Veja o artigo completo - Universidade Castelo Branco

ESTUDO DO CRÂNIO DE MABUYA AGILIS (RADDI, 1823) (LACERTILIA, SCINCIDAE)
FERREIRA JR., Julio Cesar1
SOARES, Marcelo de Araújo2
Palavras-chave: Osteologia. Crânio. Mabuya.
Introdução
A mais complicada de todas as estruturas esqueléticas reptilianas e a mais importante nas resoluções de
problemas de classificação e filogenia é o crânio. Esta estrutura é uma montagem altamente complexa de ossos e
cartilagens, que possui uma longa história de evolução e modificações, antes de atingir o estágio reptiliano
(ROMER, 1956). O termo “crânio” é usado de forma variada; no sentido mais amplo refere-se a qualquer tipo de
peça esquelética encontrada na cabeça, mas o termo tem um sentido um tanto diferente (EVERS JR. & SOARES,
2007).
O lagarto Mabuya possui uma distribuição ao longo das planícies costeiras do sudeste e parte do Nordeste do
Brasil (ROCHA, 2000, ROCHA et al., 2002). Informações sobre sua ecologia, incluindo a dieta, foi recentemente
publicado para as populações do continente que habitam áreas de restinga por ROCHA & VRCIBRADIC, 1996,
1999; VRCIBRADIC & ROCHA, 1995, 1996, 2002.
Procedimentos Metodológicos
Para este estudo, foram utilizados exemplares da coleção de répteis do Setor de Herpetologia, do
Departamento de Vertebrados do Museu Nacional do Rio de Janeiro – UFRJ. Foram utilizadas técnicas de
preparação de material seco. Técnicas radiográficas foram realizadas, utilizando equipamento digital
FAXITRON® MX – 20. Os ossos foram representados graficamente em vista dorsal, lateral, palatal e occipital,
no conjunto craniano.
Análise de Dados
A – Segmento maxilar:
PRÉ-MAXILAR (Figs. 1, 2 e 3):
O pré-maxilar é o elemento mais anterior do crânio, é o primeiro do conjunto palatal, no sentido
anteroposterior. É observável nas vistas dorsal, lateral e palatal. Esse osso apresenta três processos, um nasal e
dois laterais.
VÔMER (Fig. 3):
Os vômeres seguem-se ao pré-maxilar que sutura-se, posteriormente, ao palatino e, pelo bordo medial,
sobre o plano sagital, suturam-se entre si. Seu conjunto lateral forma toda a área medial das narinas.
a1
MAXILAR (Figs. 1, 2, 3):
Acadêmico PIBIC&T/UCB (Set./2013 a Out./2014). Curso de Ciências Biológicas da Universidade
Castelo Branco - UCB, Rio de Janeiro, RJ.
2
Orientador. Centro de Pesquisas em Biologia - CEPBIO. Curso de Ciências Biológicas da Universidade
Castelo Branco - UCB, Rio de Janeiro, RJ.
O osso maxilar é relativamente grande, de forma aproximadamente triangular em vista lateral, onde
forma a maior parte da superfície do focinho. Também é observável nas vistas dorsal, lateral e palatal.
b- PALATINO (Fig. 3):
O palatino segue-se ao vômer, sendo também localizado médio-ventralmente. É achatado e constitui a
secção média do palato. Com o pterigóide forma o assoalho das órbitas e também parte do assoalho da cápsula
nasal.
c-
PTERIGOIDE (Figs. 2, 3):
Osso par, cujos elementos formam a metade posterior do palato e divergem lateralmente em sua porção
posterior, em relação ao eixo mediano do crânio. Cada osso é alongado e irregular. Na porção anterior está
localizado o processo palatino. ECTOPITERIGÓIDE (Figs. 1, 2, 3):
Osso pequeno que serve de ponto de contato entre os elementos do palato e do conjunto do teto craniano.
Sutura-se ao pterigoide, e está sotoposto ao jugal. Em Mabuya agilis, os ectopiterigoides são largos e rigidamente
suturados com o processo transverso do pterigoide.
1- Cápsula Nasal:
SEPTOMAXILAR (Fig. 1):
Osso par localizado internamente na cápsula nasal, em sua parte cartilaginosa. Esse osso localiza-se
dorsalmente ao vômer, formando parte do septo nasal. Em Mabuya agilis o septomaxilar situa-se sob os nasais,
estando parcialmente recoberto pelos mesmos.
a-
NASAL (Figs. 1, 2):
Osso par, formando uma cobertura da cápsula olfativa. Esses ossos recobrem uma pequena parte do
septomaxilar em M. agilis. O contato entre os componente do par de nasais se realiza ao longo do eixo
longitudinal do crânio.
PRÉ-FRONTAL (Figs. 1, 2):
Osso par. Sua borda posterior forma a margem ântero-dorsal das órbitas. O pré-frontal apresenta
superfície convexa dorso-lateralmente e superfície côncava póstero-ventralmente. Anteriormente, sutura-se ao
processo nasal do maxilar. Em M. agilis o pré-frontal tem forma triangular.
b- LACRIMAL (Figs. 1, 2):
Osso que está situado posteriormente ao pré-frontal. Anteriormente, sutura-se ao processo nasal da
maxila, lateralmente ao pré-frontal e ventralmente ao jugal.
Órbitas:
FRONTAL (Figs. 1, 2):
Osso dorsal situado sobre o eixo longitudinal do crânio. Esse osso é dorso-lateralmente achatado
formando a borda dorsal das órbitas em M. agilis. O frontal é um osso alongado, achatado e parcialmente
arredondado na parte anterior, apresentando um estreitamento na porção mediana e logo após, um pequeno
alargamento em sua extremidade posterior em M. agilis.
a-
JUGAL (Figs. 1, 2, 3):
Osso localizado lateralmente, formando a margem ventral e póstero-ventral da órbita. O processo
temporal é a porção mais longa e afilada do jugal.
PÓS-FRONTAL (Figs. 1, 2):
Osso par que se situa dorso-posteriormente à órbita, formando parte do limite da mesma. Em Mabuya o
pós-frontal apresenta aspecto triangular e é formado por dois processos, um anterior e outro posterior.
Região Temporal
PARIETAL (Figs. 1, 2, 4):
Osso ímpar localizado posteriormente ao frontal, na região medial do terço posterior do crânio.
Posteriormente o parietal sutura-se ao supratemporal e ao esquamosal.
a-
PÓS-ORBITAL (Figs. 1, 2):
Osso par de forma alongada, sendo melhor observável em vistas dorsal e lateral. Os pós-orbitais
posicionam-se lateralmente ao parietal. Em M. agilis, o pós-orbital é alargado e faz contato com o processo
temporal do osso jugal.
ESQUAMOSAL (Figs. 1, 2, 3, 4):
Osso alongado e afilado em Mabuya agilis. O esquamosal completa com sua borda, a margem lateral da
fenestra supratemporal e a borda ventral limita dorsalmente a fenestra infratemporal.
SUPRATEMPORAL (Figs. 1, 2, 4):
Osso par localizado na extremidade látero-posterior do crânio, entre o quadrado e o parietal. Geralmente
esse é um osso bastante pequeno e de difícil observação. Em Mabuya, o supratemporal apresenta-se como uma
pequena estrutura levemente recurvada.
B- Derivados da Cartilagem Palato quadrado
a-
QUADRADO (Figs. 1, 2, 3, 4):
Osso par situado no ângulo póstero-lateral ao crânio. É esse o osso que realiza a articulação entre o crânio
e a mandíbula. Em M. agilis, o osso quadrado possui um formato semicircular. Sua face anterior é convexa,
enquanto a posterior é pronunciadamente côncava, podendo ser dividido nas seguintes superfícies: dorsal, ventral,
anterior e posterior.
EPITERIGOIDE (Fig. 2):
Osso par que faz a união dos parietais com os pterigoides. Possuem forma de uma barra vertical situada
de cada lado do parietal.
C - SEGMENTO OCCIPITAL:
Órbito-temporal:
Parte anterior do neurocrânio. Essa região é composta por membranas que revestem algumas partes do
crânio, como os hemisférios cerebrais e os lobos ópticos. Ótico-occipital:
Constitui a parte do neurocrânio ossificado. Apresenta-se, com relação ao resto do crânio, como uma
cunha cuja base ocupa uma grande área, em vista occipital do crânio.
a-
SUPRAOCCIPITAL (Figs. 1, 4):
Osso ímpar que se apresenta dorsalmente em relação aos demais componentes da região ótico-occipital.
O supraoccipital segue-se ao parietal e forma a parte posterior do teto craniano e a área dorsal do forame magno.
BASISFENOIDE (Fig. 3):
Forma parte do assoalho do neurocrânio. Apresenta-se situado ventralmente e medialmente na área
posterior da região palatal do crânio, suturando-se posteriormente ao basioccipital e dorsalmente ao proótico.
BASIOCCIPITAL (Figs. 3, 4):
Assim como o basisfenoide, é um osso ímpar. Forma a área posterior da cavidade craniana e a região
mediana do côndilo occipital.
PROÓTICO (Fig. 2):
Ossos que formam a cobertura lateral do neurocrânio e que se apresentam, junto com o supraoccipital,
associados ao ouvido interno. O proótico é um osso bastante irregular e de difícil observação.
OPISTÓTICO-EXOCCIPITAL (Fig. 4):
Em M. agilis, os ossos exoccipital e opistótico apresentam-se fusionados e são muito difíceis de serem
observados, razão pela qual são tratados neste trabalho como uma estrutura única.
D - Mandíbula
Constituída por vários ossos derivados de membrana e de um osso endocondral, o articular, a mandíbula
promove a articulação com o crânio através de um contato com o osso quadrado.
ARTICULAR (Figs. 5, 6):
O articular, também referido como pré-articular por alguns autores, devido a um processo de
coossificação com essa estrutura, é o único osso de origem endocondral da mandíbula e forma-se por ossificação
da cartilagem de Meckel, ocupando a extremidade posterior da mandíbula; em alguns grupos de lagartos
apresenta-se fusionado ao angular. Em Mabuya agilis, o articular é um osso lateralmente achatado cuja
extremidade inferior é mais larga do que a superior, ele ocupa toda a parte anterior da mandíbula e articula-se com
o osso quadrado do crânio.
a- ANGULAR (Figs. 5, 6):
Osso pequeno, plano e alongado. Prolonga-se ventralmente e está situado na região látero-ventral da
mandíbula, sendo visível nas vistas lateral e medial.
SUPRA-ANGULAR (Figs. 5, 6):
Esse osso é alongado e, juntamente com o articular e o angular, forma a superfície dorsal e lateral da
metade posterior da mandíbula.
CORONOIDE (Figs. 5, 6):
Osso situado na porção dorsal e mediana da mandíbula, entre o supra-angular e o dentário. Apresenta
aspecto triangular recurvado, formando uma superfície côncava na face interna da mandíbula.
b- ESPLENIAL (Fig. 6):
Osso alongado, situado na região ventromedial da mandíbula. Somente observa-se o esplenial em vista
medial da mandíbula, assim como sua sutura com o dentário, no qual se liga dorsalmente e ventralmente.
DENTÁRIO (Figs. 5, 6):
Esse osso forma a maior parte da metade anterior da mandíbula e é levemente recurvado. Em M. agilis, a
superfície dorso-medial do dentário pode apresentar de 28 a 30 dentes que variam quanto à forma e função. São
do tipo unicúspides ou arredondados na base.
Discussão dos Resultados
O crânio é uma formação unitária fundida, na qual a caixa craniana e os maxilares superiores
endoesqueléticos estão unidos entre si por uma série de ossos dérmicos (ROMER & PARSONS, 1985). O estudo
da evolução do crânio permite que se compreenda como os elementos esqueléticos somáticos e viscerais, que em
sua origem desempenhavam papéis bastante distintos, passaram a interagir em diferentes momentos da história
evolutiva dos vertebrados (HÖFLING et al., 1995). Nas últimas duas décadas, tem havido um grande interesse na
morfologia e anatomia do crânio do lagarto em uma perspectiva ecológica e evolutiva. No entanto, a relação entre
as variações em muitas das principais características anatômicas permanece desconhecida (COSTANTINI et al.,
2010). Este estudo contribui significativamente para o conhecimento da anatomia craniana de Mabuya agilis.
Novas interpretações das variações cranianas em Mabuya proporcionarão evidências para elucidar questões sobre
padrões de diferenciações morfológicas e geográficas, e auxiliará a compreender o que representa a variabilidade
do esqueleto cefálico no processo evolutivo desse grupo.
Referências Bibliográficas
COSTANTINI, D.; ALONSO, M. L.; MOAZEN, M. & BRUNER, E. A relação entre as escalas cefálica e ossos
em lagartos: um levantamento preliminar microtomografia em três espécies lacertílios. Anat. Rec. (Hoboken).
293 (2) :183-94. 2010
EVERS JR., P. R. & SOARES, M. Descrição do crânio de Crocodilurus amazonicus Spix, 1825 (Squamata,
Teiidae). Arq. Museu Nacional, Rio de Janeiro, v.65, n. 1, p. 47-57. 2007.
HÖFLING, E.; OLIVEIRA, A. M. S.; RODRIGUES, M. T.; TRAJANO, L. & ROCHA, P. L. E. Chordata.
Manual de um Curso Prático. São Paulo: Editora da Universidade de São Paulo. 1995.
ROCHA; C. F. D. “Biogeografia de Répteis de Restingas: Distribuição, Ocorrência e endemismos”. In:. FA
Esteves & LD Lacerda (eds.), Ecologia de restingas e lagoas costeiras de Macaé, NUPEM / UFRJ, pp 99-116.
2000.
ROCHA; C. F. D.; DUTRA; G. F.; VRCIBRADIC, D.; & MENEZES, V. A. A fauna de répteis terrestre do
Arquipélago de Abrolhos: lista de espécies e aspectos ecológicos Braz. J. Biol, 62: 285-291. 2002.
ROCHA; C. F. D; & VRCIBRADIC, D. Ecologia térmica de dois skinks simpátricas (Mabuya agilis e Mabuya
macrorhyncha) em habitat de restinga do Brasil. Austr. J. Ecol, 21: 110-113. 1996.
ROCHA; C. F. D. & VRCIBRADIC, D. Características reprodutivas de duas skinks simpátricas vivíparos
(Mabuya macrorhyncha e Mabuya agilis) em um habitat de restinga do Brasil. Herpetol. J., 9: 43-53. 1999.
ROMER, A.S. Osteology of the reptiles. Chicago: The University of Chicago Press. 772p. 1956.
ROMER, A. S. & PARSONS, T. S. Anatomia comparada dos vertebrados. São Paulo: Atheneu, 1985. 559p.
VRCIBRADIC, D. & ROCHA, C. F. D. Ecological observations of the scincid lizard Mabuya agilis in a Brazilian
Restinga Habitat. Herpetol. Rev., 26: 129-131. 1995.
VRCIBRADIC, D. & ROCHA, C. F. D. Ecological differences tropical sympatric skinks (Mabuya agilis and
Mabuya macrorhyncha) in Southeastern Brazil. J. Herpetol., 30: 60-67. 1996.
VRCIBRADIC, D. & ROCHA, C. F. D. Use of cacti as heat sources by thermoregulating Mabuya agilis (Raddi)
and Mabuya macrorhyncha Hoge (Lacertilia, Scincidae) in southeastern Brazil. Rev. Bras. Zool., 19: 77-83.
2002.
ANEXOS