suplementação
assumem papel fundamental na determinação da produtividade, longevidade e
economicidade da atividade.
BIBLIOGRAFIA
Bahmani, I., Hazard, L., Varlet-Grancher, C., Betin,
M., Lemaire, G., Matthew, C. and Thom, E.R.
2000. Differences in tillering of long- and shortleaved perennial ryegrass genetic lines under
full light and shade treatments. Crop Sci., 40:
1095-1102.
Barreto, G.P., Lira, M.A., Santos, M.V.F. and
Dubeux Junior, J.C.B. 2001. Avaliação de clones
de capim-elefante (Pennisetum purpureum
Schum) e de um híbrido com milheto (Pennisetum
glaucum) submetidos a estresse hídrico.
Parâmetros morfogênicos. Rev. Bras. Zootecn.,
30: 1-6.
Cândido, M.J.D. 2003. Morfofisiologia e crescimento
do dossel e desempenho animal em Panicum
maximum cv. Mombaça sob lotação intermitente com três períodos de descanso. Tese
(Doutorado em Zootecnia). Universidade Federal de Viçosa. Viçosa, MG. 134 pp.
Chapman, D.F. and Lemaire, G. 1993. Morphogenic
and structural determinants of plant regrowth
after defoliation. In: Baker, M.J. (Ed.). Grasslands
for our world. SIR. Wellington. pp.55-64.
Davies, A. 1971.Changes in growth rate and
morphology of perennial ryegrass swards at
high and low nitrogen levels. J. Agric. Sci., 77:
123-134.
Archivos de zootecnia vol. 59 (R), p. 22.
Davies, A. and Thomas, H. 1983. Rates of leaf and
tiller production in young spaced perennial
ryegrass plants in relation to soil-temperature
and solar-radiation. Ann. Bot., 51: 591-597.
FAO. 2000. Food and Agriculture Organization of
the United Nations. Disponível em: http://
apps.fao.org/. Consultado em 10-03-2008.
Ferraris, R., Mahony, M.J. and Wood, T.T. 1986.
Effect of temperature and solar radiation on the
development of dry matter and attributes of
elephant grass (Pennisetum purpureum
Schum). Aust. J. Agr. Res., 37: 621-632.
Gastal, F., Bélanger, G. and Lemaire, G. A model
of the leaf extension rate of tall fescue in
reponse to nitrogen and temperature. Ann. Bot.,
70: 437-442.
Gautier, H., Varlet-Grancher, C. and Hazard, L.
1999. Tillering responses to the light environment
and to desfolhação in populations of perennial
gramínea (Lolium perenne L.) selected for
contrasting leaf length. Ann. Bot., 83: 423-429.
Hodgson, J. 1990. Grazing management: science
into pratice. John Wiley, Longman Scientific and
Technical. New York. 203 pp.
Holechek, J.L., Pieper, R.D. and Herbel, C.H. 1989.
Range management: principles and practices.
Prentice-Hall, Inc. New Jersey. 501 pp.
FATORES ABIÓTICOS E FLUXO DE BIOMASSA E ESTRUTURA DO DOSSEL
Hume, D.E. 1991. Leaf and tiller production of
praire grass (Bromus willdenowwii) and two
ryegrass (Lolium) species. Ann. Bot.,67: 111121.
Kneebone, W.R. and Pepper, J.L. 1982.
Consumptive water use by sub-irrigated
Turfgrasses under desert conditions. Agron.
J., 74: 419-423.
Larcher, W. 1975. Physiological plant ecology.
Spring-Verlag. Berlin. 252 pp.
Lemaire, G. 2001. Ecophysiology of grasslands:
Dynamic aspescts of forage plant populations
in grazed swards. In: Gomide, J.A., Mattos,
W.R.S., Da Silva, S.C. (Eds.). International
Grassland Congress, 19, São Pedro, Proceedings... São Pedro: FEALQ, 2001. pp. 29-37.
Lemaire, G. 1997. The physiological of grass
growth under grazing: tissue turnover. In:
Simpósio Internacional de Produção Animal em
Pastejo. Viçosa. Anais... UFV. Viçosa. pp.117144.
Lemaire, G. and Agnusdei, M. 2000. Leaf tissue
turn-over and efficiency of herbage utilization.
In: Lemaire, G., Hodgson, J., Moraes, A. (Eds).
Grassland ecophysiology and grazing ecology.
CAB International. Wallingford. pp. 265-288.
Lemaire, G. and Chapman, D.F. 1996. Tissue flows
in grazed plant communities. In: Hodgson, J.,
Illius, A.W. (E.E.). The ecology and management
of grazing systems. CAB International. Oxon.
pp.3-36.
Macdowell, F.D.H. 1972. Phototactic action
spectrum for whitefly and the question of color
vision. Can. Entomol., 104: 299-307.
Maraschin, G. E. 1995. Manejo de coastcross-1
sob pastejo. In: Workshop sobre o potencial
forrageiro do gênero Cynodon. Anais...
Embrapa. CNPGL. Juiz de Fora. pp. 93-107.
Marriot, C.A., Barthram, G.T. and Bolton, G.R.
1999. Seasonal dynamics of leaf extension and
losses to senescence and herbivory in
extensively managed sown ryegrass-white
clover swards. J. Agr. Sci., 132: 77-89.
Matthew, C., Assuero, S.G., Black, C.K. and
Hamilton, N.R.S. 2000. Tiller dynamics of grazed
swards. In: Lemaire, G., Hodgson, J., Moraes,
A., Carvalho, P.C. de F. and Nabinger, C. (Eds.).
Grassland ecophysiology and grazing ecology.
CABI Publishing. Wallingford. pp. 127-150.
Mazzanti, A. 1997. Adaptación de especies
forrajeras a la defoliación. In: Simpósio sobre
Avaliação de Pastagens com Animais, 1.
Maringá. Anais... Maringá. pp.75-84.
Mazzanti, A., Lemaire, G. and Gastal, F. 1994. The
effect of nitrogen fertilization upon the herbage
production of tall fescue swards continuously
grazed with sheep. 1. Herbage growth
dynamics. Grass Forage Sci., 49: 111-120.
Parsons, A.J., Leafe, E.L., Collet, B. and Stiles,
W.1983. The physiology of grass production
under grazing. 1. Characteristics of leaf and
canopy photosyntesis of continuously grazed
swards. J. Appl. Ecol. 20: 117-136.
Pearse, P.J. and Wilian, D. 1984. Effects of applied
nitrogen on grass leaf initiation, development
and death in field swards. J. Agr. Sci.,103: 405413.
Santos Junior, J.D.G., Monteiro, F.A. and Lavres
Junior, J. 2004. Análise de crescimento do
capim-marandu submetido a doses de
nitrogênio. Rev. Bras. Zootecn., 33 (supl. 2):
985-1991.
Sbrissia, A.F. and Da Silva, S.C. 2001. O
ecossistema de pastagens e a produção animal. In: Mattos, W.R.S. (Ed.). A produção animal
na visão dos brasileiros. SBZ. Piracicaba. pp.
731-754.
Scheneiter, O. and Rimieri, P. 2001. Herbage
accumulation, tiller population density, and sward
components of prairie grass under different
nitrogen levels. J. Agr. Res., 44: 13-22.
Stobbs, T.H. 1975. The effect of plant structure on
the intake nitrogen on the size of bite harvested
by Jerssey cows grazing Setaria anceps cv.
Kazungula swards. Aus. J. Agr. Res., 24: 9971007.
Taiz, L., Zeiger, E. 1991. Plant physiology. The
Benjamim/Cummings Publishing Company, Inc.
Redwood City. California.
Tieszen, L.L. and Detling, J.K. 1983. Productivity of
grassland and tundra. In: Lange, O.L., Nobel,
P.S., Osmond, C.B., Ziegelere, H. (Eds.).
Encyclopedia of plant physiology. Ecosystem
processes: mineral cycling, productivity and
man's influence. Springer-Verlag. Berlin. Vol.
12 D. pp. 173-203.
Varlet-Grancher, C., Gosse, G., Chartier, M.,
Sinoquet, H., Bonhomme, R. and Allirand, J.M.
1989. Mise au point: rayonnement solaire
absorbé ou intercepté par un couvert végétal.
Archivos de zootecnia vol. 59 (R), p. 23.
VIEIRA E MOCHEL FILHO
Agronomie, 9: 419-439.
Van Loo, E. N. 1992. Tillering, leaf expansion and
growth of plants of two cultivars of perennial
ryegrass grown using hydroponics at two water
potentials. Ann. Bot., 70: 511-518.
Van Soest, P.J. 1994. Nutritional ecology of the
ruminant. Comstock Publishing. New York.
Archivos de zootecnia vol. 59 (R), p. 24.
476 pp.
Whitheman, P.C. 1980. Tropical pasture science.
Oxford University Press. New York. 392 pp.
Wilson, J.R. 1982. Effects of water stress on
herbage quality. In: International grassland
congress, 14. Proceedings... Lexington. pp.
470-472.
Download